Els reptiliomorfs (Reptiliomorpha) són un clade que agrupa els tetràpodes que combinen tant característiques de rèptil com d'amfibi. Aparegueren a principis del període Carbonífer, amb formes tant aquàtiques com terrestres. A mitjans del període Permià s'havien extingit totes les formes terrestres, sobrevivint només la família dels croniosúquids i el grup dels amniotes (que aparegueren a finals del Carbonífer) a l'extinció permiana. Els primers s'extingiren a finals del Triàsic inferior, mentre que els amniotes prosperaren i continuaren diversificant-se.
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: ReptiliomorfReptiliomorpha on tetrapodien kladi, johon luetaan vesikalvolliset (matelijat, linnut ja nisäkkäät) ja kaikki matelijamaiset sammakkoeläimet, jotka ovat läheisempää sukua vesikalvollisille kuin nykyisille sammakkoeläimille tai panssarisammakoille (Batrachomorpha).
Reptiliomorphalla käytetään silloin tällöin viittaamaan ainoastaan esi-vesikalvollisiin, matelijamaisiin sammakkoeläimiin, joista vesikalvolliset ovat kehittyneet. Myös toista nimeä, "Anthracosauria", pidetään usein Reptiliomorphan synonyyminä, mutta Michael Bentonin luokittelun mukaan siihen luetaan ainoastaan alkeellisimmat reptiliomorfit (Embolomeri, Chroniosuchia ja Gephyrostegidae)[1].
Gephyrostegidit, seymouriamorfit ja diadectomorfit olivat maalla eläviä, matelijamaisia sammakkoeläimiä, kun taas embolomerit olivat vedessä eläviä sammakkoeläimiä, joilla oli pitkä vartalo ja lyhyet raajat. Reptiliomorfeilla oli nykyisiä sammakkoeläimiä korkeampi kallo, joka mahdollisti silmien sijoittumisen mateliamaisesti kallon molemmille puolille, eikä päälle kuten nykyisillä sammakkoeläimillä. Ne eivät myöskään ole yhtä riippuvaisia vedestä kuin batrachomorfit ja olivat niitä kehittyneempiä. Jotkut esi-vesikalvolliset (”Anthracosauria”) saattoivat todennäköisesti jo munia maalle. Esi-vesikalvollisilla saattoi kuitenkin olla yhä joitain sammakkoeläinmäisiä piirteitä.
Reptiliomorpha on tetrapodien kladi, johon luetaan vesikalvolliset (matelijat, linnut ja nisäkkäät) ja kaikki matelijamaiset sammakkoeläimet, jotka ovat läheisempää sukua vesikalvollisille kuin nykyisille sammakkoeläimille tai panssarisammakoille (Batrachomorpha).
Reptiliomorphalla käytetään silloin tällöin viittaamaan ainoastaan esi-vesikalvollisiin, matelijamaisiin sammakkoeläimiin, joista vesikalvolliset ovat kehittyneet. Myös toista nimeä, "Anthracosauria", pidetään usein Reptiliomorphan synonyyminä, mutta Michael Bentonin luokittelun mukaan siihen luetaan ainoastaan alkeellisimmat reptiliomorfit (Embolomeri, Chroniosuchia ja Gephyrostegidae).
Reptiliomorpha vormen een groep van uitgestorven amfibieën en omvatten cladistisch gezien tevens hun afstammelingen, de Amniota (reptielen, vogels en zoogdieren). De Reptiliomorpha uit de Amphibia leefden van het Carboon tot Vroeg-Trias.
De Reptiliomorpha kenmerken zich door verschillende reptielachtige eigenschappen. Verschillende soorten waren zeer aangepast voor het leven op het land. Overigens waren naast de reptiliomorfen ook verschillende andere amfibieën goed aangepast aan het leven op het land. Voorbeelden zijn Cacops (een gepantserd amfibie van 40 cm uit het Vroeg-Perm van Texas), Platyhystrix (een 100 cm lang amfibie met rugzeil uit het Vroeg-Perm van Texas) en Peltobatrachus (een gepantserd amfibie van 70 cm uit het Laat-Perm van Tanzania).
