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Efedra ( Catalan; Valencian )

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Efedràcia, Efedràcies o Ephedraceae és una família de gimnospermes.[1]

Aquesta família només consta d'un gènere : Ephedra. El gènere viu en llocs secs principalment de l'hemisferi nord però arriba al sud de Nord-amèrica i a Sud-amèrica (Patagònia). D'algunes espècies, com E. vulgaris i E. sinica es pot extreure l'efedrina o la pseudoefedrina per a usos medicinals.[2]

Espècies dels Països Catalans[3]

Altres espècies

Galeria

Llavors

Referències

  1. «Efedra». L'Enciclopèdia.cat. Barcelona: Grup Enciclopèdia Catalana.
  2. «efedrina». L'Enciclopèdia.cat. Barcelona: Grup Enciclopèdia Catalana.
  3. Bolòs, Oriol; Vigo, Josep. Flora dels Països Catalans. Ed. Barcino. Barcelona, 1984. ISBN 9788472265974.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 «Species in GRIN for genus». www.ars-grin.gov. [Consulta: 3 maig 2008].

Enllaços externs

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Efedra: Brief Summary ( Catalan; Valencian )

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Efedràcia, Efedràcies o Ephedraceae és una família de gimnospermes.

Aquesta família només consta d'un gènere : Ephedra. El gènere viu en llocs secs principalment de l'hemisferi nord però arriba al sud de Nord-amèrica i a Sud-amèrica (Patagònia). D'algunes espècies, com E. vulgaris i E. sinica es pot extreure l'efedrina o la pseudoefedrina per a usos medicinals.

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Ledris-familien ( Danish )

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Ledris-familien (Ephedraceae) er en lille familie med en enkelt slægt, den nedennævnte. Se nærmere beskrivelse der.

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Ephedraceae

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Ephedraceae is a family of gymnosperms belonging to Gnetophyta, it contains only a single extant genus, Ephedra, as well as a number of extinct genera from the Early Cretaceous.

Taxonomy

Ephedraceae is agreed to be the most basal group amongst extant gnetophytes. Members of the family typically grow as shrubs and have small, linear leaves that possess parallel veins. The fossil Ephedraceae genera show a range of morphologies transitional between the ancestral lax male and female reproductive structures and the highly compact reproductive structures typical of modern Ephedra.[3][4]

Genera

  • Ephedra L. Early Cretaceous-Recent
  • Leongathia V.A. Krassilov, D.L. Dilcher & J.G. Douglas 1998[5] Koonwarra fossil bed, Australia, Early Cretaceous (Aptian)
  • Jianchangia Yang, Wang and Ferguson, 2020[6] Jiufotang Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
  • Eamesia Yang, Lin and Ferguson, 2018[3] Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
  • Prognetella Krassilov et Bugdaeva, 1999 Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian) (initially interpreted as an angiosperm)[7]
  • Chengia Yang, Lin & Wang, 2013,[8] Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
  • Chaoyangia Duan, 1998[9] Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
  • Eragrosites Cao & Wu, 1998 Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
  • Gurvanella Krassilov, 1982 China, Mongolia, Early Cretaceous
  • Alloephedra Tao and Yang, 2003 China, Early Cretaceous (considered a synonym of Ephedra by some authors)
  • Amphiephedra Miki, 1964 China, Early Cretaceous
  • Beipiaoa Dilcher & al, 2001 China, Early Cretaceous
  • Ephedrispermum Rydin, K.R.Pedersen, P.R.Crane et E.M.Friis, 2006 Portugal, Early Cretaceous (Aptian-Albian)
  • Ephedrites Guo and Wu, 2000 China, Early Cretaceous
  • Erenia Krassilov, 1982 China, Mongolia, Early Cretaceous
  • Liaoxia[10] Cao et al. 1998 China, Early Cretaceous
  • Dichoephedra Ren et al. 2020[11] China, Early Cretaceous
  • ?Pseudoephedra Liu and Wang, 2015[12] China, Early Cretaceous

