Cryosophila je rod palem, zahrnující 10 druhů. Je rozšířen v tropické Americe od Mexika po Kolumbii. Jsou to středně velké palmy s dlanitými listy a solitérním přímým kmenem. Kmen bývá pokrytý charakteristickými dlouhými ostny kořenového původu. Květy jsou drobné a oboupohlavné, plody bílé. Význam je jen lokální a jako okrasné palmy se pěstují poměrně zřídka.
Zástupci rodu Cryosophila jsou středně velké, solitérní, ostnité, jednodomé palmy, dorůstající výšky max. do 15 metrů. Kmen je přímý, štíhlý nebo i tlustší. Bývá řídce nebo hustě pokrytý dlouhými a nezřídka i větvenými ostny kořenového původu. Listy Jsou dlanité, induplikátní, členěné téměř až ke středu na vícekrát přeložené segmenty, které se dále od středu dále dělí na jednoduše přeložené segmenty. Listy jsou rubu bíle plstnaté. Listové pochvy jsou vláknité. Řapík je dlouhý, s rovným okrajem bez ostnů. Lícová hastula je trojúhelníkovitá, rubová úzká nebo chybí. Květenství jsou větvená do 2. řádu, zahnutá až svěšená, vyrůstající mezi bázemi listů. Květy jsou drobné, oboupohlavné. Okvětí je trojčetné, kališní lístky jsou úzce vejčité až trojúhelníkovité, na bázi srostlé, korunní na vrcholu zaokrouhlené a volné, o něco delší než kalich. Tyčinek je 6. Nitky jsou ploché, do poloviny nebo i více srostlé v trubičku. Gyneceum je složeno ze 3 volných plodolistů. Čnělka je protáhlá, vyčnívající z květu. Plody jsou bílé, hladké, na vrcholu se zbytky čnělky. Mezokarp je poněkud dužnatý, endokarp blanitý. Semena jsou kulovitá.[1][2]
Spodní strana listu C. warscewiczii
Báze kmene C. albida s věncem kořenů
Ostnitý kmen C. warscewiczii
Plody C. warscewiczii
Rod zahrnuje 10 druhů. Je rozšířen v tropické Americe od severozápadního Mexika přes Střední Ameriku po Kolumbii. Na Karibských ostrovech se nevyskytuje. Většina druhů roste v podrostu tropického deštného lesa v nadmořských výškách do 1200 metrů. Druh C. nana se vyskytuje v suchých opadavých lesích při tichomořském pobřeží Mexika od jihu státu Sinaloa téměř po hranici s Guatemalou a vystupuje do nadmořských výšek až 1700 metrů. Rovněž druhy C. kalbreyeri a C. stauracantha rostou v suchých lesích. Některé druhy rostou na vápenatých půdách, jiné jsou kyselomilné.[1][2]
Rod Cryosophila je je v rámci systému palem řazen do podčeledi Coryphoideae a tribu Cryosophileae. Nejblíže příbuzným rodem je podle výsledků molekulárních studií Schippia.[3]
Některé druhy jsou poměrně zřídka pěstovány jako okrasné palmy. Jsou poměrně nenáročné a přizpůsobivé různým půdním podmínkám. V tropech a teplých oblastech subtropů se pěstuje např. C. warscewiczii, pocházející z Panamy.[2] Mexický suchomilný druh C. nana byl dříve pěstován v palmáriích.[4] Listy C. guagara se používají lokálně jako střešní krytina, růstový vrchol C. williamsii poskytuje palmové zelí.[5]
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Cryosophila je rod palem, zahrnující 10 druhů. Je rozšířen v tropické Americe od Mexika po Kolumbii. Jsou to středně velké palmy s dlanitými listy a solitérním přímým kmenem. Kmen bývá pokrytý charakteristickými dlouhými ostny kořenového původu. Květy jsou drobné a oboupohlavné, plody bílé. Význam je jen lokální a jako okrasné palmy se pěstují poměrně zřídka.
Cryosophila ist eine von Mexiko bis Kolumbien vorkommende Palmengattung. Charakteristisches Merkmal der Gattung sind die am Stamm sitzenden verzweigten Wurzel-Dornen. Die Palmen wachsen im Unterwuchs vor allem von feuchten tropischen Wäldern der tieferen Lagen. Die Hälfte der zehn Arten gilt als gefährdet.
