Asellota és un subordre dels crustacis isòpodes que es troben en els ambients marins i d'aigua dolça.[1] Aproximadament una quarta part de tots els isòpodes marins pertanyen a aquest subordre.[2] Els membres d'aquest subordre es distingeixen fàcilment d'altres isòpodes pel seu complex aparell reproductiu. Altres característiques inclouen el peduncle antenal de sis articulacions, els uròpodes estilitzats (una característica compartida amb alguns altres grups d'isòpodes), la fusió de pleonites 5, 4 i de vegades 3 al pleotelson, i absència del primer pleòpod en femelles.[2][3]
El subordre Asellota està format per aquestes famílies:[4]
Algunes classificacions també inclouen Microcerberidea dins d'Asellota.[4]
Asellota és un subordre dels crustacis isòpodes que es troben en els ambients marins i d'aigua dolça. Aproximadament una quarta part de tots els isòpodes marins pertanyen a aquest subordre. Els membres d'aquest subordre es distingeixen fàcilment d'altres isòpodes pel seu complex aparell reproductiu. Altres característiques inclouen el peduncle antenal de sis articulacions, els uròpodes estilitzats (una característica compartida amb alguns altres grups d'isòpodes), la fusió de pleonites 5, 4 i de vegades 3 al pleotelson, i absència del primer pleòpod en femelles.
Die Asellota sind eine Unterordnung der Asseln (Isopoda). Ihre Vertreter leben sowohl im Süßwasser als auch im Meer, wo sie an den Küsten, aber auch in der Tiefsee bis zu 10.000 Metern Tiefe, zu finden sind.
Die ersten Antennen sind kurz, einästig, die zweiten Antennen lang und vielgliedrig. Der Kopf trägt nicht wie bei den meisten anderen Krebstieren ein Rostrum, es ist auch kein Carapax vorhanden. Es sind zwei Komplexaugen vorhanden, ein unpaares Naupliusauge fehlt jedoch im adulten Stadium. Bei den Höhlenformen und vielen Tiefseeformen. Sechs bis sieben Paar Peraeopoden und fünf Paar Pleopoden sind vorhanden. Die ersten beiden Pleopodenpaare sind bei den Männchen stark abgewandelt und dienen dem Spermatransfer, bei den Weibchen fehlt das erste Paar.[1]
Ein auffälliges Merkmal der Asellota ist die Verschmelzung einiger oder alle Segmente des Abdomens (Pleons) mit dem Telson zu einem großen Pleotelson, das paarige Uropoden trägt.[2] Die freien Segmente des Pleons, das sind maximal die ersten drei Pleonite, sind schmal und ringförmig.[1]
Einige Tiefseearten haben sehr lange Schreitbeine und Antennen, die ihnen ein spinnenartiges Aussehen geben. Bei der Familie Munnopsidae erreichen beispielsweise die zweiten Antennen sowie einige der vorderen Peraeopodenpaare ein Mehrfaches der Körperlänge. Bei einigen Munnopsidae bildet das fünfte bis siebente Thorax-Segment zusammen mit dem Pleon ein so genanntes Natosoma. Dieses ist nach oben gewölbt und Ansatzpunkt für eine vergrößerte Muskulatur die dem Schwimmen mit den hinteren Schreitbeinen dient. Die Ischnomesidae besitzen ein extrem verlängertes fünftes Peraeonit.[3]
Die Arten der Asellota sind weltweit verbreitet. Die marinen Asellota sind sowohl im Atlantik als auch im Pazifik zu finden. Aus dem Philippinengraben, der mit dem Galatheatief eine der tiefsten Meeresstellen enthält, ist Macrostylis galatheae bekannt. Rund 60 % der bisher beschriebenen Arten leben in der Tiefsee.[3]
Derzeit werden sechs übergeordnete Gruppen der Asellota voneinander unterschieden, die Einteilung ist jedoch in einigen Teilen temporär. Aus der Tiefsee werden immer wieder neue Formen bekannt, die einer taxonomischen Einordnung bedürfen.[4] Überfamilien, Familien und ausgewählte Arten:
Die Asellota sind eine Unterordnung der Asseln (Isopoda). Ihre Vertreter leben sowohl im Süßwasser als auch im Meer, wo sie an den Küsten, aber auch in der Tiefsee bis zu 10.000 Metern Tiefe, zu finden sind.
Asellota is a suborder of isopod crustaceans found in marine and freshwater environments.[2] Roughly one-quarter of all marine isopods belong to this suborder.[3] Members of this suborder are readily distinguished from other isopods by their complex copulatory apparatus. Other characteristics include six-jointed antennal peduncle, the styliform uropods (a character shared with some other isopod groups), the fusion of pleonites 5, 4 and sometimes 3 to the pleotelson, and absence of the first pleopod in females.[3][4]
The suborder Asellota comprises these families:[5] Some classifications also include the Microcerberidea within Asellota.[5]
Asellota is a suborder of isopod crustaceans found in marine and freshwater environments. Roughly one-quarter of all marine isopods belong to this suborder. Members of this suborder are readily distinguished from other isopods by their complex copulatory apparatus. Other characteristics include six-jointed antennal peduncle, the styliform uropods (a character shared with some other isopod groups), the fusion of pleonites 5, 4 and sometimes 3 to the pleotelson, and absence of the first pleopod in females.
