Kalligrammatidae, sometimes known as kalligrammatids or kalligrammatid lacewings, is a family of extinct insects in the order Neuroptera (lacewings) that contains twenty genera and a number of species. The family lived from the Middle Jurassic to the early Late Cretaceous before going extinct. Species of the family are known from Europe, Asia, and South America. The family has been occasionally described as "butterflies of the Jurassic" based on their resemblance to modern butterflies in morphology and ecological niche.
The known distribution of Kalligrammatidae is widespread both in time and in location. Fossils of the family have been recovered from sediments in Western Europe, the British Isles, Central Asia, and China. The majority of described species, thirty one, are from Jurassic and Cretaceous fossils found in China. Eight species are known from Kazakhstan, the second largest number of species for a single country, while only two species are represented by fossils found in Russia, though only one is described due to the incomplete nature of the other specimen. One species has been described from Mongolia. Species from Europe are much less common, with four species from Germany and one species from England.[1] Only one genus has been described from the Western Hemisphere, with two species found in Brazil.[2] Six of the genera have been found at two or more locations; Kalligrammula and Kalligramma are the most widely distributed genera.[3]
Jurassic species are found in both Asia and Europe. The oldest described species are from the early Toarcian Posidonia Shale in Germany,[4] with the next youngest being from the Callovian Haifanggou and Daohugou Formations in China.[3][5] Cretaceous species are less common, but still found across Eurasia, the youngest being from China and Britain and the family lasting until the Aptian in Brazil (Crato Formation).[2] In 2018, it was recognised that the subfamily Cretanallachiinae from the Burmese amber, formerly assigned to Dilaridae, belonged to Kalligrammatidae, extending the range of the family into the early Late Cretaceous.[6]
Most species are known from compression-impression fossils preserved in layers of soft sedimentary rock. Many of the species are known only from isolated fore or hind wings, though full bodies are known for some species. Species are typified by bodies that are over 50 mm (2.0 in) long when known and covered in dense layers of setae. The antennae are generally not longer than the length of the fore wings and have a simple filiform structure. There is variation in the mouthparts, which commonly are 11–25 mm (0.43–0.98 in) long[3][7] siphon shaped proboscis, but some basal species have more distinct mandibles.[8] The proboscis is formed from the same mouth parts as those of Nymphalidae butterflies and were used for probing and sucking. Species of at least one genus, Oregramma, have elongated lance shaped ovipositors. The wings are distinctly large, over 50 mm (2.0 in) long, often with centrally placed eye spots and the ovoid to triangular wings have numerous closely spaced branching veins.[1] Most of the species also have distinctly developed wing scales, a feature seen in Lepidopterans. Two types of scales are seen in the kalligrammatids, shorter scales with a broad base that taper to a tip, and longer narrow scales with a spatulate shape.[8] The species Makarkinia adamsi has the longest forewing of any neuropteran species, estimated at 160 mm (6.3 in).[2]
It is thought that their large body size and large wings would have made kalligrammatids weak fliers.[1] Wing color patterning on many species and the setae covering on Makarkinia are indications that the species were day-time fliers similar to butterflies. The prevalence of eye spots in many species, the presence of light striping along the wing margins of Sophogramma[1] were evolved to act as anti-predator adaptations against predation from pterosaurs and early birds. Given the structuring of the mouthparts, they are thought to have most likely been pollinators, feeding on pollen and plant juices,[1][2][7] possibly produced by Bennettitales and Cheirolepidiaceae.[3] The pollination behavior is nearly unique in the Neuroptera, most of which are predatory. The similarity of features and ecology between lepidopterans and kaligrammatids has led to the group occasionally being called "butterflies of the Jurassic".[1] The only modern neuropteran family that feeds on pollen is Nemopteridae, and kalligrammatids are the only neuropterans which have developed proboscises.[7] As flowering plants emerged and diversified, the host plants of kalligrammatids dwindled, possibly resulting in their extinction.[7]
There are currently six described subfamilies of kalligrammatid, with all but two genera placed into them. The remaining two genera Makarkinia and Palparites have been left incertae sedis.[1]
A phylogeny of the family was produced in 2014 by a team of researchers showing the family to have 4 distinct subfamily clades. A placement of Palparites was not made due to the incomplete nature of the only fossil known, and Makarkninia was not included in the paper, as the second more complete species was not described until 2016.[1]
Kalligrammatidae Sophogrammatinae Meioneurinae Oregrammatinae Kalligramminae KallihemerobiinaeKalligrammatidae, sometimes known as kalligrammatids or kalligrammatid lacewings, is a family of extinct insects in the order Neuroptera (lacewings) that contains twenty genera and a number of species. The family lived from the Middle Jurassic to the early Late Cretaceous before going extinct. Species of the family are known from Europe, Asia, and South America. The family has been occasionally described as "butterflies of the Jurassic" based on their resemblance to modern butterflies in morphology and ecological niche.