References

  1. ^ Kramer KU, Green PS, Götz E (1990). Kramer KU, Green PS (eds.). The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. 1: Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin: Springer-Verlag. pp. 379–381. ISBN 3540517944.
  2. ^ "Ephedrales Dumort". EU-NOMEN. Retrieved 20 January 2016.
  3. ^ a b Yang, Yong; Lin, Longbiao; Ferguson, David K.; Wang, Yingwei (December 2018). "Macrofossil evidence unveiling evolution of male cones in Ephedraceae (Gnetidae)". BMC Evolutionary Biology. 18 (1): 125. doi:10.1186/s12862-018-1243-9. ISSN 1471-2148. PMC 6116489. PMID 30157769.
  4. ^ Yang, Yong (2014-02-04). "A systematic classification of Ephedraceae: living and fossil". Phytotaxa. 158 (3): 283. doi:10.11646/phytotaxa.158.3.8. ISSN 1179-3163.
  5. ^ Krassilov, V.A.; Dilcher, D.L.; Douglas, J.G. (January 1998). "New ephedroid plant from the Lower Cretaceous Koonwarra Fossil Bed, Victoria, Australia". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 22 (2): 123–133. doi:10.1080/03115519808619195. ISSN 0311-5518.
  6. ^ Yang, Yong; Wang, Yingwei; Ferguson, David Kay (2020-02-04). "A new macrofossil ephedroid plant with unusual bract morphology from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of northeastern China". BMC Evolutionary Biology. 20 (1): 19. doi:10.1186/s12862-019-1569-y. ISSN 1471-2148. PMC 7001366. PMID 32019502.
  7. ^ Yang, Yong; Ferguson, David K. (October 2015). "Macrofossil evidence unveiling evolution and ecology of early Ephedraceae". Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 17 (5): 331–346. doi:10.1016/j.ppees.2015.06.006.
  8. ^ Yang, Yong; Lin, Longbiao; Wang, Qi (2013-03-27). "Chengia laxispicatagen. et sp. nov., a new ephedroid plant from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning, Northeast China: evolutionary, taxonomic, and biogeographic implications". BMC Evolutionary Biology. 13 (1): 72. doi:10.1186/1471-2148-13-72. ISSN 1471-2148. PMC 3626868. PMID 23530702.
  9. ^ Duan, Shuying (April 1998). "The oldest angiosperm—a tricarpous female reproductive fossil from western Liaoning Province, NE China". Science in China Series D: Earth Sciences. 41 (1): 14–20. doi:10.1007/BF02932415. ISSN 1006-9313. S2CID 195305514.
  10. ^ Rydin, C.; Wu, S. Q.; Friis, E. M. (December 2006). "Liaoxia Cao et S.Q. Wu (Gnetales): ephedroids from the Early Cretaceous Yixian Formation in Liaoning, northeastern China". Plant Systematics and Evolution. 262 (3–4): 239–265. doi:10.1007/s00606-006-0481-2. ISSN 0378-2697. S2CID 43425154.
  11. ^ Ren, Wen-Xiu; Tang, De-Liang; Wang, Zhuo-Er; Sun, Bai-Nian; Wu, Jing-Yu; Ding, Su-Ting (October 2022). "Dichoephedra beishanensis gen. et sp. nov., a new ephedroid plant with unusual branching patterns from the Lower Cretaceous of northwestern China". Cretaceous Research. 138: 105284. doi:10.1016/j.cretres.2022.105284. S2CID 249654802.
  12. ^ Liu, Zhong-Jian; Wang, Xin (January 2016). "An enigmatic Ephedra -like fossil lacking micropylar tube from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning, China". Palaeoworld. 25 (1): 67–75. doi:10.1016/j.palwor.2015.07.005.
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Ephedraceae: Brief Summary

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Ephedraceae is a family of gymnosperms belonging to Gnetophyta, it contains only a single extant genus, Ephedra, as well as a number of extinct genera from the Early Cretaceous.

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Ephedraceae ( Spanish; Castilian )

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Ephedra es un género de arbustos, el único de la familia de las efedráceas (Ephedraceae). Estas plantas se distribuyen por climas secos y templados salvo Australia, principalmente del hemisferio norte y en el hemisferio sur en la cordillera de los Andes. Son gimnospermas gnetales compuestas por 60 especies, las cuales son en su mayoría arbustos muy ramificados con ramas fotosintéticas de hojas escasas y con forma de escama.

