Timema is a genus of relatively short-bodied, stout and wingless stick insects native to the far western United States, and the sole extant member of the family Timematidae. The genus was first described in 1895 by Samuel Hubbard Scudder, based on observations of the species Timema californicum.[2][3][4]
Compared to other stick insects (order Phasmatodea), the genus Timema is considered basal; that is, the earliest "branch" to diverge from the phylogenetic tree that includes all Phasmatodea. To emphasize this outgroup status, all stick insects not included in Timema are sometimes described as "Euphasmatodea."
Five of the twenty-one species of Timema are parthenogenetic, including two species that have not engaged in sexual reproduction for one million years, the longest known asexual period for any insect.[5]
Timema spp. differ from other Phasmatodea in that their tarsi have three segments rather than five. For stick insects, they have relatively small, stout bodies, so that they look somewhat like earwigs (order Dermaptera).[6]
Timema walking sticks are night-feeders who spend daytime resting on the leaves or bark of the plants they feed on. Timema colors (primarily green, gray, or brown) and patterns (which may be stripes, scales, or dots) match their typical background, a form of crypsis.[7][8]
In 2008, researchers studying the presence or absence of a dorsal stripe suggested that it has independently evolved several times in Timema species and is an adaptation for crypsis on needle-like leaves. All of the eight Timema species with a dorsal stripe have at least one host plant with needle-like foliage. Of the thirteen unstriped species, seven feed only on broadleaf plants. Four (T. ritense, T. podura, T. genevievae, and T. coffmani) rest during the day on the host plant's trunk rather than its leaves and have bodies that are brown, gray, or tan. Only two species (T. nakipa and T. boharti) have green unstriped morphs that feed on needle-like foliage; both are generalist feeders that also feed on broadleaf hosts.[7]
The species Timema cristinae exhibits both striped and unstriped populations depending on the host plant, a form of polymorphism that clearly illustrates the camouflage function of the stripe.[7] The earliest ancestors of this species were generalists that fed on plants belonging to both the genera Adenostoma and Ceanothus. They eventually diverged into two distinct ecotypes with a more specialist host plant preference. One ecotype prefers to feed on Adenostoma while the other ecotype prefers to feed on Ceanothus. The Adenostoma ecotype possesses a white dorsal stripe, an adaptation to blend in with the needle-like leaves of the plant, while the Ceanothus ecotype does not (Ceanothus spp. have broad leaves). The Adenostoma ecotype is also smaller, with a wider head, and shorter legs.[9]
These characteristics are genetically inherited and has been interpreted as the early stages of the speciation process. The two ecotypes will eventually become separate species once reproductive isolation is achieved. At the moment, both ecotypes are still capable of interbreeding and producing viable offspring, as such they are still considered a single species.[9][10]
Timema eggs are soft, ellipsoidal, and about two mm long, with a lid-like structure at one end (the operculum) through which the nymph will emerge.[11] Timema females use particles of dirt, which they have previously ingested, to coat their eggs.[12]
The eggs of many stick insects, including Timema, are attractive to ants, who carry them away to their burrows to feed on the egg's capitulum, while leaving the rest of the egg intact to hatch.[13][14] The emerging nymph passes through six or seven instars before reaching adulthood.[14]
Timema males, in sexual species of Timema, show a consistent pattern of courting behavior. The male climbs onto the back of the female and, after a short display of vibrating and waving, they proceed to mate. (Rejection by the female is possible but uncommon.) The male then rides on the female's back for up to five days, a behavior often referred to as "guarding" the female.[15]
Several species of Timema are parthenogenetic:[16] that is, females can reproduce asexually, producing viable eggs without male participation.