Les Kalligrammatidae sont une famille éteinte d'insectes névroptères, connus par leurs fossiles au Jurassique supérieur et au Crétacé inférieur.
Bien que surnommés « papillons du Jurassique » du fait que leurs imagos ressemblent à ceux des lépidoptères, ils ne leur sont pas directement apparentés. Ils proviennent de l'Oxfordien jusqu'à l'Aptien, soit il y a environ entre 163,5 et ≃113,0 millions d'années[1] et ont été découverts en Chine, au Kazakhstan, en Russie, en Royaume-Uni, en Allemagne, en Mongolie et au Brésil. De nombreuses nouvelles espèces ont été décrites à partir de 2014.
Selon Paleobiology Database (8 juin 2019)[1] :
Les Kalligrammatidae sont une famille éteinte d'insectes névroptères, connus par leurs fossiles au Jurassique supérieur et au Crétacé inférieur.
Bien que surnommés « papillons du Jurassique » du fait que leurs imagos ressemblent à ceux des lépidoptères, ils ne leur sont pas directement apparentés. Ils proviennent de l'Oxfordien jusqu'à l'Aptien, soit il y a environ entre 163,5 et ≃113,0 millions d'années et ont été découverts en Chine, au Kazakhstan, en Russie, en Royaume-Uni, en Allemagne, en Mongolie et au Brésil. De nombreuses nouvelles espèces ont été décrites à partir de 2014.
Kalligrammatidae is een uitgestorven familie van netvleugeligen. De soorten die tot deze familie behoorden leken op hedendaagse vlinders wat betreft uiterlijk en ecologische niche. Zo maakten ze bijvoorbeeld gebruik van oogvlekken en, net als vlinders, hadden ze een proboscis en schubben op hun vleugels. Deze eigenschappen komen niet voor bij hedendaagse netvleugeligen. Echter, de Kalligrammatidae en vlinders zijn niet aan elkaar verwant, en de morfologische overeenkomsten zijn dan ook een voorbeeld van convergente evolutie. Zowel de vlinders als de Kalligrammatidae hebben dus onafhankelijk van elkaar dezelfde eigenschappen ontwikkeld.[2]
Leden van de familie kwamen voor van 165 miljoen tot 120 miljoen geleden, gedurende het Jura en het Krijt.[2]
De familie werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven door Anton Handlirsch in 1906.[1] Vier claden behoren tot de familie der Kalligrammatidae: Kalligrammatinae, Kallihemerobiinae, Meioneurinae, en Oregrammatinae. In totaal beslaat de familie 14 geslachten.[2]
De volgende 14 geslachten behoren tot de familie der Kalligrammatidae:
Referenties
Kalligrammatidae is een uitgestorven familie van netvleugeligen. De soorten die tot deze familie behoorden leken op hedendaagse vlinders wat betreft uiterlijk en ecologische niche. Zo maakten ze bijvoorbeeld gebruik van oogvlekken en, net als vlinders, hadden ze een proboscis en schubben op hun vleugels. Deze eigenschappen komen niet voor bij hedendaagse netvleugeligen. Echter, de Kalligrammatidae en vlinders zijn niet aan elkaar verwant, en de morfologische overeenkomsten zijn dan ook een voorbeeld van convergente evolutie. Zowel de vlinders als de Kalligrammatidae hebben dus onafhankelijk van elkaar dezelfde eigenschappen ontwikkeld.
