Utricularia, és un gènere de plantes amb flor de l'ordre de les lamials (Lamiales).
Són plantes carnívores i aquàtiques molt especialitzades. Llurs òrgans vegetatius no es troben clarament separats en rels, tiges i fulles com en les altres angiospermes, així moltes espècies viuen sense arrels surant a l'aigua.[1] Els paranys de bufeta de què disposen han estat reconeguts com una de les estructures més sofisticades del regne vegetal.
n'hi ha unes 227 espècies. Entre les més comunes o representatives cal destacar:
El gènere Utricularia és de taxonomia complicada. Hi ha diverses classificacions que no han estat universalment acceptades. Segons les classificacions més reconegudes[2] les espècies estan dividides en tres subgèneres segons el següent cladograma. Tot i així algunes seccions no estan gaire clares:
Secció Avesicaria
*Secció Vesiculina
*Secció Vesiculina
Secció Nelipus
Secció Lecticula
Secció Utricularia
Secció Orchidioides
Secció Foliosa
Secció Oligocista
Secció Avesicarioides
Secció Benjaminia
Secció Stomoisia
Secció Enskide
Secció Calpidisca
Secció Lloydia
Secció Australes
Secció Nigrescentes
Secció Phyllaria
Secció Pleiochasia
Secció Polypompholyx
Utricularia, és un gènere de plantes amb flor de l'ordre de les lamials (Lamiales).
Bublinatka (Utricularia) je nejhojněji zastoupený rod masožravých rostlin, čítá 214 druhů a je rozšířen ve všech klimatických pásmech od Antarktidy po tropy s výjimkou nejsušších oblastí a mnoha ostrovů. Většina druhů se vyskytuje v Jižní Americe. Jméno tohoto velmi přizpůsobivého rodu je odvozeno od malých patiček (o průměru 0.2 - 12 mm), které vyrůstají podél stonků a listů. Zastoupení rodu ve volné přírodě, zejména v bažinatých oblastech, klesá v důsledku znečištění a ztráty původního prostředí.[L 1]
Pěstitelé si tento rod oblíbili především kvůli krásným květům, které připomínají květy hledíků a orchidejí.
TetralobusA. DC.
V ČR se přirozeně vyskytují tyto bublinatky, všechny jsou vodní rostliny. [1]
Jsou to vodní, bažinaté či terestrické rostliny, mimo území České republiky i epifytické rostliny. byliny, Vytrvalé nebo jednoleté byliny.
Prýty plovoucí při povrchu vodní hladiny (u vodních druhů), jsou bez kořenů nebo vytvářejí jen rhizoidy. K uchycení v půdním prostředí mají některé druhy speciální nezelené prýty s lapacími měchýřky, pronikající do bahnitého substrátu. Prýty jsou většinou větvené. Na koncích větví se u druhů mírného pásu na zimu vytvářejí kulovité, 1 - 20 mm dlouhé zimní pupeny (turiony), které se oddělují se od umírajícího prýtu a přezimují u dna.
V případě nedostatku kyslíku a oxidu uhličitého v přehřáté vodě se vytvářejí tzv. „dýchací prýty“ - vynořené, tenké, 2 - 20 cm dlouhé k hladině stočené útvary s 5 - 16 podlouhle vejčitými, 1 - 2.5 mm dlouhými šupinovitými listy.[L 2]
Listy jsou střídavé, řapíkaté i přisedlé, členité až celokrajné (druhy rostoucí v ČR mají listy členité pouze v čárkovité až nitkovité úkrojky), někdy štítnaté, opatřené +,- přisedlými, vakovitými, v ústí brvitými lapacími měchýřky.[L 2]
Každá past tvaru měchýřku je velká 0,5 - 4,0 mm v průměru. Vznikla přeměnou listů. V lapacím měchýřku je vakuum a každý z měchýřků má víčko opatřené titěrnými chloupky. Víčko bývá obvykle zavřené, ale když se nějaký drobný živočich (prvok, roztoč, korýš, drobný hmyz, nebo jeho larva) dotkne chloupků, víčko se prudce otevře a podtlak vsákne kapku vody i s živočichem do měchýřku. Víčko se opět přiklopí, a proto oběť nemůže uniknout. Tento proces trvá pouze zlomek sekundy. Botanik Větvička v rozhlasovém pořadu použil příměr, že otevření a uzavření víčka je rychlejší než uzávěrka fotoaparátu (rychlost uzávěru pasti bublinatky je 1/160s, běžná spoušť fotoaparátu 1/150s). Průměrný exemplář může mít až 7000 lapacích měchýřků.[L 3][L 2]
Někteří autoři uvádějí, že se měchýřky vyvinuly v obydlí pro mikroorganismy, které v nich žijí a pomáhají trávit kořist.[L 1] Jiní říkají že si bublinatka vytváří vlastní trávící žlázky, na vnitřních stranách lapacích měchýřků a těmi tráví kořist.[L 2]
Jsou primárně pěti četné, nápadité, většinou ve volných, hroznovitých květenstvích, vyrůstajících nad hladinu vody či substrátu. Mohou být i jednotlivé, různé velikosti a barvy. Stopka květenství mívá většinou několik šupinovitých listenů. Květní stopky vyrůstají v úžlabí listenu se dvěma listenci nebo bez nich.
Kalich je vytrvávající, dvoupyský (podrod Utricularia), nebo čtyřpyský (podrod Polypompholix se třemi druhy v Austrálii), téměř až k bázi členěný, horní pysk je srostlý ze dvou lístků, dolní ze tří lístků.
Koruna je dvoupyská, ostrouhatá. Horní pysk je srostlý ze dvou lístků, je vzpřímený, většinou celistvý nebo měkce na špičce vykrojený. Dolní pysk je srostlý ze tří lístků, je zřetelně větší než horní. Bývá dvou až tří laločnatý nebo celistvý, většinou se zřetelně vyklenutým, někdy dvojdílným patrem, uzavírajícím ústí koruny.
Tyčinky má dvě, nitky jsou tlusté a krátké, přirůstající k bázi koruny mezi květní stopkou a ostruhou s krátkými obloukovitými, sekundárně sloučenými jednopouzdrovitými prašníky.
Blizna je téměř přisedlá nestejně dvoulaločná, dolní lalok je větší a delší než sotva patrný horní lalok.[L 2]
Plodem je tobolka se dvěma chlopněmi. Semena jsou četná, malá, často křídlatá, nebo s chlupy.[L 2]
Vyhledávají mělké břehy, laguny jezer a vodních toků, stále vlhké mělké písčiny, kmeny stromů, mechovité skály a růžice broméliovitých rostlin. Rostou v plytké vodě, bažinách a v kyselém písčitém substrátu s různým podílem organického humusu. Někdy přečkávají období sucha podzemními stonky nebo hlízami či pomocí semen.[2] [L 3]
Druhy mírného pásma 7 °C - 28 °C, tropické druhy 10 °C - 35 °C, hlíznaté druhy 4 °C - 38 °C, severoamerické druhy 1 °C - 32 °C.[L 1]
Třináct druhů bublinatek je zapsáno v Červeném seznamu ohrožených druhů.
U našich akvaristů a ve sbírkách tropických vodních a bažinatých rostlin se můžeme setkat s bublinatkou vedenou pod jménem Utricularia exoleta. Ve skutečnosti jde o Utricularia gibba, nejrozšířenější druh rodu, rozpadající se na dva poddruhy Utricularia gibba var. gibba, který ma květy 8 - 20 mm a ostruhu kratší nebo nepatrně delší než dolní pysk a Utricularia gibba var. exoleta, který má květy 4 - 8 mm a ostruhu zřetelně delší (až o 1/3) než dolní pysk koruny. Oba poddruhy rostou a kvetou při dobrém oslunění v mělké vodě nebo ve spleti plovoucích vodních rostlin, nebo jako bahenní rostliny. V našich vodách v přírodě obvykle nepřezimují, vyskytují však v termálních vodách na Slovensku (Bojnice) a v Maďarsku (Hévíz).[L 2]
Dříve byly bublinatky v lidovém léčitelství používány na rány a otoky pod jménem Herba lentibulariae'. Také je uváděna jako diuretikum.[3]
Preferují pro pěstování barevně kvetoucí druhy. Lehce se pěstují a množí. Hodí se k osazování pokojových vitrín, ale i jako doplněk k ostatním masožravým rostlinám.[4]
V rybníkářství se dosud traduje, že bublinatky (obecná a jižní) jsou škůdci rybího plůdku. Tato podezření jsou však prokazatelně nesprávná, neboť ústí pastí je příliš úzké k nasátí plůdku.[L 2]
Obrázky, zvuky či videa k tématu bublinatka ve Wikimedia Commons
Galerie bublinatka ve Wikimedia CommonsBublinatka (Utricularia) je nejhojněji zastoupený rod masožravých rostlin, čítá 214 druhů a je rozšířen ve všech klimatických pásmech od Antarktidy po tropy s výjimkou nejsušších oblastí a mnoha ostrovů. Většina druhů se vyskytuje v Jižní Americe. Jméno tohoto velmi přizpůsobivého rodu je odvozeno od malých patiček (o průměru 0.2 - 12 mm), které vyrůstají podél stonků a listů. Zastoupení rodu ve volné přírodě, zejména v bažinatých oblastech, klesá v důsledku znečištění a ztráty původního prostředí.
Pěstitelé si tento rod oblíbili především kvůli krásným květům, které připomínají květy hledíků a orchidejí.
Blærerod (Utricularia) er en planteslægt, der omfatter omkring 180 arter. Fem arter findes vildtvoksende i Danmark.
De danke arter i slægten Blærerod:
Blærerod (Utricularia) er en planteslægt, der omfatter omkring 180 arter. Fem arter findes vildtvoksende i Danmark.
Die Wasserschläuche (Utricularia) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae). Mit ihren rund 250 Arten[1] ist sie die artenreichste Gattung aller fleischfressenden Pflanzen. Trotz ihres meistens unscheinbaren Äußeren sind sie in vielerlei Hinsicht außergewöhnliche Pflanzen.
Sowohl der deutsche als auch der botanische Name der Gattung, der sich aus dem lateinischen utriculus, „kleiner Schlauch“ herleitet, spielt auf die Gestalt der Fallen an, die an altertümliche Wasser- oder Weinschläuche erinnert.
Die Morphologie der Wasserschlauch-Arten ist ungewöhnlich, da sie weder echte Wurzeln besitzen, noch bei ihnen im strengen Sinne Blatt und Spross unterschieden werden kann. Ein weiteres charakteristisches Merkmal sind die als Fallen ausgebildeten Fangblasen, deren Funktionsweise einzigartig ist und an Komplexität nur von den eng verwandten Reusenfallen übertroffen wird. Bis auf Fallen, Blüten und Blätter kann je nach Art allerdings auch fast jedes der nachfolgend beschriebenen Organe abwesend sein.
Wasserschlauch-Arten sind einjährige oder mehrjährige krautige Pflanzen. Die meisten Arten erreichen nur eine geringe Wuchshöhe von bis zu 30 Zentimetern, einige Arten wie Utricularia humboldtii können jedoch Wuchshöhen bis zu 130 Zentimetern erreichen.
Mit zunehmender Komplexität innerhalb der Gattung besitzen die Wasserschlauch-Arten mehr oder weniger stark entwickelte Rhizoide, die allein der Verankerung im Substrat dienen. Bei den Arten mit einer großen Zahl evolutionär ursprünglicher Merkmale sind sie überhaupt nicht vorhanden, bei jüngeren Arten – mit stärker abgeleiteten Merkmalen, etwa denen der Sektion Pleiochasia – sind sie von einfacher Struktur und nur schwach verdrehter Gestalt. Bei den rheophytischen und lithophytischen Arten hingegen, die schnellfließende Gewässer beziehungsweise blanken Fels besiedeln, sind sie dagegen hoch entwickelt, um die Verankerung an den schwierigen Standorten zu gewährleisten. In manchen Fällen lassen sich Rhizoid und Stolon nicht klar unterscheiden, etwa in der Sektion Phyllaria.
Allgemein wird das Stolon als Spross der meisten Wasserschlauch-Arten betrachtet. Es ist bei terrestrischen Arten wenige Millimeter bis Zentimeter, bei aquatischen bis zu mehreren Metern lang und zumeist in Form eines dichten Geflechts ausgebildet. Bei einigen Arten werden vom Stolon zusätzlich wasserspeichernde Knollen oder Luftsprosse ausgebildet, ersteres etwa bei Utricularia alpina, letzteres bei Utricularia vulgaris. Vereinzelt existieren aber auch einige sehr urtümliche Arten ohne Stolon, ein Beispiel dafür ist die Art Utricularia violacea.
Aquatische Wasserschlauch-Arten gemäßigter Klimazonen sterben zum Herbst hin ab und bilden sogenannte Winterknospen (Turionen) – kurze, kompakte Sprosse, die auf den Boden des Gewässers sinken und aus denen im nächsten Frühjahr neue Pflanzen austreiben.
Manche australische Arten ziehen sich während der Trockenzeit in nur 1 Zentimeter große Knollen zurück, aus denen sie mit Beginn der Regenzeit wieder austreiben.
Aufgrund der oben erwähnten fehlenden Trennbarkeit von Blatt und Spross wird jeder flächige, grüne Teil der Pflanzen als Blatt angesehen. Sie sind von uneinheitlicher Form, bei terrestrischen Arten häufig länglich oder nierenförmig, bei aquatischen Arten in vom Stolon abgehenden Segmenten vielfach fein unterteilt. Meistens sind die Blätter sehr klein und wenige Millimeter bis Zentimeter groß, bei tropischen Arten können sie aber auch bis über 100 Zentimeter lang sein, etwa bei Utricularia longifolia. Einige wenige Arten wie Utricularia menziesii bilden zerstreute oder dichte Rosetten aus. Zumeist wachsen die Einzelblätter entlang des Stolons aus Augen heraus. Außer den normalen Blättern wachsen am Blütenstiel einige Nebenblätter wie Brakteen, Brakteolen und Schuppenblätter, die als taxonomisches Merkmal von Bedeutung sind.
Die zumeist an den Stolonen, manchmal aber auch an anderen Teilen der Pflanze wie Blättern oder Rhizoiden wachsenden Fallen sind mikroskopisch kleine oder bis zu einem Zentimeter große, üblicherweise gestielte Fangblasen, die nach dem Saugfallenprinzip funktionieren, einer rein mechanischen Methode, die sich unter allen Karnivoren einzig bei den Wasserschläuchen findet. Innerhalb der Fangblase wird dazu ein Unterdruck aufgebaut, der bei Utricularia vulgaris etwa bis zu 0,14 bar beträgt und die Blasenwände zusammenzieht. Die Fangblase ist mit einer Klappe verschlossen, an der sich einige feine Borsten befinden. Mittels chemischer Lockstoffe oder algenähnlicher Sprosse, die Nahrung vortäuschen, werden Beutetiere angelockt. Sobald die Borsten von diesen berührt werden, öffnet sich die Klappe, und zwar mit der schnellsten bekannten Bewegung im Pflanzenreich: die Dauer des Öffnungs- und Schließvorgangs liegt bei weniger als zwei Millisekunden. Die Borsten nehmen dabei keine Reize auf, sondern dienen quasi als Hebel, durch den die Klappe leicht nach innen gedrückt und so ein Stück weit geöffnet wird. Durch den folgenden, abrupten Druckausgleich wird das vor der Falle liegende Wasser in die Fangblase gespült und das Beutetier mit hineingerissen; danach schließt sich die Falle wieder. In ihr liegende Drüsen beginnen nun die Verdauung der Beute durch die Enzyme Esterase, Phosphatase und Protease. Parallel dazu beginnt die Falle, das überschüssige Wasser abzupumpen und erzeugt so wieder den notwendigen Unterdruck für den nächsten Fang. Dieser Vorgang kann bereits nach fünfzehn Minuten abgeschlossen sein. Zumeist handelt es sich um sehr kleine Beutetiere, darunter Wasserflöhe, Rädertierchen, Fadenwürmer und Schnecken, dazu kommen Protisten wie Wimpertierchen und gelegentlich planktische Algen, selten größere Beute wie kleine Kaulquappen oder Stechmückenlarven, die allerdings nach dem Verdauungsprozess zum Absterben der Falle führen können.
Die Blütenstände sind die einzigen Pflanzenteile, die bei allen Arten über dem Substrat stehen. Die Blüten stehen meistens wechselständig in traubigen Blütenständen an aufrechten, dünnen, bei aquatischen Arten mit Luftkammern versehenen Stängeln, wenn auch gelegentlich nur als Einzelblüte.
Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die gespornten Blüten bestehen in der Regel aus zwei verwachsenen Kelch- und fünf verwachsenen Kronblättern. Sie können ein- oder mehrfarbig in zahlreichen Farben vorkommen, etwa weiß, gelb, rot, violett oder blau, sowie beliebigen Schattierungen dazwischen. Die Blüten variieren größenmäßig zwischen wenigen Millimetern und 7 Zentimetern Länge, einige, insbesondere die großblütiger Arten, ähneln auf den ersten Blick Orchideenblüten.
Die Früchte der Wasserschlauch-Arten sind kleine, meistens runde oder eiförmige Kapselfrüchte. Die Kapselfrüchte sind äußerst vielgestaltig und enthalten zahlreiche Samen. Die Samen sind 0,2 bis 1 Millimeter lang.
Je nach Wasserschlauch-Art und Bedingungen kommen sie gemischt oder wechselnd kleistogam und chasmogam vor, das heißt, sie bestäuben sich selbst, entweder, wie im ersteren Fall, gezwungenermaßen bei geschlossener Blüte oder, wie im zweiteren, bei geöffneter Blüte. Bei Chasmogamie ist dann auch eine Fremdbestäubung möglich.
Es handelt sich um Lichtkeimer.
Wasserschlauch-Arten sind (mit Ausnahme von ariden Gebieten, der Antarktis und der ozeanischen Inselwelt) weltweit verbreitet. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in Südamerika, gefolgt von Australien. Durch ihre Karnivorie sind die Pflanzen weitgehend unabhängig vom Vorhandensein von Nährstoffen im Boden und bevorzugen sehr nährstoffarme, halbschattige bis vollsonnige Standorte. Sie findet sich zumeist in sauren Verhältnissen, einige Arten sind zwar durchaus kalktolerant, werden aber an entsprechenden (üblicherweise relativ nährstoffreichen) Standorten meistens durch andere Vegetation verdrängt.
Alle Arten der Gattung haben ihren Lebensraum zumindest während der vegetativen Phase im oder am Wasser. Die Mehrzahl (etwa 60 %) lebt terrestrisch, also auf nassen, selten sumpfigen Böden, rund 15 % sind aquatisch, teils verankert, teils frei flottierend. Die verbleibenden 25 % sind als sogenannte Rheophyten spezialisiert auf sehr schnell fließende Gewässer (z. B. Utricularia rigida), besiedeln als Lithophyten glatte Untergründe oder leben epiphytisch, also als Aufsitzer auf oder in anderen Pflanzen (z. B. in Moosen, an rauen Baumrinden oder gar in den Trichtern von Bromelien), wie z. B. Utricularia humboldtii, die sich sogar in den Trichtern von Brocchinia reducta, einer anderen Karnivore, findet.