Etimología

Ephedra es un nombre genérico que proviene del griego antiguo: éphedra = "asentada sobre" // según Dioscórides, sinónimo de híppuris = equiseto // en Plinio el Viejo, una planta trepadora afila.[3]

Descripción

Las efedras son un grupo muy antiguo de gimnospermas, incluido en un grupo arcaico con tres familias de gnetofitos, cada una de ellas con un solo género. Han sobrevivido hasta el presente por estar adaptadas a hábitats extremos, donde la competencia es más reducida debido a la sequía. Las gnetales son de particular interés en la evolución de las plantas porque poseen caracteres tanto de coníferas, como que no las semillas no están encerradas en un ovario, como de las angiospermas, ya que poseen vasos en la madera y estructuras parecidas a flores y doble fertilización.

Las efedras son plantas muy resistentes a la sequía distribuidas especialmente en las regiones áridas y semiáridas, con ecología diversa y aspecto similar, lo que dificulta su diferenciación. Algunas especies crecen en torrenteras beneficiándose de las lluvias tormentosas esporádicas. La mayoría de efedráceas son especies dioicas que se extienden por rizomas. Tienen forma de arbustos y menos usualmente de lianas trepadoras o raramente árboles pequeños. Las especies más características son arbustos muy ramificados, similares a la retama, pero más rastreros y habitualmente dioicos. Las ramas son numerosas y de disposición verticilada o agrupada, con un surco en toda su longitud. Usualmente las ramas son verdes y fotosintéticas y con xilema con vasos. Los vasos del xilema presentan células alargadas y huecas con paredes engrosadas por acumulación de lignina. Los vasos se sitúan en la parte más interna del cilindro central de los tallos, rizomas, raíces y en la parte superior de las nervaduras. Los vasos del xilema se encargan de trasladar la savia bruta desde la raíz hacia la parte proximal de la planta, que se compone en su mayor parte de agua e iones inorgánicos, aunque también compuestos orgánicos. Los vasos del xilema son los encargados de la conducción del agua y las sales desde la raíz hasta las hojas.

Son plantas perennes de tallo ramificado y rastrero con hojas que son escamosas cuando están maduras, el tallo es subterráneo (rizoma), las flores son insignificantes generalmente de color amarillo pálido y los "frutos" son "bayas" compuestas por varias capas (Recordar que al ser gimnospermas no pueden formar un verdadero fruto).

Las hojas opuestas o verticiladas, como escamas, están fusionadas basalmente en una vaina, muchas veces desprendiéndose pronto después de desarrollarse, sin canales de resina. Las hojas pueden ser muy escasas, teniendo la planta un aspecto acintado como las retamas. Los estróbilos de polen están en verticilos de 1-10, cada uno consistiendo en 2-8 series de brácteas opuestas o verticiladas, las apicales están cada una sosteniendo un tallo con 2-10 (hasta 15 raramente) microsporangios. El polen está surcado, sin "sacca". Los estróbilos de óvulos tienen de 2-10 series de brácteas opuestas o verticiladas, aquellas hacia el ápice sosteniendo un par de brácteas fusionadas y formando una cubierta como una caja alrededor del único óvulo. Son una o dos semillas (raramente 3) por estróbilo, de color amarillo a marrón oscuro y con 2 cotiledones.

Recientemente, la ocurrencia de un tipo de doble fertilización ha sido verificada en las efedras. La doble fertilización en Ephedra supone la fusión de dos células de esperma desde un gametófito masculino con núcleos en el arquegonio del gametófito femenino. Un esperma se fusiona con el núcleo del huevo y el otro se fusiona con el núcleo del canal ventral. El producto de la fusión del esperma con la célula del canal ventral puede dividirse algunas veces mitóticamente, pareciéndose al endosperma de las angiospermas, pero esta división no persiste. Entonces, la doble fertilización, que durante mucho tiempo se vio como exclusiva de las angiospermas, fue recientemente interpretada como una posible apomorfía de las gnétidas y las angiospermas en el taxón "Antophyta", pero lo más probable que se considera hoy en día es que las gnétidas se alineen con las coníferas. Por lo tanto, la doble fertilización en gnétidas y angiospermas debe haber ocurrido independientemente.

