Els octocoral·lis (Octocorallia), també coneguts com a Alcyonaria, són una subclasse d'animals marins del grup Anthozoa que consta d'unes 3.000 espècies d'organismes que formen colònies amb pòlips amb simetria octogonal. Inclou el corall blau, corall tou, llapis de mar, i les gorgònies dins de tres ordres: Alcyonacea, Helioporacea i Pennatulacea.[2] Com tots els cnidaris, aquests organismes tenen un cicle vital complex que inclou una fase mòtil, que és plàncton, i una fase sèssil.
Octocorallia AlcyonaceaCalcaxonia
Holaxonia
Alcyoniina
Protoalcyonaria
Scleraxona
Stolonifera
Die Octocorallia sind eine Unterklasse der Blumentiere (Anthozoa). Im Deutschen werden die verschiedenen Gruppen je nach Wuchsform oder Festigkeit als Weich- (Alcyonacea), Leder- (Alcyoniidae), Röhren- (Stolonifera) oder Hornkorallen, Gorgonien (Gorgonacea), Seefächer oder Seefedern (Pennatulacea) bezeichnet, Namen die heute zum größten Teil keine taxonomische Gültigkeit mehr haben. Insgesamt 3.200 der 10.000 Nesseltierarten gehören zu den Octocorallia.[1] Am Bau der Korallenriffe sind die Octocorallia, von wenigen Ausnahmen abgesehen, nicht beteiligt, da sie kein stabiles Skelett besitzen.
Der Name Octocorallia ist ein Hinweis auf die achtstrahlige Symmetrie der Einzelpolypen, von der es keine Ausnahmen gibt. Im Deutschen werden sie auch Achtstrahlige Blumentiere, Achtstrahlige Korallen oder Oktokorallen genannt. Ein älterer, und damit nach den Regeln der zoologischen Nomenklatur eigentlich gültiger wissenschaftlicher Name ist Alcyonaria Dana, 1846. Da dieser Name aber auch für die eigentlichen Weichkorallen (Alcyonacea) benutzt wurde und es oft zu Verwechselungen kam, wird das eindeutige Synonym Octocorallia vorgezogen.[2]
Octocorallia leben in allen Weltmeeren von der Arktis bis zur Antarktis auch in großen Tiefen. Selbst auf dem Wrack der Titanic in 4000 Metern Tiefe wurde eine Gorgonie fotografiert. Die meisten leben auf Hartsubstraten wie Felsriffen oder als Sekundärbesiedler auf abgestorbenen Steinkorallen, die Seefedern eher auf Schlammböden. Oft bewachsen sie mehr als 50 % der zur Verfügung stehenden Substrate und verhindern die Ansiedlung und das Wachstum anderer sessiler Organismen.[3] Verbreitungsschwerpunkt sind die tropischen Korallenriffe. In flachen Bereichen des Indopazifiks leben eher Weich- und Lederkorallen, in der Karibik sowie in Tiefseebiotopen dominieren gorgonienähnliche Korallen,[3] die hier oft artenreicher als die Steinkorallen vertreten sind.[4] In den Korallenriffen des tropischen Indopazifiks kommen insgesamt 90 Gattungen aus 12 Familien vor.[5] Auch in der Nordsee lebt ein Vertreter der Gruppe, die Tote Meerhand (Alcyonium digitatum).[6]
Fast alle Octocorallia leben in Kolonien, die aus vielen Einzelpolypen bestehen. Einzeltiere in Kolonien werden als Zooide bezeichnet. Lediglich die Gattung Talaroa hat nur einen einzigen Polypen. Die Kolonien können als nur wenige Millimeter hoher flächiger oder netzartiger Belag das Substrat überwachsen, aber auch pilz-, strauch-, baum- oder fächerförmig sein, Durchmesser bis zu einem Meter und Höhen von mehreren Metern erreichen sowie mehrere Kilogramm schwer werden. Die Polypen der Octocorallia sind sehr einheitlich gebaut, sie haben, soweit vorhanden, acht, meist gefiederte Tentakeln und auch der Gastralraum wird durch acht Längswände (Mesenterien) in acht Kammern unterteilt. Der Gastralraum reicht aufwärts in die hohlen Tentakel. Die Polypen sind im Schnitt kleiner als die der Hexacorallia. Wichtigster Polypentyp ist der „Autozooid“, ein mit gefiederten Tentakeln versehener Fresspolyp, der bei allen Gattungen vorhanden und bei vielen der einzige Polypentyp ist. Die Tentakelfieder können in seltenen Fällen, wie bei Pachyclavularia violacea, sekundär zurückgebildet sein, oder, wie bei Knopia octocontacanalis, zusammengewachsen sein, so dass die Tentakel ein paddelähnliches Aussehen haben. Ein weiterer Polypentyp ist der tentakellose „Siphozooid“, ein Schlauchpolyp, der kleiner als der Autozooid ist und bei großen Octocorallia, die durch den inneren Wasserdruck stabilisiert werden, das Ein- und Auspumpen des Wassers übernimmt. Bei einigen Gorgonien sind die Siphozooiden nur für das Einpumpen des Wassers zuständig. Das Auspumpen übernehmen sogenannte „Mesozooiden“. Bei den Seefedern sitzen Auto- und Siphozooiden an einem großen zentralen Primär- oder Axialpolypen, der „Oozooid“ genannt wird.[4]
Im Unterschied zu den Steinkorallen besitzen die meisten Octocorallia kein festes Kalkskelett, sondern haben als Festigungselemente nur kleine Kalknadeln (Sklerite) im Körper, der ansonsten durch den Wasserdruck im Innern stabilisiert wird. Die genaue Untersuchung der Sklerite ist oft die einzige Möglichkeit, Octocorallia-Arten voneinander zu unterscheiden.[7] Die Sklerite sitzen bei den Lederkorallen (Alcyoniidae) so dicht, dass eine gewisse Festigkeit erreicht wird und die Oberfläche der Koralle sich bei Berührung rau anfühlt. Bei Sinularia leptoclados und Sinularia minima sind die Sklerite in der Koloniebasis so dicht gepackt, dass umfangreiche Riffstrukturen entstehen können, die so fest sind, wie die harten Skelette der Steinkoralle Acropora palmata. Sie sind die einzigen riffbildenden Lederkorallen.[8] Bei den übrigen werden die Sklerite mit dem Tod der Tiere frei und sie tragen zur Riffbildung nur bei, indem sie Lücken verfüllen.
Die gorgonienartigen Korallen haben ein zentrales Achsenskelett, die Medulla, in dem die Sklerite in unterschiedlicher Weise durch das Protein Gorgonin verbunden sind. Bei der Unterordnungen Calcaxonia und Holaxonia besteht das flexible, hornartige Achsenskelett aus Einzelfasern von Gorgonin, zwischen denen kristallines Calciumcarbonat in Form von Aragonit oder Calcit eingelagert ist. Die Medulla der Kalkachsenkorallen (Scleraxonia) besteht aus mehr oder weniger zusammengewachsenen Skleriten, die nicht durch Gorgonin verstärkt werden. Das Skelett der gorgonienartigen Korallen zerfällt nach dem Tod der Tiere.