In Mitteleuropa sind nur wenige Arten beheimatet:
Alle diese Arten sind eng miteinander verwandt und gehören zur Sektion Utricularia. Sie sind manchmal nur an einzelnen Merkmalen voneinander zu unterscheiden. Alle leben innerhalb von Gewässern und sind im gesamten deutschsprachigen Raum gefährdet oder stark gefährdet; Bremis Wasserschlauch ist sogar unmittelbar vom Aussterben bedroht. An diesem Rückgang hat der Mensch durch die Vernichtung von Feuchtbiotopen wie Mooren und durch Gewässer-Eutrophierung (übermäßigen Nährstoffeintrag aus der Landwirtschaft) wesentlichen Anteil.
Die Gattung Utricularia wurde durch Carl von Linné aufgestellt.
Die Gattung Utricularia wurde durch den britischen Botaniker Peter Taylor in 35 Sektionen aufgeteilt. Auf einem Supertree aus zwei molekulargenetischen Studien basierend (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) wurden 2006 Taylors Sektionen in großen Teilen bestätigt und neue Untergattungen vorgeschlagen, dieser modifizierten Fassung wird hier weitgehend gefolgt.[2] Da einige monotypische Sektionen im Rahmen dieser Untersuchungen nicht berücksichtigt wurden, wurde hierbei auf Taylors Arbeit zurückgegriffen, die Sektion Minutae wurde erst 2008 erstbeschrieben, ihre Einordnung in der Untergattung Bivalvia gilt als vorläufig.[3] Ergänzungen und Regionsangaben folgen der World Checklist of Selected Plant Families.[1]
Das folgende Kladogramm der Gattung Utricularia ist ein sogenannter „Supertree“, der – wie obige Systematik – auf zwei molekulargenetischen Studien basiert (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) und gibt die Verwandtschaftsverhältnisse der Gattung bis auf Sektionsebene wieder.[2] Da die Sektionen Vesiculina bzw. Aranella polyphyletisch sind, tauchen sie mehrfach innerhalb des Kladogramms auf (*), einige monotypische Sektionen fanden im Rahmen dieser Untersuchung keine Berücksichtigung und sind daher hier nicht dargestellt.
Sektion Avesicaria
Sektion Vesiculina *
Utricularia olivacea
Sektion Vesiculina *
Sektion Nelipus
Sektion Lecticula
Sektion Utricularia
Sektion Orchidioides
Sektion Foliosa
Sektion Oligocista
Sektion Avesicarioides
Sektion Benjaminiana
Sektion Stomoisia
Sektion Enskide
Sektion Aranella *
Sektion Calpidisca
Sektion Lloydia
Sektion Australes
Sektion Nigrescentes
Sektion Phyllaria
Sektion Aranella *
Sektion Pleiochasia
Sektion Polypompholyx
Die Wasserschlauch-Arten haben weder als Lebens- noch als Heilmittel eine Bedeutung für den Menschen. Wegen ihrer Karnivorie und ihrer ansprechenden Blüten sind jedoch viele Arten bei Liebhabern in Kultur; die heimischen Arten finden sich darüber hinaus auch in Gartenteichen. Als Zierpflanzen sind sie jedoch ohne kommerzielle Bedeutung.
Die Wasserschläuche (Utricularia) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae). Mit ihren rund 250 Arten ist sie die artenreichste Gattung aller fleischfressenden Pflanzen. Trotz ihres meistens unscheinbaren Äußeren sind sie in vielerlei Hinsicht außergewöhnliche Pflanzen.
Sowohl der deutsche als auch der botanische Name der Gattung, der sich aus dem lateinischen utriculus, „kleiner Schlauch“ herleitet, spielt auf die Gestalt der Fallen an, die an altertümliche Wasser- oder Weinschläuche erinnert.
Gihagerdebilên aviyan (Utricularia), cinsekî riwekên famîleya gihagerdebilên aviyan (Lentibulariaceae) e. Bi qasî 220 cureyên wê hene. Gihayên salane yan pirrsalane ne. Pirraniya wan bi qasî 30 cm bilind dibin. Lê cureyên wekî Utricularia humboldtii heya 130 cmyî bilind dibe.
Bi giranî li başûrê Amerîka û Awistraliyayê cihwarbûyî ne. Hin ji wan di bijîşkiyê de tên bikaranîn, hin jî bo baxçevaniyê tên çandin.
Gihagerdebilên aviyan (Utricularia), cinsekî riwekên famîleya gihagerdebilên aviyan (Lentibulariaceae) e. Bi qasî 220 cureyên wê hene. Gihayên salane yan pirrsalane ne. Pirraniya wan bi qasî 30 cm bilind dibin. Lê cureyên wekî Utricularia humboldtii heya 130 cmyî bilind dibe.
Bi giranî li başûrê Amerîka û Awistraliyayê cihwarbûyî ne. Hin ji wan di bijîşkiyê de tên bikaranîn, hin jî bo baxçevaniyê tên çandin.
சுண்டெலிக் கூண்டு (Utricularia; Biovularia, யுட்ரிகுலோரியா; பயோவுலேரியா) என்பது ஊனுண்ணித் தாவரம் ஆகும். இது லண்டிபுளோரேசியே என்னும் குடும்பத்தைச் சேர்ந்தது[1]. இச்செடிகளில் பூச்சிகளைப் பிடிப்பதற்குச் சுண்டெலிக் கூண்டு போன்ற பொறிகள் உள்ளன[2]. யுட்ரிகுலோரியா மிகச் சிறிய செடியாகும். இச்செடிகள் உலகம் முழுதும் சுமார் 200 வகைகளாகக் காணப்படுகிறாது. இந்தியாவில் மட்டும் 34 வகைகளும், தமிழ் நாட்டில் 17 வகைச் செடிகளும் உள்ளன.
இவைகள் ஒரு பருவச் செடியாகவும், பல பருவச் செடியாகவும் வளர்கின்றன. இச்செடிகள் தரையிலும், சில மரத்தின் பட்டையிலும், மற்ற பிற செடிகள் யாவும் தேக்கமாயிருக்கும் தண்ணீரிலும், சில தண்ணீர் ஓடிக்கொண்டிருக்கும் கற்பாறைகள் மீதும், மற்றும் சில சேற்றிலும் இருக்கும்.
சுண்டெலிக்கூண்டு செடியில் வேர் கிடையாது. வேர் போன்று இருப்பவை இதன் இலைகளாகும். பூங்கொத்தைத் தாங்கும் பாகம் தவிர மற்ற பாகங்கள் தண்ணீர் மட்டத்தின் கீழேயேயிருக்கும். இலைகள் மிகவும் நுண்ணியதாக பிரிந்து இருக்கும். இந்த இலைகளுடன் கூடவே சிறு சிறு முட்டைகள் போன்ற பைகள் சிறிய காம்புடன் இணைந்து இருக்கும். இந்தப் பைகள் 0.3 மி.மீ முதல் 5 மி. மீ வரை விட்டம் கொண்டவை. இவைகளே பூச்சிகளைப் பிடிக்கப் பயன்படும் கருவிகளாகும். முட்டை போன்ற பைகளைக் கிழித்து நுண்ணோக்கி வழியே பார்த்தால் உள்ளே சிறு சிறு பூச்சிகள் அழுகிக் கொண்டிருப்பதைக் காணலாம். பூச்சிகள் அழுகும் போது உண்டாகும் பொருள்களை உணவுப்பொருள்களாக இந்தச்செடி பயன்படுத்துகிறது.
இந்தப் பைகளின் பயனை முதன் முதலாக கண்டுபிடித்தவர் சார்லஸ் டார்வின் ஆவார். இதற்கு முன் இந்தப் பைகள், செடியானது தண்ணீரில் மூழ்காமல் மிதக்கப் பயன்படும் மிதவையாக இருக்கலாம் என்று நினைத்திருந்தனர்.
இந்தச் செடியால் பிடிக்கப்படும் பூச்சிகளில் கொசுவின் லார்வா, நீர்த்தெள்ளு ஆகியவை சிலவாகும். ஒவ்வொரு பையும் கிட்டத்தட்ட முட்டை வடிவமாக இருக்கும். ஒருபுறம் தட்டையாக இருக்கும். இந்தத் தட்டையான பக்கத்தில் உள்ளே செல்ல ஒரு வழி இருக்கும் வழியை மறைத்தவாறு ஒரு கதவு போன்ற அமைப்பு உள்ளது. இது உட்புறமாகத் திறக்கும் "கீல்" வடிவ அமைப்பு கொண்டது. சாதரணமாக இந்தக் கதவு மூடியே இருக்கும். பையினுள் சிக்கிய பூச்சி கதவைத் திறந்துகொண்டு வெளியே வர முடியாது. கதவின் ஒருபுறம் அகலமாகவும், மற்றொரு புறம் குறுகியும் இருக்கும். அகலமாயிருக்கும் பாகத்தில்தான் " கீல் அமைந்திருக்கும். கதவின் வெளிப்புறத்தில் குறுகிய ஓரத்தில் அகன்ற ஓரத்தை நோக்கியவாறு 4 அல்லது 6 அல்லது அதற்கு மேலும் மெல்லிய முடிகள் அமைந்திருக்கும். இதைத் தவிர தட்டையான பாகத்தின் விளிம்பில் அகன்ற ஓரத்தில் அதாவது கதவின் கீல் அமைந்திருக்கும் பக்கத்தில் இரு பெரிய உணர்வுக் கொம்புகள் அமைந்திருக்கும்.
இவற்றின் பைகள் இரண்டு வித நிலையில் இருக்கும். ஒரு நிலையில் பைகளின் பக்கங்கள் உட்புறமாக இழுக்கப்பட்டு வளைந்து காணப்படும். மற்றொரு நிலையில் பைகளின் பக்கங்கள் வெளிப்புறமாக வளைந்து காணப்படும். உட்புறமாக வளைந்து காணப்படுவதே பூச்சிகளைப் பிடிக்கத் தாயாரான நிலையாகும். அப்போது பையின் உட்புறத்திலுள்ள நீரின் அழுத்தம் வெளியிலுள்ளதைக் காட்டிலும் குறைவாக இருக்கும். வெளியிலுள்ள நீர் உள்ளே நுழையாத வண்ணம் கதவு நுட்பமாக வாயிலில் பொருத்தப்பட்டிருக்கும். பையின் வாயிற்படி அருகில் தேன்போன்று இனிப்பான பசை சுரக்கிறது. இதனால் பூச்சிகள் கவரப்பட்டு வாய்ப்பகுதி அருகில் செல்கிறது. இந்த நிலையில் கதவின் வெளிப்புறத்திலுள்ள முடிகள் பூச்சிகளின் இயக்கத்தால் அசைக்கப்படும். இதனால் கதவு வெளியிலிருக்கும் தன்ணீரின் அமுக்கத்தைத் தாங்காமல் சட்டென்று உட்புறமாகத் திறந்துகொள்கிறது. அப்போது தண்ணீர் வேகமாக உள்ளே உறிஞ்சப்படுகிறது. தண்ணீருடன் வெளியிலுள்ள பூச்சியும் உறிஞ்சப்படும். கதவு பழையபடி மூடிக் கொள்ளும். பிறகு பூச்சிகள் வெளியே வர முடியாமல் உள்ளேயே இறந்து போகிறது. பைகளின் பக்கங்கள் இப்போது வெளிப்புறமாக வளைந்து காணப்படும். இந்த நிலைகளில் பைகளால் பூச்சிகளைப் பிடிக்க முடியாது.
பூச்சி உள்ளே சென்ற பிறகு பையில் முன்பை விட அழுத்தம் அதிகமாகிறது. இதனால் பையின் கதவு வெளிநோக்கி மூடிக் கொள்கிறாது. குறைந்த அளவு 30 நிமிடத்திலிருந்து 3 நாட்கள் ஆன பிறகே மறுபடியும் பூச்சிகளைப் பிடிக்க முடியும். இந்த நேரத்தில் பையினுள் உள்சுவரில் உள்ள தண்ணீர் உறிஞ்சும் சுரப்பிகளால் கொஞ்சம் கொஞ்சமாக தண்ணீர் உறிஞ்சி வெளியேற்றப்படுகிறது. இதன் மூலம் 90% நீர் வெளியேற்றப்படுகிறது. இதன் பிறகு நைட்ரேட்டு மற்றும் புரதப் பொருள்கள் சீரண சுரப்பிகளால் உறிஞ்சப்படுகிறது. நீர் வெளியேறிய பின் பையின் அழுத்தம் மெதுவாகக் குறைந்து மீண்டும் பூச்சிகளைப் பிடிக்கத் தயாராகிறது. பையின் கதவு உள்நோக்கித் திறப்பது 0.0015 வினாடி வேகத்தில் நடைபெறுகிறது. இதனால் வெளியே உள்ள பூச்சி தப்பிக்க முடியாமல் பையினுள் செல்கிறது. பூச்சிகள் வந்து பொறியில் சிக்கும் வரை செடிகள் காத்திருப்பதில்லை. பூச்சிகள் பைகளின் அருகில் நீந்திக் கொண்டிருந்தால் கூட அவை பைகளின் உள்ளே உறிஞ்சப்படுகிறது. கொசுவின் புழுப்பருவங்களை இச்செடிகள் பிடிப்பதால் கொசுத் தொந்தரவைக் குறைக்க இந்தப் புழுக்கள் வளரும் தண்ணீர் தேக்கங்களில் இச்செடிகளை வளர்க்க ஆலோசனை கூறுகிறார்கள்.
ஏற்காடு இளங்கோ. 'அதிசயத் தாவரங்கள் ', அறிவியல் வெளியீடு. 2002.
சுண்டெலிக் கூண்டு (Utricularia; Biovularia, யுட்ரிகுலோரியா; பயோவுலேரியா) என்பது ஊனுண்ணித் தாவரம் ஆகும். இது லண்டிபுளோரேசியே என்னும் குடும்பத்தைச் சேர்ந்தது. இச்செடிகளில் பூச்சிகளைப் பிடிப்பதற்குச் சுண்டெலிக் கூண்டு போன்ற பொறிகள் உள்ளன. யுட்ரிகுலோரியா மிகச் சிறிய செடியாகும். இச்செடிகள் உலகம் முழுதும் சுமார் 200 வகைகளாகக் காணப்படுகிறாது. இந்தியாவில் மட்டும் 34 வகைகளும், தமிழ் நாட்டில் 17 வகைச் செடிகளும் உள்ளன.
Utricularia, commonly and collectively called the bladderworts, is a genus of carnivorous plants consisting of approximately 233 species (precise counts differ based on classification opinions; a 2001 publication lists 215 species).[1] They occur in fresh water and wet soil as terrestrial or aquatic species across every continent except Antarctica. Utricularia are cultivated for their flowers, which are often compared with those of snapdragons and orchids, especially amongst carnivorous plant enthusiasts.
All Utricularia are carnivorous and capture small organisms by means of bladder-like traps. Terrestrial species tend to have tiny traps that feed on minute prey such as protozoa and rotifers swimming in water-saturated soil. The traps can range in size from 0.02 to 1.2 cm (0.008 to 0.5 in).[2] Aquatic species, such as U. vulgaris (common bladderwort), possess bladders that are usually larger and can feed on more substantial prey such as water fleas (Daphnia), nematodes and even fish fry, mosquito larvae and young tadpoles. Despite their small size, the traps are extremely sophisticated. In the active traps of the aquatic species, prey brush against trigger hairs connected to the trapdoor. The bladder, when "set", is under negative pressure in relation to its environment so that when the trapdoor is mechanically triggered, the prey, along with the water surrounding it, is sucked into the bladder. Once the bladder is full of water, the door closes again, the whole process taking only ten to fifteen milliseconds.[3][4]
Bladderworts are unusual and highly specialized plants, and the vegetative organs are not clearly separated into roots, leaves, and stems as in most other angiosperms.[5] Utricularia lack a root system.[6][7][8] Bladder traps are recognized as one of the most sophisticated structures in the plant kingdom.[2]
The main part of a bladderwort plant always lies beneath the surface of its substrate. Terrestrial species sometimes produce a few photosynthetic leaf-shoots. The aquatic species can be observed below the surfaces of ponds and streams.
Most species form long, thin, sometimes branching stems or stolons beneath the surface of their substrate, whether that be pond water or dripping moss in the canopy of a tropical rainforest. To these stolons are attached both the bladder traps and photosynthetic leaf-shoots, and in terrestrial species the shoots are thrust upward through the soil into the air or along the surface.
The name bladderwort refers to the bladder-like traps. The aquatic members of the genus have the largest and most obvious bladders, and these were initially thought to be flotation devices before their carnivorous nature was discovered.[9]
The generic name Utricularia is derived from the Latin utriculus, a word which has many related meanings but which most commonly means wine flask, leather bottle or bagpipe.[10]
Flowers are the only part of the plant clear of the underlying soil or water. They are usually produced at the end of thin, often vertical inflorescences. They can range in size from 0.2 to 10 cm (0.08 to 4 in) wide, and have two asymmetric labiate (unequal, lip-like) petals, the lower usually significantly larger than the upper. They can be of any colour, or of many colours, and are similar in structure to the flowers of a related carnivorous genus, Pinguicula.[2]
The flowers of aquatic varieties like U. vulgaris are often described as similar to small yellow snapdragons, and the Australian species U. dichotoma can produce the effect of a field full of violets on nodding stems. The epiphytic species of South America, however, are generally considered to have the showiest, as well as the largest, flowers. It is these species that are frequently compared with orchids.
Certain plants in particular seasons might produce closed, self-pollinating (cleistogamous) flowers; but the same plant or species might produce open, insect-pollinated flowers elsewhere or at a different time of year, and with no obvious pattern. Sometimes, individual plants have both types of flower at the same time: aquatic species such as U. dimorphantha and U. geminiscapa, for example, usually have open flowers riding clear of the water and one or more closed, self-pollinating flowers beneath the water. Seeds are numerous and small and for the majority of species are 0.2 to 1 mm (0.008 to 0.04 in) long.[2][4]
Utricularia can survive almost anywhere where there is fresh water for at least part of the year; only Antarctica and some oceanic islands have no native species. The greatest species diversity for the genus is seen in South America, with Australia coming a close second.[1] In common with most carnivorous plants, they grow in moist soils which are poor in dissolved minerals, where their carnivorous nature gives them a competitive advantage; terrestrial varieties of Utricularia can frequently be found alongside representatives of the carnivorous genera–Sarracenia, Drosera and others–in very wet areas where continuously moving water removes most soluble minerals from the soil.