According to Tanja Schwander, "Timema are indeed the oldest insects for which there is good evidence that they have been asexual for long periods of time."[5] She heads a team of researchers who found that five Timema species (T. douglasi, T. monikense, T. shepardi, T. tahoe and T. genevievae) have used only asexual reproduction for more than 500,000 years, with T. tahoe and T. genevievae reproducing asexually for over one million years.[5][17]
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The geographic range of Timema is limited to mountainous regions of western North America between 30° and 42° N.[16] They are found primarily in California, as well as in a few other neighboring states (Oregon, Nevada, Arizona) and in northern Mexico.[15] All are herbivores, primarily feeding on host plants found in chaparral.[16]
Host plants of the different Timema species include Pseudotsuga menziesii (Douglas fir), Sequoia sempervirens (Californian redwood), Arctostaphylos spp. (manzanita), Ceanothus spp., Adenostoma fasciculatum (chamise), Abies concolor (white fir), Quercus spp. (oak), Heteromeles arbutifolia (toyon), Cercocarpus spp. (mountain-mahogany), Eriogonum sp. (buckwheat), and Juniperus spp. (juniper).[1]
General phylogenetic relationships within Timema (Law & Crespi, 2002). Species marked with ♀ are parthenogenetic (female only).[1]
← Northern clade Santa Barbara clade Southern cladeTimema is the only extant member of the family Timematidae and the suborder Timematodea. Their clade is considered basal to the order Phasmatodea;[11] that is, many scientists believe that Timema-type stick insects represent the earliest "branch" to diverge from the phylogenetic tree that gave rise to all the stick insects of Phasmatodea. This primal distinction is referenced by the name "Euphasmatodea", which is given to all the clades of Phasmatodea other than the suborder Timematodea.[12] While formerly the only member of the family, in 2019 two fossil genera were described from the Cenomanian aged Burmese amber of Myanmar.[18]
Twenty-one species have been described; in addition there are at least two undescribed species known to exist:[7]
Timema is a genus of relatively short-bodied, stout and wingless stick insects native to the far western United States, and the sole extant member of the family Timematidae. The genus was first described in 1895 by Samuel Hubbard Scudder, based on observations of the species Timema californicum.
Compared to other stick insects (order Phasmatodea), the genus Timema is considered basal; that is, the earliest "branch" to diverge from the phylogenetic tree that includes all Phasmatodea. To emphasize this outgroup status, all stick insects not included in Timema are sometimes described as "Euphasmatodea."
Five of the twenty-one species of Timema are parthenogenetic, including two species that have not engaged in sexual reproduction for one million years, the longest known asexual period for any insect.
Timema Scudder, 1895 è un genere di insetti stecco relativamente corposi e robusti, originario degli Stati Uniti occidentali. È l'unico genere della famiglia Timematidae.[1]
Rispetto ad altri insetti stecco (ordine Phasmatodea) i timematoidei sono considerato basali; cioè rappresentano il primo "ramo" che divergere dall'albero filogenetico di tutti i Phasmatodea.
Cinque delle ventuno specie di Timema sono partenogenetiche, comprese due specie che non hanno praticato la riproduzione sessuale per un milione di anni, il periodo asessuato più lungo conosciuto per qualsiasi insetto.
I Timematodea differiscono dagli altri Phasmatodea in quanto i loro tarsi hanno tre segmenti invece di cinque. Per gli insetti stecco, hanno corpi relativamente piccoli e corpulenti.
Gli insetti stecco Timematodea sono mangiatori notturni che trascorrono il giorno riposando sulle foglie o sulla corteccia delle piante che si nutrono. I loro colori (principalmente verde, grigio o marrone) e i motivi (che possono essere strisce, scale o punti) corrispondono al loro tipico sfondo, una forma di criptismo.
Nel 2008, i ricercatori che hanno studiato la presenza o l'assenza di una striscia dorsale hanno suggerito che si è evoluta in modo indipendente diverse volte nelle specie Timematodea ed è un adattamento per il criptismo su foglie aghiformi. Tutte le otto specie Timema con una striscia dorsale hanno almeno una pianta ospite dalle foglie aghiformi. Delle tredici specie sprovviste di tale striscia, sette si nutrono solo di piante a foglia larga. Quattro (T. ritense, T. podura, T. genevievae e T. coffmani) riposano durante il giorno sul tronco della pianta ospite piuttosto che sulle sue foglie e hanno corpi marroni, grigi o marrone chiaro. Solo due specie (T. nakipa e T. boharti) hanno un polimorfismo verde senza strisce che si nutrono di foglie aghiformi; entrambi sono polifagi in quanto si nutrono anche di specie a latifoglie. La specie ‘’Timema cristinae’’ esibisce sia popolazioni a strisce che non a strisce a seconda della pianta ospite, una forma di polimorfismo che illustra chiaramente la funzione di camuffamento della striscia. I primi antenati di questa specie erano generalisti che si nutrivano di piante appartenenti ad entrambi i generi Adenostoma e Ceanothus. Alla fine si sono divisi in due ecotipi distinti con una preferenza più specializzata versdo la pianta ospite. Un ecotipo preferisce nutrirsi di Adenostoma, mentre l'altro ecotipo preferisce nutrirsi di Ceanothus. L'ecotipo dell'Adenostoma possiede una striscia dorsale bianca, un adattamento per fondersi con le foglie aghiformi della pianta, mentre l'ecotipo del Ceanothus non lo fa (le foglie di Ceanothus hanno foglie larghe). L'ecotipo dell'Adenostoma è anche più piccolo, con una testa più ampia e zampe più corte.