Leden van de familie kwamen voor van 165 miljoen tot 120 miljoen geleden, gedurende het Jura en het Krijt.
De familie werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven door Anton Handlirsch in 1906. Vier claden behoren tot de familie der Kalligrammatidae: Kalligrammatinae, Kallihemerobiinae, Meioneurinae, en Oregrammatinae. In totaal beslaat de familie 14 geslachten.
Kalligrammatidae, também conhecidos como kalligrammatídeos, são uma família de insetos extintos da ordem Neuroptera que contém 20 gêneros e diversas espécies. A família viveu entre o Jurássico Médio até o Cretáceo Tardio antes de ser extinta. Exemplares da família são conhecidos de depósitos fossilíferos da Europa, Ásia e América do Sul. São recorrentemente apelidados de "borboletas do Jurássico" por conta da sua similaridade morfológica e ecológica com as borboletas modernas.
A distribuição conhecida de Kalligrammatidae é ampla em relação ao tempo e as localidades. Fósseis de representantes da família foram encontrados em sedimentos na Europa Ocidental, nas Ilhas Britânicas, Ásia Central, Aérica do Sul e China. A maior parte das espécies descritas (31) são referentes a fósseis datados do Jurássico e Cretáceo da China. Oito espécies são conhecidas para o Casaquistão, o segundo maior número de espécies para um único país. São conhecidas duas espécies de depósitos fossilíferos na Rússia, apesar de apenas uma estár formalmente descrita dada a natureza fragmentada do outro fóssil. Uma espécie é descrita para a Mongólia. Espécies Européias são muito mais raras, com quatro espécies descritas para a Alemanha e uma para a Inglaterra.[1] Apenas um gênero foi descrito para o Hemifério Oeste, Makarkinia, com três espécies descritas para o Brasil.[2] Seis gêneros de Kalligrammatidae foram encontrados em mais de uma localidade: Kalligrammula e Kalligramma são os gêneros que possuem maior distribuição.[3]
JEspécies do JUrássico são encontradas tanto na Ásia quanto na Europa. A espécie mais antiga descrita foi encontrada em depósitos depósitos de Argila Xistosa do Toarciano e Posidonia Inferior na Alemanha,[4] com o mais recente sendo das formações Haifanggou Calloviano e da Formação Daohugou na China.[3][5] Espécies do Cretáceo são menos comuns, apesar de ainda serem encontradas na Eurásia, a mais reente sendo originárias da China e Inglaterra e com a família perdurando até o Aptiano Brasileiro na Formação Crato.[2] Em 2018 foi reconhecido que a subfamília encontrada em âmbar burmanês, anteriormente pertencente a família Dilaridae, pertence à Kalligrammatidae, exapandindo a ocorrênca da família até o Cretáceo Tardio.[6]
A maioria das espécies é conhecida por fósseis de impressão e compressão preservados entre camadas de rochas sedimentares macias. A maior parte das espécies é conhecida por asas anteriores ou posteriores isoladas, apesar de algumas espécies apresentarem corpos completos. Seus corpos costumam ter mais de 50mm (5cm) de comprimento e são recobertos por densas camadas de cerdas. AS antenas geralmente não são mais longas que o comprimento das asas dianteiras e possuem uma estrutura filiforme simples. Há variação entre as peças bucais, que normalmente são uma probócide em formato de sifão entre 11-25 mm (1 a 2,5 cm) de comprimento,[3][7] apesar de algumas espécies basais terem mandíbulas mais distintas.[8] A probócide é formada pelas mesmas peças bucais que em borboletas da famíliaNymphalidae e eram utilizadas para reconhecimento e alimentação. Ao menos as espécies de um gênero, Oregramma, Possuem ovipositores alongados no formato de lança. As asas ovoides são distintamente longas, com m ais de 50 mm (5 cm) de comprimento e venação espaçada, comumente apresentando uma mancha ocelar centralizada.[1] Muitas espécies também apresentam escamas alares distintamente bem desenvolvidas, uma característica também vista em Lepidoptera. Dois tipos de escamas são encontradas em kalligrammatídeos: escamas curtas com base larga que afinam na ponta e escamas longas com ápice espatulado.[8] A espécie Makarkinia adamsi tem a maior envergadura que qualquer outra espécie de Neuroptera viva ou extinta, estimada em 160 mm (16 cm).[2]