De Reptiliomorpha omvatten naast enkele basale families de volgende groepen:
De eerste Reptiliomorpha behoorden tot de Anthracosauria, een groep waarvan de soorten leefden van het Vroeg-Carboon tot Vroeg-Trias. Ze waren piscivoor en hoofdzakelijk aquatisch. Sommige Anthracosauria waren deels landbewonend, zoals Proterogyrinus. Dit amfibie was 100-230 cm lang en voedde zich waarschijnlijk met grote vissen en andere amfiieën. Proterogyrinus had krachtige kaken met scherpe tanden. Het was een goede zwemmer, die echter ook in staat was op het land zich relatief makkelijk voort te bewegen door de sterke poten. Fossielen van Proterogyrinus zijn gevonden in West Virginia en Schotland en zijn 325-320 miljoen jaar oud. Tot de aquatische, wat op een krokodil lijkende, anthracosauriërs behoren de 4.6 meter lange Eogyrinus uit Europa en Archeria uit het Vroeg-Perm van de Verenigde Staten.
In de Reptiliomorpha ontwikkelden zich in het Laat-Mississippien de eerste Amniota. Aanvankelijk bleven de Amniota in de schaduw van hun amfibische verwanten staan, maar vanaf het Vroeg-Perm werden de Amniota de dominante groep op het land.
Andere Reptiliomorpha bleven aanvankelijk bestaan en leefden in het Vroeg-Perm samen met hun amniote verwanten op het land. In deze periode kwamen de Diadectomorpha en de Seymouriamorpha tot bloei. De naamgever van de Diadectomorpha is Diadectes uit het Vroeg-Perm van de Verenigde Staten en Duitsland. Dit dier was drie meter lang en één van de eerste landherbivoren. De eerste Seymouriamorpha waren carnivoren en zeer goed aangepast aan het leven op het land. Tot deze groep behoorde ook naamgever Seymouria uit het Vroeg-Perm (282-260 mjg) van de Verenigde Staten en Duitsland. Het was een 60 tot 90 cm lang dier dat zich voedde met insecten en kleinere amfibieën en reptielen. Seymouria had veel reptielachtige kenmerken zoals lange, gespierde poten, een droge huid, de mogelijkheid om vocht vast te houden en overtollig zout via klieren in de snuit uit te scheiden en een reptielachtige structuur van de heup- en schoudergordel. Deze aanpassingen stelden Seymouria in staat langere tijd op het land te leven. De schedel was echter typisch amfibie-achtig evenals het uiterlijk van de jongen, waarvan gefossileerde exemplaren zijn gevonden.
De grote uitstervingsgolf aan het begin van het Midden-Perm betekende het einde van de landbewonende basale Reptiliomorpha. Aquatische vormen bleven bestaan, zoals de piscivore Kotlassiidae uit het Laat-Perm die tot de Seymouriamorpha behoren, en de Chroniosuchida. De Chroniosuchida zijn de enige basale Reptiliomorpha die de Perm-Trias-massa-extinctie overleefden, hoewel ze kort daarna alsnog uitstierven.
Reptiliomorpha vormen een groep van uitgestorven amfibieën en omvatten cladistisch gezien tevens hun afstammelingen, de Amniota (reptielen, vogels en zoogdieren). De Reptiliomorpha uit de Amphibia leefden van het Carboon tot Vroeg-Trias.
De Reptiliomorpha kenmerken zich door verschillende reptielachtige eigenschappen. Verschillende soorten waren zeer aangepast voor het leven op het land. Overigens waren naast de reptiliomorfen ook verschillende andere amfibieën goed aangepast aan het leven op het land. Voorbeelden zijn Cacops (een gepantserd amfibie van 40 cm uit het Vroeg-Perm van Texas), Platyhystrix (een 100 cm lang amfibie met rugzeil uit het Vroeg-Perm van Texas) en Peltobatrachus (een gepantserd amfibie van 70 cm uit het Laat-Perm van Tanzania).
Reptiliomorpha – grupa czworonogów wyróżniona w 1934 r. przez Gunnara Säve-Söderbergha; autor ten zaliczył do tej grupy antrakozaury i owodniowce[1].