Queste caratteristiche sono ereditate geneticamente e sono state interpretate come le prime fasi del processo di speciazione. I due ecotipi diverranno infine specie separate una volta raggiunto l'isolamento riproduttivo. Al momento, entrambi gli ecotipi sono ancora in grado di incrociarsi e produrre prole vitale, in quanto tali sono ancora considerati un'unica specie.
Le uova di Timematodea sono morbide, ellissoidali e lunghe circa due millimetri, con una struttura a forma di coperchio ad un'estremità (l'opercolo) attraverso cui emergerà la ninfa. Le femmine Timema usano particelle di sporco, che hanno precedentemente ingerito, per rivestire le loro uova.
Le uova di molti insetti stecco, tra cui Timematodea, sono attraenti per le formiche, che le portano via nelle loro tane per nutrirsi del mirmecomorfismo dell'uovo, lasciando il resto dell'uovo intatto a schiudersi. La ninfa emergente passa attraverso sei o sette stadi prima di raggiungere l'età adulta.
I maschi, nelle specie sessuali di Timematodea, nel corteggiamento mostrano uno schema costante di comportamento. Il maschio si arrampica sul dorso della femmina e, dopo una breve esibizione di vibrazione e agitazione, procede all'accoppiamento. (Il rifiuto da parte della femmina è possibile ma non comune.) Il maschio poi copula sulla schiena della femmina per un massimo di cinque giorni, un comportamento spesso definito come "custodia" della femmina.
Diverse specie di Timematodea sono partenogenetiche: cioè, le femmine possono riprodursi asessualmente, producendo uova vitali senza la partecipazione del maschio.
Secondo Tanja Schwander della Simon Fraser University, "Timematodea è in effetti il più antico degli insetti per il quale esistono buone prove che siano stati asessuati per lunghi periodi di tempo". Dirige un team di ricercatori che ha scoperto che cinque specie (T. douglasi, T. monikense, T. shepardi, T. tahoe e T. genevievae) hanno utilizzato solo la riproduzione asessuale per più di 500.000 anni, con T. tahoe e T . Genevievae che si riprodussero asessualmente per oltre un milione di anni.
L'areale dei Timematodei è limitato alle regioni montuose del Nord America occidentale tra i 30° ei 42° N. Si trovano principalmente in California, così come in alcuni altri stati confinanti (Oregon, Nevada, Arizona) e nel Messico settentrionale. Tutti sono erbivori, che si nutrono principalmente di piante ospiti del chaparral.
Le piante ospiti delle diverse specie Timematodea comprendono Pseudotsuga menziesii, Sequoia sempervirens, Arctostaphylos spp., Ceanothus spp., Adenostoma fasciculatum, Abies concolor, Quercus spp., Heteromeles arbutifolia, Cercocarpus spp., Eriogonum sp. e Juniperus spp.
Il loro clade è considerato basale all'ordine Phasmatodea; cioè, molti scienziati ritengono che gli insetti stecco di questo tipo rappresentino il primo "ramo" a divergere dall'albero filogenetico che ha dato origine a tutti gli insetti stecco.
Comprende le seguenti specie:[1]
Timema Scudder, 1895 è un genere di insetti stecco relativamente corposi e robusti, originario degli Stati Uniti occidentali. È l'unico genere della famiglia Timematidae.
Rispetto ad altri insetti stecco (ordine Phasmatodea) i timematoidei sono considerato basali; cioè rappresentano il primo "ramo" che divergere dall'albero filogenetico di tutti i Phasmatodea.
Cinque delle ventuno specie di Timema sono partenogenetiche, comprese due specie che non hanno praticato la riproduzione sessuale per un milione di anni, il periodo asessuato più lungo conosciuto per qualsiasi insetto.
Timema is een geslacht van Phasmatodea uit de familie Timematidae. De wetenschappelijke naam van dit geslacht is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1895 door Scudder.