Utricularia has a variety of life forms, including terrestrial, lithophytic, aquatic, epiphytic, and rheophytic forms which are all highly adapted for their environments.[11]
About 80% of the species are terrestrial, and most inhabit waterlogged or wet soils, where their tiny bladders can be permanently exposed to water in the substrate. Frequently they will be found in marshy areas where the water table is very close to the surface. Most of the terrestrial species are tropical, although they occur worldwide.[2]
Approximately 20% of the species are aquatic.[2] Most of these drift freely over the surface of ponds and other still, muddy-bottomed waters and only protrude above the surface when flowering, although a few species are lithophytic and adapted to rapidly moving streams or even waterfalls.[12] The plants are usually found in acidic waters, but they are quite capable of growing in alkaline waters and would very likely do so were it not for the higher level of competition from other plants in such areas.[12] Aquatic Utricularia are often split into two categories: suspended and affixed aquatic. Suspended aquatics are species which are not rooted into the ground and are free-floating, often found in nutrient poor sites. Conversely, fixed aquatics are species which have at least some of their shoots rooted into the ground. These plants often have dimorphic shoots, some which are leafy, green, and often bladderless which float in the water, and others which are white and coated with bladders that affix the plant to the ground.[11] Utricularia vulgaris is an aquatic species and grows into branching rafts with individual stolons up to one metre or longer in ponds and ditches throughout Eurasia.[2]
Some South American tropical species are epiphytes, and can be found growing in wet moss and spongy bark on trees in rainforests, or even in the watery leaf-rosettes of other epiphytes such as various Tillandsia (a type of bromeliad) species.[3] Epiphytic Utricularia are often known for their orchid-like flowers and are the most ornamentally sought after. Rosette-forming epiphytes such as U. nelumbifolia put out runners, searching for other nearby bromeliads to colonise.[4]
There are also a few lithophytic species which live on wet surfaces of cliffs and mossy rocks and rheophytic species which live in shallow rivers and streams.[11]
The plants are as highly adapted in their methods of surviving seasonally inclement conditions as they are in their structure and feeding habits. Temperate perennials can require a winter period in which they die back each year, and they will weaken in cultivation if they are not given it; tropical and warm-temperate species, on the other hand, require no dormancy. Floating bladderworts in cold temperate zones such as the UK and Siberia can produce winter buds called turions at the extremities of their stems: as the autumnal light fails and growth slows down, the main plant may rot away or be killed by freezing conditions, but the turions will separate and sink to the bottom of the pond to rest beneath the coming ice until the spring, when they will return to the surface and resume growth. Many Australian species will grow only during the wet season, reducing themselves to tubers only 10 mm (0.4 in) long to wait out the dry season. Other species are annual, returning from seed each year.[2]
The ancestral line of Utricularia is thought to have been terrestrial. From terrestrial forms, epiphytic forms evolved independently three times[13] and aquatic life forms arose four times in genus Utricularia.[11]
Biogeographic patterns associated with the boreotropic hypothesis[11] lists the origin of Lentibulariaceae to temperate Eurasia or tropical America.[13] Based on fossilised pollen and insular separation, the last common ancestor of Genlisea-Utricularia clade was found to be a South American lineage that arose 39 mya. Utricularia probably diverged from its sister genus 30 mya and subsequently dispersed to Australia, represented by subgenus Polypompholyx, and to Africa. There were most likely other transcontinental dispersals, one of which is represented by sect. Nelipus. The colonization of Utricularia to North America probably occurred 12mya from South America. The dispersal of Utricularia to Eurasia probably occurred through the Bering Strait via long-distance dispersal 4.7 mya.[11]
Authorities on the genus, such as botanists Peter Taylor and Francis Ernest Lloyd, agree that the vacuum-driven bladders of Utricularia are the most sophisticated carnivorous trapping mechanism to be found anywhere in the plant kingdom.[2][3][4][12][14][15] The bladders are usually shaped similarly to broad beans (though they come in various shapes) and attach to the submerged stolons by slender stalks.
The bladder walls are very thin and transparent, but are sufficiently inflexible to maintain the bladder's shape despite the vacuum created within. The entrance, or 'mouth', of the trap is a circular or oval flap whose upper half is joined to the body of the trap by very flexible, yielding cells which form an effective hinge. The door rests on a platform formed by the thickening of the bladder wall immediately underneath. A soft but substantial membrane called the velum stretches in a curve around the middle of this platform, and helps seal the door. A second band of springy cells crosses the door just above its lower edge, and provides the flexibility for the bottom of the door to become a bendable 'lip' which can make a perfect seal with the velum.
The outer cells of the whole trap excrete mucilage and under the door this is produced in greater quantities and contains sugars. The mucilage certainly contributes towards the seal, and the sugars may help to attract prey.
Terrestrial species, like U. sandersonii have tiny traps (sometimes as small as 0.2 mm; 1/100")[2] with a broad beak-like structure extending and curving down over the entrance; this forms a passageway to the trapdoor and may help prevent the trapping and ingestion of inorganic particles. Aquatic species, like U. inflata tend to have larger bladders—up to 1.2 cm (0.47 in)[2]—and the mouth of the trap is usually surrounded not by a beak but by branching antennae, which serve both to guide prey animals to the trap's entrance and to fend the trap mouth away from larger bodies which might trigger the mechanism needlessly. Epiphytic species have unbranched antennae which curve in front of the mouth and probably serve the same purpose, although it has been observed that they are also capable of holding a pocket of water in front of the mouth by capillary action, and that this assists with the trapping action.[4]
.svg)
The trapping mechanism of Utricularia is purely mechanical; no reaction from the plant (irritability) is required in the presence of prey, in contrast with the triggered mechanisms employed by Venus flytraps (Dionaea), waterwheels (Aldrovanda), and many sundews (Drosera). The only active mechanism involved is the constant pumping out of water through the bladder walls by active transport.[4]
As water is pumped out, the bladder's walls are sucked inwards by the negative pressure created, and any dissolved material inside the bladder becomes more concentrated. The sides of the bladder bend inwards, storing potential energy like a spring. Eventually, no more water can be extracted, and the bladder trap is 'fully set' (technically, osmotic pressure rather than physical pressure is the limiting factor).[4]
Extending outwards from the bottom of the trapdoor are several long bristle-stiff protuberances that are sometimes referred to as trigger hairs or antennae but which have no similarity to the sensitive triggers found in Dionaea and Aldrovanda. In fact, these bristles are simply levers. The suction force exerted by the primed bladder on the door is resisted by the adhesion of its flexible bottom against the soft-sealing velum. The equilibrium depends quite literally on a hair trigger, and the slightest touch to one of the lever hairs will deform the flexible door lip enough to create a tiny gap, breaking the seal.[4]
Once the seal is disturbed, the bladder walls instantly spring back to a more rounded shape; the door flies open and a column of water is sucked into the bladder. The animal which touched the lever, if small enough, is inevitably drawn in, and as soon as the trap is filled, the door resumes its closed position—the whole operation being completed in as little as one-hundredth of a second.[4]
Once inside, the prey is dissolved by digestive secretions. This generally occurs within a few hours, although some protozoa appear to be highly resistant and have been observed to live for several days inside the trap. All the time, the trap walls continue to pump out water, and the bladder can be ready for its next capture in as little as 15 to 30 minutes.[4]
The bladders of Utricularia often culture a mutualistic community of microbes, which may be a very important factor in digestion of prey within Utricularia. Bacteria consume dissolved organic material which is not able to be directly ingested by larger organisms. When bacteria absorb dissolved organic material, they also release nutrients, which facilitates photo-autotrophic growth. As Utricularia’s trap is sealed and contains all the needed components of a microbial food web, one can assume that much enzyme activity and available nutrients in Utricularia’s trap fluid are derived from these microbial communities.[16] Additionally, Utricularia traps often collect a diversity of microplankton and detritus. When this periphyton is dissolved into basic nutrients within the bladder environment, bacterial enzymes help aid in digestion. Therefore, carbon secretion and periphyton utilization in the utricles enable Utricularia to live with relatively little competition.
Mutualism could have been an important association in aquatic Utricularia trap evolution as these microbes may have allowed these plants to acquire the needed nutrients when they lost their roots, as they may have had issues acquiring phosphorus. Phosphorus was found to be the most important factor in Utricularia nutrition, which helps explain why Utricularia bladders are found with a wide diversity of bacteria to aid in phosphorus digestion.[16]
Utricularia have significantly greater respiration rates than most vegetative tissue, primarily due to their complex energy-dependent traps. Upon triggering, prey is captured through a two-step ATP-driven ion-pumping process where organisms are sucked in by internal negative pressure achieved by pumping water out of the trap and into the external environment. Recent research suggests that COX subunit I (COX1), a rate limiting enzyme in the cellular respiration pathway associated with the synthesis of ATP, has evolved under positive Darwinian selection in the Utricularia–Genlisea clade. There appear to be adaptive substitutions of two contiguous cysteines (C-C motif) at the docking point of COX1 helix 3 and cytochrome c. This C-C motif, absent in ~99.9% of databased Eukaryota, Archaea, and Bacteria, suggests a conformational change that might decouple electron transport from proton pumping. By doing so, the intermembrane space could sequester protons are store them until the ATP is needed.[17] Such decoupling would allow Utricularia to optimize power output (energy × rate) during times of need, albeit with a 20% cost in energy efficiency.[18]
According to the ROS mutation hypothesis, the sequestration of these protons has cellular consequences, which could lead to nucleotide substitutions. Oxidative phosphorylation is an imperfect process, which allows electrons to leak into the lumen, and only partially reduce oxygen. This partially reduced oxygen is a reactive oxygen species (ROS) which can be very harmful, unlike its fully reduced counterpart, the water molecule. When there is greater potential change between the lumen and intermembrane space, the leakiness of the electron transport chain also increases, therefore creating a higher production of ROS in the mitochondria of Utricularia. ROS is harmful to cells, as it produces damage to nucleotides and helical DNA. Therefore, the increased cellular respiration of Utricularia bladders combined with the unique sequestration of protons could lead to its high nucleotide substitution rates, and therefore its wide diversity.[17]
This structural evolution seems highly unlikely to have arisen by chance alone; therefore, many researchers suggest this key adaption in Utricularia allowed for radical morphological evolution of relatively simple trap structures to highly complex and efficient snares. This adaptation may have enhanced the genus' fitness by increasing its range of prey, rate of capture, and retention of nutrients during prey decomposition.[18]
In the 1940s, Francis Ernest Lloyd conducted extensive experiments with carnivorous plants, including Utricularia, and settled many points which had previously been the subject of conjecture. He proved that the mechanism of the trap was purely mechanical by both killing the trigger hairs with iodine and subsequently showing that the response was unaffected, and by demonstrating that the trap could be made ready to spring a second (or third) time immediately after being set off if the bladder's excretion of water were helped by a gentle squeeze; in other words, the delay of at least fifteen minutes between trap springings is due solely to the time needed to excrete water, and the triggers need no time to recover irritability (unlike the reactive trigger hairs of Venus Flytraps, for example).[4]
He tested the role of the velum by showing that the trap will never set if small cuts are made to it; and showed that the excretion of water can be continued under all conditions likely to be found in the natural environment, but can be prevented by driving the osmotic pressure in the trap beyond normal limits by the introduction of glycerine.[4]
Lloyd devoted several studies to the possibility, often recounted but never previously accounted for under scientific conditions, that Utricularia can consume larger prey such as young tadpoles and mosquito larvae by catching them by the tail, and ingesting them bit by bit.[4][12]
Prior to Lloyd, several authors had reported this phenomenon and had attempted to explain it by positing that creatures caught by the tail repeatedly set off the trap as they thrash about in an attempt to escape—even as their tails are actively digested by the plant. Lloyd, however, demonstrated that the plant is quite capable of ingestion by stages without the need of multiple stimuli.[4]
.gif)
He produced suitable artificial "prey" for his experiments by stirring albumen (egg white) into hot water and selecting shreds of an appropriate length and thickness. When caught by one end, the strand would gradually be drawn in, sometimes in sudden jumps, and at other times by a slow and continuous motion. Strands of albumen would often be fully ingested in as little as twenty minutes.[4]
Mosquito larvae, caught by the tail, would be engulfed bit by bit. A typical example given by Lloyd showed that a larva of a size at the upper limit of what the trap could manage would be ingested stage by stage over the course of about twenty-four hours; but that the head, being rigid, would often prove too large for the mouth of the trap and would remain outside, plugging the door. When this happened, the trap evidently formed an effective seal with the head of the larva as it could still excrete water and become flattened, but it would nevertheless die within about ten days "evidently due to overfeeding".[4]
Softer-bodied prey of the same size such as small tadpoles could be ingested completely, because they have no rigid parts and the head, although capable of plugging the door for a time, will soften and yield and finally be drawn in.[4]
Very thin strands of albumen could be soft and fine enough to allow the trapdoor to close completely; these would not be drawn in any further unless the trigger hairs were indeed stimulated again. On the other hand, a human hair, finer still but relatively hard and unyielding, could prevent a seal being formed; these would prevent the trap from resetting at all due to leakage of water.[4]
Lloyd concluded that the sucking action produced by the excretion of water from the bladder was sufficient to draw larger soft-bodied prey into the trap without the need for a second or further touch to the trigger levers. An animal long enough not to be fully engulfed upon first springing the trap, but thin and soft enough to allow the door to return fully to its set position, would indeed be left partly outside the trap until it or another body triggered the mechanism once again. However, the capture of hard bodies not fully drawn into the trap would prevent its further operation.[4]
Chris Whitewoods has developed a computational model of possible genetic regulation in Utricularia gibba to show how genes may control the formation of the upper and lower surfaces of flat leaves and how cup-shaped traps may have evolved from flat leaves. Changes in the gene expression of Utricularia can explain these structural changes. U. gibba leaves appear similar early in development but may develop into either a spherical trap or a cylindrical leaflet at later stages.[19] Directional expansion of the leaf is suggested to be a crucial driver of the trap's morphogenesis. The upper and lower faces of the leaf are differentially associated with genetic markers. The marker UgPHV1 is associated with the upper leaf face.[20] Trap primordia become spherical in shape, due to growth in both the longitudinal and transverse directions, when UgPHV1 / PHAVOLUTA (PHV) is restricted. Expression of UgPHV1 inhibits trap development and leads to the formation of leaflets.[19][20][21][6] The same model can be used to describe shape development of other leaf shapes, including the pitcher-shaped Sarracenia trap, in terms of the spatial regulation of gene expression.[20]
Increased respiration rates caused by mutated COXI may have caused two additional traits in the Utricularia–Genlisea clade: i) greatly increased rates of nucleotide substitution and ii) a dynamic decrease of genome size, including Utricularia species with some of the smallest haploid angiosperm genomes known. A recent study conducted three cDNA libraries from different organs of U. gibba (~80Mb) as part of a large scale Utricularia nuclear genome sequencing project. They recorded increased nucleotide substitution rates in chloroplast, mitochondrial, and cellular genomes. They also recorded increased levels of DNA repair-associated proteins and reactive oxygen species (ROS)-detox. ROS is a product of cellular metabolism that can potentially cause cellular damage when accumulated in high amounts. They determined the expression of DNA repair and ROS detox was ubiquitous rather than trap-specific. Due to this ubiquitous expression, relative ROS detoxification is expected to be lower in trap structures due to the high respiratory rate caused by trap activations, eventually leading to higher toxic effects and mutagenesis. Mutagenic action of enhanced ROS production may explain both high rates of nucleotide substitution and the dynamic evolution of genome size (via double strand breaks).
The dramatic shift in genome size and high mutation rates may have allowed for the variations observed in Utricularia bladder size, root structure, and relaxed body formation. Overall, the introduction of mutated COXI and high mutation rates provide a strong evolutionary hypothesis for the variability found in Utricularia species.
Utricularia is the largest genus of carnivorous plants. It is one of the three genera that make up the Bladderwort family (Lentibulariaceae), along with the butterworts (Pinguicula) and corkscrew plants (Genlisea).
This genus was considered to have 250 species until Peter Taylor reduced the number to 214 in his exhaustive study The genus Utricularia – a taxonomic monograph, published by Her Majesty's Stationery Office in 1989. Taylor's classification is now generally accepted with modifications based on phylogenetic studies (see below).
The genus Polypompholyx, the pink petticoats, contained just two species of carnivorous plant, Polypompholyx tenella and Polypompholyx multifida, previously distinguished from the otherwise similar genus Utricularia by their possession of four calyx lobes rather than two. The genus has now been subsumed into Utricularia.
The genus Biovularia contained the species Biovularia olivacea (also known as B. brasiliensis or B. minima) and Biovularia cymbantha. The genus has been subsumed into Utricularia.
The following cladogram shows the relationship between various subgenera and sections. It summarizes the results of two studies (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004), following Müller et al. 2006.[22] Since the sections Aranella and Vesiculina are polyphyletic, they show up multiple times in the cladogram (*). Some monotypic sections have not been included in the study, so that their place in this system is unclear. Sections that are not included below are Candollea, Chelidon, Choristothecae, Kamienskia, Martinia, Meionula, Mirabiles, Oliveria, Setiscapella, Sprucea, Steyermarkia, and Stylotheca in subgenus Utricularia; Minutae in subgenus Bivalvaria; and Tridentaria in subgenus Polypompholyx.
Subgenus UtriculariaSection Avesicaria
*Section Vesiculina
*Section Vesiculina
Section Nelipus
Section Lecticula
Section Utricularia
Section Orchidioides
Section Foliosa
Subgenus BivalvariaSection Oligocista
Section Avesicarioides
Section Benjaminia
Section Stomoisia
Section Enskide
Section Calpidisca
Section Lloydia
Section Australes
Section Nigrescentes
Section Phyllaria
Subgenus PolypompholyxSection Pleiochasia
Section Polypompholyx
Utricularia, commonly and collectively called the bladderworts, is a genus of carnivorous plants consisting of approximately 233 species (precise counts differ based on classification opinions; a 2001 publication lists 215 species). They occur in fresh water and wet soil as terrestrial or aquatic species across every continent except Antarctica. Utricularia are cultivated for their flowers, which are often compared with those of snapdragons and orchids, especially amongst carnivorous plant enthusiasts.
All Utricularia are carnivorous and capture small organisms by means of bladder-like traps. Terrestrial species tend to have tiny traps that feed on minute prey such as protozoa and rotifers swimming in water-saturated soil. The traps can range in size from 0.02 to 1.2 cm (0.008 to 0.5 in). Aquatic species, such as U. vulgaris (common bladderwort), possess bladders that are usually larger and can feed on more substantial prey such as water fleas (Daphnia), nematodes and even fish fry, mosquito larvae and young tadpoles. Despite their small size, the traps are extremely sophisticated. In the active traps of the aquatic species, prey brush against trigger hairs connected to the trapdoor. The bladder, when "set", is under negative pressure in relation to its environment so that when the trapdoor is mechanically triggered, the prey, along with the water surrounding it, is sucked into the bladder. Once the bladder is full of water, the door closes again, the whole process taking only ten to fifteen milliseconds.
Bladderworts are unusual and highly specialized plants, and the vegetative organs are not clearly separated into roots, leaves, and stems as in most other angiosperms. Utricularia lack a root system. Bladder traps are recognized as one of the most sophisticated structures in the plant kingdom.
