Xenoturbella Westblad, 1949
ВидыXenoturbella (лат.) — род морских червеобразных животных, выделяемый в монотипические семейство Xenoturbellidae и подтип ксенотурбеллид[1] (Xenoturbellida) из типа Xenacoelomorpha. Включает 6 видов, которые встречаются в водах Атлантического и Тихого океанов. Для Xenoturbella характерно чрезвычайно простое строение: у них нет централизованной нервной системы, ануса, почек и кровеносной системы. Эволюционное происхождение рода Xenoturbella неясно, и на этот счёт существует несколько гипотез.
Первые экземпляры Xenoturbella были обнаружены в шведских водах Балтики в 1915 году шведским биологом Сикстеном Боком[de] (1884—1946), но описаны только в 1949 году Эйнаром Вестбладом под названием Xenoturbella bocki и отнесены к Acoelomorpha (тогда в составе плоских червей)[2].
Старые сборы этих двух исследователей, как оказалось, включали второй вид меньшего размера, который был описан только в 1999 году под именем Xenoturbella westbladi шведским зоологом Олле Исраэльссоном[3].
Xenoturbella — очень просто устроенные двусторонне-симметричные животные длиной 1—3 сантиметра (или даже 10 см, в зависимости от вида), обитающие в морском бентосе. Цвет от коричневатого до бледно-жёлтого, причём передняя часть тела беловатая, на многих экземплярах имеются чёрные пятна. Примерно посередине тело перехвачено бороздой, кроме того, имеются боковые борозды. В теле имеется два слоя ресничных клеток: внешний эпидермис и внутренний гастродермис, выстилающий простую мешковидную кишку. Реснички эпидермиса используются для передвижения. Ротовое отверстие располагается на брюшной стороне, немного впереди от центральной борозды. Анального отверстия нет[3], и непереваренные останки пищи выбрасываются наружу через рот[4]. Под базальной мембраной, подстилающей наружный эпителий, залегают два слоя мышц: снаружи слой кольцевых мышц, внутри слой продольных мышц[5].
Нервная система представлена сетью нейронов под эпидермисом, без каких-либо скоплений, формирующих ганглии и нервные стволы[6], хотя рядом с боковыми бороздами и вблизи статоциста нервная сеть слегка уплотняется. Боковые борозды могут выполнять сенсорную роль, но доподлинно это неизвестно[5]. Синапсы плохо развиты, зато распространена паракринная передача сигнала[en][7].
У Xenoturbella также отсутствуют дыхательная, кровеносная и выделительная системы. Помимо кишки, в теле нет каких-либо оформленных органов, за исключением статоциста, образованного ресничными клетками[3]. Морфологически статоцист Xenoturbella не имеет ничего общего со статоцистами других морских беспозвоночных животных. Неизвестно, точно ли он выполняет, как у других организмов, роль балансира; высказывается предположение, что он имеет эндокринные функции[5].
Детали гаметогенеза и годичного цикла Xenoturbella неизвестны, хотя в оригинальном исследовании 1949 года сообщается о том, что популяция из Gullmarsfjord[en] предпочтительнее размножается зимой. Недавно этот факт был подтверждён, но по-прежнему неизвестно, что служит стимулом для размножения в холодных тёмных водах[5].
Оформленные гонады отсутствуют, однако гаметы образуются и располагаются в различных местах внутри тела. Взрослые особи, продуцирующие сперму, встречаются редко, в отличие от яиц и эмбрионов[8]. Тем не менее, установлено, что сперматозоиды Xenoturbella схожи с сперматозоидами примитивных Bilateria и состоят из слитной головки, не подразделённой на отделы, и жгутика с типичным для эукариот строением 9 + 2. Такой тип сперматозоидов встречается у разнообразных беспозвоночных, у которых имеет место наружное оплодотворение. Яйца достигают 0,2 мм в диаметре, непрозрачные, бледно-оранжевого цвета. Зародыши, вылупившиеся из яиц, покрыты ресничками, свободно плавают и стремятся держаться у поверхности воды. Они не имеют рта и кишки и живут только за счёт желтка[8], однако имеют нервные клетки, залегающие в базальном эпителии, и мышечные клетки[9], ещё не организованные в продольные и кольцевые мышцы, как у взрослых. Зародыши имеют мутный желтоватый цвет, что соответствует их лецитотрофности (питанию желтком). Таким образом, у Xenoturbella имеет место прямое развитие, и стадия питающейся личинки отсутствует. Неизвестно, способна ли Xenoturbella к бесполому размножению посредством фрагментации или почкования[5]. В развитии Xenoturbella имеется много общих черт с Acoelomorpha[10].
Ксенотурбеллиды населяют воды Атлантического и Тихого океанов. Два вида (Xenoturbella bocki и X. westbladi) найдены в Северном море у берегов Норвегии, Швеции и Шотландии и в Адриатическом море у берегов Хорватии. Остальные виды обнаружены у тихоокеанского побережья Мексики (в Калифорнийском заливе) и США (в заливе Монтерей)[3][11][12].
Об экологии Xenoturbella известно мало. Считается, что эти черви живут вблизи донного ила или не зарываются в него слишком глубоко. Анализ с помощью изотопов азота показал, что Xenoturbella имеет высокий трофический уровень и, скорее всего, питается другими животными. Хотя рядом с этими червями обитает много других беспозвоночных животных, внутри них была обнаружена ДНК только двустворчатых моллюсков, поэтому, возможно, ксенотурбеллиды питаются исключительно двустворчатыми. Поскольку они не имеют специализированных органов для вскрытия раковин моллюсков, предполагается, что Xenoturbella питается ранними стадиями развития двустворчатых (яйцами, спермой, личинками и ювенильными особями), а также мёртвыми моллюсками, слизью моллюсков и их экскрементами. Эта гипотеза подтверждается находкой трохофороподобной личинки двустворчатого моллюска внутри взрослой ксенотурбеллиды. В то же время в экспериментальных условиях эти черви могли голодать месяцами, отказываясь от предложенной пищи, входящей в приведенный выше перечень. Возможно, они питаются очень редко и могут выживать в условиях голодания до года, а может быть, они поглощают растворённые органические вещества через эпидермис[5].