É teorizado que o corpo grande e asa largas fez dos kalligrammatídeos voadores ruins.[1] O padrão de coloração nas asas de muitas espécies e as setas presentes em Makarkinia são indicações de que as espécies eram voadores diurnos similares as borboletas. A presença de manchas ocelares em várias espécies e a presença de faixas claras na margem das asas de Sophogramma[1] são adaptações anti-predação contra animais que dependiam principalmente da visão como pterossauross e proto-aves. Dada a anatomia das peças bucais é presumido que fossem predominantemente polinizadores, se alimentando de pólen e seiva de plantas[1][2][7] como Bennettitales e Cheirolepidiaceae.[3] O comportamento de polinizadores é praticamente único dentro de Neuroptera, os quais são majoritariamente predadores. A similaridade anatômica e ecológica entre lepidópteros e kaligrammatídeos levou a esses animais serem apelidados de "Borboletas do Jurássico".[1] A única família moderna de Neuroptera que se alimenta de pólen é Nemopteridae, apesar dos kalligrammatídeos serem os únicos membros da ordem a terem desenvoldio probócides.[7] A medida que as Angiospermas surgiram e se diversificaram, plantas utilizadas como alimento pelos kalligrammatídeos desapareceram, possivelmente resultando em sua extinção.[7]
Atualmente existem 6 subfamílias descritas de kalligrammatídeos, um gênero descrito não está alocado a uma dessas famílias: Palparites é considerado incertae sedis.[1]
Uma filogenia da família foi produzida em 2014 por um time de pesquisadores indicando que a família possuí 4 subfamílias distintas. Palparites não foi incluído na análise dada a condição incompleta do único fóssil conhecido. Makarkinia também não foi originalmente incluída pelo mesmo motivo, mas a descrição de duas novas espécies em 2016 e 2021 resultaram em sua inclusão em Kalligramminae.[1][9]
Kalligrammatidae SophogrammatinaeKalligrammatidae, também conhecidos como kalligrammatídeos, são uma família de insetos extintos da ordem Neuroptera que contém 20 gêneros e diversas espécies. A família viveu entre o Jurássico Médio até o Cretáceo Tardio antes de ser extinta. Exemplares da família são conhecidos de depósitos fossilíferos da Europa, Ásia e América do Sul. São recorrentemente apelidados de "borboletas do Jurássico" por conta da sua similaridade morfológica e ecológica com as borboletas modernas.
Вперше калліграмматид знайшли на початку XX століття в юрських відкладеннях Німеччини, потім — на території Казахстану, а у 1990-2000-х роках стали у великій кількості знаходити в Китаї. Крім того, відомо по одній знахідці у Монголії, Великій Британії та Бразилії і дві знахідки у Росії. Всі попередні знахідки калліграмматид (17 родів і майже 50 видів) представляли собою плоскі відбитки на кам'яній породі. Лише у 2018 році у руки вчених потрапило 25 шматків бірманського бурштину з калліграмматидами, на основі яких описали нових 7 видів і 5 родів. Усі бірманські знахідки об'єднані у підродину Cretanallachiinae та є наймолодшими представниками калліграммід.[1]
За зовнішнім виглядом та особливостями біології калліграмматиди схожі на сучасних денних метеликів, хоча не мають з ними родинних зв'язків. У Kalligrammatidae були крила, які схожі на крила метеликів. У деяких видів на крилах були навіть візерунки, що нагадують очі хребетних. Ці візерунки призначені для відлякування хижаків. Розмах крил деяких видів сягав 15-20 см, а у Makarkinia kerneri з Бразилії цей показник сягав 33 см. Більшість видів також мали чітко розвинені лусочки на крилах, подібні з такими у сучасних лускокрилих. Виділяють два типи лусочок: з широкою основою, які звужуються до кінчика, і вужчі, лопатоподібної форми.