Die Vertreter von Cryosophila sind einzelstämmige Palmen, selten mehrstämmig. Die Stämme tragen lange und verzweigte Wurzeldornen. Der Stamm ist zwischen 0,5 und 15 m hoch und hat einen Durchmesser von 4 bis 20 cm. Bei den meisten Arten ist der Stamm gerade und aufrecht. Manchmal, besonders an Hangstandorten, weist der Stamm einen Säbelwuchs auf.
Die Dornen sind modifizierte Wurzeln. Dies wurde zuerst von Wendland 1869 erkannt. Sie entspringen endogen dem Stamm und weisen die Anatomie einer typischen Monokotylen-Wurzel auf, wie etwa ein polyarches zentrales Leitbündel. Im Zuge des Dornenwachstums fällt die Wurzelkappe ab, das Grundgewebe wird sklerotisch, und das Wurzelende differenziert sich zu einer scharfen Spitze. Die Verteilung der Dornen entlang des Stammes ist sehr variabel, es gibt aber zwei Grundmuster: bei den meisten Arten stehen sie am unteren Stammende am dichtesten und dünnen nach oben hin aus; bei Cryosophila bartlettii, Cryosophila grayumii und Cryosophila kalbreyeri sind sie eher gleichmäßig verteilt.
Es gibt zwei Gruppen von Wurzel-Dornen: „Stamm“-Dornen sind eher nach unten gerichtet, eher kurz und haben einen runden Querschnitt. „Kronen“-Dornen sind eher aufsteigend, lang und zusammengedrückt. Sie finden sich zwischen den Blattbasen, stehen also an den Internodien und fallen mit den Blättern ab.
Die Dornen sind in der Regel einfach verzweigt, teils auch zwei- oder dreifach. Die Seitenäste entwickeln sich ebenfalls zu Dornen. Die Länge der Dornen reicht je nach Art von unter 3 cm bis über 15 cm.
An der Basis des Stammes entwickeln sich die Adventivwurzeln nicht zu Dornen, sondern dringen in den Boden ein. Häufig bildet sich an der Basis ein Kegel aus Wurzeln.
Die Krone wird meist von 15 bis 25 Blättern gebildet, wobei die Spannbreite von 5 bis 35 reicht. Die Blätter sind spiralig angeordnet und bilden eine ausladende Krone. Die Blattstiele sind zwischen 40 und 320 cm lang und an der schmalsten Stelle zwischen 0,6 und 3,3 cm breit. Die Blattstielbasis ist zur Reife bei allen Arten außer Cryosophila gespalten. Bei Jugendblättern bzw. den jüngsten Blättern ist die Basis nicht gespalten. Die Hastula, die schuppenartige Verlängerung des Blattstiels über die Ansatzstelle der Spreite hinaus, ist meist kurz und dreieckig.
Die Blattspreite ist gefaltet und hand- bzw. fächerförmig. Entlang oder nahe der Mittelrippe ist das Blatt gespalten, sodass zwei Blatthälften entstehen. Dieser zentrale Spalt reicht auf fünf oder weniger cm an die Spreitenbasis heran, außer bei Cryosophila williamsii und Cryosophila cookii. Die Spreite besteht aus 30 bis 80 Segmenten. Das zentrale Segment ist 40 bis 160 cm lang, über einen Meter aber nur bei Cryosophila cookii, Cryosophila guagara und Cryosophila macrocarpa. Die Spreite ist durch zwei Typen von Spalten weiter geteilt: tiefe primäre, adaxiale Spalten, die die Spreite in eine Anzahl von meist mehrsegmentigen Sektionen aufteilen; und weniger tief reichende sekundäre Spalten.
Die Unterseite der Blattspreite ist fein behaart, die Haare sind lang und dünnwandig. Die Blattunterseite erscheint daher weißlich bis silbrig.
Die Mittelrippen der Blattsegmente sind groß, gelb und sehr steif. Die Steifheit ist durch einen durchgehenden Faserzylinder, der den Großteil der Rippe ausmacht, bedingt. Dieser Zylinder umgibt ein farbloses Grundgewebe, in dessen Mitte ein oder mehrere große Leitbündel eingebettet sind, randlich meist mehrere kleine Bündel.