Utricularia es un género de plantas carnívoras de la familia Lentibulariaceae con 215 especies, según los estudios más modernos.[1] que viven en agua dulce y en suelos húmedos en todos los continentes excepto la Antártida. Algunas plantas del género se cultivan por sus flores a las que se las compara con frecuencia con las de Antirrhinum y con las orquídeas.
Todas son carnívoras y capturan pequeños organismos por medio de trampas con vejigas de succión. En general las especies terrestres poseen trampas diminutas (entre 0,2 y 1,2 mm),[2] y se alimentan de pequeñísimas presas como protozoos y rotíferos que flotan en suelos anegados. Sin embargo, en las especies acuáticas como U. vulgaris, las trampas miden más de 5 mm de diámetro y se pueden alimentar de presas más grandes, como Daphnia, nemátodos, larvas de mosquito y renacuajos. A pesar de su pequeño tamaño, las trampas son extremadamente complejas.
Son plantas muy especializadas, y los órganos vegetativos no están claramente separados en raíz, hoja y tallo como en la mayoría de las otras angiospermas.[3] Sus trampas son consideradas entre las estructuras más complejas del reino vegetal.
La mayoría de las especies yacen debajo de la superficie del sustrato. Las especies terrestres a veces producen unas pocas hojas fotosintéticas que generalmente se hallan postradas sobre el suelo, pero en todas las especies solo los tallos florales se levantan sobre el sustrato y son conspicuos. Esto significa que las especies terrestres generalmente están a la vista solo cuando florecen; mientras que las acuáticas son visibles bajo el agua.
Muchas especies forman largos tallos, a veces ramificados, o estolones debajo de la superficie de su sustrato, si están sumergidos, o colgantes en el dosel arbóreo de selva tropical. A esos estolones se agregan las trampas y las hojas fotosintéticas, que, en las especies terrestres, se presentan por encima del suelo.
El nombre genérico Utricularia deriva del latín utriculus, frasco de vino o botella de cuero. Los miembros acuáticos del género tienen las vejigas más grandes y obvias, que servían inicialmente para la flotación hasta evolucionar a elementos de captura carnívora.
Las flores son la única parte de la planta definida. Usualmente están al final de tallos verticales, finos; varían de pocos milímetros a 6 cm o más y tienen dos pétalos con labios asimétricos, el inferior usualmente más grande que el superior. Pueden ser de diversos colores, similares en estructura a las flores de un género de carnívoras emparentadas: Pinguicula.
Las flores de especies acuáticas como U. vulgaris son comparadas con frecuencia a las diminutas flores amarillas de Antirrhinum, y la especie australiana U. dichotoma puede parecerse a una violeta. Las especies epífitas de Sudamérica, sin embargo, se consideran las más bonitas, por sus flores grandes; siendo comparables a las orquídeas.
Ciertas especies pueden producir flores cerradas, autopolinizadas (cleistógamas); pero la misma planta o la especie produce flores abiertas, polinizadas por insectos, al mismo tiempo o en diferentes momentos del año, y sin un patrón obvio. A veces, plantas individuales tienen ambos tipos de flor al mismo tiempo: las especies acuáticas como U. dimorphantha y U. geminiscapa, por ejemplo, usualmente tienen flores abiertas por encima del agua y una o más flores cerradas, autopolinizadas debajo del agua (1). Las semillas son numerosas y sumamente pequeñas, desde 0,2 a 1 mm .
Utricularia puede sobrevivir donde exista agua dulce al menos una parte del año: solo la Antártida y las islas oceánicas no tienen especies nativas. La mayor diversidad en especies del género se da en Sudamérica, siguiendo muy cerca Australia.[1] En común con muchas especies carnívoras, crecen en suelo húmedo, pobres en minerales disueltos, donde su hábito carnívoro les da ventaj competitiva; las spp. terrestres de Utricularia pueden hallarse junto a otros géneros carnívoros como Sarracenia, Drosera, y otras en áreas muy húmedas donde continuamente se mueve el agua, removiendo muchos minerales solubles del suelo.
Cerca del 80% de sus especies son terrestre y la mayoría habita charcas o suelos húmedos, donde sus pequeñas trampas foliares pueden estar permanentemente expuestas al agua del sustrato. Frecuentemente se encuentran en humedales donde la napa está cerca de la superficie. Muchas de las especies terrestres son tropicales, aunque están en todos lados.
El 15 % aproximadamente son acuáticas. Suelen directamente flotar sobre la superficie de pantanos, y otras aguas tranquilas, barrosas, y solo protruden arriba del agua al florecer, aunque unas pocas especies se adaptan a arroyos rápidos y aún caídas de agua (2). Se las halla usualmente en aguas ácidas, pero son bien capaces de crecer en alcalinas, y en ambas situaciones ejercen alto grado de competencia con otras especies (3). El U. vulgaris es una acuática, y crece con muchas ramas con tallos individuales de más de 3 m de largo en charcas y diques en Eurasia.
Algunas especies tropicales sudamericanas son epífitas, pueden crecer en musgos húmedos y en cortezas esponjosas de árboles en selvas pluviosas, o aún en las rosetas foliosas de otras epífitas como varias Tillandsia (un tipo de Bromeliaceae, o "planta del aire") (4). Epífitas en rosetas como U. nelumbifolia pone zarcillos y busca cercanas bromelias para colonizar. (5)
Está muy adaptada a sobrevivir ante condiciones estacionales de inclemencia, con sus estructuras y hábitos de nutrición. Estas plantas perennes requieren un periodo invernal de reposo para no quedar debilitadas en el periodo vegetativo siguiente; sin embargo, las especies tropicales y templadas cálidas, no requieren dormancia. Las especies flotantes, en zonas templadas frías como RU y Siberia, pueden producir brotes invernales en las extremidades de sus tallos llamados turiones. Al bajar la temperatura, la planta detiene su crecimiento quedando paralizada o muerta por el frío, entonces los turiones se separan y descienden al fondo de la charca, quedando bajo la capa de hielo hasta la primavera, momento en el que retornan a la superficie y vuelven a crecer. Muchas especies australianas solo crecen durante la estación húmeda, reduciendo sus tubérculos a solo 1 cm de largo, para esperar la estación seca. Otras son anuales, reproduciéndose por semilla cada año.
El mecanismo de atrape de estas plantas es puramente mecánico; no requiere ninguna reacción de la planta (irritabilidad) por la presencia de la presa, a diferencia de los mecanismos de disparo de Dionaea, Aldrovanda, y muchas Drosera. El único mecanismo activo es el constante bombeo de agua a través de las paredes de la vejiga por transporte activo. [4] A medida que el agua es bombeada fuera, las paredes de la vejiga son succionadas hacia el interior por el vacío creado y cualquier material disuelto dentro de ella se volverá más concentrado. Al curvarse los lados de la vejiga hacia el interior, la energía potencial queda almacenada como en un resorte y cuando no queda más agua que bombear, la trampa de vejiga está totalmente plegada (técnicamente, es la presión osmótica no la presión física el factor limitante).[4]
Varias protuberancias de largas cerdas rígidas se extienden hacia el exterior desde el fondo de la trampa, aunque a veces se les denomina pelos sensitivos o antenas no tienen ninguna similitud con los de Dionaea y Aldrovanda. De hecho, estas cerdas son simplemente palancas.
La fuerza de succión que ejerce la vejiga plegada sobre la abertura es detenida por la adherencia del fondo flexible contra el velo (utrículo). El equilibrio depende literalmente de una de estas cerdas palanca, ya que al más mínimo contacto con una de ellas el utrículo se deforma lo suficiente como para crear una pequeña brecha y romper el sellado. Una vez roto, las paredes de la vejiga se dilatan entonces la presa es succionada con el agua circundante. Una vez que la vejiga está llena de agua la puerta se cierra nuevamente; todo el proceso dura solo de 10 a 15 milésimas de segundo.[5][4] (ver la figura 2).
La presa es disuelta por las secreciones digestivas, proceso que suele durar unas horas, aunque algunos protozoos parecen ser altamente resistentes y se ha comprobado que pueden vivir varios días dentro de la trampa (8). Durante todo el tiempo, las paredes de la trampa siguen bombeando agua, y la vejiga puede estar lista para la captura siguiente en tan solo 15 o 30 minutos.[4]
En los 1940s Francis Ernest Lloyd llevó a cabo extensos experimentos con plantas carnívoras, incluida Utricularia, y demostró muchas cuestiones que habían sido objeto de conjeturas previas. Demostró que el mecanismo de trampa era puramente mecánico matando los pelos palanca con yodo y, en consecuencia probando que la respuesta no se veía afectada. También demostró que la trampa podía estar preparada una segunda (o tercera) vez inmediatamente después de haber sido accionada si se ayudaba a excretar el agua apretándola suavemente; es decir, que el lapso de 15 minutos para volver a activarse se debe solamente al tiempo que tarda en excretar el agua y que los pelos no necesitan tiempo para recuperar la irritabilidad (a diferencia de los pelos sensitivos de Dionaea muscipula por ej.) (9).
Probó el papel que ejercía el velo, demostrando que la trampa no podía funcionar si se le hacían pequeños cortes; y también que la excreción de agua se producía bajo todas las condiciones habitualmente encontradas en su entorno natural, pero podía impedirse manipulando la presión osmótica más allá de los límites normales al introducir glicerina (10).
Bajo condiciones científicas, no se sabe bien si Utricularia puede consumir presas grandes, ingiriéndolas de a poco (11).
Varios autores habían reportado ese fenómeno y explicando que las presas eran capturadas por la cola, comenzando por allí a digerirlas. Lloyd demostró que la planta es bien capaz de ingestión por etapas sin necesitar múltiples estímulos.
Produjo "presas" artificiales para sus experimentos, batiendo albumen (parte blanca del huevo) en agua caliente y seleccionando trozos de longitud y espesor adecuados. Cuando los cogían por un final, la hebra gradualmente era absorbida, a veces a golpes, y otras por un movimiento lento y continuo. Algunas hebras de albumen eran ingeridas tan rápido como veinte minutos.
Las larva de mosquito, cogidas por la cola, eran engullidas poco a poco. Un ejemplo típico dado por Lloyd mostraba que una larva de un tamaño límite superior era ingerida por etapas en el curso de 24 h; pero si lo hacían por la cabeza, siendo rígida, probaba ser demasiado grande para la boca de la trampa, permaneciendo afuera, atascada en la puerta. Cuando eso sucedía, la trampa evidentemente formaba un efectivo sello con la cabeza de la larva, continuando excretando agua y haciéndose más achatada, y nunca muriendo dentro de los días.
Presas más bien blandas del mismo tamaño como pequeños renacuajos pueden ser ingeridas completamente debido a no contar con partes rígidas y su cabeza, aunque capaz de bloquear la puerta por un tiempo, ser definitivamente blanda.
Hilos muy finos de la albúmina pueden ser suficientemente suaves y finos como para permitir que la trampilla se cierre por completo, esto no se realizaría nuevamente a menos que el disparador de los pelos sea realmente estimulado de nuevo. Por otra parte, un cabello humano, más fino, pero todavía relativamente duro e inflexible, podría evitar que se selle; esto impediría a la trampa de la reposición de todos debido a fugas de agua a cada lado.
Lloyd concluye que la acción absorbente producida por la excreción de agua de la trampa era suficiente para capturar grandes presas blandas sin necesidad de un segundo o más toques a los disparadores. Un animal no lo suficiente largo para estar completamente envuelto en primera saltando la trampa, pero fino y lo suficientemente suave para permitir que la puerta regrese plenamente a su posición establecida, de hecho quedaría parcialmente fuera de la trampa, hasta que otro organismo o mecanismo la haya disparado una vez más. Sin embargo, la captura de los cuerpos duros no completamente dibujados en la trampa impide su funcionamiento posterior.
Utricularia es el género más grande de plantas carnívoras. Es uno de los tres géneros que hacen a la familia Lentibulariaceae. Los otros dos son Pinguicula, Genlisea.
Parecía que el género tenía 250 especies, pero Peter Taylor lo redujo a 214 en su exhaustivo estudio The Genus Utricularia: a taxonomic monograph, publicado por HMSO, (en inglés) (1989). La clasificación de Taylor es ahora generalmente aceptada.
El subgénero Polypompholyx, contiene dos especies de plantas carnívoras, Polypompholyx tenella y Polypompholyx multifida, previamente distinguidas de otros Utricularia simlares por poseer cuatro lóbulos de cáliz y no dos. El genus ha sido ahora subsumido dentro de Utricularia.
Biovularia contiene la especie Biovularia olivacea (o B. brasiliensis o B. minima) y Biovularia cymbantha. El género ha sido subsumido dentro de Utricularia.
El siguiente cladograma muestra las relaciones entre varios subgéneros y secciones. Se lo llama "superárbol" y resume los resultados de dos estudios (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004), siguiendo a Müller et al. 2006.[6] Como las secciones Aranella y Vesiculina son polifiléticas, se muestran múltiples veces en el cladograma (*). Algunas secciones monotípicas no están incluidas en el estudio porque su lugar en este sistema no está claro.
Subgénero UtriculariaSección Avesicaria
*Sección Vesiculina
*Sección Vesiculina
Sección Nelipus
Sección Lecticula
Sección Utricularia
Sección Orchidioides
Sección Foliosa
Subgénero BivalvariaSección Oligocista
Sección Avesicarioides
Sección Benjaminia
Sección Stomoisia
Sección Enskide
Sección Calpidisca
Sección Lloydia
Sección Australes
Sección Nigrescentes
Sección Phyllaria
Subgénero PolypompholyxSección Pleiochasia
Sección Polypompholyx
.svg)
.svg)
Utricularia es un género de plantas carnívoras de la familia Lentibulariaceae con 215 especies, según los estudios más modernos. que viven en agua dulce y en suelos húmedos en todos los continentes excepto la Antártida. Algunas plantas del género se cultivan por sus flores a las que se las compara con frecuencia con las de Antirrhinum y con las orquídeas.
Todas son carnívoras y capturan pequeños organismos por medio de trampas con vejigas de succión. En general las especies terrestres poseen trampas diminutas (entre 0,2 y 1,2 mm), y se alimentan de pequeñísimas presas como protozoos y rotíferos que flotan en suelos anegados. Sin embargo, en las especies acuáticas como U. vulgaris, las trampas miden más de 5 mm de diámetro y se pueden alimentar de presas más grandes, como Daphnia, nemátodos, larvas de mosquito y renacuajos. A pesar de su pequeño tamaño, las trampas son extremadamente complejas.
Son plantas muy especializadas, y los órganos vegetativos no están claramente separados en raíz, hoja y tallo como en la mayoría de las otras angiospermas. Sus trampas son consideradas entre las estructuras más complejas del reino vegetal.
Vesihernes (Utricularia L.) on taimede perekond vesiherneliste sugukonnast.
Vesiherne perekond jaguneb kolmeks alamperekonnaks:
Kokku kuulub perekonda umbes 227 liiki. Vesiherned on levinud kõikides maailmajagudes peale Antarktika.
Vesiherned on putuktoidulised taimed.
Vesihernes (Utricularia L.) on taimede perekond vesiherneliste sugukonnast.
Vesiherne perekond jaguneb kolmeks alamperekonnaks:
Bivalvaria, Polypompholyx, Utricularia.Kokku kuulub perekonda umbes 227 liiki. Vesiherned on levinud kõikides maailmajagudes peale Antarktika.
Vesiherneet (Utricularia) on vesihernekasvien heimoon kuuluva kasvisuku, johon kuuluu noin 120 lajia.
Vesiherneillä ei ole tavallisia juuria. Liereäliuskaiset lehdet sijaitsevat varressa kaksirivisesti. Vesiherneen lehtien koko vaihtelee lajista riippuen muutamasta millimetristä kymmeniin senttimetreihin. Kasvilla on myös rakkulamaisia pyyntielimiä, jotka ovat läpimitaltaan millimetrin luokkaa. Rakkulat sijaitsevat useimmiten maanpinnan alapuolella märässä maa-aineksessa tai vedessä.
Lajeille tyypillisin kukinta-ajoin esiintyvissä kukissa on kannukset. Niiden muoto on huulimainen ja väri voi olla valkoisen, keltaisen, punaisen ja sinisen väriskaalan alueella. Kukat ovat useimmilla lajeilla pieniä, korkeintaan senttimetrin korkuisia. Suurimmat ovat kuitenkin lähes kymmenen sentin mittaisia läpimitaltaan.
Vesihernelajeja tavataan lähes kaikkialla maailmassa. Vain napa-alueilla niitä ei esiinny. Erityisen paljon niitä esiintyy trooppisilla alueilla.
Lukuisat Latinalaisen Amerikan vesihernelajit ovat päällyskasveja. Pohjoisen pallonpuoliskon lauhkealla vyöhykkeellä esiintyy useita vesihernelajeja, jotka voivat elää sekä vedessä että kuivalla maalla. Vesiherneet tarvitsevat märän, tai vähintäänkin osan vuodesta kostean ympäristön.[1]
Vesiherneet (Utricularia) on vesihernekasvien heimoon kuuluva kasvisuku, johon kuuluu noin 120 lajia.
Utricularia
Le genre Utricularia, les utriculaires, est le genre de plantes carnivores qui compte le plus grand nombre d'espèces, soit environ 180. La plupart de celles-ci sont aquatiques. Le genre appartient à la famille des Lentibulariaceae. Leur nom provient de latin utriculus, « petite outre », par allusion à la forme des pièges à insectes que portent certaines espèces[1].
Ce sont des plantes généralement dépourvues de racines.
Selon les espèces, elles vivent en épiphytes dans une atmosphère humide, sur un sol humide ou dans un milieu aquatique.
Elles produisent deux types de feuilles :
Le piège est fermé par une sorte de clapet. L'ouverture est déclenchée au contact des poils sensitifs situés autour de ce clapet. Ce type de piège est dit actif. En 2011, une équipe du Laboratoire interdisciplinaire de physique (LIPhy) décrypte à l'aide d'une caméra haute cadence le processus mécanique permettant à l'utriculaire, de prendre au piège en un millième de seconde les petits animaux qui s'en approchent[4]. La description a été publiée dans la revue Proceedings of the Royal Society.
Du latin utriculus, diminutif de uter: outre, à cause des petits sacs que portent les espèces de ce genre sur les segments des feuilles (ou sur les ramifications des branches, selon l'interprétation); cornuta: cornue.
Les utriculaires sont les angiospermes dont le génome est le plus compact, inférieur à 100 millions de paires de bases[5]. Le nombre de leurs gènes est pourtant comparable à celui des autres plantes à fleurs. En conséquence, la fraction de leur génome qui est non codante est très limitée, de l'ordre de 3 à 5 %.
Utricularia
Le genre Utricularia, les utriculaires, est le genre de plantes carnivores qui compte le plus grand nombre d'espèces, soit environ 180. La plupart de celles-ci sont aquatiques. Le genre appartient à la famille des Lentibulariaceae. Leur nom provient de latin utriculus, « petite outre », par allusion à la forme des pièges à insectes que portent certaines espèces.