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Efedras de la especie Ephedra fragilis, de Mallorca en Pollensa, en el Cabo de Formentor.

Las especies suelen ser dioicas, con plantas macho y plantas hembra como individuos separados, con estróbilos productores de polen (en los machos) y productores de óvulos, en las hembras.

Es difícil determinar la edad de las plantas, aunque pueden ser muy longevas. Su aspecto depende del biotopo, con apenas crecimiento y ejemplares muy achaparrados en áreas de condiciones difíciles y extendiéndose más rápidamente donde encuentran más humedad y no son destruidas periódicamente por el fuego, los herbívoros y otros fenómenos. Suelen pasar inadvertidas al ser confundidas con arbustos con los que no guardan relación. El tallo fotosintético y las hojas pequeñas hacen que estas plantas parezcan superficialmente equisetofitas, retamas, pinos, etc. sin embargo, las efedras soportan condiciones más difíciles y se hallan donde estas no pueden sobrevivir. Están extendidas por las zonas templadas de todo el mundo excepto Australia.

Las poblaciones naturales sufren una gran extracción, sobre todo en Asia, para el comercio ilegal y legal en herboristerías. Varios países, como Estados Unidos, han restringido las importaciones de planta seca natural.

La sobreexplotación de las efedráceas pone en riesgo a muchas de sus especies. Las efedráceas brindan diversos productos farmacéuticos y son muy importantes en los ecosistemas áridos. Crecen en suelos áridos y de poca humedad. Son capaces de vivir en terrenos secos: calcáreos, yesosos o arenas salinas. Los mantienen compactos y vivos gracias a una red construida con sus raíces. Tardan en crecer entre 150 y 300 años, por lo que cuando se extraen ejemplares sin control, resulta difícil reponer sus funciones biológicas. Sirven de alimento y protección a un gran número de fauna.

Las efedráceas son una de las pocas gimnospermas adaptadas a regiones extremadamente áridas, muchas veces crecen en hábitats secos y soleados, como desiertos y estepas, y pueden presentarse en alturas de hasta 4000 m en los Andes y los Himalayas. Soportan el calor tórrido, fuertes heladas y fenómenos de inversión térmica.

La polinización es por viento, menos usualmente por insectos que son atraídos por el néctar producido por el estróbilo de óvulos. La dispersión es por viento, promovida por las alas aquilladas de las brácteas del estróbilo de óvulos, o por pájaros, que son atraídos por las brácteas externas brillantes amarillas, naranjas o rojas, y jugosas.

Son perennes con rizomas de crecimiento lento que pueden perder sus partes aéreas conservando tan solo el órgano subterráneo que almacena los nutrientes. Los suelos desérticos y semidesérticos donde suelen vivir, son esqueléticos y cargados de sales, estando las sales y carbonatos tanto más cerca de la superficie cuanto mayor es la aridez. Estas plantas son matorrales de largas raíces capaces de esperar años en reposo vegetativo con sus partes más delicadas ocultas bajo tierra, en forma de raíces, o rizomas. Suplen por el crecimiento de los rizomas, una forma de multiplicación asexuada, una reproducción sexuada muy difícil debido a la sequedad. Es un sistema de reproducción vegetativa.

El rizoma es un tallo subterráneo con varias yemas que crece de forma horizontal emitiendo raíces y brotes herbáceos de sus nudos. Los rizomas crecen indefinidamente, en el curso de los años mueren las partes más viejas pero cada año producen nuevos brotes, pudiendo de ese modo sobrevivir y llegar a cubrir grandes áreas de terreno.

Muchos insectos fitófagos asociados a Ephedra suelen ser especialistas, especialmente heterópteros.[4]

Usos

Las plantas de este género han sido utilizadas tradicionalmente por la población indígena con fines alimenticios (su "fruto"), y medicinales.

Las especies Ephedra chilensis y Ephedra ochreata destacan por el consumo tradicional de sus "frutos", los cuales realmente no son frutos, sino que son estróbilo con brácteas carnosas con dos carpelos y una a dos semillas.