W późniejszych publikacjach część autorów zaliczała do Reptiliomorpha jedynie czworonogi nie należące do owodniowców, ale uznawane za bliżej spokrewnione z Amniota niż ze współcześnie żyjącymi płazami; tak np. Benton (2005) zaliczył do Reptiliomorpha jedynie grupy Anthracosauria, Seymouriamorpha i Diadectomorpha[2]. Inni autorzy dodatkowo zaliczali do Reptiliomorpha niektóre grupy owodniowców; np. von Huene (1956) zaliczył do Reptiliomorpha grupy Anthracosauria, Seymouriamorpha, Microsauria, Diadectomorpha, Procolophonia, Pareiasauria i Captorhinidia oraz żółwie[3]. Reptiliomorpha zarówno w rozumieniu von Huenego, jak i w rozumieniu Bentona są taksonem parafiletycznym, bowiem zaliczane do nich grupy nie tworzą kladu, do którego nie należałyby również wszystkie owodniowce (w wypadku klasyfikacji Bentona) lub synapsydy i diapsydy (w wypadku klasyfikacji von Huenego).
Inni autorzy definiowali Reptiliomorpha tak, by były one grupą monofiletyczną. Laurin (2001) oraz Vallin i Laurin (2004) zdefiniowali Reptiliomorpha jako największy (obejmujący najwięcej gatunków) klad, do którego należy Homo sapiens, ale do którego nie należy Ascaphus truei[4][5]. Przy przyjęciu tej definicji nazwę Reptiliomorpha otrzymałby klad obejmujący owodniowce i te wymarłe czworonogie, które były bliżej spokrewnione z owodniowcami niż z płazami bezogonowymi, a tym samym prawdopodobnie ze wszystkimi współczesnymi płazami (ale patrz niżej). Część autorów na określenie tego kladu proponuje inne nazwy; Gauthier, Kluge i Rowe (1988) na określenie kladu obejmującego owodniowce i czworonogi bliżej spokrewnione z nimi niż ze współczesnymi płazami wykorzystali nazwę Anthracosauria[6], zaś Coates (1996) wykorzystał na określenie tego kladu nazwę Amniota[7].
Ze względu na niepewną pozycję filogenetyczną kladu obejmującego współczesne płazy (Lissamphibia) w obrębie czworonogów nie można bezspornie stwierdzić, jakie taksony należy zaliczyć do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001. Według Panchena i Smithsona (1988) bliżej spokrewnione z owodniowcami niż z Lissamphibia były diadektomorfy i taksony tradycyjnie zaliczane do antrakozaurów (tj. grupy: Seymouriamorpha, Embolomeri i Gephyrostegidae), a być może również rodzina Loxommatidae (tj. Baphetidae) i rodzaj Crassigyrinus; nie wykluczali też, że bliżej spokrewniony z owodniowcami niż z Lissamphibia mógł być rodzaj Acanthostega. Autorzy ci zakładali też, że rodzaj Ichthyostega był bliżej spokrewniony z Lissamphibia niż z owodniowcami; oznaczałoby to, że Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 oraz linia ewolucyjna czworonogów prowadząca do Lissamphibia rozdzieliły się już w dewonie[8]. Z późniejszej analizy kladystycznej Coatesa (1996) wynika, że Acanthostega i Ichthyostega były bazalnymi czworonogami nie należącymi do grupy koronnej czworonogów (a co za tym idzie, Reptiliomorpha i Lissamphibia były bliżej spokrewnione ze sobą nawzajem niż z tymi dwoma rodzajami). Z tej samej analizy wynikało, że bliżej spokrewnione z owodniowcami niż Lissamphibia – poza grupami wymienionymi przez Panchena i Smithsona – były: rodzaj Westlothiana, rodzina Whatcheeriidae oraz żyjący w famenie rodzaj Tulerpeton; tym samym, mimo innej pozycji filogenetycznej Acanthostega i Ichthyostega, z analizy Coatesa w dalszym ciągu wynikało, że Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 i linia ewolucyjna prowadząca do Lissamphibia rozdzieliły się już w dewonie[7].