Planda ascaideach feoiliteach, uisciúil den chuid is mó, le duilleoga roinnte go mín, na teascáin le bolgáin bhídeacha. Na bláthanna démhaothánach sporach, iompartha ar spící caola ag gobadh os cionn an uisce. Feithidí is crústaigh a fheidhmíonn mar chreach, agus gabhtar iad sna bolgáin bhídeacha. Ar gach bolgán, bíonn comhla tógála a ghníomhachtaítear chun dúnadh nuair a dhéantar tadhall le ribí íogaire istigh ann, súitear an chreach isteach agus gabhtar í. Athchuirtear an chomhla tógála tar éis don phlanda cothaithigh a ionsú ón gcreach. Snámhann na speicis atá dúchasach do réigiúin mheasartha go saor, ach iad siúd atá dúchasach do na trópaicí, is féidir gur plandaí talún nó eipifítí iad.
Mješinka (lat. Utricularia), Rod vodenih listopadnih ili vazdazelenih trajnica iz porodice Tusticovke (Lentibulariaceae). Postoji preko 240 vrsta koje rastu po svim kontinentima.
U Hrvatskoj su poznate tri vrste, južnjačka mješinka (U. australis), mala mješinka (U. minor) i obična mješinka (U. vulgaris).[1]
Vernakularni nazivi ovog roda su bladderwort, wasserschlauch i puzirčatka.
Mješinka (lat. Utricularia), Rod vodenih listopadnih ili vazdazelenih trajnica iz porodice Tusticovke (Lentibulariaceae). Postoji preko 240 vrsta koje rastu po svim kontinentima.
U Hrvatskoj su poznate tri vrste, južnjačka mješinka (U. australis), mala mješinka (U. minor) i obična mješinka (U. vulgaris).
Vernakularni nazivi ovog roda su bladderwort, wasserschlauch i puzirčatka.
Pucherjak[1][2] (Utricularia) je ród ze swójby pucherjakowych rostlinow rostlinow (Lentibulariaceae).
Wobsahuje sćěhowace družiny:
Pucherjak (Utricularia) je ród ze swójby pucherjakowych rostlinow rostlinow (Lentibulariaceae).
Wobsahuje sćěhowace družiny:
bremowy pucherjak (Utricularia bremii) ćěmny pucherjak (Utricularia stygia) japanski pucherjak (Utricularia japonica) mały pucherjak (Utricularia minor) nažołty pucherjak (Utricularia ochroleuca) njenapadny pucherjak (Utricularia australis) srěni pucherjak (Utricularia intermedia) wulki pucherjak (Utricularia vulgaris)Utricularia L. 1753 è un genere di piante carnivore appartenente alla famiglia Lentibulariaceae.
Costituisce il genere più grande di piante carnivore, vi appartengono infatti circa 215 specie[1] che vivono in acque dolci o in suoli saturi di acqua di tutti i continenti eccetto l'Antartide.
Sono coltivate per i loro fiori, che sono spesso paragonati a quelli delle orchidee e delle bocche di leone.
Tutte le utricularie sono carnivore e catturano piccoli organismi per mezzo delle loro trappole ad aspirazione, dette utricoli. Le specie terrestri tendono ad avere trappole minuscole e si nutrono di piccoli protozoi e rotiferi. Le specie acquatiche possiedono trappole più grandi e si nutrono di Dafnie, nematodi, larve di zanzare e girini. Nonostante la loro piccola taglia le trappole sono estremamente sofisticate. Quando la preda tocca i peli connessi alla "porta" della trappola, questa si apre e risucchia al suo interno la preda e l'acqua che la circonda. Una volta che la trappola è piena di acqua la porta si richiude.
Le utricularie sono piante insolite ed altamente specializzate, in cui gli organi vegetativi non sono chiaramente separati in radici, fusto e foglie come nella maggior parte delle altre angiosperme[2]. Gli utricoli invece sono considerati come una delle strutture più sofisticate del regno delle Piante.
La parte principale di un'Utricularia giace sempre al di sotto della superficie del suo substrato. Le specie terrestri talvolta producono poche foglie fotosintetiche che crescono appiattite sulla superficie del suolo, ma in tutte le specie solo lo stelo fiorale si alza ed è prominente. Questo significa che le specie terrestri generalmente sono visibili solo quando sono in fiore.
La maggior parte delle specie forma degli stoloni lunghi e sottili al di sotto della superficie del loro substrato o dell'acqua degli stagni in cui vivono le specie acquatiche. Agli stoloni sono connesse sia gli utricoli sia le foglie.
Il nome generico Utricularia deriva dal latino utriculus, che vuol dire piccolo otre o bottiglia di pelle.
I fiori sono l'unica parte della pianta visibile al di sopra del terreno o dell'acqua. Di solito sono prodotti all'apice di uno stelo lungo e sottile e sono costituiti da due petali asimmetrici simili a labbra, con l'inferiore di solito significativamente più grande del superiore. Sono molto simili nella struttura ai fiori delle pinguicole.
I fiori delle specie acquatiche come U. vulgaris sono spesso descritti come delle piccole bocche di leone gialle; il fiore di Utricularia dichotoma ricorda invece le violette. Le epifite presentano i fiori più grandi, spesso paragonati a quelli delle orchidee
Certe piante in particolari stagioni possono produrre fiori autoimpollinanti, ma la stessa pianta può produrre anche fiori ad impollinazione entomofila.
Le Utricularia possono sopravvivere quasi in ogni luogo in cui sia presente acqua dolce per almeno una parte dell'anno: non sono presenti solo in Antartide e nelle isole oceaniche. La più grande diversità specifica si ha in Sudamerica, seguita subito dopo dall'Australia[1]. In comune con la maggior parte delle piante carnivore, crescono in suoli umidi e poveri di minerali disciolti, dove la loro natura carnivora fornisce loro un vantaggio competitivo. Le utricularie terrestri vivono spesso negli stessi ambienti delle sarracenie e delle drosere. Molte delle specie terrestri sono tropicali.
Le specie acquatiche galleggiano sulla superficie di stagni ed altri bacini con acque ferme e con fondali fangosi, sebbene poche specie si siano adattate a vivere in corsi d'acqua a rapido movimento o vicino a cascate[3]. Le piante vivono di solito in acque acide, ma tollerano bene anche le acque alcaline[4].
Alcune specie tropicali sudamericane sono epifite e crescono sulle cortecce spugnose degli alberi delle foreste pluviali o all'interno delle rosette colme d'acqua di altre epifite, come le diverse specie della bromeliacea Tillandsia[5]. Le epifite che vivono all'interno delle rosette, producono dei getti che vanno in cerca di altre bromeliacee nelle vicinanze per colonizzarle[6].
Le piante sono altamente adattate per sopravvivere alle stagioni avverse. Le piante perenni temperate possono aver bisogno di un periodo di dormienza invernale; le specie tropicali non richiedono nessun periodo di dormienza ma vegetano tutto l'anno. Le specie acquatiche che vivono in zone fredde come la Gran Bretagna e la Siberia possono produrre delle gemme invernali dette hibernacula all'estremità dei loro steli: quando in autunno il fotoperiodo si riduce e la crescita rallenta o la pianta viene uccisa dal ghiaccio che si forma sulla superficie degli stagni, gli hibernacula si separano da essa e raggiungono il fondo dello stagno, dove resteranno fino alla primavera. A questo punto essi ritornano in superficie e ricominciano a crescere. Altre specie sono annuali e passano le stagioni più fredde sotto forma di seme.
Gli scienziati concordano sul fatto che le trappole sottovuoto di Utricularia sono i meccanismi di intrappolamento più sofisticati delle piante carnivore e tra le strutture più complesse di tutte le piante[7]. Solitamente le trappole hanno la forma di una fava e si trovano attaccate a degli stoloni sommersi.
Le pareti degli utricoli sono sottili e trasparenti, ma sono sufficientemente resistenti da non deformarsi quando si crea il sottovuoto. L'entrata, o "bocca" della trappola è un lembo circolare od ovale, la cui metà superiore è unita al corpo della trappola mediante cellule flessibili che formano un cardine piuttosto efficace. La "porta" poggia su di una piattaforma formata dall'ispessimento della parete dell'utricolo posta immediatamente al di sotto. Una membrana sottile ma solida, chiamata velum si allunga a formare un anello attorno alla parte centrale della piattaforma ed aiuta a sigillare la porta.
Le cellule più esterne della trappola secernono una mucillagine, che è prodotta in maggior quantità sotto la porta e che contiene degli zuccheri. La mucillagine contribuisce a mantenere la porta sigillata, mentre gli zuccheri servono ad attirare le prede.
Le specie terrestri generalmente possiedono trappole minuscole con una struttura larga e simile ad un becco che si estende al di sopra dell'entrata. Questa struttura previene l'intrappolamento e l'ingestione di particelle inorganiche. Le specie acquatiche tendono ad avere trappole più grandi,con la bocca circondata non da un "becco", ma da "antenne" ramificate che hanno il compito di guidare le prede verso l'entrata della trappola e di allontanare le particelle più grandi, che potrebbero farla scattare inutilmente. Le specie epifite presentano antenne non ramificate, che probabilmente hanno lo stesso ruolo di quelle delle specie acquatiche.[8].
Il meccanismo d'azione della trappola di Utricularia è puramente meccanico: in presenza della preda non è richiesto nessun intervento "attivo" da parte della pianta, diversamente dal meccanismo della trappola di Dionaea muscipula o di Aldrovanda vesiculosa. L'unico meccanismo attivo consiste nel continuo pompaggio verso l'esterno dell'acqua attraverso le pareti dell'utricolo per trasporto attivo.
Quando l'acqua viene pompata all'esterno della trappola, le pareti dell'utricolo vengono risucchiate verso l'interno dal sottovuoto creatosi, e le sostanze disciolte che si trovano al suo interno diventano più concentrate. Ad un certo punto, a causa della pressione osmotica, dalla trappola non può più fuoriuscire acqua e le sue pareti accumulano energia potenziale come in una molla.
Dal fondo della trappola si estendono delle protuberanze a forma di lunghe setole che possono venire confuse con i peli sensibili presenti nelle trappole di Dionaea, ma con i quali non hanno niente in comune. Queste setole, infatti, sono delle semplici leve. La forza di suzione esercitata dalla trappola "carica" sulla porta è contrastata dall'adesione della sua parte inferiore flessibile con il velum. Il minimo contatto di una preda con uno dei peli "leva" deforma il labbro flessibile della porta quel tanto che basta per creare una piccola apertura e rompere la sigillatura.
Una volta che questa è rotta, le pareti della trappola istantaneamente "scattano" e assumono una forma più circolare. La porta si apre completamente e l'acqua viene risucchiata all'interno dell'utricolo insieme alla preda. Quando la trappola si riempie di acqua la porta si richiude. L'intero processo avviene in circa un centesimo di secondo.
Una volta all'interno, la preda viene digerita dalle secrezioni enzimatiche prodotte dalla pianta. La digestione dura qualche ora, sebbene sia stato osservato come alcuni protozoi riescano a vivere all'interno della trappola per diversi giorni.[9].
La trappola continua a pompare l'acqua all'esterno ed è pronta per la prossima cattura in circa 15 minuti.
Nel 1940 F.E Lloyd condusse degli esperimenti sulle piante carnivore, inclusa Utricularia. Egli provò che il meccanismo della trappola di questa pianta è puramente meccanico sia inibendo i peli per mezzo dello iodio e dimostrando che il meccanismo continuava a funzionare, sia provando che la trappola potrebbe essere pronta a scattare una seconda volta subito dopo una cattura facendo fuoriuscire l'acqua presente al suo interno artificialmente; in altre parole, l'intervallo di circa 15 minuti tra due scatti successivi della trappola è il tempo necessario al suo svuotamento ed i peli non hanno bisogno di tempo per recuperare la loro irritabilità, come nel caso di Dionaea o Aldrovanda[8].
Lloyd ha dimostrato inoltre il ruolo del velum, provando che la presenza di piccoli tagli su di esso impedisce alla trappola di "caricarsi"; ha dimostrato infine che la fuoriuscita dell'acqua può essere prevenuta portando la pressione osmotica della trappola oltre i limiti normali mediante l'aggiunta di glicerina.[10].
Utricularia è il genere più grande delle piante carnivore. È uno dei tre generi che formano la famiglia Lentibulariaceae, insieme a Pinguicula e Genlisea.
Prima che Peter Taylor riducesse il numero di specie a 214, al genere ne venivano ascritte 250[11].
Il seguente cladogramma mostra le relazioni tra i vari sottogeneri e sezioni. È detto "superalbero" perché riassume i risultati di due studi, messi insieme da Müller et al. nel 2006[12]. Poiché le sezioni "Aranella" e "Vesiculina" sono polifiletiche, esse sono seguite nel cladogramma dal simbolo (*). Alcune sezioni monotipiche non sono state incluse in questo studio, quindi la loro posizione in questo sistema è incerta.
Sottogenere UtriculariaSezione Avesicaria
Sezione Vesiculina *
Utricularia olivacea
Sezione Vesiculina *
Sezione Nelipus
Sezione Lecticula
Sezione Utricularia
Sezione Orchidioides
Sezione Foliosa
Sottogenere BivalvariaSezione Oligocista
Sezione Avesicarioides
Sezione Benjaminiana
Sezione Stomoisia
Sezione Enskide
Sezione Aranella *
Sezione Calpidisca
Sezione Lloydia
Sezione Australes
Sezione Nigrescentes
Sezione Phyllaria
Sezione Aranella *
Sottogenere PolypompholyxSezione Pleiochasia
Sezione Polypompholyx
Utricularia L. 1753 è un genere di piante carnivore appartenente alla famiglia Lentibulariaceae.
Costituisce il genere più grande di piante carnivore, vi appartengono infatti circa 215 specie che vivono in acque dolci o in suoli saturi di acqua di tutti i continenti eccetto l'Antartide.
Sono coltivate per i loro fiori, che sono spesso paragonati a quelli delle orchidee e delle bocche di leone.
Tutte le utricularie sono carnivore e catturano piccoli organismi per mezzo delle loro trappole ad aspirazione, dette utricoli. Le specie terrestri tendono ad avere trappole minuscole e si nutrono di piccoli protozoi e rotiferi. Le specie acquatiche possiedono trappole più grandi e si nutrono di Dafnie, nematodi, larve di zanzare e girini. Nonostante la loro piccola taglia le trappole sono estremamente sofisticate. Quando la preda tocca i peli connessi alla "porta" della trappola, questa si apre e risucchia al suo interno la preda e l'acqua che la circonda. Una volta che la trappola è piena di acqua la porta si richiude.
Le utricularie sono piante insolite ed altamente specializzate, in cui gli organi vegetativi non sono chiaramente separati in radici, fusto e foglie come nella maggior parte delle altre angiosperme. Gli utricoli invece sono considerati come una delle strutture più sofisticate del regno delle Piante.
Utricularia est genus plantarum carnivorarum familiae Lentibulariacearum, quod in 233 fere speciebus consistit (rationes exactae inter se differunt ob variantes classificationis opiniones; una publicatio recens 215 species perscribit).[1] In aqua dulci et solo humido inveniuntur, species terrestres vel aquatiles in omni continente praeter Antarcticam. Utricularia pro floribus coluntur, qui cum floribus antirrhinorum et orchidaccearum saepe comparantur, praecipue inter studiosos plantarum carnivorarum.
Utricularia est maximum plantarum carnivorarum genus, unum ex tribus generibus in quibus familia Lentibulariacearum consistit, cum Pinguicula et Genlisea.
Cladogramma infra data coniunctiones variorum subgenerum et sectionum indicat. Duo studia[2] summatim describit, secundum Müller et al. 2006.[3] Sectiones Aranella et Vesiculina, quia polyphyleticae sunt, iterum et iterum in cladogrammate (*) apparent. Nonnullae sectiones monotypicae hic excluduntur, ut earum loci in hoc systemate incerti sunt. Sectiones infra exclusae sunt Candollea, Chelidon, Choristothecae, Kamienskia, Martinia, Meionula, Mirabiles, Oliveria, Setiscapella, Sprucea, Steyermarkia, et Stylotheca in subgenere Utricularia; Minutae in subgenere Bivalvaria; atque Tridentaria in subgenere Polypompholyx.
Sectio Avesicaria
*Sectio Vesiculina
*Sectio Vesiculina
Sectio Nelipus
Sectio Lecticula
Sectio Utricularia
Sectio Orchidioides
Sectio Foliosa
Sectio Oligocista
Sectio Avesicarioides
Sectio Benjaminia
Sectio Stomoisia
Sectio Enskide
Sectio Calpidisca
Sectio Lloydia
Sectio Australes
Sectio Nigrescentes
Sectio Phyllaria
Sectio Pleiochasia
Sectio Polypompholyx
Vide "Utriculariam" apud Vicispecies. Utricularia est genus plantarum carnivorarum familiae Lentibulariacearum, quod in 233 fere speciebus consistit (rationes exactae inter se differunt ob variantes classificationis opiniones; una publicatio recens 215 species perscribit). In aqua dulci et solo humido inveniuntur, species terrestres vel aquatiles in omni continente praeter Antarcticam. Utricularia pro floribus coluntur, qui cum floribus antirrhinorum et orchidaccearum saepe comparantur, praecipue inter studiosos plantarum carnivorarum.
Skendenis (lot. Utricularia) – skendeninių (Lentibulariaceae) šeimos vabzdžiaėdžių augalų gentis. Genties pavadinimas iš lotynų k. žodžio utriculus – maišelis; dalis lapų segmentų virtę maišeliais vabzdžiams gaudyti. Po vandeniu esantys lapų maišelių vožtuvai vandenį praleidžia tik į vieną pusę – į vidų. Smulkūs vandens gyvūnai lengvai prasibrauna į maišelį, bet atgal išlįsti jau nebegali ir lieka jame. Vožtuvai glaudžiai susijusę su ilgais tampriais plaukeliais, perduodančiais, bet kokį jaudrumo signalą. Į maišelį patekę vabzdžiai suvirškinami proteolitinio fermento, išskiriamo maišelio vidinės sienelės liaukų.
Auga stovinčiame vandenyje, visiškai neturi šaknų. Daugelis rūšių – iki 30 cm dydžio, nors tokios rūšys kaip Utricularia humboldtii pasiekia 130 cm dydį.
Gentyje yra apie 220 rūšių, daugiausia tropikų srityje. Lietuvoje auga 4 rūšys:
Blaasjeskruid (Utricularia) is een geslacht van vleesetende planten met een 215-tal soorten die op elk continent behalve Antarctica voorkomen. Er bestaan zowel soorten die in het water groeien als soorten die op het land groeien.
In het blaasje heerst aanvankelijk een onderdruk. Als de val (een tastdraad aan de ingang van het blaasje) aangeraakt wordt, opent een klepje aan de val, wordt het insect of schaaldiertje in het blaasje gezogen door de onderdruk en vervolgens sluit de val, waarna de vertering begint.