Entre los usos medicinales destacan su uso en el tratamiento del asma, fiebre del heno, y resfriados. Como contraindicación, aumenta la adrenalina (positivo en para activar, negativo para descansar).

Uso terapéutico

La efedrina obtenida de estas especies produce vasoconstricción, lo cual deriva en una contracción de las mucosas inflamadas. Por ello, se emplea como descongestionante nasal en catarros o rinitis, en preparados tópicos o sistémicos.

Por su acción vasoconstrictora también se usa en antihemorroidales.

Puede tener también efecto aneroxígeno en adelgazantes, debiendo evitarse en personas hipertensas.

La efedra de China (Ephedra sinica Stanf), Ma Huang también es una materia herbal muy usada en numerosas fórmulas de la medicina tradicional china. Administrada en las dosis adecuadas y bajo una supervisión profesional resulta de suma utilidad en el tratamiento de numerosas patologías.[cita requerida]

Principios activos

Algunas especies de Ephedra han sido utilizadas por mucho tiempo en medicina china y chamanismo para una variedad de propósitos medicinales, estimulante, contra la tos y las debilidades circulatorias. Se han utilizado como abortivo, aunque debido a su toxicidad su uso es muy peligroso. Su uso prolongado puede ocasionar hepatotoxicidad. Su ingestión produce irritación gástrica, vómitos y diarrea. Su uso primario hoy es debido al alcaloide efedrina, que funciona como un constrictor de los vasos y dilatador de los bronquios. La efedrina y la recolección y venta de plantas de efedra tienen importancia económica.

En las especies asiáticas encontramos entre 0.5-2% de alcaloides totales, mientras que en las americanas y europeas hay muy bajo porcentaje o nada, salvo algunas excepciones como Ephedra nebrodensis.

El alcaloide fundamental es la efedrina (hasta 90% de alcaloides totales), acompañado de su epímero. pseudoefedrina. Efedrina es un protoalcaloide (derivado del aminoácido fenilalanina, con nitrógeno no formando heterociclo).

Actividad farmacológica

Es simpaticomimético (SM), es decir, produce la activación de receptores adrenérgico, a y b. La efedrina fue el primer SM útil vía oral, debido a su alta biodisponibilidad y elevada vida media.

  • Además produce midriasis (dilatación de la pupila) y broncodilatación, por lo que se ha utilizado como tratamiento para el asma.

Toxicidad

Generalmente, es poco tóxica en dosis terapéutica. Puede presentar efectos secundarios:

  • Vía oral: insomnio, mareos, vértigos, cefaleas, nerviosismo, sequedad de boca.
  • Vía tópica: si se usan varios días seguidos, puede aumentar la congestión inicial de la mucosa nasal, posiblemente por un mecanismo de compensación.

La efedrina está contraindicada en menores de 3 años. La organización mundial de la salud (WHO monoghafs of medicinal plants, Vol 1, 1999) amplia esta edad a los 6 años.

Además, tanto la efedrina como la pseudoefedrina son consideradas por el Consejo Superior de Deportes como dopantes (por ser simpaticomiméticos se aumenta el estado de alerta y el rendimiento físico).

El uso prolongado puede causar dependencia.

Taxonomía

La familia Ephedraceae son arbustos con aspecto de retama o escobón y sustancias defensivas que resultan tóxicas para muchos herbívoros e insectos. Comprende un solo género (Ephedra) con cerca de 60 especies. El género que probablemente evolucionó en el Viejo Mundo, está ahora repartido por todo el mundo. Estas plantas se distribuyen por climas secos, principalmente del hemisferio norte y en el hemisferio sur en la cordillera de los Andes.