Die Blütenstände stehen zwischen den Blättern, jeder Blütenstand wächst durch die gespaltene Blattstielbasis seines Tragblattes. Lediglich bei Cryosophila nana wächst er seitlich des ungespaltenen Blattstiels hervor. Die Blütenstände können aufsteigend, bogig oder nach unten weisend sein. Die Hauptachse des Blütenstands ist zwischen 20 und 130 cm lang bei einem Durchmesser von 0,4 bis 2,1 cm am Übergang vom Blütenstandsstiel zur Blütenstandsachse, nur bei Cryosophila cookii ist er mit bis 3,0 cm dicker. Der Blütenstandsstiel ist zwischen 10 und 80 cm lang, das Vorblatt 5 bis 25 cm. Am Blütenstandsstiel gibt es zwei bis zehn Hochblätter. Diese sind zwischen 5 und 50 cm lang und sind breit bis schmal oval. Die Blütenstandsachse ist zwischen 5 und 70 cm lang und nimmt damit zwischen einem Fünftel und zwei Drittel der gesamten Blütenstandslänge ein. Mit Ausnahme von Cryosophila cookii haben die Blütenstände 10 bis 40 Seitenachsen erster Ordnung. Meist sind die untersten Seitenzweige selbst noch zweifach verzweigt, die mittleren einmal und die obersten nicht. Die längsten Seitenzweige erster Ordnung sind 1 bis 20 cm lang, wobei sie nur bei Cryosophila stauracantha und Cryosophila warscewiczii länger als 7 cm sind. Jeder Seitenzweig erster Ordnung sitzt in der Achsel eines Hochblattes. Dieses ist breit oval bis linealisch oval. Die längsten Hochblätter sind zwischen 5 und 30 cm lang.
Der Fruchtstand ist entweder offen, so dass die Seitenzweige erster Ordnung sichtbar sind (bei Cryosophila stauracantha und Cryosophila warscewiczii), oder die Früchte stehen so dicht, dass die Seitenzweige nicht sichtbar sind (bei allen anderen Arten).
Die Blüten sind 2 bis 6 mm lang und 1,5 bis 5 mm breit. Sie stehen einzeln an kurzen Blütenstielen von 0,1 bis 1,5 mm Länge. Die drei elfenbein-weißen bis cremefarbenen Kelchblätter sind bis zur Hälfte miteinander verwachsen. Die drei Kronblätter sind frei und von gleicher Farbe. Das Androeceum besteht aus sechs Staubblättern, deren flachen, dünnen Staubfäden, die meist über ein bis drei Viertel ihrer Länge miteinander verwachsen sind. Sie sind meist 2 bis 3 mm lang, die Antheren 1 bis 2,5 mm. Der Stempel besteht aus drei Fruchtblättern. Der Fruchtknoten hat einen Durchmesser von 0,2 bis 1,4 mm, Griffel und Narbe sind zusammen 0,7 bis 3,5 mm lang.
Die Blüten sind proterogyn: die Narbe sind empfangsbereit, während der Blütenstand noch im Knospenstadium ist. Die Narben vertrocknen, bevor die Hochblätter des Blütenstandsstiel sich öffnen und bevor die Antheren sich öffnen. Die Pollenkörner sind monosulcat oder trichotomosulcat (haben also eine einfache oder dreistrahlige Keimfalte). Die Form der Pollenkörner ist in Polansicht elliptisch bis dreieckig, die Oberfläche der Exine ist netzförmig, gefurcht-netzförmig oder punktiert.
Die Blüten sind innerhalb der Gattung sehr einheitlich und bieten im Gegensatz zu den meisten Palmengattungen kaum Merkmale zur Abgrenzung der einzelnen Arten. Die Blüten sind bei Cryosophila cookii und Cryosophila guagara meist größer als 4,8 mm, bei den anderen Arten kleiner.