Eine Ausnahme unter den Octocorallia ist die Blaue Koralle (Heliopora coerulea), die ein massives Skelett aus Calciumcarbonat bildet. Das Skelett wird nicht durch miteinander verbundene Sklerite gebildet, sondern durch Fasern aus Aragonit, die zu dünnen Plättchen verschmelzen. Es ist durch eingelagerte Eisensalze im Innern blau gefärbt. Die Blaue Koralle ist ein lebendes Fossil und kam vor 100 Millionen Jahren zahlreich in allen Meeren vor. Sie ist kälteempfindlich und heute nur noch im Roten Meer und im zentralen Indopazifik zu finden. In einigen dortigen Korallenriffen ist sie die wichtigste riffbildende Koralle und dominiert den Korallenbestand.[9][10]
Eine weitere riffbildende Octocorallia ist die Orgelkoralle (Tubipora musica), die ein massives, polsterförmiges Skelett bildet, das aus ein bis zwei Millimeter im Durchmesser messenden, parallelen, senkrechten Kalkröhren besteht, die etagenförmig durch waagerechte Platten miteinander verbunden sind und einen Durchmesser von zehn Zentimeter bis einen Meter erreichen können.[11]
Alle Octocorallia leben sessil, die meisten Arten und Gattungen im Flachwasser tropischer Korallenriffe. Aber auch Höhlen, senkrechte Felsen und Tiefseeregionen werden besiedelt.
Octocorallia-Arten ernähren sich von Plankton, das sie, hauptsächlich in der Nacht, mit ihren zahlreichen Polypen einfangen. Die fächerförmigen Arten sind, um möglichst viel zu fangen, meist quer zur Hauptrichtung der Wasserströmung ausgerichtet. Untersuchungen an Dendronephthya hemprichi und einiger weiterer Weichkorallen zeigen, dass dabei fast nur Phytoplankton aufgenommen wird, die Tiere also herbivor sind. Damit haben sie sich eine Nahrungsquelle erschlossen, deren Biomasse wesentlich größer ist als die des Zooplanktons. Da Phytoplankton meist wesentlich kleiner als Zooplankton ist, haben die Fieder der Tentakel einen Abstand von nur 60 bis 80 Mikrometer.[12] Da die Nesselkraft der Octocorallia-Arten nur sehr schwach ist, kann aktiv schwimmendes tierisches Plankton gar nicht festgehalten werden. Gefangen wird nur, was nicht aktiv schwimmt und die passende Größe hat. Die phytoplanktonfressenden Gattungen sind durch Carotinoide oft gelb, orange oder rot gefärbt. Den Farbstoff müssen sie durch ihre Pflanzennahrung beziehen, denn nur Pflanzen können Carotinoide produzieren.[5]
Die im tropischen Flachwasser vorkommenden Arten leben, wie die meisten Steinkorallen, in mutualistischer Symbiose mit Zooxanthellen, einzelligen Algen, die in der Haut der Korallenpolypen leben. Die Korallen beziehen den Hauptteil der benötigten Nährstoffe von den Zooxanthellen. Die Zooxanthellen betreiben Photosynthese und verbrauchen dabei das Kohlenstoffdioxid, das zusammen mit Sauerstoff zu Kohlenhydraten umgesetzt wird. Die so gebildeten Nährstoffe kommen der Ernährung der Polypen zugute. Das Zusammenleben von Zooxanthelle und Koralle ist ein Beispiel für eine Symbiose im engeren Sinn, da beide beteiligten Organismen deutliche Vorteile gewinnen. Insgesamt 12 der 23 Octocorallia-Familien enthalten einige oder nur symbiosealgenhaltige Gattungen, Gattungen aus 17 Familien leben ohne Zooxanthellen.[5]
Viele Octocorallia-Arten können wahrscheinlich auch im Wasser gelöste organische Stoffe direkt durch die Haut aufnehmen. Nachgewiesen wurde diese Ernährungsstrategie bei Xenia und Heteroxenia, zwei Gattungen, deren Gastralraum mit einer gelartigen Masse gefüllt und somit funktionslos ist.[12]
Eine weitere Ernährungsstrategie zeigt die antarktische Weichkoralle Gersemia antarctica. Sie beugt sich mit ihrer Spitze zum Boden und tupft nach Art der Seegurken organische Substanzen vom Meeresgrund. Hat sie die Umgebung ihres Standortes abgeweidet, kann sie sich spannerraupenartig fortbewegen und neue Nahrungsgründe suchen.[12]
Octocorallia-Arten werden u. a. von Meeresschildkröten, Falterfischen, dem Imperator-Kaiserfisch und verschiedenen Eischnecken gefressen. Als sessile Tiere können sie nicht fliehen und sich auch nicht, wie Steinkorallenpolypen, in ein massives Außenskelett zurückziehen. Einen gewissen mechanischen Fraßschutz bilden zugespitzte Sklerite, die zum Beispiel bei der Gattung Dendronephthya relativ groß sind, bei der zusammengezogenen Koralle deutlich aus der Korallenoberfläche hervorragen und der Tierkolonie das Aussehen eines Nadelkissens geben. Auch Lederkorallen sind durch den hohen Anteil von Skleriten an der Gesamtmasse der Kolonie relativ gut geschützt. Bei einigen Arten der Gattung Sinularia können die Sklerite 75 % der Koloniemasse ausmachen.
Insgesamt reicht der mechanische Schutz jedoch nicht aus. Octocorallia-Arten setzen stattdessen auf eine chemische Verteidigung. Sie produzieren verschiedene toxische sowie widerwärtig schmeckende Stoffe. Bei einer Untersuchung von 150 Weichkorallen am Great Barrier Reef zeigten 90 % der Arten eine abschreckende Wirkung auf Fische, bei 60 % der Arten wurden toxische Stoffe nachgewiesen. Als Toxine dienen hauptsächlich verschiedene Terpene, vor allem Sesquiterpene und Diterpene. Letztere waren schon in einer Konzentration von 5 bis 20 ppm für Testfische giftig. Die Menge der chemischen Abwehrstoffe im Gewebe kann recht groß sein. Bei Lemnalia humesi wurde ein Sesquiterpen-Anteil von 3 bis 5 % festgestellt, bei einigen Sarcophyton- und Lobophytum-Arten liegt der Diterpen-Anteil bei bis zu 10 % der Trockenmasse.
Auch die Planula-Larven der Octocorallia scheinen toxische Stoffe zu enthalten. In Versuchen spuckte der Augenfleck-Spitzkopfkugelfisch (Canthigaster solandri) verschluckte Larven gleich wieder aus.