Z szeregu późniejszych analiz kladystycznych wynika, że Tulerpeton, Whatcheeriidae, Baphetidae i Crassigyrinus nie należały do grupy koronnej czworonogów i były bardziej bazalnymi czworonogami niż temnospondyle[9][10][11][12][5]; co za tym idzie, grupy te nie należały do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001. Analizy kladystyczne wykazały też, że lepospondyle (być może z wyjątkiem rodziny Adelogyrinidae[13]) były bliżej spokrewnione z owodniowcami i diadektomorfami niż grupy: Embolomeri, Gephyrostegidae i Seymouriamorpha[9][11][12][5][14][13][15]. Lepospondyle to jedna z dwóch grup czworonogów (obok temnospondyli), od których mogą pochodzić Lissamphibia; tym samym od pozycji filogenetycznej Lissamphibia w obrębie czworonogów zależy to, jakie taksony będzie można zaliczyć do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001. Jeśli Lissamphibia należą do temnospondyli[12][13], to poza owodniowcami do Reptiliomorpha należałyby diadektomorfy, lepospondyle i grupy tradycyjnie zaliczane do antrakozaurów (Embolomeri, Gephyrostegidae i Seymouriamorpha), a także rodzaje Solenodonsaurus i Westlothiana[12]. Do tak szeroko rozumianych Reptiliomorpha mogą też należeć rodzaje Eldeceeon, Silvanerpeton, Caerorhachis i Casineria[12] (choć nie można też wykluczyć przynależności dwóch ostatnich z wymienionych rodzajów do temnospondyli[14]) oraz grupa Chroniosuchia[16]. Jeśli natomiast Lissamphibia należą do lepospondyli[9][11][5][17], to wówczas z Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 należałoby wykluczyć nie tylko lepospondyle, ale i grupy tradycyjnie zaliczane do antrakozaurów; do Reptiliomorpha należałyby tylko owodniowce, diadektomorfy i Solenodonsaurus. W tej sytuacji niepewna byłaby przynależność do Reptiliomorpha rodzaju Westlothiana. Z analizy Laurina i Reisza (1999) wynika, że Westlothiana był taksonem siostrzanym do kladu obejmującego lepospondyle (w tym Lissamphibia) i Reptiliomorpha[11]; według analizy Vallina i Laurina (2004) Westlothiana był w nierozwikłanej trychotomii z lepospondylami i z Reptiliomorpha[5], zaś według analizy Pawley (2006) rodzaj ten był siostrzany do lepospondyli[14].
Z niektórych analiz kladystycznych wynika, że Lissamphibia są difiletyczne, przy czym płazy ogoniaste i bezogonowe miałyby należeć do temnospondyli, a płazy beznogie – do lepospondyli[15]. W takim wypadku do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 oprócz owodniowców i diadektomorfów należałyby również przynajmniej niektóre "antrakozaury" oraz lepospondyle z płazami beznogimi włącznie; definicja Reptiliomorpha zaproponowana przez Laurina jest tak sformułowana, że wyklucza przynależność do tej grupy płazów bezogonowych, natomiast płazy beznogie nie są wykluczone z samej definicji. Z innych analiz kladystycznych wynika jednak monofiletyzm Lissamphibia[18].
Zarówno temnospondyle, jak i lepospondyle pojawiają się w zapisie kopalnym dopiero w karbonie; zatem niezależnie od tego, do której z tych grup należą Lissamphibia, rozdzielenie Reptiliomorpha i linii ewolucyjnej prowadzącej do współczesnych płazów nastąpiło prawdopodobnie właśnie w karbonie.
Znaczenie pozycji filogenetycznej Lissamphibia w obrębie czworonogów dla określenia, jakie taksony można zaliczyć do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 ilustrują dwa poniższe drzewa filogenetyczne:
Temnospondyli (obejmujące Lissamphibia)
Lepospondyli (obejmujące Lissamphibia)
Reptiliomorpha (Kallas även för Anthracosauria eller Anthracosaurier) är en ordning eller understam av reptilliknande amfibier tillhöriga pansargroddjuren (Labyrinthodontia), som levde under karbon och perm för ungefär 360 till 245 miljoner år sedan som utvecklades till Amnioter under karbon.
Vissa av arterna som embolomerernar hade en lång salamanderliknande kropp och var anpassade för ett liv i vatten. Andra, som släktet seymouria hade kraftigare ben och var anpassade för ett liv på land.
klassificering enligt Ruta et al. (2003)
Reptiliomorpha (Kallas även för Anthracosauria eller Anthracosaurier) är en ordning eller understam av reptilliknande amfibier tillhöriga pansargroddjuren (Labyrinthodontia), som levde under karbon och perm för ungefär 360 till 245 miljoner år sedan som utvecklades till Amnioter under karbon.