In België en Nederland groeien nog een paar soorten blaasjeskruid, maar ze zijn tegenwoordig zeer zeldzaam, vooral door hun habitat dat verdwijnt, namelijk de moerassen. Soorten die in Nederland en België groeien zijn onder andere Utricularia intermedia, Utricularia minor, Utricularia vulgaris en Utricularia australis. Verder wordt de verdwenen Utricularia ochroleuca beschreven.
Val
Val
Planten van groot blaasjeskruid
Vangblaasjes van groot blaasjeskruid
Bloemen van groot blaasjeskruid
Vrucht van groot blaasjeskruid
Turionen van groot blaasjeskruid
Werkend vangblaasje van loos blaasjeskruid
De term "vleesetend" dekt de lading niet geheel. Stuifmeelkorrels en algen worden ook vaak gevangen. Onderzoek aan exemplaren van drie verschillende soorten, afkomstig uit acht wateren uit drie regio's in Oostenrijk, leverde het volgende resultaat. In de 2000 onderzochte blaasjes werd in ruim de helft slechts algen en pollen aangetroffen. Mossen, schimmels en mineralen zijn waarschijnlijk bijvangst. Algen voorzien de plant echter van fosfor en sporenelementen.[1][2]
Bronnen, noten en/of referentiesBlaasjeskruid (Utricularia) is een geslacht van vleesetende planten met een 215-tal soorten die op elk continent behalve Antarctica voorkomen. Er bestaan zowel soorten die in het water groeien als soorten die op het land groeien.
Blærerot (Utricularia) er en planteslekt i blærerotfamilien. Slekten har flere arter og fanger mindre dyr (insekter), som den tar til seg, som et viktig næringtilskudd.
I Norge finnes det 6 arter av blærerot og planten finnes i hele Norge.
Blærerot er rotløse planter som ligger på bunnen eller flyter i vannet. Men noen kan være festet til bunnen. Bladene er findelte og tynne og ligner lite på et ordinært blad.
Blomstene er gule og sitter på blomsterstengler som stikker litt opp av vannet. Men det er bare planter som vokser på grunt vann får blomster.
Blærerot finnes helst i næringsfattige og ofte sure vann, gjerne i myrtjern og kan finnes i forsurete innsjøer. Storblærerot, den største arten kan ha skudd på en meter og trives også i næringsrikt vann.
Små vannlevende dyr, som insekter og andre, blir fanget av blærer på bladflikene. Blærene har et undertrykk, og har minket sitt opprinnelig volum med ca. 40% når planten (blæren) er fangstklar. Hver blære har tynne hår rundt åpningen, og når disse berøres, reagerer planten. Blæren er lukket av en klaff, som åpnes. Undertrykket i blæren slippes, noe som medfører at vann suges inn i blæren. Smådyret følger med og blir inne i blæren oppløst til næring for planten.
Blærerot klarer seg uten næringstilskuddet smådyrene gir, som særlig er nitrogen og fosfor. Men planten klarer seg bedre om den fanger smådyr. Planter med denne egenskapen kalles kjøttetende planter.
Blærerot (Utricularia) er en planteslekt i blærerotfamilien. Slekten har flere arter og fanger mindre dyr (insekter), som den tar til seg, som et viktig næringtilskudd.
I Norge finnes det 6 arter av blærerot og planten finnes i hele Norge.
Multimedia w Wikimedia Commons Pływacz (Utricularia L.) – rodzaj owadożernych roślin należący do rodziny pływaczowatych (według systemu Reveala i APG II). Liczy ok. 215 gatunków, z których w Polsce występuje 5. Gatunkiem typowym jest Utricularia vulgaris L.[2].
Akentra Benj., Aranella Barnhart, Askofake Raf., Avesicaria (Kamieński) Barnhart, Biovularia Kamieński, Bucranion Raf., Calpidisca Barnhart, Cosmiza Raf., Diurospermum Edgew., Enetophyton Nieuwl., Enskide Raf., Hamulia Raf., Lecticula Barnhart, Lentibularia Ség., Lepiactis Raf., Megozipa Raf., Meionula Raf., Meloneura Raf., Nelipus Raf., Orchyllium Barnhart, Pelidnia Barnhart, Personula Raf., Plectoma Raf., Pleiochasia (Kamieński) Barnhart, Plesisa Raf., Polypompholyx Lehm., Saccolaria Kuhlm., Sacculina Bosser, Setiscapella Barnhart, Stomoisia Raf., Tetralobus A. DC., Trilobulina Raf., Trixapias Raf., Vesiculina Raf., Xananthes Raf.
Należy do rodziny pływaczowatych (Lentibulariaceae) Rich. in Poit. & Turpin., która jest jednym z kladów w obrębie rzędu jasnotowców (Lamiales) Bromhead z grupy astrowych spośród roślin okrytonasiennych[1].
Gromada okrytonasienne (Magnoliopsida Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa jasnotowe (Lamiidae Takht. ex Reveal), nadrząd Lamianae Takht., rząd jasnotowce (Lamiales Bromhead), rodzina pływaczowate (Lentibulariaceae Rich. in Poit. & Turpin), plemię Utricularieae Dumort, rodzaj pływacz (Utricularia L.)[4].
Na liście gatunków objętych ochroną ścisłą wymieniony jest również[6]:
Pływacz (Utricularia L.) – rodzaj owadożernych roślin należący do rodziny pływaczowatych (według systemu Reveala i APG II). Liczy ok. 215 gatunków, z których w Polsce występuje 5. Gatunkiem typowym jest Utricularia vulgaris L..
Utricularia L. (do latim utriculus= pequena garrafa) é um gênero de plantas carnívoras da familia Lentibulariaceae. As espécies desta familia são semi aquáticas ou aquáticas. Utricularia desenvolveu um estranho sistema de armadilhas com válvulas conseguindo pegar e digerir pequenos seres aquáticos.
Alimentacão
A utricularia alimenta-se de micro-organismos e pugas d'água utilizando a melhor armadilha de sucção
O gênero Utricularia possui 218 espécies reconhecidas atualmente.[1]
Utricularia L. (do latim utriculus= pequena garrafa) é um gênero de plantas carnívoras da familia Lentibulariaceae. As espécies desta familia são semi aquáticas ou aquáticas. Utricularia desenvolveu um estranho sistema de armadilhas com válvulas conseguindo pegar e digerir pequenos seres aquáticos.
Alimentacão
A utricularia alimenta-se de micro-organismos e pugas d'água utilizando a melhor armadilha de sucção
Utricularia este un gen de plante carnivore ce conține aproximativ 233 de specii. [1] Două exemple de specii sunt Utricularia quelchii și Utricularia vulgaris (Otrățelul de baltă).
Specii[2]
U. adpressa
U. albiflora
U. albocaerulea
U. alpina
U. amethystina
U. andongensis
U. antennifera
U. appendiculata
U. arcuata
U. arenaria
U. arnhemica
U. asplundii
U. aurea
U. aureomaculata
U. australis
U. babui
U. beaugleholei
U. benjaminiana
U. benthamii
U. bifida
U. biloba
U. biovularioides
U. bisquamata
U. blanchetii
U. bosminifera
U. brachiata
U. bracteata
U. bremii
U. breviscapa
U. buntingiana
U. caerulea
U. calycifida
U. campbelliana
U. capilliflora
U. cecilii
U. cheiranthos
U. chiakiana
U. chiribiquitensis
U. choristotheca
U. christopheri
U. chrysantha
U. circumvoluta
U. cochleata
U. cornigera
U. cornuta
U. corynephora
U. costata
U. cucullata
U. cymbantha
U. delicatula
U. delphinioides
U. densiflora
U. determannii
U. dichotoma
U. dimorphantha
U. dunlopii
U. dunstaniae
U. endresii
U. erectiflora
U. fimbriata
U. firmula
U. fistulosa
U. flaccida
U. floridana
U. foliosa
U. forrestii
U. foveolata
U. fulva
U. furcellata
U. garrettii
U. geminiloba
U. geminiscapa
U. geoffrayi
U. georgei
U. gibba
U. graminifolia
U. guyanensis
U. hamiltonii
U. helix
U. heterochroma
U. heterosepala
U. hintonii
U. hirta
U. hispida
U. holtzei
U. humboldtii
U. huntii
U. hydrocarpa
U. inaequalis
U. incisa
U. inflata
U. inflexa
U. intermedia
U. inthanonensis
U. involvens
U. jackii
U. jamesoniana
U. juncea
U. kamienskii
U. kenneallyi
U. kimberleyensis
U. kumaonensis
U. laciniata
U. lasiocaulis
U. lateriflora
U. laxa
U. lazulina
U. leptoplectra
U. leptorhyncha
U. letestui
U. limosa
U. linearis
U. livida
U. lloydii
U. longeciliata
U. longifolia
U. macrocheilos
U. macrorhiza
U. malabarica
U. mangshanensis
U. mannii
U. menziesii
U. meyeri
U. microcalyx
U. micropetala
U. minor
U. minutissima
U. mirabilis
U. moniliformis
U. muelleri
U. multicaulis
U. multifida
U. myriocista
U. nana
U. naviculata
U. nelumbifolia
U. neottioides
U. nephrophylla
U. nervosa
U. nigrescens
U. ochroleuca
U. odontosepala
U. odorata
U. olivacea
U. oliveriana
U. panamensis
U. parthenopipes
U. paulineae
U. pentadactyla
U. peranomala
U. perversa
U. petersoniae
U. petertaylorii
U. phusoidaoensis
U. physoceras
U. pierrei
U. platensis
U. pobeguinii
U. poconensis
U. podadena
U. polygaloides
U. praelonga
U. praeterita
U. praetermissa
U. prehensilis
U. pubescens
U. pulchra
U. punctata
U. purpurea
U. purpureocaerulea
U. pusilla
U. quelchii
U. quinquedentata
U. radiata
U. ramosissima
U. raynalii
U. recta
U. reflexa
U. regia
U. reniformis
U. resupinata
U. reticulata
U. rhododactylos
U. rigida
U. rostrata
U. salwinensis
U. sandersonii
U. sandwithii
U. scandens
U. schultesii
U. simmonsii
U. simplex
U. simulans
U. singeriana
U. smithiana
U. spinomarginata
U. spiralis
U. spruceana
U. stanfieldii
U. steenisii
U. stellaris
U. steyermarkii
U. striata
U. striatula
U. stygia
U. subramanyamii
U. subulata
U. tenella
U. tenuissima
U. terrae-reginae
U. tetraloba
U. tortilis
U. trichophylla
U. tricolor
U. tridactyla
U. tridentata
U. triflora
U. triloba
U. troupinii
U. tubulata
U. uliginosa
U. uniflora
U. unifolia
U. uxoris
U. violacea
U. viscosa
U. vitellina
U. volubilis
U. vulgaris
U. warburgii
U. warmingii
U. welwitschii
U. westonii
U. wightiana
Utricularia este un gen de plante carnivore ce conține aproximativ 233 de specii. Două exemple de specii sunt Utricularia quelchii și Utricularia vulgaris (Otrățelul de baltă).
Bläddresläktet (Utricularia) [1] är ett växtsläkte av familjen tätörtsväxter med cirka 220 arter. Dessa återfinns huvudsakligen i tropiskt klimat. Bläddror ingår i familjen tätörtsväxter.[2][3]
Bläddrorna hör till de få högre växter, som alldeles saknar rötter. Stjälken och dess grenar lever nedsänkta i vattnet och likaså bladen, som är några centimeter långa och 2- till 3-dubbelt parflikade med hårfina flikar. En sådan form tillkommer undervattensbladen inom långt åtskilda grupper av växtriket (se vattenblinken och grodnaten); det ser ut, som om växten på detta sätt ville förekomma, att bladskivan sönderrives genom dragningen och slitningen inom det rörliga element, vari den lever. Dessutom är dylika undervattensblad av mycket lös, tunn, nästan genomskinlig vävnad, så att de med hela sin yta står i obehindrad förbindelse med vattnet och ur detta kunna upptaga de gaser, som andra blad erhåller ur atmosfären, och tillika några av de saltlösningar, som växterna annars upptar med rötterna.
På en del bladflikar sitter ett slags blåsformiga organ fästade, de så kallade fångstblåsorna. De är blekgröna, halvgenomskinliga, plattade från sidan och till omkretsen ungefär halvmånformiga. De liknar små kannor eller snipor med öppningen eller pipen stjälpt nedåt. Sällan finner man dem tomma, det vill säga med ett innehåll av endast vatten eller en gasblåsa; i de flesta fall innehåller de små vattenmaskar och larver, som slingrat sig in genom öppningen och inom kort dör därinne samt förvandlas till en mörkbrun, dyartad massa. Många blåsor är alldeles fullproppade av sådan dy och därför svarta och ogenomskinliga. Dessa egendomliga fångstblåsor är nämligen som namnet säger inkrypande smådjuren. Deras ingångsöppning, som är omgiven av fina, utspärrade och greniga hår är tillsluten av ett tunt fjäll, som liknar en liten lucka med ett gångjärn och är lätt att utifrån trycka in, men strax stänger sig genom sin elasticitet; inifrån kan denna lucka inte öppnas. De små djur, som kommit in, kunna därför inte komma ut igen, utan dör inom några dagar av brist på föda. Därtill kommer, att fångstblåsans vägg har körtlar, vilkas avsöndring torde bidraga till djurens död och upplösning, liksom på tätörternas blad. Bläddrorna är således köttätande växter, men deras fångstredskap långt mera fulländade än hos tätörterna.
Bläddrornas blomma är högt utvecklad. Blomkronan är både maskerad och försedd med sporre, varigenom den kommer sporrarna (Linaria) nära. Även ståndarknapparna sitter på samma sätt som hos sporrarna och de typiska kransblommiga växterna, det vill säga tryckta intill överläppen och närmade till varandra, så att deras ståndarmjöl avsätter sig på översidan av den besökande insektens kropp eller huvud. Att ståndarna endast är två hos tätörtsväxterna är inte en brist eller nackdel, utan en förenkling i förening med större fullkomlighet, ty blommans inrättning är nog sinnrik till att betrygga pollineringen även med ett så ringa antal ståndare. Märkets känslighet och rörelseförmåga är redan omtalade. Bland familjens kännetecken märkes fruktens byggnad, den är enrummig med talrika frön på en låg, fristående pelare i rummets mitt (centralt fröfäste).
Mot hösten, sedan blomningen slutat och fröna blivit utsådda, sjunker bläddrorna till bottnen, men vidtar samtidigt anstalter till övervintring och förökning på vegetativ väg. Vissa grenspetsar upphör nu att växa på längden, och deras outvecklade blad packar sig tätt tillhopa med sina fina flikar, så att grenspetsen liknar ett litet klot av en ärts storlek med ojämn, mer eller mindre hårig yta. Dessa knoppar lever vintern över, till och med om vattensamlingen skulle torka ut, medan hela växten i övrigt dör, blad och blåsor avfaller, stängeln multnar med mera. De skott eller knoppar, som överlever och övervintrar, benämner man hibernakler (ett ord, som egentligen betyder vinterbostäder). Om våren utväxer dessa knoppar mycket hastigt till greniga plantor, som stiger upp mot vattenytan, så snart de lösgjort sig från moderväxtens multnande grenar.
.svg)
Wikimedia Commons har media som rör Bläddresläktet.
Wikispecies har information om Bläddresläktet.
Bläddresläktet (Utricularia) är ett växtsläkte av familjen tätörtsväxter med cirka 220 arter. Dessa återfinns huvudsakligen i tropiskt klimat. Bläddror ingår i familjen tätörtsväxter.
Bläddrorna hör till de få högre växter, som alldeles saknar rötter. Stjälken och dess grenar lever nedsänkta i vattnet och likaså bladen, som är några centimeter långa och 2- till 3-dubbelt parflikade med hårfina flikar. En sådan form tillkommer undervattensbladen inom långt åtskilda grupper av växtriket (se vattenblinken och grodnaten); det ser ut, som om växten på detta sätt ville förekomma, att bladskivan sönderrives genom dragningen och slitningen inom det rörliga element, vari den lever. Dessutom är dylika undervattensblad av mycket lös, tunn, nästan genomskinlig vävnad, så att de med hela sin yta står i obehindrad förbindelse med vattnet och ur detta kunna upptaga de gaser, som andra blad erhåller ur atmosfären, och tillika några av de saltlösningar, som växterna annars upptar med rötterna.
På en del bladflikar sitter ett slags blåsformiga organ fästade, de så kallade fångstblåsorna. De är blekgröna, halvgenomskinliga, plattade från sidan och till omkretsen ungefär halvmånformiga. De liknar små kannor eller snipor med öppningen eller pipen stjälpt nedåt. Sällan finner man dem tomma, det vill säga med ett innehåll av endast vatten eller en gasblåsa; i de flesta fall innehåller de små vattenmaskar och larver, som slingrat sig in genom öppningen och inom kort dör därinne samt förvandlas till en mörkbrun, dyartad massa. Många blåsor är alldeles fullproppade av sådan dy och därför svarta och ogenomskinliga. Dessa egendomliga fångstblåsor är nämligen som namnet säger inkrypande smådjuren. Deras ingångsöppning, som är omgiven av fina, utspärrade och greniga hår är tillsluten av ett tunt fjäll, som liknar en liten lucka med ett gångjärn och är lätt att utifrån trycka in, men strax stänger sig genom sin elasticitet; inifrån kan denna lucka inte öppnas. De små djur, som kommit in, kunna därför inte komma ut igen, utan dör inom några dagar av brist på föda. Därtill kommer, att fångstblåsans vägg har körtlar, vilkas avsöndring torde bidraga till djurens död och upplösning, liksom på tätörternas blad. Bläddrorna är således köttätande växter, men deras fångstredskap långt mera fulländade än hos tätörterna.
Bläddrornas blomma är högt utvecklad. Blomkronan är både maskerad och försedd med sporre, varigenom den kommer sporrarna (Linaria) nära. Även ståndarknapparna sitter på samma sätt som hos sporrarna och de typiska kransblommiga växterna, det vill säga tryckta intill överläppen och närmade till varandra, så att deras ståndarmjöl avsätter sig på översidan av den besökande insektens kropp eller huvud. Att ståndarna endast är två hos tätörtsväxterna är inte en brist eller nackdel, utan en förenkling i förening med större fullkomlighet, ty blommans inrättning är nog sinnrik till att betrygga pollineringen även med ett så ringa antal ståndare. Märkets känslighet och rörelseförmåga är redan omtalade. Bland familjens kännetecken märkes fruktens byggnad, den är enrummig med talrika frön på en låg, fristående pelare i rummets mitt (centralt fröfäste).