Neben dem Fraßschutz dienen die chemischen Stoffe auch dem Kampf um Siedlungsraum (Allelopathie). Dazu werden die toxischen Stoffe in das umgebende Wasser ausgeschieden. Bei Experimenten in Meerwasseraquarien wurde festgestellt, dass schon geringe Konzentrationen ausreichen, um Acropora- und Porites-Steinkorallen zum Ausstoß ihrer Zooxanthellen zu bewegen und somit auszubleichen, ein Vorgang, der zum Absterben der Steinkorallen führen kann. Die Stoffe verhindern zudem ein Überwachsen der Octocorallia-Kolonien durch andere Organismen.[12]
Octocorallia können sich, wie die Steinkorallen, sowohl geschlechtlich als auch ungeschlechtlich fortpflanzen. Die Kolonien sind meist männlich oder weiblich. Einige Weichkorallen, zum Beispiel Xenia oder Heteroxenia sind aber Zwitter und haben sowohl weibliche als auch männliche Gonaden. Kolonien mit getrennten Geschlechtern nennt man „gonochorisch“. Die geschlechtliche Fortpflanzung geschieht, abhängig von der Gattung, auf zwei verschiedene Arten.
Die meisten Weich- und Lederkorallen (zum Beispiel Sarcophyton) und einige Gorgonien stoßen Eizellen und Spermien einfach in das freie Wasser aus, wo die Befruchtung stattfindet. Da die Chancen der Befruchtung relativ gering sind – die Keimzellen werden schnell von der Strömung verdriftet –, ist es wichtig, dass der Laichakt koordiniert zur gleichen Zeit stattfindet. Die Laichzeit wird von Mondphasen oder von der Wassertemperatur gesteuert. In Regionen wie dem Great Barrier Reef, in dem die Steinkorallen zu bestimmten Zeiten ihre Keimzellen massenhaft ausstoßen, beteiligen sich auch die Octocorallia daran. Die sich aus befruchteten Eizellen entwickelnden Larven leben für Tage oder Wochen planktonisch und setzen sich dann, oft hunderte oder tausende Kilometer entfernt, auf Hartsubstrat fest und wandeln sich dann zum Gründungspolypen um.
Bei einer anderen Vermehrungsstrategie werden nur die Spermien, niemals Eizellen, in das freie Wasser abgegeben, normalerweise einige Stunden nach Sonnenuntergang. Die Eizellen bleiben im Polypen und werden von Spermien befruchtet, die der Polyp mit dem Umgebungswasser aufgenommen hat. Die Anzahl der produzierten Eizellen ist hierbei viel geringer. Tage oder Wochen später werden die fertigen Larven ausgestoßen, wenn sie schon für die Metamorphose bereit sind. Oktokorallen mit dieser Vermehrungsstrategie nennt man „Brüter“. Zu ihnen zählen zum Beispiel alle Xeniidae, die meisten Gorgonien und die Gattungen Clavularia und Briareum.
Alle Planula-Larven leben kürzere oder längere Zeit planktonisch und siedeln sich an, wenn sie ein geeignetes Substrat gefunden haben. Sie können zunächst noch auf einer Schleimschicht etwas herumkriechen. Haben sie sich endgültig festgesetzt, machen sie eine Metamorphose durch und der mit Tentakel ausgestattete Primärpolyp entsteht. Dieser vermehrt sich ungeschlechtlich und durch Knospung entstehen nach und nach weitere Polypen und die Korallenkolonie wächst heran.[13][14]
Eine Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, bei der eine neue Kolonie entsteht, ist das Wiederanwachsen von Kolonieteilen, Ästen und Bruchstücken, die durch äußere mechanische Einwirkung von der Mutterkolonie abgetrennt wurden. Dabei wird das Risikostadium der Planula-Larve übersprungen. Die Überlebenswahrscheinlichkeit eines Bruchstücks soll zum Beispiel bei der karibischen Gorgonie Plexaura 25 mal so hoch sein wie die der Planula.[13] Das Wiederanwachsen eines Polypenbüschels der Gattung Xenia dauert nur wenige Tage, bei den meisten anderen Gattungen allerdings wesentlich länger.
Die Octocorallia sind eine Unterklasse der Blumentiere und die Schwestergruppe der Hexacorallia, der sechsstrahligen Blumentiere, zu denen u. a. Seeanemonen und Steinkorallen gehören. Fossil sind sie nur durch wenige Sklerite aus dem Silur und dem Jura sowie Gorgonien-Achsenskelette aus der Kreide bekannt. Ein Einzelfund eines Skleriten aus dem Ordovizium könnte ebenfalls von einer Oktokoralle stammen. Achsenskelette der Seefedern kennt man seit der Trias. Die Seefedern werden manchmal mit den Petalo-Organismen aus der proterozoischen Ediacara-Fauna in Verbindung gebracht. Die riffbildenden Helioporacea, zu denen die rezente Blaue Koralle gehört, erschienen in der Oberkreide vor etwa 100 Millionen Jahren. Wegen der sehr lückenhaften fossilen Überlieferung ist die Stammesgeschichte der Octocorallia weitgehend unbekannt.[15]
Traditionell werden die Octocorallia in drei Ordnungen Weichkorallen (Alcyonacea), die Helioporacea und die Seefedern (Pennatulacea) unterteilt. Zur Einteilung wurden sowohl Merkmale der Kolonieform als auch der Skelettstruktur benutzt.
Alcyoniina, Protoalcyonaria, Scleraxonia und Stolonifera repräsentieren eher einen Grad der Koloniearchitektur als monophyletische Gruppen. Sie werden eher aus Zweckdienlichkeit benutzt, die Familien der Alcyonacea etwas zu gliedern.
Die Monophylie der Octocorallia ist unbestritten. Eine Untersuchung aus dem Jahre 2006 lieferte zum ersten Mal eine phylogenetische Analyse der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Octocorallia und kam zu dem Ergebnis, dass die Weichkorallen sowie die meisten der zu ihnen gehörenden Familien kein monophyletisches Taxon sind. Stattdessen stellten die Autoren um den Weichkorallenspezialisten Philip Alderslade drei Hauptkladen auf, deren erste hauptsächlich aus den Eigentlichen Weichkorallen (Alcyoniina) und den gorgonienähnlichen Holaxonia besteht. Zu dieser Klade gehören u. a. die Familien Alcyoniidae, Nephtheidae und Xeniidae. Die Röhrenkorallengattung Clavularia ist die Schwestergruppe dieser Klade. Die zweite große Klade umfasst die gorgonienähnlichen Calcaxonia, die Seefedern (Pennatulacea), deren Monophylie sich bestätigt hat, und die Blaue Koralle (Heliopora coerulea). Die dritte, wesentlich kleinere Gruppe besteht aus den bisher zu den Weichkorallen gezählten Gattungen Anthomastus und Corallium. Die vielen Meerwasseraquarianern als „Affenhaar“ bekannte Art Erythropodium caribaeorum sowie die Gattungen Briareum und Telestula stehen als urtümliche Oktokorallen an der Basis des Stammbaums allen anderen Octocorallia gegenüber.[3]
Folgendes Kladogramm gibt in stark vereinfachter Form die wahrscheinliche innere Systematik der Octocorallia wieder:
OctocoralliaBlaue Koralle (Heliopora coerulea)
Seefedern (Pennatulacea)
Anthomastus, Corallium
Orgelkoralle (Tubipora musica)
Tote Meerhand (Alcyonium digitatum)
Holaxonia (ohne Plexauridae)
Lederkorallen (Alcyoniidae)
Die Edelkoralle (Corallium rubrum), deren innerstes, fingerdickes Axialskelett von großer Festigkeit und leuchtend rot gefärbt ist, wird zu Schmuck verarbeitet.[16] Verwandte Arten mit ähnlichen Eigenschaften nutzt man in Südostasien. Die Tote Meerhand wird gefischt und zu Meerhand-Guano genanntem Dünger verarbeitet.[6]
Viele Octocorallia-Arten, die mit Zooxanthellen in Symbiose leben und von ihnen ernährt werden, können in Meerwasseraquarien gehalten werden. Sie sind für Anfänger leichter zu halten als Steinkorallen. Die farbenprächtigen, nur Plankton fressenden Arten wie Dendronephthya und Scleronephthya, werden zwar gelegentlich importiert, verhungern aber meist im Laufe eines halben Jahres.[10]
Die Octocorallia sind eine Unterklasse der Blumentiere (Anthozoa). Im Deutschen werden die verschiedenen Gruppen je nach Wuchsform oder Festigkeit als Weich- (Alcyonacea), Leder- (Alcyoniidae), Röhren- (Stolonifera) oder Hornkorallen, Gorgonien (Gorgonacea), Seefächer oder Seefedern (Pennatulacea) bezeichnet, Namen die heute zum größten Teil keine taxonomische Gültigkeit mehr haben. Insgesamt 3.200 der 10.000 Nesseltierarten gehören zu den Octocorallia. Am Bau der Korallenriffe sind die Octocorallia, von wenigen Ausnahmen abgesehen, nicht beteiligt, da sie kein stabiles Skelett besitzen.