Vissa av arterna som embolomerernar hade en lång salamanderliknande kropp och var anpassade för ett liv i vatten. Andra, som släktet seymouria hade kraftigare ben och var anpassade för ett liv på land.
Reptiliomorpha
Säve-Söderbergh[en], 1934
Рептилиоморфы[1] (лат. Reptiliomorpha) — в кладистике — клада четвероногих, имеющих характеристики как рептилий, так и амфибий.
Возникли в начале каменноугольного периода. Включали как водные, так и наземные формы. К середине пермского периода в ходе массового пермско-триасового вымирания все наземные формы вымерли, за исключением отряда хрониозухий и амниот (возникших в конце каменноугольного периода). Первые существовали до конца нижнего триаса, тогда как амниоты до настоящего времени процветают и диверсифицируются.
В некоторых классификациях клада Reptiliomorpha выступает как подкласс, а иногда как надотряд класса земноводных.
Нижеследующая классификация основана на работе Бентона (2004)[2].
Рептилиоморфы (лат. Reptiliomorpha) — в кладистике — клада четвероногих, имеющих характеристики как рептилий, так и амфибий.
Возникли в начале каменноугольного периода. Включали как водные, так и наземные формы. К середине пермского периода в ходе массового пермско-триасового вымирания все наземные формы вымерли, за исключением отряда хрониозухий и амниот (возникших в конце каменноугольного периода). Первые существовали до конца нижнего триаса, тогда как амниоты до настоящего времени процветают и диверсифицируются.
В некоторых классификациях клада Reptiliomorpha выступает как подкласс, а иногда как надотряд класса земноводных.
本文参照
爬形類(はけいるい)Reptiliomorpha は、爬虫類に類似した両生類、または有羊膜類とそれに関連する四肢動物を指す分類学上の名称。
この言葉は1934年にスウェーデンの古生物学者Gunnar Säve-Söderberghによって、ペルム紀の爬虫類に似た迷歯類の総称として造られたが、結局アメリカの古生物学者アルフレッド・ローマー (Alfred Sherwood Romer) が提唱した炭竜類 Anthracosauria という学名に取って代わられた。
リンネ式分類学を取り入れた考え方では上目のランクを与えられ、絶滅種である爬虫類的両生類のみを含む。爬形上目は石炭紀に現れ、石炭紀中期には真の爬虫類が生まれていたにもかかわらず、ペルム紀中期までは陸上でも繁栄し続けた。陸生種が絶滅した後も生存した水生種もほとんどがP-T境界を越えることができず、クロニオスクス科が三畳紀初期まで生き延びたのみである。
1990年代に分岐学が盛んになると、再びこの用語が使われるようになる。フィロコードでは、更にそれから進化した有羊膜類全てを含む、非常に大きな単系統群である。
以下はLaurin & Reisz (1997) による。
爬形類(はけいるい)Reptiliomorpha は、爬虫類に類似した両生類、または有羊膜類とそれに関連する四肢動物を指す分類学上の名称。
この言葉は1934年にスウェーデンの古生物学者Gunnar Säve-Söderberghによって、ペルム紀の爬虫類に似た迷歯類の総称として造られたが、結局アメリカの古生物学者アルフレッド・ローマー (Alfred Sherwood Romer) が提唱した炭竜類 Anthracosauria という学名に取って代わられた。
リンネ式分類学を取り入れた考え方では上目のランクを与えられ、絶滅種である爬虫類的両生類のみを含む。爬形上目は石炭紀に現れ、石炭紀中期には真の爬虫類が生まれていたにもかかわらず、ペルム紀中期までは陸上でも繁栄し続けた。陸生種が絶滅した後も生存した水生種もほとんどがP-T境界を越えることができず、クロニオスクス科が三畳紀初期まで生き延びたのみである。
1990年代に分岐学が盛んになると、再びこの用語が使われるようになる。フィロコードでは、更にそれから進化した有羊膜類全てを含む、非常に大きな単系統群である。