Kalligrammatidae мали довгий хоботок, яким вони споживали рослинні соки, як це роблять сучасні метелики. Правда хоботок метеликів має вигляд трубочки, що складена з двох стулок, а хоботок калліграмматид складається з чотирьох частин. Хоботок сягав від 1 до 18 мм завдовжки, залежно від виду.
Из-за сходного с бабочками образа жизни каллиграмматиды приобрели многие общие с ними признаки[7].
Все виды известны по компрессионным отпечаткам фоссилий, которые сохранились в слоях мягкой осадочной породы. Многие виды известны только по отпечаткам передней части туловища или крыльев, некоторые — по целиком сохранившимся отпечаткам. Усики обычно не длиннее передних крыльев, простой структуры, нитевидной формы.
Существует вариация ротового аппарата, который обычно представлен длинным хоботком от 8 до 20 мм, но некоторые базальные виды имеют более четко организованные челюсти. По бокам от хоботка располагались длинные густо опушённые максиллярные щупики, как у современных бабочек из семейства Nymphalidae. Внутри хоботка одной из окаменелостей были обнаружены остатки сладковатой жидкости древнего растения. Впрочем, на телах большинства изученных экземпляров палеоэнтомологи не смогли найти пыльцу. Единственным исключением стал казахстанский представитель рода Meioneurites — на его максиллярных щупиках были найдены пыльцевые зерна хвойных Cheirolepidaceae. Возможно, особые ребристые чешуйки, покрывавшие щупики, предназначались для переноса пыльцы[7].
Длина переднего крыла обычно более 50 мм, в среднем 70—90 мм. Крылья большие, яйцевидной или треугольной формы, часто с расположенным в их центре глазчатым пятном и многочисленными близко расположенными разветвляющимися жилками[2]. Система параллельных жилок занимает почти всё крыло. Значительная её часть образована жилками МР[8]. Также для жилкования крыльев представителей семейства характерны многочисленные поперечные жилки[8].
Большинство видов также имеют отчётливо развитые чешуйки на крыльях, сходные с таковыми у современных чешуекрылых (бабочек). Выделяют два типа чешуек: с широким основанием, суживающиеся к кончику, и более узкие, имеющие лопатообразную форму[7]. Вид Makarkinia kerneri обладает наибольшей длиной крыла среди известных представителей отрядом сетчатокрылых, которая достигала 100—160 мм[3], следовательно, размах крыльев этого вида составлял свыше 32 см. Он происходит из отложений бразильской формации Сантана возрастом около 110 млн лет. Близкородственный к нему вид Makarkinia adamsi имел размах крыльев до 160 мм. Как и у бабочек, крылья представителей семейства были покрыты чешуйками, однако их расположение отличалось — на основных жилках крыла у них находились крупные чешуйки с 3—8 продольными рёбрами, а на остальных участках — чешуйки меньшего размера. Тогда как у бабочек чешуйки на жилках, как правило, отсутствуют. На крыльях многих каллиграмматид, как и у многих современных дневных бабочек, имелись глазчатые пятна. Согласно результатам спектроскопии, их рисунок был образован скоплением пигмента меланина, как и у бабочек[7].
Виды по меньшей мере одного рода, Oregramma, обладают удлинённым яйцекладом в форме копья.