Octocorallia (also known as Alcyonaria) is a class of Anthozoa comprising around 3,000 species of water-based organisms formed of colonial polyps with 8-fold symmetry. It includes the blue coral, soft corals, sea pens, and gorgonians (sea fans and sea whips) within three orders: Alcyonacea, Helioporacea, and Pennatulacea.[1] These organisms have an internal skeleton secreted by mesoglea and polyps with eight tentacles and eight mesentaries. As with all Cnidarians these organisms have a complex life cycle including a motile phase when they are considered plankton and later characteristic sessile phase.
Octocorals have existed at least since the Ordovician period, as shown by Maurits Lindström's findings in the 1970s,[2] however recent work has shown a possible Cambrian origin.[3]
Octocorals resemble the stony corals in general appearance and in the size of their polyps, but lack the distinctive stony skeleton. Also unlike the stony corals, each polyp has only eight tentacles, each of which is feather-like in shape, with numerous side-branches, or pinnules.
Octocorals are colonial organisms, with numerous tiny polyps embedded in a soft matrix that forms the visible structure of the colony. The matrix is composed of mesogleal tissue, lined by a continuous epidermis and perforated by numerous tiny channels. The channels interconnect the gastrovascular cavities of the polyps, allowing water and nutrients to flow freely between all the members of the colony. The skeletal material, called coenenchyme, is composed of living tissue secreted by numerous wandering amoebocytes. Although it is generally soft, in many species it is reinforced with calcareous or horny material.[4]
The polyp is largely embedded within the colonial skeleton, with only the uppermost surface, including the tentacles and mouth, projecting about the surface. The mouth is slit-like, with a single ciliated groove, or siphonoglyph, at one side to help control water flow. It opens into a tubular pharynx that projects down into a gastrovascular cavity that occupies the hollow interior. The pharynx is surrounded by eight radial partitions, or mesenteries, that divide the upper part of the gastrovascular cavity into chambers, one of which connects to the hollow space inside each tentacle. The gonads are located near the base of each mesentery.[4]
Octocorallia is considered to be monophyletic, meaning that all contained species are descended from a common ancestor, but the relationships between subdivisions are not well known. The sea pens (Pennatulacea) and blue coral (Helioporacea) continue to be assigned separate orders, whereas the current order Alcyonacea was historically represented by four orders: Alcyonacea, Gorgonacea, Stolonifera and Telestacea.
Octocorallia (also known as Alcyonaria) is a class of Anthozoa comprising around 3,000 species of water-based organisms formed of colonial polyps with 8-fold symmetry. It includes the blue coral, soft corals, sea pens, and gorgonians (sea fans and sea whips) within three orders: Alcyonacea, Helioporacea, and Pennatulacea. These organisms have an internal skeleton secreted by mesoglea and polyps with eight tentacles and eight mesentaries. As with all Cnidarians these organisms have a complex life cycle including a motile phase when they are considered plankton and later characteristic sessile phase.
Octocorals have existed at least since the Ordovician period, as shown by Maurits Lindström's findings in the 1970s, however recent work has shown a possible Cambrian origin.
Los octocorales u octocoralarios (Octocorallia), también conocidos como alcionarios (Alcyonaria), son una subclase de cnidarios antozoos mayoritariamente coloniales, a excepción de los géneros Hartea, Haimea y Monexia.
Esta subclase abarca los denominados corales blandos, las gorgonias, las plumas de mar, y el coral azul, orden Helioporacea, que junto al género Tubipora son los únicos de la subclase Octocorallia en generar un esqueleto calcáreo, y por tanto ser constructores de arrecifes o corales hermatípicos.
Los pólipos tienen 8 tentáculos, que generalmente son pinnados, con cavidad gastrovascular dividida en 8 cámaras separadas por 8 tabiques o sarcoseptos.
Se pueden distinguir varias regiones comunes en los octocorales:
La boca (situada en el centro del disco oral) y la faringe están comprimidas lateralmente, dotándolas de una simetría bilateral secundaria. Esta faringe posee un surco tapizado, en uno sólo de sus extremos, por células epidérmicas muy ciliadas, cuya función es la de hacer más eficaz la circulación del agua por la cavidad gastrovascular. Esta estructura se conoce como sifonoglifo, y también determina la simetría bilateral secundaria.
En el borde del disco oral aparecen ocho tentáculos huecos (debido a que la cavidad gastrovascular se extiende por su interior) y pinnados, es decir, unas prolongaciones laterales denominadas pínnulas, también huecas.
Tiene sección circular, y está ocupada enteramente por la cavidad gastrovascular, dividida en ocho cámaras separadas por ocho tabiques o septos denominados sarcoseptos, formadas por células nutritivomusculares procedentes de la gastrodermis. La faringe ocupa la mitad superior de esta región. Los sarcoseptos de esta zona son completos, es decir, se extienden desde la pared externa del animal hasta la faringe. La mitad inferior del animal, carente de faringe, posee sarcoseptos incompletos ya que tienen el extremo interno libre. Este extremo se encuentra engrosado y forman los filamentos mesentéricos, lugar de origen de las gónadas.
La parte contráctil de las células nutritivomusculares, está dispuesta en sentido del eje oral-aboral (de la boca a su base), a modo de fibras musculares longitudinales, que tienden a engrosarse en la zona central y en una de las caras de cada sarcosepto, formando lo que se conoce con el nombre de banderola. Existe una cámara gastrovascular sulcal (con dos banderolas enfrentadas) y una cámara gastrovascular asulcal (no tiene ninguna banderola) opuestas en la sección del animal. El resto de las cámaras, tres a cada lado, tienen solo una banderola, cuyo engrosamiento está orientado siempre hacia la cámara sulcal. La disposición de las mismas determina, junto con la boca, faringe y sifonoglifo, la simetría bilateral secundaria.