У Xenoturbella были идентифицированы два типа эндосимбиотических бактерий: в кишечнике многочисленны похожие на хламидий бактерии, а также гамма-протеобактерия Candidatus Endoxenoturbella lovénii[13]. Они также были найдены в скоплениях сперматид, что означает, что эндосимбиотические бактери у ксенотурбеллид могут передаваться вертикально, то есть от родителей к потомкам. Высказываются предположения, что бактерии обеспечивают способность к голоданию у ксенотурбеллид, а также могут быть ответственны за утрату ими ряда органов в ходе эволюции[5].
Систематическое положение этой группы было загадочным с самого её открытия. Сначала найденные животные идентифицировались как свободноживущие плоские черви. Позже их сближали с моллюсками[14], но оказалось, что ДНК Xenoturbella была загрязнена ДНК моллюсков, которыми Xenoturbella, по-видимому, питаются[8][15]. В 2003 году анализ ДНК Xenoturbella показал положение этого таксона как одного из наиболее примитивных представителей вторичноротых животных. В 2006 году предлагалось также выделить их в отдельный тип Xenoturbellida, сестринский к кладе Ambulacraria (включающей два типа: иглокожие + полухордовые)[16][17][18].
Впрочем, по своим морфологическим характеристикам (таким, как строение ресничного эпителия) род Xenoturbella очень близок к Acoelomorpha — другой малоизученной группе червеобразных организмов. Молекулярные данные указывают на то, что Xenoturbella и Acoelomorpha образуют монофилетическую группу, поэтому в настоящее время их объединяют в тип Xenacoelomorpha[10][19] (к нему также относят группу Nemertodermatida[20]). Несмотря на подтверждённую монофилию Xenacoelomorpha, их точное систематическое положение — в качестве базальной группы двусторонне-симметричных животных или же базальной группы вторичноротых — не определено до сих пор. Анализ транскриптома Xenoturbella profunda показал, что Xenoturbella — сестринская группа Acoelomorpha в составе Xenacoelomorpha, а Xenacoelomorpha, в свою очередь, — сестринская группа Nephrozoa, в которую включаются первичноротые и вторичноротые животные; следовательно, по данным этого анализа Xenacoelomorpha является базальной группой двусторонне-симметричных животных (Bilateria)[12].
Эволюционная история ксенотурбеллид может быть реконструирована по-разному в зависимости от того, каково их настоящее происхождение. Если они являются ранней ветвью Bilateria, то, скорее всего, упрощённый план тела без централизованной нервной системы и ануса был унаследован ими от последнего общего предка двусторонне-симметричных животных. Более того, возможно, не питающиеся однообразно покрытые ресничками личинки губок, стрекающих и Xenoturbella являются симплезоморфией[en]* Metazoa. Если же Xenoturbella и Acoelomorpha образуют один тип Xenacoelomorpha, сестринский по отношению к Ambulacraria в составе вторичноротых, то у Xenacoelomorpha вторично утрачены такие органы, как анус, метанефридии и жабры, которые, как предполагается, были у общего предка вторичноротых животных. Однако причины вторичного упрощения у Xenoturbella неясны, поскольку эти черви не являются сидячими, паразитическими или микроскопическими организмами[5].
Род Xenoturbella содержит 6 видов[11]:
На основе анализа ДНК в 2016 году была исследована взаимосвязь ранее известных видов и выявлено, что таксоны X. monstrosa вместе с X. profunda и X. churro формируют общую кладу глубоководных видов (они достигают в длину 10 см и более и живут на глубинах до 1700 до 3700 м), а виды X. bocki и X. hollandorum (имеют длину до 4 см, обитают на глубинах до 650 м) составляют кладу мелководных видов[12]. В таблице ниже приводится краткое описание известных видов ксенотурбеллид.
Вид География Описание[12] Xenoturbella monstrosa Побережье Калифорнии и Мексики Тело длиной около 20 см, пурпурного или бледно-розового цвета. На дорсальной стороне тела имеется две продольные борозды. Рот овальной формы. Эпидермальная нервная сеть покрывает 2/3 вентральной поверхности. Гаметы залегают дорсально и вентрально Xenoturbella churro Побережье Калифорнии и Мексики Тело 10 см длиной, оранжевое или розовое. На дорсальной стороне тела четыре глубокие продольные борозды. Передний конец тела округлый, задний заострённо-суживающийся. Рот овальный. Эпидермальная нервная сеть покрывает 1/3 вентральной поверхности. Гаметы залегают дорсально и вентрально Xenoturbella profunda ПобережьеXenoturbella (лат.) — род морских червеобразных животных, выделяемый в монотипические семейство Xenoturbellidae и подтип ксенотурбеллид (Xenoturbellida) из типа Xenacoelomorpha. Включает 6 видов, которые встречаются в водах Атлантического и Тихого океанов. Для Xenoturbella характерно чрезвычайно простое строение: у них нет централизованной нервной системы, ануса, почек и кровеносной системы. Эволюционное происхождение рода Xenoturbella неясно, и на этот счёт существует несколько гипотез.