Mot hösten, sedan blomningen slutat och fröna blivit utsådda, sjunker bläddrorna till bottnen, men vidtar samtidigt anstalter till övervintring och förökning på vegetativ väg. Vissa grenspetsar upphör nu att växa på längden, och deras outvecklade blad packar sig tätt tillhopa med sina fina flikar, så att grenspetsen liknar ett litet klot av en ärts storlek med ojämn, mer eller mindre hårig yta. Dessa knoppar lever vintern över, till och med om vattensamlingen skulle torka ut, medan hela växten i övrigt dör, blad och blåsor avfaller, stängeln multnar med mera. De skott eller knoppar, som överlever och övervintrar, benämner man hibernakler (ett ord, som egentligen betyder vinterbostäder). Om våren utväxer dessa knoppar mycket hastigt till greniga plantor, som stiger upp mot vattenytan, så snart de lösgjort sig från moderväxtens multnande grenar.
В Україні — 4-5 видів, з них найпоширеніший пухирник звичайний (Utricularia vulgaris). Пухирники середній (Utricularia intermedia), південний (Utricularia australis) та малий (Utricularia minor) трапляються рідше і занесені до Червоної книги зі статусом «вразливий». У Червоній книзі наведений також пухирник Брема (Utricularia bremii), як зниклий у природі[1]. Останній деякі дослідники вважають синонімом пухирника малого або його підвидом. Деякі види пухирників мають лікарське значення.
Utricularia L.
Типовой вид Ареал
Пузырча́тка (лат. Utricularia) — крупный род насекомоядных растений семейства Пузырчатковые (Lentibulariaceae).
В синонимику рода входят следующие названия:[3]
Представители рода распространены во всем мире, отсутствуя только в Антарктиде и на ряде океанических островов.
Растение зимует в виде шаровидных почек. В домашних благоприятных условиях может перестать питаться живыми организмами и начать развивать корневую систему
Водные насекомоядные растения, лишенные корней и несущие большее или меньшее количество ловчих пузырьков. Каждый пузырёк снабжен отверстием, закрытым открывающимся внутрь клапаном, вследствие чего мелкие водяные животные могут свободно проникать внутрь пузырька, но обратно выйти не могут. Погибая, они служат пищей для растения. Стебли безлистные, прямостоячие.
Листья рассеченные на линейные или нитевидные доли.
Цветки собраны в негустую кисть, снабженную, при основании цветоножек, маленькими прицветниками. Чашечка двугубая, почти двураздельная. Венчик двугубый, с очень короткой трубкой и со шпорцем; верхняя губа цельная или на верхушке немного выемчатая, нижняя — более крупная, тоже цельная или неясно трёхлопастная, вздутая посредине. Тычинки в числе двух, с серповидно-загнутыми, плоскими нитями и продольно сидящими двугнездными пыльниками. Завязь верхняя, одногнездная, из двух плодолистиков, со срединным семяносцем и многими семяпочками.
Плод — одногнездная коробочка, вскрывающаяся неправильно. Семена мелкие, без белка; зародыш с очень короткими семядолями или без них.
В 2011 г. исследователи из Франции и Германии признали пузырчатку самым быстрым хищным растением в мире. Поначалу пузырчатки выкачивают воду из ловчих пузырьков. Каждый снабжен отверстием, закрытым полукруглым клапаном, открывающимся внутрь. «Пузырёк „сдувается“, в его стенках накапливается энергия упругости, такая же, как в натянутой тетиве лука. Кроме того, на растении образуется впадина, как на пипетке со сжатым резиновым наконечником». Когда добыча приближается к ловушке и дотрагивается до чувствительных волосков на клапане, энергия высвобождается. Происходит потеря устойчивости, «дверца» резко открывается, и жертва вместе с потоком воды, вызванным перепадом давления, устремляется в пузырёк. Так же быстро клапан закрывается, и добыча уже не может сбежать из ловчего пузырька хищного растения, которому остаётся лишь переварить еду. Жертва втягивается в ловушку меньше чем за миллисекунду.[4]
Род Пузырчатка входит в семейство Пузырчатковые (Lentibulariaceae) порядка Ясноткоцветные (Lamiales).
Данный род является крупнейшим среди насекомоядных растений и насчитывает 227 видов. Прежде род насчитывал 250 видов; в публикации 1989 года The genus Utricularia: A taxonomic monograph Питер Тейлор сократил число видов до 214. Классификация, предложенная Тейлором, долгое время являлась общепринятой, хотя и вызывала вопросы в части разделения рода на два подрода. Молекулярно-генетические исследования в основном подтвердили классификацию Тейлора, но с разделением рода на три подрода и 34 секции.
Некоторые виды:
Пузырча́тка (лат. Utricularia) — крупный род насекомоядных растений семейства Пузырчатковые (Lentibulariaceae).
狸藻屬（学名：Utricularia）是食虫植物中最龐大的一屬，由233種植物所組成，[1]除了南極洲，狸藻橫越了所有大陸洲，存在於鮮活的水域以及潮濕的泥土。培育狸藻的主要目的是為了觀賞它們的花，常與那些金魚草和蘭花作對照。
以下分支系统显示的是狸藻属内各亚属与组之间的关系。该分支系统依据2006年的一份对狸藻进化的综述。[2]由于Aranella和囊泡狸藻组为多系群，所以同一组会出现于该分支系统的数处（*）。部分单种组尚未列入研究，所以这部分类群在该分支系统内的具体位置尚不明确。这些组包括狸藻亚属下的Candollea、燕子狸藻组（Chelidon）、Choristothecae、卡缅斯基狸藻组（Kamienskia）、马丁狸藻组（Martinia）、Meionula、奇异狸藻组（Mirabiles）、奧利弗狸藻组（Oliveria）、Setiscapella、斯普鲁斯狸藻组（Sprucea）、斯特耶马克狸藻组（Steyermarkia）和柄盒狸藻组（Stylotheca），双瓣狸藻亚属下的小狸藻组（Minutae），及四萼狸藻亚属下的三叉狸藻组（Tridentaria）。
狸藻亚属 Utricularia橄欖狸藻 Utricularia olivacea
小轿狸藻组 Lecticula
狸藻组 Utricularia
兰花狸藻组 Orchidioides
顶叶狸藻组 Foliosa
双瓣狸藻亚属 Bivalvaria蚌实狸藻组 Oligocista
本杰明狸藻组 Benjaminia
卡爾佩迪斯科狸藻節 Calpidisca
劳埃德狸藻组 Lloydia
澳洲狸藻组 Australes
龙骨瓣狸藻组 Nigrescentes
圆叶狸藻组 Phyllaria
*Aranella
四萼狸藻亚属 Polypompholyx多歧聚伞狸藻组 Pleiochasia
四萼狸藻组 Polypompholyx
匍匐狸藻
白花狸藻
白蓝狸藻
高山狸藻
紫水晶狸藻
安东狸藻
触角狸藻
附件狸藻
弓形狸藻
砂石狸藻
阿纳姆狸藻
阿斯普倫德狸藻
黃花狸藻
金斑狸藻
南方狸藻
巴布狸藻
比格霍爾狸藻
本杰明狸藻
本瑟姆狸藻
兩裂狸藻
双瓣狸藻
双卵狸藻
雙鱗片狸藻
布莱克曼狸藻
布兰切特狸藻
水蚤狸藻
分支狸藻
苞片狸藻
布雷密狸藻
短葶狸藻
邦廷狸藻
長距狸藻
雙裂苞狸藻
坎贝尔狸藻
刺花狸藻
塞西尔狸藻
手花狸藻
知昌狸藻
奇里比库特山狸藻
远囊狸藻
克里斯托弗狸藻
金花狸藻
盘绕狸藻
壳形狸藻
角形狸藻
角狀狸藻
有桿狸藻
肋脈狸藻
僧帽狸藻
船花狸藻
優雅狸藻
翠雀狸藻
密花狸藻
德特曼狸藻
雙岔狸藻
雙形花狸藻
邓洛普狸藻
邓斯坦狸藻
恩德雷斯狸藻
U. adpressa
U. albiflora
U. albocaerulea
U. alpina
U. amethystina
U. andongensis
U. antennifera
U. appendiculata
U. arcuata
U. arenaria
U. arnhemica
U. asplundii
U. aurea
U. aureomaculata
U. australis
U. babui
U. beaugleholei
U. benjaminiana
U. benthamii
U. bifida
U. biloba
U. biovularioides
U. bisquamata
U. blackmanii
U. blanchetii
U. bosminifera
U. brachiata
U. bracteata
U. bremii
U. breviscapa
U. buntingiana
U. caerulea
U. calycifida
U. campbelliana
U. capilliflora
U. cecilii
U. cheiranthos
U. chiakiana
U. chiribiquitensis
U. choristotheca
U. christopheri
U. chrysantha
U. circumvoluta
U. cochleata
U. cornigera
U. cornuta
U. corynephora
U. costata
U. cucullata
U. cymbantha
U. delicatula
U. delphinioides
U. densiflora
U. determannii
U. dichotoma
U. dimorphantha
U. dunlopii
U. dunstaniae
U. endresii
竖花狸藻
流蘇狸藻
坚固狸藻
中空狸藻
軟葉狸藻
佛罗里达狸藻
葉狀狸藻
福里斯特狸藻
陷阱狸藻
杏黃狸藻
叉状狸藻
加勒特狸藻
复裂狸藻
复柄狸藻
杰弗里狸藻
乔治狸藻
絲葉狸藻
禾葉狸藻
圭亚那狸藻
汉密尔顿狸藻
螺旋状狸藻
异色狸藻
异萼狸藻
欣顿狸藻
毛柄狸藻
硬刺狸藻
霍尔策狸藻
洪堡狸藻
亨特狸藻
水果狸藻
不均狸藻
切口狸藻
浮囊狸藻
弯曲狸藻
异枝狸藻
茵他侬山狸藻
包纏狸藻
杰克狸藻
詹姆森狸藻
灯芯草狸藻
卡缅斯基狸藻
肯尼利狸藻
金伯利狸藻
库蒙狸藻
裂叶狸藻
毛茎狸藻
侧花狸藻
疏鬆狸藻
蓝花狸藻
细长距狸藻
细喙狸藻
勒泰斯蒂狸藻
长梗狸藻
线形狸藻
青紫狸藻
劳埃德狸藻
长毛狸藻
長葉狸藻
巨唇狸藻
U. erectiflora
U. fimbriata
U. firmula
U. fistulosa
U. flaccida
U. floridana
U. foliosa
U. forrestii
U. foveolata
U. fulva
U. furcellata
U. garrettii
U. geminiloba
U. geminiscapa
U. geoffrayi
U. georgei
U. gibba
U. graminifolia
U. guyanensis
U. hamiltonii
U. helix
U. heterochroma
U. heterosepala
U. hintonii
U. hirta
U. hispida
U. holtzei
U. humboldtii
U. huntii
U. hydrocarpa
U. inaequalis
U. incisa
U. inflata
U. inflexa
U. intermedia
U. inthanonensis
U. involvens
U. jackii
U. jamesoniana
U. juncea
U. kamienskii
U. kenneallyi
U. kimberleyensis
U. kumaonensis
U. laciniata
U. lasiocaulis
U. lateriflora
U. laxa
U. lazulina
U. leptoplectra
U. leptorhyncha
U. letestui
U. limosa
U. linearis
U. livida
U. lloydii
U. longeciliata
U. longifolia
U. macrocheilos
巨根狸藻
马拉巴尔狸藻
莽山狸藻
曼氏狸藻
孟席斯狸藻
迈耶狸藻
小萼狸藻
小瓣狸藻
细叶狸藻
斜果狸藻
奇异狸藻
念珠狸藻
米勒狸藻
多茎狸藻
多裂狸藻
多囊狸藻
侏儒狸藻
小船狸藻
荷叶狸藻
鸟巢兰狸藻
肾叶狸藻
蓬勃狸藻
黑狸藻
赭白狸藻
牙萼狸藻
香花狸藻
橄欖狸藻
奥利弗狸藻
巴拿马狸藻
海妖女狸藻
保琳狸藻
五指狸藻
靈異狸藻
歪斜狸藻
彼得森狸藻
彼得泰勒狸藻
普岁道山狸藻
膨角狸藻
皮埃尔狸藻
普拉塔狸藻
波贝甘狸藻
波科内狸藻
柄腺狸藻
远志狸藻
延长狸藻
过去狸藻
未及狸藻
紧抱狸藻
绒毛狸藻
美丽狸藻
斑点狸藻
紫狸藻
紫蓝狸藻
微小狸藻
奎尔奇狸藻
五齿狸藻
辐射狸藻
多枝狸藻
雷纳尔狸藻
U. macrorhiza
U. malabarica
U. mangshanensis
U. mannii
U. menziesii
U. meyeri
U. microcalyx
U. micropetala
U. minor
U. minutissima
U. mirabilis
U. moniliformis
U. muelleri
U. multicaulis
U. multifida
U. myriocista
U. nana
U. naviculata
U. nelumbifolia
U. neottioides
U. nephrophylla
U. nervosa
U. nigrescens
U. ochroleuca
U. odontosepala
U. odorata
U. olivacea
U. oliveriana
U. panamensis
U. parthenopipes
U. paulineae
U. pentadactyla
U. peranomala
U. perversa
U. petersoniae
U. petertaylorii
U. phusoidaoensis
U. physoceras
U. pierrei
U. platensis
U. pobeguinii
U. poconensis
U. podadena
U. polygaloides
U. praelonga
U. praeterita
U. praetermissa
U. prehensilis
U. pubescens
U. pulchra
U. punctata
U. purpurea
U. purpureocaerulea
U. pusilla
U. quelchii
U. quinquedentata
U. radiata
U. ramosissima
U. raynalii
直立狸藻
反卷狸藻
帝王狸藻
肾形狸藻
颠倒狸藻
網紋狸藻
瑰指狸藻
硬狸藻
喙萼狸藻
怒江狸藻
桑德森狸藻
桑德威斯狸藻
攀梗狸藻
舒尔特斯狸藻
西蒙斯狸藻
單純狸藻
拟狸藻
辛格狸藻
史密斯狸藻
刺缘狸藻
旋狸藻
斯普鲁斯狸藻
斯坦菲尔德狸藻
斯蒂尼斯狸藻
星形狸藻
斯特耶马克狸藻
条纹狸藻
圓葉狸藻
冥河狸藻
苏布拉马尼亚姆狸藻
尖叶狸藻
柔嫩狸藻
极细狸藻
昆士兰狸藻
四冠狸藻
扭曲狸藻
毛叶狸藻
三色狸藻
三指狸藻
三齒狸藻
三花狸藻
三裂瓣狸藻
特鲁平狸藻
管状狸藻
溼地狸藻
独花狸藻
独叶狸藻
配偶狸藻
紫花狸藻
粘液狸藻
蛋黄狸藻
纏繞狸藻
普通狸藻
沃伯格狸藻
沃明狸藻
威爾維茨狸藻
韋斯頓狸藻
怀特狸藻
U. recta
U. reflexa
U. regia
U. reniformis
U. resupinata
U. reticulata
U. rhododactylos
U. rigida
U. rostrata
U. salwinensis
U. sandersonii
U. sandwithii
U. scandens
U. schultesii
U. simmonsii
U. simplex
U. simulans
U. singeriana
U. smithiana
U. spinomarginata
U. spiralis
U. spruceana
U. stanfieldii
U. steenisii
U. stellaris
U. steyermarkii
U. striata
U. striatula
U. stygia
U. subramanyamii
U. subulata
U. tenella
U. tenuissima
U. terrae-reginae
U. tetraloba
U. tortilis
U. trichophylla
U. tricolor
U. tridactyla
U. tridentata
U. triflora
U. triloba
U. troupinii
U. tubulata
U. uliginosa
U. uniflora
U. unifolia
U. uxoris
U. violacea
U. viscosa
U. vitellina
U. volubilis
U. vulgaris
U. warburgii
U. warmingii
U. welwitschii
U. westonii
U. wightiana