Es la zona de unión al sustrato (en las especies solitarias se denomina discopedio) o al resto de la colonia (en las especies coloniales).
La larva plánula, nadadora, acabará depositándose en un sustrato y comenzará a crecer, originando una colonia, al reproducirse por gemación.
En el caso de las gorgonias, al depositarse la larva, se empieza a producir una invaginación ectodérmica en la zona central de la larva, que arrastra a la mesoglea y la gastrodermis. La epidermis que tapiza la invaginación comienza a secretar gorgonina (escleroproteína de los subordenes Calcaxonia, Holaxonia y Scleraxonia) hacia el exterior (en la invaginación) formando un eje o varilla, a modo de esqueleto, que puede o no mineralizarse posteriormente.
La mesoglea contiene amebocitos, algunos de los cuales pueden diferenciarse hacia escleroblastos que forman escleritos, elementos esqueléticos calcáreos, compuestos por carbonato de calcio, cristalizado en forma de aragonito o calcita).
Los géneros incluidos en el suborden Alcyoniina, o comúnmente denominados corales blandos, utilizan estos escleritos, distribuidos por su epidermis, para proporcionarles consistencia y rigidez. Al carecer de esqueleto calcáreo, como los corales duros del orden Scleractinia, o proteico, como las gorgonias; cuando desarrollan las estructuras de sus colonias, se valen de los escleritos para darles rigidez.
Los individuos de la colonia tienen en contacto sus cavidades gastrovasculares, en una red de canales conocida como red solenial. La mesoglea se desarrolla hasta dar una masa carnosa que envuelve a la red solenial, conocida como cenénquima.
Los gametos, originados en las gónadas de los filamentos mesentéricos, salen por la boca. La fecundación es externa.
Pueden reproducirse tanto asexualmente como sexualmente: Asexualmente se reproducen por gemación, igual que otros grupos de Cnidarios. Entre los tipos de gemación que podemos encontrar se destaca la fisión binaria; en la que dos individuos formados pueden permanecer unidos en el caso de los coloniales, o separarse si son solitarios. El otro tipo, la laceración pedal, se produce solo en individuos solitarios; en ella se produce una yema en el disco basal a medida que el animal se desplaza, y cuyas sucesivas roturas pueden originar hasta varios individuos. Puede ocurrir que los pólipos se formen en el interior de la cavidad gástrica y salgan al exterior por la boca del pólipo progenitor.
Sexualmente, en la mayoría de las especies los sexos están separados, es decir, hay individuos machos y hembras, aunque en algunas existe el hermafroditismo. Las gónadas se encuentran en las paredes de los septos, y vierten sus productos sexuales a través de la boca al agua, donde se produce la fecundación y se origina una larva plánula que posteriormente se fija al sustrato y origina un nuevo pólipo.
La segmentación es total e igual, y origina una estereogástrula que originará una larva plánula.
La organización taxonómica de las especies, géneros, familias y órdenes de la subclase Octocorallia viene siendo, desde el siglo XIX, materia apasionante para los científicos. Históricamente, la clasificación más aceptada en la segunda mitad del siglo XX, por ejemplo por Hyman 1940; Barnes 1980; Brusca & Brusca 1990, fue la de Hickson (1930), quien dividió los corales blandos y las gorgonias en cuatro órdenes: Alcyonacea, Gorgonacea, Stolonifera y Telestacea.
La falta de distinciones morfológicas claras impulsó a Bayer (1981) a juntar los cuatro en un solo orden, Alcyonacea, una decisión que fue abrazada por los modernos taxonomistas, por ejemplo: Fabricius & Alderslade 2001.[1]
Actualmente, hay un mayor consenso entre taxonomistas en la clasificación, aceptada asimismo por el Registro Mundial de Especies Marinas, WoRMS en inglés,[2] que establece el siguiente árbol filogenético para Octocorallia, determinando a Gorgonacea como sinónimo de Alcyonacea, y enmarcando un par de géneros sin clasificar definitivamente en un orden incertae sedis:
Incluyendo Alcyonacea los siguientes subórdenes:
Los octocorales u octocoralarios (Octocorallia), también conocidos como alcionarios (Alcyonaria), son una subclase de cnidarios antozoos mayoritariamente coloniales, a excepción de los géneros Hartea, Haimea y Monexia.
Esta subclase abarca los denominados corales blandos, las gorgonias, las plumas de mar, y el coral azul, orden Helioporacea, que junto al género Tubipora son los únicos de la subclase Octocorallia en generar un esqueleto calcáreo, y por tanto ser constructores de arrecifes o corales hermatípicos.
Sulkakorallit[1] (Octocorallia, syn. Alcyonaria) on korallieläinten (Anthozoa) alaluokka. Niiden rakenne on kahdeksanjakoisesti symmetrinen; pyyntilonkeroita on kussakin polyypissä joko kahdeksan tai kahdeksalla jaollinen määrä. Lonkeroissa on pieniä haaroja, jotka antavat niille sulkamaisen ulkonäön, siitä alaluokan nimi.
Sulkakorallit jaetaan kolmeen lahkoon, nämä edelleen 46 heimoon ja noin 340 sukuun.[2] Aiemmin lahkoja oli viisi.[3][4]
Välimeressä elävä punakoralli (Corallium rubrum) kuuluu sulkakoralleihin, Alcyonacea-lahkoon. Juuri sen rungosta saatiin puolijalokiven tapaan käytettyä korallia.
Sulkakoralleja tavataan kaikilla maailman merillä. Myös Pohjanmerellä elää sulkakorallilaji, merikoura (Alcyonium digitatum).[5] Useimmat sulkakorallit elävät trooppisissa merissä kuolleiden kivikorallien rungoista koostuvien koralliriuttojen pinnalla, paitsi merisulat, joita tavataan yleensä mutapohjalla.[6] Sulkakorallit muodostavat usein tiiviitä mattoja, joiden joukossa eivät muut korallilajit tai selkärangattomat menesty.
Toisin kuin kivikoralleilla, useimmilla sulkakoralleilla ei ole yhtenäistä kalkkirankaa. Sen sijaan niiden tukirankana saattaa olla kovia irrallisia puikkoja, skleriittejä, jotka tukevat veden paineen avulla jäykistyvää korallia. Korallin kuollessa tukiranka yleensä hajoaa, ja koralliriutassa irtaimet skleriitit toimivat vain täyteaineena. Poikkeuksena ovat muutamat Sinularia-lajit, joiden runko muodostaa riuttaa. Urkukoralli (Tubipora musica) osallistuu myös koralliriutan rakentamiseen[7]. Se muodostaa urkupillimäistä putkistoa.
Aiemmin omaan Gorgonacea-lahkoonsa luetuilla viuhkamaisilla koralleilla skleriitit liittyvät toisiinsa gorgoniini-proteiinilla. Niiden tukiranka hajoaa korallin kuollessa. Sinisellä Heliopora coerulea-korallilla skleriitit kiinnittyvät toisiinsa aragoniitin avulla.