Die Früchte sind fast kugelig bis etwas länglich. Ihre Länge reicht von 1,2 bis 3,6 cm, ihr Durchmesser von 1,0 bis 2,9 cm. Über 3 cm lang sind die Früchte von Cryosophila macrocarpa, zwischen 2 und 2,5 cm die von Cryosophila warscewiczii, die Früchte der anderen Arten sind kleiner als 2 cm. Unreife Früchte sind grün und wechseln zur Reife zur hell grünlich gelb bis elfenbeinfarben oder cremefarben. Das Exokarp ist glatt und dünn, das Mesokarp ist etwas fleischig, das Endokarp häutig. An den reifen Früchten sind Kelch und Krone erhalten.
Die Samen haben die gleiche Form wie die Frucht. Lediglich bei Cryosophila williamsii sind sie sehr unregelmäßig geformt. Sie sind 0,7 bis 2,7 cm lang bei einem Durchmesser von 0,7 bis 2,3 cm, die Oberfläche ist creme- bis strohfarben.
Die Gattung ist in Zentralamerika beheimatet. Das Areal reicht im Norden bis Mexiko, im Süden bis zum Nordwesten Kolumbiens. Die meisten Arten kommen disjunkt vor in einer linearen Abfolge von Nord nach Süd. Einige Arten sind extrem lokal vorkommende Endemiten.
Alle Arten der Gattung wachsen im Unterwuchs von Wäldern. Die meisten wachsen in feuchten bis nassen Tiefland-Wäldern. Ausnahme ist Cryosophila nana, die in Trockenwäldern wächst. Cryosophila kalbreyeri und Cryosophila stauracantha können auch auf trockeneren Standorten gedeihen. Die höchstgelegenen Standorte befinden sich in rund 1000 m Seehöhe, Fünf Arten sind calciphil, wachsen also bevorzugt über Kalkgestein, wobei Cryosophila bartlettii und Cryosophila williamsii nur auf Kalksteinfelsen vorkommen. Die übrigen Arten – außer Cryosophila nana – sind calcifug, meiden also Kalkböden.
Evans bezeichnete 1995 fünf der zehn Arten als gefährdet (threatened or endangered): Cryosophila bartlettii, cookii, grayumii, kalbreyeri und C. williamsii. Cryosophila macrocarpa bezeichnet er als sehr selten mit unbekanntem Gefährdungsgrad. Ursache für die Gefährdung ist vor allem der Verlust der Standorte durch Zerstörung des Regenwaldes. In seiner Einstufung für die IUCN von 1998 stufte er von den sieben angeführten Arten drei als gering gefährdet ein (Cryosophila guagara[1], Cryosophila kalbreyeri[2] und Cryosophila nana[3]), Cryosophila bartlettii[4] als stark gefährdet, zwei Arten als vom Aussterben bedroht (Cryosophila cookii[5] und Cryosophila grayumii[6]). Cryosophila williamsii[7] ist in freier Wildbahn ausgestorben.
Die Gattung Cryosophila Blume wird innerhalb der Familie Arecaceae in die Unterfamilie Coryphoideae, Tribus Cryosophileae gestellt.[8]
Randall J. Evans akzeptierte 1995 in seiner Gattungs-Monographie 10 Arten. Diese wurden 2005 von Rafael Govaerts und John Dransfield in ihrer World Checklist of Palms übernommen.[9]
Die kladistische Analyse von morphologischen Merkmalen durch Evans ergab folgenden strict consensus tree:
Der Name Cryosophila bedeutet kälteliebend. Die Bedeutung ist unbekannt, zumal alle Arten kälteempfindlich sind.[10]
Cryosophila nana wurde als erste Art, die heute zur Gattung gezählt wird, beschrieben, allerdings zunächst in heute rein altweltliche Gattungen gestellt: Corypha (als Corypha nana H.B.K.) bzw. Chamaerops (als Chamaerops mocini H.B.K.). Carl Ludwig Blume stellte 1838 oder 1839 die Gattung Cryosophila auf, zu der er nur Cryosophila nana zählte. Wendland beschrieb die gleiche Art 1869 unter dem Namen Acanthorrhiza aculeata in einer neuen Gattung erneut, dies wurde von Bartlett 1935 erkannt, ebenso, dass Kunth die gleiche Art zweimal beschrieben hatte. Bartlett beschrieb 1935 drei neue Arten, Allen 1953 zwei weitere. Die Bestimmungsschlüssel der beiden letzten Autoren erlaubten allerdings keine eindeutige Bestimmung der Arten. Eine umfassende Beschreibung der Gattungsmerkmale publizierte Moore 1972, die im Wesentlichen von Uhl und Dransfield 1987 übernommen wurde. Die erste Monographie über die Gattung mit einer Revision der Arten veröffentlichte R. J. Evans 1995.