Het geslacht Timema omvat de volgende soorten:
Timema is een geslacht van Phasmatodea uit de familie Timematidae. De wetenschappelijke naam van dit geslacht is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1895 door Scudder.
Timema é o único género da subordem Timematodea.
Diferem das outras subordens de Phasmatodea porque os seus tarsos têm três em vez de cinco segmentos.
Timema é o único género da subordem Timematodea.
Diferem das outras subordens de Phasmatodea porque os seus tarsos têm três em vez de cinco segmentos.
Timema là một chi bọ que có cơ thể tương đối ngắn bản đĩa vùng Tây Hoa Kỳ. Chi này được mô tả lần đầu bởi Samuel Hubbard Scudder năm 1895, dựa trên việc quan sát loài Timema californicum.[2][3]
So sánh với các chi bọ que khác (thuộc bộ Phasmatodea), chi Timema được xem là cơ bản; nghĩa là, chúng là "nhánh" cổ nhất tách ra từ bộ Phasmatodea. Để nhấn mạnh sự khác biệt này, tất cả bọ que nằm ngoài Timema đôi khi được mô tả bằng thuật ngữ "Euphasmatodea."
Năm trong số hai mươi mốt loài của Timema có khả năng trinh sản (sinh sản đơn tính), trong đó có hai loài đã không cần giao phối trong một triệu năm, đây là hai loài côn trùng có thời kỳ vô tính lâu nhất được biết đến.[4]
Timema có chân có ba đối khác với phần còn lại của Phasmatodea chân có năm đốt. Chúng còn có cơ thể tương đối ngắn, chắc mập, và có thể hơi giống bọ sâu tai (bộ Dermaptera).[5]
Phạm vi địa lý của Timema bị giới hạng trong vùng núi miền tây Bắc Mỹ nằm giữa 30° và 42° Bắc.[6] Chúng sống chủ yếu ở California, cũng như ở một số bang lân cận (Oregon, Nevada, Arizona) và miền Bắc Mexico.[7] Tất cả đều ăn thực vật, chủ yếu ăn các loài cây chủ ở Chaparral.[6]
Cây chủ khác nhau của các loài Timema gồm Pseudotsuga menziesii (Linh sam Douglas), Sequoia sempervirens (thông gỗ đỏ Californian), Arctostaphylos spp., Ceanothus spp., Adenostoma fasciculatum, Abies concolor (lãnh sam trắng), Quercus spp. (sồi), Heteromeles arbutifolia, Cercocarpus spp. (cây dái ngựa núi), Eriogonum sp., và Juniperus spp..[1]
Cây phát sinh loài của chi Timema (Law & Crespi, 2002). Loài với dấu ♀ có thể trinh sản (chỉ với con cái).[1]
←
Nhánhn miền bắc
Nhánh miền nam
Timema là chi duy nhất của họ Timematidae và phân bộ Timematodea. Nhánh của chúng được xem là cơ bản so với phần còn lại của bộ Phasmatodea;[8] vì nhiều nhà khoa học tin rằng bọ que kiểu Timema đại diện cho "nhánh" cổ nhất đã tách ra từ bộ Phasmatodea. "Euphasmatodea" là tên được đặt cho tất cả các nhánh của bộ Phasmatodea nằm ngoài phân bộ Timematodea (chứa Timema).[9]
Hai mươi mốt loài đã được mô tả; thêm vào đó còn một loài chưa được mô tả tồn tại:[10]
Timema là một chi bọ que có cơ thể tương đối ngắn bản đĩa vùng Tây Hoa Kỳ. Chi này được mô tả lần đầu bởi Samuel Hubbard Scudder năm 1895, dựa trên việc quan sát loài Timema californicum.
So sánh với các chi bọ que khác (thuộc bộ Phasmatodea), chi Timema được xem là cơ bản; nghĩa là, chúng là "nhánh" cổ nhất tách ra từ bộ Phasmatodea. Để nhấn mạnh sự khác biệt này, tất cả bọ que nằm ngoài Timema đôi khi được mô tả bằng thuật ngữ "Euphasmatodea."
Năm trong số hai mươi mốt loài của Timema có khả năng trinh sản (sinh sản đơn tính), trong đó có hai loài đã không cần giao phối trong một triệu năm, đây là hai loài côn trùng có thời kỳ vô tính lâu nhất được biết đến.
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