Sulkakorallit pyydystävät ravinnokseen planktonia, jota ne siivilöivät merivedestä varsinkin öisin. Sulkamainen rakenne toimii tehokkaana siivilänä. Dendronephthya-korallit ovat erikoistuneet syömään pelkkää kasviplanktonia.[8] Niiden tentakkelit sijaitsevat 60-80 mikronin päässä toisistaan, jotta koralli saa niiden avulla kiinni hienojakoista kasviplanktonia. Kasvisravinnosta saatavat karotenoidit värjäävät kasviplanktonia syövät sulkakorallit usein oranssin-, keltaisen- tai punaisensävyisiksi.
Tropiikin matalissa vesissä elävillä sulkakorallilajeilla on symbioottisia zooksantelli-leviä, joiden yhteyttämä ravinto täydentää korallieläimen pyydystämää ravintoa. Joillakin lajeilla, kuten Xenia-suvulla, ruoansulatuselimistö on surkastunut ja yhteyttävät levät ovat niiden pääasiallinen ravinnonlähde.[8]
Monet eläimet syövät sulkakoralleja, esimerkiksi merikilpikonnat, perhokalat ja keisarikala sekä eräät nilviäiset. Joillakin lajeilla, kuten Dendronephthya-suvulla, terävät skleriitit toimivat puolustuskeinoina. Yleisempi suojamenetelmä on kuitenkin kemiallinen aseistus: monet sulkakorallit tuottavat myrkyllisiä tai pahanmakuisia aineita, jotta kalat eivät söisi niitä.
Sulkakorallit eivät käy yhtä aggressiivisesti toisten korallilajien kimppuun kuin kivikorallit. Silti niiden pinnalla lienee jonkinlainen kemiallinen suoja, koska sienet ja levät eivät kasva pehmytkorallien päälle. [9]
Sulkakorallit voivat lisääntyä sekä suvullisesti että suvuttomasti. Kukin koralliyhdyskunta on yleensä yhtä sukupuolta; jotkut lajit kuten Xenia ovat hermafrodiitteja eli ne tuottavat kahdenlaisia sukusoluja.[10] Suvulliseen lisääntymiseen on kaksi perustapaa. Useimmat sulkakorallit lisääntyvät niin, että ne löyhäyttävät kaikki sukusolut ajelehtimaan avoveteen, missä sukusolut kohtaavat, hedelmöittyvät ja kehittyvät joskus kaukanakin emoyksilöistä. Joillakin lajeilla kuitenkin vain koiraspuoliset sukusolut ajelehtivat, ja alkionkehitys tapahtuu naaraspuoliset sukusolut tuottaneessa koralliyhteiskunnassa. Tällaisia ovat esimerkiksi Clavularia- ja Briareum- suvut. Hedelmöittymisen jälkeen tulevat koralliyksilöt kokevat muodonmuutoksia. Ne viettävät toukkavaiheen planktonin joukossa. Asetuttuaan tulevalle elinalueelleen ne voivat vielä ryömiä otolliseen paikkaan ennen kuin viimeisen muodonmuutoksen jälkeen jäävät paikalleen ja alkavat lisääntyä enimmäkseen suvuttomasti jakautumalla.
Punakoralli Corallium rubrum
Pachyclavularia viridis
Iciligorgia schrammi
Virgularia-merisulka
Sulkakorallit (Octocorallia, syn. Alcyonaria) on korallieläinten (Anthozoa) alaluokka. Niiden rakenne on kahdeksanjakoisesti symmetrinen; pyyntilonkeroita on kussakin polyypissä joko kahdeksan tai kahdeksalla jaollinen määrä. Lonkeroissa on pieniä haaroja, jotka antavat niille sulkamaisen ulkonäön, siitä alaluokan nimi.
Sulkakorallit jaetaan kolmeen lahkoon, nämä edelleen 46 heimoon ja noin 340 sukuun. Aiemmin lahkoja oli viisi.
Alcyonacea eli pehmytkorallit. Tähän sisältyvät myös ennen omaan Gorgonacea-lahkoonsa luetut viuhkamaiset korallit sekä Stolonifera-lahkoon aiemmin luetut korallit Pennatulacea, merisulkien lahko Helioporacea, johon kuuluu vain kaksi sukuaVälimeressä elävä punakoralli (Corallium rubrum) kuuluu sulkakoralleihin, Alcyonacea-lahkoon. Juuri sen rungosta saatiin puolijalokiven tapaan käytettyä korallia.
Les octocoralliaires (Octocorallia), anciennement Alcyonaria, sont une sous-classe de cnidaires appelés coraux même s'ils ne font pas partie du groupe des Scleractinia (coraux durs bâtisseurs de récifs tropicaux).
Ce sont des anthozoaires possédant un pharynx ectodermique (ovalaire ou aplati dans le cas d'une symétrie bilatérale) et une cavité gastrique séparée par huit cloisons (dont les bords libres sont riches en cellules digestives, les entéroïdes). Comme tous les anthozoaires, on ne les trouve que sous la forme polype (benthique sédentaires). Ces cnidaires ont une symétrie d'ordre huit (les organes et tentacules sont représentés huit fois). De plus ils sont facilement reconnaissables car leurs tentacules possèdent des ramifications en forme de plumes (pinnules).
Les octocoralliaires constituent une sous-classe au sein de la classe des anthozoaires (embranchement des cnidaires). Ils se divisent en 5 ordres :
Le taxon Alcyonaria devrait bénéficier des règles d'antériorité, mais l'ITIS le juge invalide du fait qu'il a été employé de façon ambiguë, au sens de la sous-classe Alcyonaria ou de l'ordre Alcyonacea.
Selon World Register of Marine Species (29 janvier 2014)[1] :
Selon ITIS (29 janvier 2014)[2] :
Selon Paleobiology Database (29 janvier 2014)[3] :
Les octocoralliaires (Octocorallia), anciennement Alcyonaria, sont une sous-classe de cnidaires appelés coraux même s'ils ne font pas partie du groupe des Scleractinia (coraux durs bâtisseurs de récifs tropicaux).
Gli Octocoralli (Octocorallia Haeckel, 1866) sono una sottoclasse degli Antozoi[1].
Sono polipi per lo più riuniti in colonie di aspetto arborescente o incrostante. Fanno parte di questa sottoclasse le piume di mare, i coralli a canna d'organo, il corallo rosso, il corallo blu e i coralli molli. Sono raggruppate negli Ottocoralli circa 3500 specie[1], esclusivamente marine e associate alle scogliere coralline.
La maggior parte delle specie è provvista di uno scheletro calcareo. È frequente anche la presenza di uno scheletro chitinoso che può coesistere con quello calcareo.
Hanno una simmetria radiale con celenteron diviso in 8 compartimenti da setti mesenterici completi che, nella parte superiore, si uniscono al tubo esofageo centrale[2].