Считается, что крупный размер тела и большие крылья делали представителей семейства плохими летунами[2]. Цветные узоры на крыльях многих видов указывают на то, что они вели дневной образ жизни, подобно современным бабочкам. Глазчатые пятна на крыльях многих видов, например рода Sophogramma[2], служили для отпугивания потенциальных хищников. Строение ротового аппарата свидетельствует о том, что представители семейства, вероятно, были опылителями и питались пыльцой и соками хвойных растений[2][3][9] из семейства Bennettitales и Cheirolepidiaceae[4][9]. Питание пыльцой является уникальным для сетчатокрылых, так как большинство современных видов хищники. Среди современных сетчатокрылых пыльцой питаются только представители группы Nemopteridae.
Вероятно, каллиграмматиды своими длинными яйцекладами вводили яйца в растительные побеги, а их вылупившиеся личинки прогрызали в них ходы. Подтверждением этой теории могут служить отпечатки беннеттитовых растений, проеденных изнутри ходами[7].
В середине мелового периода появились первые цветковые растения, которые вытеснили голосеменные, с которыми были связаны представители семейства, что, вероятно, и спровоцировало их вымирание[7].
Предполагаемая филогения семейства[2]:
Kalligrammatidae SophogrammatinaeИз-за сходного с бабочками образа жизни каллиграмматиды приобрели многие общие с ними признаки.
Все виды известны по компрессионным отпечаткам фоссилий, которые сохранились в слоях мягкой осадочной породы. Многие виды известны только по отпечаткам передней части туловища или крыльев, некоторые — по целиком сохранившимся отпечаткам. Усики обычно не длиннее передних крыльев, простой структуры, нитевидной формы.
Существует вариация ротового аппарата, который обычно представлен длинным хоботком от 8 до 20 мм, но некоторые базальные виды имеют более четко организованные челюсти. По бокам от хоботка располагались длинные густо опушённые максиллярные щупики, как у современных бабочек из семейства Nymphalidae. Внутри хоботка одной из окаменелостей были обнаружены остатки сладковатой жидкости древнего растения. Впрочем, на телах большинства изученных экземпляров палеоэнтомологи не смогли найти пыльцу. Единственным исключением стал казахстанский представитель рода Meioneurites — на его максиллярных щупиках были найдены пыльцевые зерна хвойных Cheirolepidaceae. Возможно, особые ребристые чешуйки, покрывавшие щупики, предназначались для переноса пыльцы.
Длина переднего крыла обычно более 50 мм, в среднем 70—90 мм. Крылья большие, яйцевидной или треугольной формы, часто с расположенным в их центре глазчатым пятном и многочисленными близко расположенными разветвляющимися жилками. Система параллельных жилок занимает почти всё крыло. Значительная её часть образована жилками МР. Также для жилкования крыльев представителей семейства характерны многочисленные поперечные жилки.
Большинство видов также имеют отчётливо развитые чешуйки на крыльях, сходные с таковыми у современных чешуекрылых (бабочек). Выделяют два типа чешуек: с широким основанием, суживающиеся к кончику, и более узкие, имеющие лопатообразную форму. Вид Makarkinia kerneri обладает наибольшей длиной крыла среди известных представителей отрядом сетчатокрылых, которая достигала 100—160 мм, следовательно, размах крыльев этого вида составлял свыше 32 см. Он происходит из отложений бразильской формации Сантана возрастом около 110 млн лет. Близкородственный к нему вид Makarkinia adamsi имел размах крыльев до 160 мм. Как и у бабочек, крылья представителей семейства были покрыты чешуйками, однако их расположение отличалось — на основных жилках крыла у них находились крупные чешуйки с 3—8 продольными рёбрами, а на остальных участках — чешуйки меньшего размера. Тогда как у бабочек чешуйки на жилках, как правило, отсутствуют. На крыльях многих каллиграмматид, как и у многих современных дневных бабочек, имелись глазчатые пятна. Согласно результатам спектроскопии, их рисунок был образован скоплением пигмента меланина, как и у бабочек.
Виды по меньшей мере одного рода, Oregramma, обладают удлинённым яйцекладом в форме копья.