狸藻屬（学名：Utricularia）是食虫植物中最龐大的一屬，由233種植物所組成，除了南極洲，狸藻橫越了所有大陸洲，存在於鮮活的水域以及潮濕的泥土。培育狸藻的主要目的是為了觀賞它們的花，常與那些金魚草和蘭花作對照。
タヌキモ属(Utricularia)は、シソ目タヌキモ科に分類される植物の一属。約226種とされるが、分類方法によっては215種などとされることもある[1]。南極を除く世界中の湖沼や湿地に生育している。
大形の花をつける種もおり、花の観賞目的で栽培されることも多い。またタヌキモ科は全て食虫植物であり、その方面の愛好家も多い[2]。観賞目的で栽培される際には、日本語には属全体をカバーしうる総称がないため、学名のウトリクラリアで呼ばれることもある。
タヌキモ属は、水生植物と地生植物を中心に構成されており[3]、南極を除く世界中の淡水湖沼や湿地に分布している。模式種はタヌキモ(U. vulgaris)[4][注釈 1]。
食虫植物の種数は被子植物全体の1%未満とされており、そのおよそ半分がタヌキモ属の種とされている[5]。陸生種の多くは、地中の原生動物や輪形動物を捕獲するため、小型の捕虫嚢をもつ傾向にある。一方水草として生育する種は、より大型の捕虫嚢をもつため、ミジンコや線虫、カの幼虫(ボウフラ)、発生初期のオタマジャクシなどを捕獲することができる。しかし最大の捕虫嚢（1.2ｃｍ）をもつとされるのは、パイナップル科植物の葉腋や木の洞にたまった水を漁場とする南アメリカの着生種U. humboldtii(10ｃｍを超えることもある花も最大とされる)と、オーストラリア北部の陸生種U. arnhemicaである。最大の葉をもつのは南アメリカの陸生種U. longifoliaで、長さ１ｍ超に達する。一部の種は着生植物や岩生植物として生育している。日本に生息する種は、湿地に生息するミミカキグサ類と、水生のタヌキモ類に大別される[3]。
匍匐茎や葉状茎などにつく捕虫嚢は、入口に内開きの扉があり普段は閉じられている。捕虫嚢内部は絶えず水が排出され、外部環境より水圧が小さい状態が保たれている[6]。一旦獲物が扉から伸びた毛に触れて動かすと、機械的な刺激が伝達され、入口との間にわずかに空隙ができる。即座に水が獲物もろとも流れ込み扉は大きく開く。水圧の差がなくなると扉は再び閉じ、排水と消化吸収が行われる。
タヌキモ属は非常に特殊化した植物で根や葉、茎などの栄養器官は、構造上は他の被子植物のように区別できず[7]、全種が備える器官は花、花茎、捕虫嚢しかない。捕虫嚢は、あらゆる植物の中で最も洗練された構造の一つであると考えられている。
原記載は、カール・フォン・リンネの『植物の種』(en)においてなされた[8]。属名の Utricularia は、ラテン語の utriculus(小さい袋、革袋、卵形嚢などの意)に由来しており、タヌキモ属に袋状の捕虫嚢があることにちなんでいる[9]。
和名の「タヌキモ」（狸藻）は、水生の種の茎葉をタヌキの尾に見立てて名づけられた[2]。また湿地生の種につけられる「ミミカキグサ」の名は、果実を包む萼(がく)が耳掻きの先端部分のような形になり[10]、花茎を含めた草体全体が耳かきのように見えることから付けられた。
植物体の大部分は、地下茎や匍匐茎の形で地下または水中を水平に伸長しつつ、よく分枝する。地生種は、光合成のため地面に葉を広げるが、タヌキモ属の植物体で、立ち上がるのは基本的に花茎のみである。水生種は二通りの形態がある。一つは水面直下を浮遊するタイプである。もう一つは、水深のごく浅いところで匍匐茎を展開しながら、水底の泥中に、捕虫嚢はあるものの葉緑素を持たず、葉は着かない地下茎を伸ばすタイプである。どちらも根やそれに代わる器官をもたない[11]。茎からは種によってさまざまな形態の葉を展開する。例えばミミカキグサ類ではヘラ状の葉をつけるが、タヌキモ類では糸状の裂片をつける。また、一部の種は蘚類や常に水の流れる岩上に、着生植物として生活している。ヒメタヌキモ(U. minor)は匍匐茎と地下茎が基本的な形態であるが、浮遊する系統や、生育環境が地生と着生の二通り、形態も地下茎ありとなしの二通りが確認されている変種チビヒメタヌキモ(U. minor f. terrestris)がある。
水生種の大型で目立つ捕虫嚢は、獲物を捕獲していることが発見される前は、浮き袋の役割を担っていると考えられていた[12][13]。実際に浮き袋を持つ種類もあり、花茎の基部で放射状に配置されている。
種によっては、分枝の先端に殖芽とよばれる越冬芽を形成して、無性的に繁殖する。殖芽は裂片が折り重なった球状の形態をとる。植物体が枯死した後に水底に沈んで、次の春に発芽する[14]。またエフクレタヌキモ(U. inflata)のように、塊茎を形成して繁殖する種もいる[15]。
植物体のうち、明らかに地上部に突き出すのは、基本的には花軸だけである。花軸の先には、種によって 2 mm-10 cmまでさまざまな大きさの花をつける。花は上下に2つの非対称な唇形の花弁をもち、通常下側の花弁が上側より大型となる。花の色も種によってさまざまであり、ノタヌキモ(U. aurea)やイヌタヌキモ(U. australis)のように黄色い花をもつものや、ムラサキミミカキグサ(U. uliginosa)のような紫色の花、U. quelchii のような赤色の花、アルピナ のような白い花などが知られる。花の構造は、同科の他の2属と類似するが萼片の数が違う[16]。またアルピナのように、ラン科に類似した花をつける種もある。
一部の種は、ある時期に閉鎖花を形成して、自動自家受粉を行う。しかしまた別の時期には開放花を形成するということもある。また、同時に開放花と閉鎖花を両方形成する植物もあり、例えばフサタヌキモでは、水上に展開した開放花のほかに、自家受粉によって種子生産を行う閉鎖花を水中に形成する[17]。種子は非常に小さく、大部分の種では長さ0.2-1.0mm程度である[16][18]。
タヌキモ属は自家受粉による種子生産が中心であると考えられており[19]、実際に水生のタヌキモ類では開花率、結実率が非常に低く、花粉の不稔性が高いとされる[17]。
タヌキモ属の種は、淡水域であればあらゆる環境で生育できるが、南極や一部の太平洋の島などには自生していない。また、もっとも種数が多い地域は、南アメリカ次いでオーストラリアである[1]。多くの食虫植物と同様、タヌキモ属はミネラル分の溶存量が少ない湿った土壌や、腐植質の土壌で生育する[5]。水溶性のミネラルが流水によって失われるような、非常に湿潤な土壌では、食虫の能力が明白な利点となって、タヌキモ属が、サラセニアやモウセンゴケといった他の食虫植物と一緒に生育していることもある。
タヌキモ属の種のおよそ80%は陸生で、湿性の土壌や湛水土壌では、小型の捕虫嚢を常に水分に触れさせることができる。これらの種は、地下水面が地表面と非常に近いような湿地でも生育が確認される。陸生の種は世界中に分布するが、ほとんどは熱帯に生息している[16]。
残りの約20%の種の3分の2ほどは水生植物であり、残りは着生植物、岩生植物(en)である[16]。水生の種のほとんどは池や、流れが穏やかで底土が泥質である水域で、水面を自由に漂っており、開花のときのみ水上に花を突き出す。例えば U. vulgaris は、ユーラシア大陸の池や水路に分布する水生種であり、分枝して1m以上に伸長する匍匐茎は、水中で筏の役割を果たす[16]。また岩生植物として生育する種は、流れの速い水域や滝などにも適応している[20]水生の種は通常酸性の水中で見られるが、アルカリ性の水域でも非常に良好な生育を示す。しかしアルカリ性の水域では、より多くの植物が生育しており、競争が激しいためにタヌキモ属が生育できないものとみられる[20]。
南アメリカの一部の種は着生植物で、熱帯雨林の湿ったコケや樹皮の上、時にはチランジアなどの葉腋に貯まった水中で生育している[21]。U. nelumbifolia などロゼットを形成する着生性の種は、走出枝（ランナー）を伸ばして、近くに生育しているパイナップル科の種などを探し出し、その植物の上を新たな生育地とする[18]。
タヌキモ属の種は、厳しい気候条件下においても、その植物体の構造や摂食行動によって、非常に高度に適応して生き残ることが出来る。温帯の多年生植物は、冬期には草体を枯死させて新たに再生させる必要があり、冬期がなければ草体が弱体化する。一方熱帯や暖帯の種は、休眠する期間が必要ない。
イギリスやシベリアなど気温の低い地域では、タヌキモ属の各種は茎の先端に殖芽を形成する。秋期を過ぎると草体の生長が鈍化し、植物体そのものは枯死または凍結してしまうが、殖芽は茎から分離して水底に沈み、氷の下で越冬できる。そして春に発芽して、ふたたび水面で生長する。オーストラリアに生育する種の多くは雨季にのみ生長し、10mm程度の大きさの塊茎を生産して乾季を過ごしている。そのほかの種は一年草で、種子によって越冬する[16]。
タヌキモ属にみられる吸引型の捕虫嚢は、さまざま植物でみられる捕獲用トラップの中でも、最も洗練されたものであるとされる[16][18][20][21][22][23]。捕虫嚢は匍匐茎やシュート、塊茎、葉状茎(phylloclades)につき[11]、通常ソラマメに似た形態をしている。ただし種によっては多様な形態をとる。
捕虫嚢の外壁（嚢壁）は2層の細胞からなり、透明である。しかし、動物プランクトンなどの獲物を捕らえた捕虫嚢は黒色になる[2]。嚢壁は捕虫嚢内部が減圧状態になっても、袋形を維持するのに十分な剛性をもつ。捕虫嚢の入口には円形または楕円形の舌状の扉があり、その上部は捕虫嚢本体と、蝶番の役割を果たす柔軟な細胞によってつながっている。入口下部の扉と接触している部分は厚くなっている。接触部の中央に沿って柔らかい組織が伸びており、閉鎖時には空隙をふさぐ。扉の下端のやや上にも、柔軟な細胞が横一線に端から端まで並んだ部分があり、扉がここで曲がることによって空隙をなくす役に立っている。また捕虫嚢の外側の細胞から、糖類を含む粘液を分泌し、入口の密着や糖による獲物の誘引などの役割を果たしていると考えられている。
地生種は、一般に小型(0.2-2.5mm)の捕虫嚢を持つ[16]。入口には曲がったくちばし状の構造があり、獲物を誘導するはたらきと、ごみなどの不要な物質が捕虫嚢に入らないように防いでいるものと考えられている。水生種の捕虫嚢はより大型化(通常0.2-6.0mm、最大1.2cm)し[16]、くちばし状の構造はもたないが、分枝するアンテナ状の構造を持つ[11]。そのアンテナ状構造には、獲物を捕虫嚢の入口に誘導する役割[22][24]や、ごみなどによって入口を閉じる反応の引き金が引かれないように防ぐ役割がある。着生種がもつ捕虫嚢は、水生の種のものよりは小型(0.4-2.5mm)であり[16]、分枝しないアンテナ状構造が入口にかぶさる。水生種のものと同様の役割を果たしているが、さらに毛管現象によって入口との間に水を貯める機能があり、捕虫を助けているものと思われる[18]。
また、U. hamiltonii など、大小2つのタイプの捕虫嚢をもつ種もある[11]。
タヌキモ属の捕虫嚢が作動する仕組みは単純で、ハエトリグサやムジナモ、モウセンゴケなどの他の食虫植物とは違い、植物に獲物が触れた刺激を感知する機構があるわけではない。メカニズムとしては、絶えず能動輸送によって捕虫嚢外へ水を排出するという機構がはたらいているだけである[18]。捕虫嚢の扉にある毛状の構造は、「感覚毛」 などと言及されることもあるが、ハエトリグサやムジナモにみられる構造のように刺激を感知して反応を起こす器官としての役割はない。
捕虫嚢の内容液は外液との浸透圧に差はないと考えられており、捕虫の際に嚢内に吸水した液体については、外液と内液の浸透圧の差によって排出されているのではなく、嚢壁細胞を通じて液体を移動し、嚢外に排出すると考えられている[25]。
水が排出されると捕虫嚢は内向きにたわみ、内部が減圧状態になる。たわんだ嚢壁はばねのようにエネルギーを蓄積する。そして最終的に、捕虫嚢の内液と嚢壁の細胞との浸透圧の差によって排水が停止し、捕虫嚢が「セット」された状態になる[18]。捕虫嚢の扉は、入口の下部にある柔軟な部分によって押さえられる。毛状の構造は感覚器官ではないが、何かに触れられた際の振動などで、ぴったりと閉じられていた扉に隙間を生じさせ、そこから水が流入するため、実質的には平衡を破る引鉄の役割を果たすことになる[18]。
水が流入し、入口が開くと毛状構造に触れた動物プランクトンなどが水と共に吸引される。捕虫嚢の両側の緊張は即座に緩み、楕円形になる。捕虫嚢内が水で満たされると入口は直ぐに閉じられる。この一連の過程が完了するまでの時間は、1000分の10秒から1000分の15秒である[18][21]。獲物が捕虫嚢内にいても内部の水は排出され続け、次の捕獲準備までにはわずか15-30分しかかからない[18]。
ふつう捕虫嚢に捕らえられる生物は、水生の甲殻類、ダニ、線形動物、輪形動物、原生動物などとされている[5]。取り込まれた獲物は、通常数時間以内に消化酵素によって溶かされる。例えばゾウリムシは、捕虫嚢に取り込まれて75分ほどで消化される[13]。消化酵素には、プロテアーゼ、酸性フォスファターゼ、エステラーゼなどが含まれている[26]。しかし一部の原生動物は高い消化耐性をもち、数日間捕虫嚢内で生存することもある。
また捕虫嚢内には、内液に存在する栄養分を利用するバクテリア、放線菌、藻類などが多く生息しており、微生物群集を形成している[5]。その微生物群集の構成比は、捕虫嚢が形成されてから経過した時間によって変化している[5]。このことから、タヌキモ属植物と捕虫嚢内の微生物群集が一種の共生関係にある可能性が示唆されている[5]。
タヌキモ属はタヌキモ科の模式属であり、ほかにムシトリスミレ属(Pinguicula)、ゲンリセア属(Genlisea)が属する。食虫植物の中では最大の種数を持つ。
かつては十数属が存在したこともあったが、統合されて上記のほか Polypompholyx 属と Biovularia属の計5属とされた時期が長かった[18]。Polypompholyx tenella、Polypompholyx multifida、Biovularia olivacea、Biovularia cymbantha などの種が記載されていたが、現在ではすべてタヌキモ属に含められている。
タヌキモ属には多い時で約800種が記載されていたが、属数同様統合され、ピーター・テイラー(en)によって214種に減らされた[16]。テイラーの分類は、分子系統学的な研究によって修正がなされ、現在でも用いられている(後述)。
種数は分類方法によって若干異なる。日本の代表的な植物図鑑の一つ『原色日本植物図鑑』[27]には下記の主な種の内11種の記載があるが、5種の学名が違っている。また和名にも混乱がみられ、例えばタヌキモの学名は U. vulgaris var. japonica 、イヌタヌキモの学名は U. australis とされているが[28]、タヌキモを U. australis として扱っている例や[29]、タヌキモをイヌタヌキモの一品種とする考え[30]、二種を区別しない考え、タヌキモをイヌタヌキモとオオタヌキモの自然交雑種とする考え[31]などがあり、名称についての意見が一致していない[32]。他U. japonica という学名が使われることもある。またイトタヌキモについても、U, gibba と U. exolata をそれぞれオオバナイトタヌキモ、イトタヌキモと区別することもあるが[33]、U. exolata を U, gibba のシノニムとすることもある。
以下に主な種と、主な分布域を挙げる。なお、ここで挙げたタヌキモ類の各種は Utricularia 亜属、ミミカキグサ類の各種は Bivalvaria 亜属に分類される。
下の分岐図は、亜属と節の関係を示したものである。この図は、Jobson et al.(2003)とMüller et al.(2004)に基づいて描かれ[40][41]、さらにMüller et al.(2006)による知見を加えて作成された[42]。Aranella 節と Vesiculina 節は多系統群で、図中では * で示した。
節 Nelipus
節 Foliosa
節 Enskide
節 Lloydia
いくつかの単型の節については、これらの研究結果に含まれていないため、この分岐図における位置は不明である。上図に含まれていない節は次の通り。
タヌキモ属の種の中には、環境の悪化などによって個体数を減らしている種もある。2012年現在、IUCNのレッドリストでは18種が保全状況を評価されており、うち1種が絶滅危惧種 (EN)、2種が危急種（VU）、2種が準絶滅危惧種（NT）とされている[43]。また、例えば日本のレッドデータブックでは8種[44]、オーストラリアのノーザンテリトリーでは10種[45]が、絶滅の危険性がある種とされている。日本固有種のフサタヌキモなどは、人間活動の影響が大きい平地の水域に生育するため、水質悪化や埋め立てなどの影響を強く受け、消滅寸前の種となっている[46]。またその希少性から、自生地の個体が盗掘されることもある[47]。また、ヒメタヌキモの生育を脅かす要因として示唆されているような、外来種の存在や気候変動による絶滅の危険性も考えられる[48]。
また湿地は干拓や埋め立ての対象となりやすく、もっとも危機に瀕している自然環境の一つである[49]。そのため、ミミカキグサ類など湿地性のタヌキモ属が個体群を減らすことが懸念されており、日本の埼玉県などでは自生地を天然記念物に指定して、増殖事業を行っている[50]。また愛知県では、ミミカキグサ類などが自生する壱町田湿地や葦毛湿原を環境保全地域に指定し、保護に取り組んでいる[51]。
タヌキモ属の各種は、観賞用にアクアリウムなどで栽培される。近年ウォーターローンの総称のもと数種のミミカキグサ類が愛用されている。食虫植物の愛好家の間では、フサタヌキモなど希少な種は高い値段で売買されることもあるという[2]。他にもウサギゴケ(U. sandersonii)などは、小型種ながら、ウサギの顔のような花の形とネーミングが一致して広く人気を集めている。アルピナなどの着生種で花の大きなものは、洋ランと同様に扱えることもあり、古くからそれに準じる扱いがされた。
タヌキモ属は栽培の容易な種が多い。タヌキモ類では、コタヌキモ(U. intermedia)など浅い水域を好む一部の種を除いて、水槽で容易に育成できる種が多い[52]。水槽での育成には炭酸ガスの添加が有効である[52]。ただし U. purpurea のように、長期間の輸送によって草体がちぎれやすく、育成の難しい種もいる[53]。
タヌキモ属(Utricularia)は、シソ目タヌキモ科に分類される植物の一属。約226種とされるが、分類方法によっては215種などとされることもある。南極を除く世界中の湖沼や湿地に生育している。
大形の花をつける種もおり、花の観賞目的で栽培されることも多い。またタヌキモ科は全て食虫植物であり、その方面の愛好家も多い。観賞目的で栽培される際には、日本語には属全体をカバーしうる総称がないため、学名のウトリクラリアで呼ばれることもある。
통발속(Utricularia)은 식충식물 속의 일종이다. 이름 그대로 통발(물고기를 잡기위한 도구의 일종)처럼 생긴 함정을 가지고 있다.
통발처럼 생긴 함정은 뚜껑이 달린 작은 주머니형태이다. 뚜껑에는 한 쌍의 긴 감각털이 있어서 물벼룩(Daphnia) 수생 무척추동물이 접근하여 건드리게 되면 뚜껑을 닫아버린다. 뚜껑이 닫히는 것은 이온의 이동과 관련이 있다. 주머니 내부의 이온을 바깥으로 빠르게 퍼내면 물이 같이 이동하여 주머니 안이 일종의 진공상태가 된다. 이 때문에 바깥쪽에서 물이 주머니 안으로 유입되게 되는데 이때 먹이가 같이 휩쓸려 들어가면서 뚜껑이 닫히게 되는 것이다. 습지(진흙)에 사는 육상 통발류의 먹이 잡는 방법은 위에서 설명한 수생통발의 먹이잡는 방법과는 유사한 방법을 사용한다. 통발은 뿌리가 없으며 육상통발의 경우 땅속줄기가 뿌리 역할을 대신해 식물체를 고정하는 역할을 한다. 온대지방에 서식하는 통발은 겨울에 비늘줄기로 휴면을 한다. U. macrorhiza의 경우 효과적인 영양흡수를 위해 통발 개수를 마구잡이로 늘이지 않고 주변의 개체들과 함께 스스로 조절한다고 알려져 있다.
다음은 통발속에 속하는 다양한 하위 아속(Subgenus)과 절(Section)의 관계를 표시한 계통도이다. 2003년 존슨 등(Jobson et al.)과 2004년과 2006년의 뭘러 등(Müller et al.)의 연구를 기초로 요약한 내용이다.[1] 아라렐라절(Aranella)과 베시툴리나절(Vesiculina)은 다계통군으로 분지도에 별표(*)를 표시했다. 연구가 이루어지지 않은 일부 단형절은 계통 분류학적 위치가 명확하지 않다. 통발아속(Utricularia)의 칸돌레아절(Candollea), 켈리돈절(Chelidon), 코리스토테테카이절(Choristothecae), 카미엔스키아절(Kamienskia), 마르티니아절(Martinia), 메이오눌라절(Meionula), 미라빌레스절(Mirabiles), 올리베리아절(Oliveria), 세티스카펠라절(Setiscapella), 스프루케아절(Sprucea), 스테예르마르키아절(Steyermarkia), 스틸로테카절(Stylotheca)과 비발바리아아속(Bivalvaria)의 미누타이절(Minutae), 폴리폼폴릭스아속(Polypompholyx)의 트리덴타타리아절(Tridentaria)은 아래에 포함되지 않았다.
통발속 통발아속Avesicaria
Vesiculina*
Utricularia olivacea
Vesiculina*
Nelipus
Lecticula
비발바리아아속Avesicarioides
Benjaminia
Stomoisia
Enskide
Aranella*
Calpidisca
Lloydia
Australes
Phyllaria
Aranella*
폴리폼폴릭스아속Pleiochasia
Polypompholyx
.svg)
.gif)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.svg)