Ogni polipo ha una corona di 8 tentacoli, in corrispondenza delle 8 concamerazioni della cavità gastrovascolare, dotati di pinnule. Viene chiamata antocodio la parte superiore del polipo che porta gli otto tentacoli dotati di pinnule, oltre che la bocca. L'antocodio può essere completamente ritratto all'interno dell'antostilo, la parte rigida e inferiore del polipo. L'antostilo è rinforzato da scleriti calcarei e può presentare otto creste longitudinali[3].
I polipi sono collegati tra loro da una rete di piccoli canali.
Le gonadi si trovano sotto il tubo esofageo, al livello dei margini liberi dei setti e degli ingrossamenti e increspature detti filamenti mesenterici.
La maggior parte degli Octocoralli contiene alghe unicellulari simbionti dette zooxantelle, dalle quali traggono gran parte del loro nutrimento. L'innalzamento della temperatura dei mari porta le zooxantelle simbionti alla morte causando, di conseguenza, lo sbiancamento dei coralli e la morte dei polipi e di tutta la barriera.
Gli octocorali sono distribuiti in tutti i mari e gli oceani del mondo, dalle acque basse fino a 6400 m di profondità, ma con poche specie cosmopolite (principalmente pennatulacei). L'Indo-Pacifico è la regione che detiene la più grande diversità di specie.[4]
Gli Octocoralli sono un gruppo molto numeroso. Con oltre 3400 specie valide la tassonomia del gruppo non è ancora completamente risolta, principalmente a causa della variabilità dei caratteri morfologici e mancanza di ottimizzazione dei marcatori molecolari.[5]
I tentativi di comprendere la tassonomia e le relazioni filogenetiche in questo gruppo sono stati ostacolati da una carenza di utili caratteri morfologici, diffusa omoplasia (parallelismi, convergenze e inversioni) e numerose variazioni intraspecifiche in caratteri come la forma di crescita delle colonie e la morfologia degli scleriti. In aggiunta a questo numerose specie rimangono non descritte o semplicemente non identificabili. Esemplari raccolti ma persi nel tempo e una scarsa qualità della maggior parte delle descrizioni delle specie del diciannovesimo e all'inizio del ventesimo secolo precludono l'identificazione di specie in molti gruppi.[5]
Fino agli anni '90, la sistematica degli Octocoralli si basava principalmente sulla cosiddetta "tassonomia alfa", cioè quella basata esclusivamente sui caratteri morfologici delle specie. Tuttavia, la limitazione degli ottocorali nei reperti fossili ha reso più difficile la polarizzazione dei caratteri tassonomici nelle ricostruzioni filogenetiche. In tempi più recenti si è passati alla "tassonomia integrativa" in cui vengono presi in considerazione vari aspetti, ovvero morfologia, biologia molecolare, ecologia e biogeografia, che sembra essere il modo migliore per cercare di comprendere meglio la tassonomia di un gruppo così diverso e importante nelle comunità bentoniche marine.[5]
L'attuale classificazione degli ordini e delle famiglie ottocorali si basa principalmente sugli studi di Kükenthal (1906, 1915, 1919, 1921, 1924, 1925), Hickson (1906, 1916, 1930) e Bayer (1956, 1981) che hanno creato un sistema di classificazione che è ancora in uso, sia pure con alcune modifiche.[5]
Nella classificazione di Kükenthal (1925) gli Octocoralli vennero suddivisi in tre ordini:[5]
Cinque anni dopo Hickson (1930) elaborò una classificazione basata su sei ordini così articolati:[5]
Nel 1981 Bayer suggerì una evoluzione in base all'organizzazione coloniale e alla struttura scheletrica delle specie. In questa nuova organizzazione gli unici taxa distinguibili solo tre:[5]
Il sistema proposto da Bayer venne accettato dalla comunità scientifica, ed è ancora in uso, con alcune limitate variazioni. Nel 1999 Grasshoff ha suddiviso l'ordine Alcyonacea in: Holaxonia sensu stricto (il Medullate Holaxonia di Bayer) e Calcaxonia (il Restricted Holaxonia di Bayer). La calcaxonia è stata creata per includere le gorgonie con un asse privo di un nucleo cavo a camera incrociata, ma con grandi quantità di materiale calcareo, calcite o aragonite. I rimanenti quattro gruppi nell'ordine (Alcyoniina, Protoalcyonaria, Scleraxonia, Stolonifera) sono stati mantenuti per comodità, giungendo alla attuale composizione basata su tre ordini,[6] recepita anche dal WoRMS (World Register of Marine Species).[1]
Pertanto la sottoclasse Octocorallia risulta così composta:
Gli Octocoralli (Octocorallia Haeckel, 1866) sono una sottoclasse degli Antozoi.
Sono polipi per lo più riuniti in colonie di aspetto arborescente o incrostante. Fanno parte di questa sottoclasse le piume di mare, i coralli a canna d'organo, il corallo rosso, il corallo blu e i coralli molli. Sono raggruppate negli Ottocoralli circa 3500 specie, esclusivamente marine e associate alle scogliere coralline.
Octocorallia vormen een onderklasse van de klasse bloemdieren. Onder andere de zachte koralen en gorgonen vallen hieronder. Een andere, verouderde naam voor deze onderklasse is Alcyonaria.
Hun poliepen bevatten 8 tentakels.
Octocorallia vormen een onderklasse van de klasse bloemdieren. Onder andere de zachte koralen en gorgonen vallen hieronder. Een andere, verouderde naam voor deze onderklasse is Alcyonaria.
Multimedia w Wikimedia Commons Koralowce ośmiopromienne (Octocorallia) – podgromada osiadłych lub półosiadłych, kolonijnych koralowców (Anthozoa) z 8 przegrodami w jamie gastralnej i 8 pierzastymi czułkami. Do przykładowych przedstawicieli należą koral szlachetny (Corallium rubrum) i wachlarz Wenery (Gorgonia flabellum).
Występują we wszystkich morzach i na różnych głębokościach. Zdecydowana większość gatunków tworzy kolonie. Antopolipy samotnie żyjące należą do wyjątków[2]. Jedynym dobrze udokumentowanym przypadkiem jest Taiaroa tauhou[3].
Kolonie są rozgałęzione, mają kształt drzewkowaty, osiągają do 3 m długości. Polipy wykazują symetrię ośmiopromienną, rosną powoli i należą do zwierząt długowiecznych. Przegrody jam chłonąco-trawiącej są zupełne – wszystkie przyrastają do gardzieli. Chorągiewki mięśniowe na krawędziach przegród są zwrócone w jednym kierunku. Gonady w kształcie gron wiszą na ściankach przegród w jamie gastralnej. Komórki parzydełkowe typu stomoknidy.
Większość gatunków ma wewnętrzny szkielet mezenchymatyczny, wapienny lub rogowy, zbudowany z pojedynczych elementów o bardzo różnych kształtach. Zdobnice (Helioporacea) mają zewnętrzny szkielet aragonitowy, co jest uważane za cechę konwergentną do szkieletów korali rafotwórczych (Scleractinia)[3].
Do Octocorallia zaliczono około 3000 współcześnie żyjących gatunków zgrupowanych w rzędach[3]:
Dotychczasowe badania nie ujawniły relacji pokrewieństwa pomiędzy wymienionymi rzędami, chociaż cała grupa (Octocorallia) jest uznawana za takson monofiletyczny.