De Asellota zijn een onderorde van pissebedden. De wetenschappelijke naam van de groep werd in 1802 voorgesteld door Pierre André Latreille.[1]
Asellota hebben een eerste en tweede paar pleopoden die bij mannetjes tot een complex copulatieapparaat zijn omgevormd. Dit in tegenstelling tot de volgende die gewoon tweetakkig zijn. De uropoden zijn meestal tweetakkig, buisvormig, bladachtige of afwezig. Het pleon is samengesteld uit een tot drie somieten met inbegrip van het pleotelson. Antenne twee bezit al dan niet een antennale schub (een afgeplatte buitenste tak (exopodiet) van de basis van de antenne).[2]
De Asellota zijn een groep van wereldwijd voorkomende aquatische pissebedden. Ze zijn met hun meer dan 2000 soorten goed voor een vijfde van de diversiteit van de pissebedden.[3] De leden van de Aselloidea komen voor in zoet water, terwijl de leden van de andere superfamilies voornamelijk in zee voorkomen.[4] De families Asellidae, Stenasellidae en Protojaniridae zijn stenohalien en alleen te vinden in zoet water.[5] In de diepzee echter vertonen de Asellota hun meest indrukwekkende soortenrijkdom met een breed scala van verbazingwekkende morfologische aanpassingen en bizarre lichaamsvormen.[6]
Er werden bij de Asellota nog geen echte parasieten gevonden.
De fylogenetische eenheid van de groep wordt bevestigd door een aantal gedeelde apomorfieën:[7]
De volgende (super)families zijn bij de onderorde ingedeeld:[3]
De Asellota zijn een onderorde van pissebedden. De wetenschappelijke naam van de groep werd in 1802 voorgesteld door Pierre André Latreille.
Антеннулы умеренной длины, часто многочлениковые, хотя число члеников может сокращаться до пяти. Антенны обычно длинные и несут рудимент экзоподита в виде небольшой чешуйки[2][6].
Ротовой аппарат грызущего типа, его конечности не подвергаются значительным редукциям и видоизменениям[2]. Строение мандибул, однако, достаточно изменчиво и дает важные диагностические признаки для различения семейств[24][26].
Переоподы (конечности переона) крепятся к телу либо к нижней стороне выростов переона, либо сбоку к поверхности переонитов, либо на спинной (!) стороне переонитов (Microcerberidae) [3][22][27][28]. Переоподы, как правило, имеют различное строение на разных сегментах переона. Первый переопод часто не используется для передвижения и несет ложную клешню или редко — настоящую (в семействах Desmosomatidae и Katianiridae) [12][17][29]. У других азеллот клешни нет, и первый переопод используется для локомоции или как дополнительный орган осязания[13][28]. Кроме того, в семействах с разделением тела на два функциональных отдела (см. выше) переоподы передней и задней частей тела резко отличны по строению и выполняемой роли. Так, например, короткие, широкие и обильно снабженные перистыми щетинками задние переоподы у Munnopsididae резко отличаются от длинных тонких переоподов амбулосомы[13][30]. В семействах Ischnomesidae и Munnopsididae известны представители без последней пары переоподов, что с связывают с явлением прогенеза[10][31].
Плеоподы обычно располагаются в виде листов книжки в камере, образованной нижней частью плеона. Роль крышки выполняют первые две или три пары плеоподов[17][32]. Первый плеопод у самок, однако, всегда отсутствует[6]. У самцов второй или первый и второй (у Janiroidea, Microparasellidae, Pseudojaniridae) плеоподы составляют копулятивный аппарат[5][17][20]. Остальные плеоподы листовидные, участвуют в дыхании и осморегуляции[33]. Последняя пара плеоподов также иногда отсутствует[8][19].
Уроподы палочковидные, обычно двуветвистые, располагаются на конце тела[6][32].
Глаза Asellota, когда присутствуют, сидячие, расположены на верхней стороне головы или по бокам. У многих Janiroidea с «мунноидной» формой тела глаза расположены на неподвижных отростках головы[9][17][18]. Все глубоководные, интерстициальные и часть пещерных Asellota лишены глаз[34][35].
Антеннулы несут органы химического чувства — эстетаски. Антенны и иногда первые переоподы выполняют роль органов осязания. Кроме того, по телу обычно разбросаны многочисленные щетинки[13][18][36].
Большинство Asellota раздельнополы, но в нескольких семействах известны случаи протогинического гермафродитизма[37][38].
У самца имеются парные или слившиеся пенисы, которые, однако, не являются копулятивными органами, а лишь передают спермии второму плеоподу. Именно второй плеопод (его эндоподит) вводится в половые пути самок[5]. У Janiroidea и части Microparasellidae пенисы передают спермии сначала в особый канал в попарно сросшемся первом плеоподе, и лишь затем они поступают ко второму плеоподу[39]. Роль первого плеопода этим не ограничивается: у многих Asellota эти плеоподы участвуют в управлении вторым плеоподом при копуляции [5][39][40].