Cryosophila ist eine von Mexiko bis Kolumbien vorkommende Palmengattung. Charakteristisches Merkmal der Gattung sind die am Stamm sitzenden verzweigten Wurzel-Dornen. Die Palmen wachsen im Unterwuchs vor allem von feuchten tropischen Wäldern der tieferen Lagen. Die Hälfte der zehn Arten gilt als gefährdet.
Cryosophila is a genus of medium-sized fan palms that range from central Mexico to northern Colombia. Species in the genus can be readily distinguished from related genera by their distinctive downward-pointing spines on the stem, which are actually modified roots. They are known as the "root spine palms".
Cryosophila is a genus of medium-sized, single-stemmed (or rarely multi-stemmed) palms[1]: 6 with fan-shaped (or palmate) leaves and spiny stems.[2]: 39–41 The stems range in height from 0.5 to 15 metres (1.6 to 49.2 ft), with diameters between 4 and 20 centimetres (1.6 and 7.9 in).[1]: 6 Plants have between five and 35 leaves with elongated petioles. The leaves are often whitish-grey on the lower surface. The whitish flowers are bisexual with six stamens and three carpels. The fruit are white and smooth, with a single seed.[2]: 39–41
Cryosophila is distinguished from related genera by its long, branched spines which are derived from modified roots. These downward-pointing spines cover the trunk, often quite densely.[1]: 2 The genus is one of the few palms which use modified roots as spines, and its spines are unlike any others in morphology or appearance.[1]: 6 The density of spines varies from less than 25 over a 10 cm (3.9 in) length of stem in some species to others where the entire stem is covered by a dense mass of spines.[1]: 13
Cryosophila
Simplified phylogeny of the Cryosophileae based on four nuclear genes and the matK plastid gene.[3]In the first edition of Genera Palmarum (1987), Natalie Uhl and John Dransfield placed the genus Cryosophila in subfamily Coryphoideae, tribe Corypheae and subtribe Thrinacinae[4]: 174–175 Subsequent phylogenetic analyses showed that the Old World and New World members of Thrinacinae are not closely related. As a consequence, Cryosophila and related genera were places in their own tribe, Cryosophileae.[5] Within this tribe, Cryosophila appears to be most closely related to the genus Schippia.[6]
The earliest botanical description of the species in the genus were made by Alexander von Humboldt, Aimé Bonpland and Carl Sigismund Kunth[1]: 5–6 in 1816.[1]: 53 They named two species, Corypha nana and Chamaerops mocini. Although these species were placed in different genera (both of which are now considered to be restricted to the Old World), today they are both thought to represent the same species—Cryosophila nana. In 1838 or 1839 Carl Ludwig Blume coined the name Cryosophila specifically for C. nana, but did not actually publish the combination and it was only validated in 1887 with the publication of Blume's combination by Carl E. Salomon in 1887. German botanist Hermann Wendland established a new genus, Acanthorrhiza, in 1869. He included two species in the genus, A. aculeata,[1] : 5–6 which he transferred from Trithrinax where it had been placed by Danish botanist Frederik Michael Liebmann when he described it in 1853,[1]: 53 and A. warscewiczii, for which Wendland provided the first description.[1]: 5–6 Acanthorrhiza aculeata was based on a specimen now considered to belong to C. nana,[1]: 53 but was defined in such a way that it also included another species, C. stauracantha. It was not until 1935 that American botanist Harley Bartlett realised that A. aculeata was the same as the pair of species that had been described by Kunth.[1]: 5–6
Both Corypha nana and Chamaerops mocini had been published at the same time in the same work,[1]: 53 [7] which meant that Bartlett had to designate a basionym, the "original" validly published name for the species. Bartlett chose the former, and went on to describe three new species. Paul H. Allen described two new species in 1953, bringing the total number of species to seven.[1]: 5–6 Based on Randall J. Evans' doctoral dissertation, Henderson and colleagues recognised nine species in the genus, although they expressed the concern that the fragmentation of populations by habitat destruction may have exaggerated the difference between remaining populations, leading to an overestimate in the number of species.[2] In his 1995 monograph on the genus, Evans recognised 10 species and two subspecies.[1]: 1
The genus consists of 10 known species[1]: 1
The genus Cryosophila ranges from central Mexico in the north to northern Colombia in the south.[1]: 2–3 Several species in the genus are endangered, including Cryosophila williamsii which is, according to the IUCN Red List, extinct in the wild.[8] All species are palms of the forest understorey, and nine of the ten species are found in lowland humid or wet forests. The tenth species, C. nana, is a tree of tropical dry forests.[1]: 2
Cryosophila is a genus of medium-sized fan palms that range from central Mexico to northern Colombia. Species in the genus can be readily distinguished from related genera by their distinctive downward-pointing spines on the stem, which are actually modified roots. They are known as the "root spine palms".