Dawniej wyróżniano od 2 (Kükenthal, 1925) do 6 (np. Madsen, 1944) rzędów wyłanianych na podstawie stopnia złożoności kolonii[4]. Oprócz wyżej wymienionych były to jeszcze:
Podziały te nie odzwierciedlały jednak relacji pokrewieństwa. Alcyonacea, Gorgonacea, Stolonifera i Telestacea zostały wyłonione bez określenia cech diagnostycznych, dlatego w 1981 gatunki obejmowane przez te rzędy włączono do jednego – Alcyonacea[3].
Koralowce ośmiopromienne (Octocorallia) – podgromada osiadłych lub półosiadłych, kolonijnych koralowców (Anthozoa) z 8 przegrodami w jamie gastralnej i 8 pierzastymi czułkami. Do przykładowych przedstawicieli należą koral szlachetny (Corallium rubrum) i wachlarz Wenery (Gorgonia flabellum).
Alcyonaria (do grego alkonion, tipo de esponja que lembra o ninho de martim-pescador [alkyon] e do latim aria como ou conectado com) ou Octocorallia é uma subclasse dos antozoários. Os pólipos possuem oito tentáculos em forma de pena e oito septos. Quase completamente coloniais, e pólipos geralmente conectados por meio de um cenênquima.
Alcyonaria (do grego alkonion, tipo de esponja que lembra o ninho de martim-pescador [alkyon] e do latim aria como ou conectado com) ou Octocorallia é uma subclasse dos antozoários. Os pólipos possuem oito tentáculos em forma de pena e oito septos. Quase completamente coloniais, e pólipos geralmente conectados por meio de um cenênquima.
Колонії різноманітної форми, складаються з дрібних (зазвичай менше 1 см) поліпів. Вапняковий скелет у вигляді спікул розвивається у мезоглеї. Мають 8 одиночних, не зближених попарно мезентерій і 8 перистих щупалець. У зв'язку з наявністю тільки одного сифоногліфа радіальна симетрія у восьмипроменевих коралів змінюється на білатеральну.
Поширені переважно у тропічних морях, проте деякі види морського пір'я населяють арктичні води.
Близько 2800 видів, що розділяються на 3 ряди:
Octocorallia AlcyonaceaГоргоніди і морські пера зустрічаються у викопному стані вже у крейдяному періоді, Helioporidae у силурійському і девонському періоді.
Octocorallia (Haeckel, 1866)
Синонимы
Восьмилучевы́е кора́ллы, или альциона́рии (лат. Octocorallia) — подкласс коралловых полипов (Anthozoa). Для большинства представителей характерно образование колоний из миниатюрных полипов (обычно не более 1 см). Строение полипов сравнительно единообразно, характерно наличие венчика из восьми щупалец и восьми мезентериальных перегородок. Скелет, как правило, представлен залегающими в мезоглее известковыми склеритами и несклеритными известковыми элементами, часто имеется твёрдая (роговая, известковая или смешанная) ось; в немногих случаях известковый скелет образует трубчатые чашечки или плотный полипняк с чашечками. В жизненном цикле присутствует непитающаяся планктонная личинка.
Альционарии считаются монофилетическим подклассом, это означает, что все содержащиеся в нем виды происходят от общего предка, но отношения между подразделениями не известны.
Подкласс включает мясистые кораллы (Alcyonidae), морские перья (Pennatulidae), горгониды (Gorgonidae), органчики (Tubiporidae), Helioporidae.
Octocorallia AlcyonaceaГоргониды и морские перья встречаются в ископаемом состоянии уже в меловом периоде, Helioporidae уже в силурийском и девонском, там же попадаются и некоторые роды близкие к органчикам.
Восьмилучевы́е кора́ллы, или альциона́рии (лат. Octocorallia) — подкласс коралловых полипов (Anthozoa). Для большинства представителей характерно образование колоний из миниатюрных полипов (обычно не более 1 см). Строение полипов сравнительно единообразно, характерно наличие венчика из восьми щупалец и восьми мезентериальных перегородок. Скелет, как правило, представлен залегающими в мезоглее известковыми склеритами и несклеритными известковыми элементами, часто имеется твёрдая (роговая, известковая или смешанная) ось; в немногих случаях известковый скелет образует трубчатые чашечки или плотный полипняк с чашечками. В жизненном цикле присутствует непитающаяся планктонная личинка.
八射珊瑚亞綱（学名：Octocorallia），又名海鸡冠亚纲（Alcyonaria）是珊瑚纲的一個亞綱，大約有三千個不同的種屬組成，都是水生生物。所有八射珊瑚均屬於八射珊瑚亞綱，泛指所有有八隻輻射對稱觸手的珊瑚蟲[1]，牠們全是濾食性動物，聚居在水流大的地方[2]。八射珊瑚亞綱包括了藍珊瑚、軟珊瑚、海筆、柳珊瑚等各種不同生物，並分為海鸡冠目（Alcyonacea）、蒼珊瑚目（Helioporacea）及海筆目（Pennatulacea）三個目[3]。這些生物都有內骨骼。如同所有的刺胞動物，這些生物都有一個複雜的生命週期階段：包括被當作浮游生物的能動階段，以及其後繽紛的固定階段。
在系统发育方面，八放珊瑚亞綱是一種單系群。也就是說，所有種屬都有一個共同祖先。然而，分類間的關係到現在仍然不太清楚。舉例說：海筆目的海筆和蒼珊瑚目的藍珊瑚(Helioporacea)到現在還是被劃歸不同的目。過往的八放珊瑚亚纲可分为六個目[2]：
部分現被歸入海鸡冠目所有亞目：
現時的系統發育分類如下[3]，當中的钙轴珊瑚亚目與全轴珊瑚亚目原屬柳珊瑚目。
八放珊瑚亞綱（Octocorallia） 海鸡冠目（Alcyonacea）钙轴珊瑚亚目（Calcaxonia）
全轴珊瑚亚目（Holaxonia）
海雞冠亞目（Alcyoniina）
原海雞冠亞目（Protoalcyonaria）
骨轴珊瑚亚目（Scleraxonia）
匍匐珊瑚亞目（Stolonifera）
蒼珊瑚目 (Helioporacea)
海筆目 (Pennatulacea)
八射珊瑚亞綱（学名：Octocorallia），又名海鸡冠亚纲（Alcyonaria）是珊瑚纲的一個亞綱，大約有三千個不同的種屬組成，都是水生生物。所有八射珊瑚均屬於八射珊瑚亞綱，泛指所有有八隻輻射對稱觸手的珊瑚蟲，牠們全是濾食性動物，聚居在水流大的地方。八射珊瑚亞綱包括了藍珊瑚、軟珊瑚、海筆、柳珊瑚等各種不同生物，並分為海鸡冠目（Alcyonacea）、蒼珊瑚目（Helioporacea）及海筆目（Pennatulacea）三個目。這些生物都有內骨骼。如同所有的刺胞動物，這些生物都有一個複雜的生命週期階段：包括被當作浮游生物的能動階段，以及其後繽紛的固定階段。
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