Необычным является также строение женской половой системы. Родовое отверстие (на брюшной стороне пятого переонита) не используется для копуляции. Однако у самок всех семейств, не относящихся к Janiroidea, а также у части Janiroidea копулятивное отверстие сближено с родовым и внешне обычно от него не отличимо. Напротив, у большинства Janiroidea копулятивное отверстие смещено на боковую или спинную поверхность тела[3][5][17][41]. У самок всех Asellota имеется разнообразная по строению сперматека[41].
Все Asellota являются водными, обычно свободноживущими животными. Подавляющее большинство Asellota являются бентосными животными (обитателями дна), что относится и к способным к плаванию группам [13][28]. Тем не менее, несколько представителей семейства Munnopsididae освоили толщу воды[16].
Наибольшего разнообразия Asellota достигают в морских водах. Здесь они представлены от приливно-отливной зоны до предельных океанических глубин[35][42][43]. Asellota являются древним и одним из доминантных компонентов глубоководного и антарктического бентоса[44][45][46]. Тем не менее, около 30 % всех видов являются пресноводными, причем семейства Asellidae, Stenasellidae и Protojaniridae встречаются исключительно в пресных водоемах[47].
Многие группы населили подземные воды: морскую и пресноводную интерстициаль, континентальные грунтовые воды, пещеры[34][48][49][50]. Microcerberidae и Microparasellidae являются исключительно подземными, в основном интерстициальными животными[48][49].
Среди Asellota есть комменсалы других животных, причем часто их хозяевами служат другие изоподы[26][51][52]. Паразиты в этой группе пока не обнаружены (кроме, возможно, Coulmannia[53]).
Филогенетическое единство группы подтверждается целым рядом общих апоморфий. К ним относятся следующие особенности[6]:
В первых молекулярных исследованиях Asellota оказались парафилетической группой [54]. Однако впоследствии было показано, что такой неправдоподобный результат является артефактом[55].
Филогенетические отношения внутри Asellota продолжают оставаться предметом дискуссий. Результаты большинства исследований противоречат друг другу. По наиболее согласованным результатам голофилетичными признаны следующие надсемейственные группы[14][17][22][42][43][55][56]:
Большинство семейств явно или неявно признаются монофилетическими. Однако семейство Janiridae и по морфологическим[27], и по молекулярным[42][43] данным полифилетично. Nannoniscidae имеют безусловное родство с Desmosomatidae и по современным представлениям не составляют самостоятельную кладу[57][58].
К подотряду относятся свыше 2100 описанных видов, распределенных по следующим группам[17][22][59]:
Антеннулы умеренной длины, часто многочлениковые, хотя число члеников может сокращаться до пяти. Антенны обычно длинные и несут рудимент экзоподита в виде небольшой чешуйки.
Ротовой аппарат грызущего типа, его конечности не подвергаются значительным редукциям и видоизменениям. Строение мандибул, однако, достаточно изменчиво и дает важные диагностические признаки для различения семейств.
Переоподы (конечности переона) крепятся к телу либо к нижней стороне выростов переона, либо сбоку к поверхности переонитов, либо на спинной (!) стороне переонитов (Microcerberidae) . Переоподы, как правило, имеют различное строение на разных сегментах переона. Первый переопод часто не используется для передвижения и несет ложную клешню или редко — настоящую (в семействах Desmosomatidae и Katianiridae) . У других азеллот клешни нет, и первый переопод используется для локомоции или как дополнительный орган осязания. Кроме того, в семействах с разделением тела на два функциональных отдела (см. выше) переоподы передней и задней частей тела резко отличны по строению и выполняемой роли. Так, например, короткие, широкие и обильно снабженные перистыми щетинками задние переоподы у Munnopsididae резко отличаются от длинных тонких переоподов амбулосомы. В семействах Ischnomesidae и Munnopsididae известны представители без последней пары переоподов, что с связывают с явлением прогенеза.
Плеоподы обычно располагаются в виде листов книжки в камере, образованной нижней частью плеона. Роль крышки выполняют первые две или три пары плеоподов. Первый плеопод у самок, однако, всегда отсутствует. У самцов второй или первый и второй (у Janiroidea, Microparasellidae, Pseudojaniridae) плеоподы составляют копулятивный аппарат. Остальные плеоподы листовидные, участвуют в дыхании и осморегуляции. Последняя пара плеоподов также иногда отсутствует.
Уроподы палочковидные, обычно двуветвистые, располагаются на конце тела.
Органы чувствГлаза Asellota, когда присутствуют, сидячие, расположены на верхней стороне головы или по бокам. У многих Janiroidea с «мунноидной» формой тела глаза расположены на неподвижных отростках головы. Все глубоководные, интерстициальные и часть пещерных Asellota лишены глаз.
Антеннулы несут органы химического чувства — эстетаски. Антенны и иногда первые переоподы выполняют роль органов осязания. Кроме того, по телу обычно разбросаны многочисленные щетинки.