Cryosophila es un género con 10 especies de plantas con flores perteneciente a la familia de las palmeras (Arecaceae).
Es originaria de América, distribuyéndose desde México hasta el norte de Colombia.
Son plantas hermafroditas, con tallos erectos, breves y delgados a robustos y arborescentes, solitarios, armados (al menos basalmente) con aguijones radiculares a menudo ramificados. Pecíolos más allá de la vaina alargados, inermes, partidos basalmente en los individuos reproductivamente maduros, a menudo con una hástula adaxial corta y triangular, la vaina densamente flocosa, que llega a ser fibrosa. Láminas foliares profundamente divididas (a menudo hasta la base) en 2 mitades, cada una profundamente palmado-dividida por 2 órdenes de divisiones, sin una costa, los últimos segmentos brevemente bífidos, abaxialmente blanquecino a plateado-tomentulosas. Inflorescencias interfoliares, bisexuales, más cortas que las hojas. Flores bisexuales, solitarias, bracteoladas, brevemente pediceladas, blancas a crema; sépalos 3, brevemente con-natos basalmente; pétalos 3, separados; estambres 6, los filamentos connatos. Frutos maduros globosos a ovoides o elipsoides, lisos, blancos o blanquecinos, con residuo estigmático apical.
Cryosophila es un género con 10 especies de plantas con flores perteneciente a la familia de las palmeras (Arecaceae).
Cryosophila est un genre de palmiers de la famille des Arecaceae. Il contient les espèces suivantes.
Le genre partage cette tribu avec 10 autres genres qui sont :
Schippia, Trithrinax, Sabinaria, Itaya, Chelyocarpus, Thrinax, Leucothrinax, Hemithrinax, Zombia et Coccothrinax.
Selon World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) (30 décembre 2013)[3] :
Selon NCBI (30 décembre 2013)[4] :
Selon The Plant List (30 décembre 2013)[5] :
Selon Tropicos (30 décembre 2013)[1] (Attention liste brute contenant possiblement des synonymes) :
Cryosophila est un genre de palmiers de la famille des Arecaceae. Il contient les espèces suivantes.
Cryosophila is een geslacht van waaierpalmen uit de palmenfamilie (Arecaceae). De soorten uit het geslacht komen voor van Centraal-Mexico tot in het noorden van Colombia.
Cryosophila is een geslacht van waaierpalmen uit de palmenfamilie (Arecaceae). De soorten uit het geslacht komen voor van Centraal-Mexico tot in het noorden van Colombia.
Cryosophila é um género botânico pertencente à família Arecaceae.[1]
Contém as seguintes espécies:
Cryosophila é um género botânico pertencente à família Arecaceae.
Contém as seguintes espécies:
Cryosophila bartlettii R.J.Evans Cryosophila cookii Bartlett Cryosophila grayumii R.J.Evans Cryosophila guagara P.H.Allen Cryosophila kalbreyeri (Dammer ex Burret) Dahlgren Cryosophila macrocarpa R.J.Evans Cryosophila nana Blume Cryosophila stauracantha Heynh. R.J.Evans Cryosophila warscewiczii H.Wendl. Bartlett Cryosophila williamsii P.H.Allen
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