Ephedraceae está relacionado con las familias Gnetaceae y Welwitschiaceae. Las Gnetáceas también tienen un solo género, Gnetum, de árboles, arbustos y bejucos de las selvas ecuatoriales. Las Welwitschiáceas, a su vez tienen también un único género y una sola especie muy arcaica, Welwitschia mirabilis. Todo el grupo se pueden considerar fósiles vivientes y su taxonomía debería ser revisada. La clasificación, según Christenhusz et al. 2011,[1]​ que también provee una secuencia lineal de las gimnospermas hasta género:

ORDEN E. Ephedrales Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829). Tipo: Ephedraceae.
Familia 6. Ephedraceae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829), nom. cons. Tipo: Ephedra L. Un género, cerca de 40 especies, Europa mediterránea, Norte de África, Asia templado cálido, Norteamérica y el oeste de Sudamérica.
6.1 Ephedra L., Sp. Pl. 2: 1040 (1753). Tipo: E. distachya L. Sinónimo: Chaetocladus J.Nelson, Pinaceae: 161 (1866), nom. illeg. Tipo: C. distachyus (L.) J.Nelson (como ‘distachys’) ≡ Ephedra distachya L.

El género fue descrito por Carlos Linneo y publicado en Species Plantarum 2: 1040. 1753.[5]

Especies

Se citan las siguientes especies (se provee el nombre binomial, el autor y la publicación válida de cada taxón):[6]

Galería

Referencias

  1. a b Christenhusz, M.J.M, Reveal, J.L, Farjon, A., Gardner, M.F, Mill, R.R, y Chase, M.W. 2011. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55-70. (pdf)
  2. «Ephedra». Royal Botanic Gardens, Kew: World Checklist of Selected Plant Families. Consultado el 18 de marzo de 2010.
  3. En Flora Vascular
  4. Faúndez, E. I. 2008. A new record of Mazanoma variada Rolston & Kumar, 1974 (Hemiptera: Heteroptera: Acanthosomatidae). Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa. 43:499-500.
  5. «Ephedra». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Consultado el 6 de marzo de 2014.
  6. Siehe Jardines Botánicos de Kew.
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Ephedra es un género de arbustos, el único de la familia de las efedráceas (Ephedraceae). Estas plantas se distribuyen por climas secos y templados salvo Australia, principalmente del hemisferio norte y en el hemisferio sur en la cordillera de los Andes. Son gimnospermas gnetales compuestas por 60 especies, las cuales son en su mayoría arbustos muy ramificados con ramas fotosintéticas de hojas escasas y con forma de escama.

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Efedralised ( Estonian )

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Ephedraceae ( French )

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Les Ephedraceae (Éphédracées) forment une famille de végétaux vasculaires de l'ordre des Ephedrales.

Étymologie

Le nom vient du genre type Ephedra, nom grec donné par Pline à la prêle, lui-même dérivé de έφεδρος / ephedros, « assis sur », de επί / epi, sur, et έδρα / hedra, siège, faisant probablement référence à la structure des tiges formées de segments qui s'assoient les uns sur les autres[2].

Liste des genres

Selon ITIS et NCBI, la famille Ephedraceae est monogénérique : elle ne contient que le genre Ephedra L.

Notes et références

Voir aussi

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Ephedraceae: Brief Summary ( French )

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Les Ephedraceae (Éphédracées) forment une famille de végétaux vasculaires de l'ordre des Ephedrales.

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Kositerničevke ( Croatian )

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Kositernice (kositerničevke, kositerkovke, lat. Ephedraceae) je biljna porodica razvojno naprednijih (odvedenijih) golosjemenjača smještena u vlastiti red kositernicolike ili Ephedrales. Jeedini živi rod je Ephedra.

Porodica i red su nekada uključivane u vlastiti razred Ephedropsida L.D. Benson ex Reveal

Osobine, rasprostranjenosti upotreba

Po građi svojih cvjetova slične su kritosjemenjačama. Porodici pripada jedini rod kositernica (Ephedra) s približno 60 vrsta raširenih u različitim klimatskim područjima, od vazdazelenoga područja Sredozemlja do planinskih područja Himalaje u Aziji i Anda u Americi. Često su kao grmlja viđani u vestern filmovima. Najpoznatija je Ephedra sinica.

Kositernice su šibasti grmovi i biljke povijuše s člankovitom stabljikom poput preslica. Sitni ljuskasti listovi smješteni su u pršljenu ili su nasuprotno, po dva međusobno, srasli u rukavce obuhvaćajući koljenca stabljike. Sitni, jednostavno građeni, neugledni cvjetovi jednospolni su, većinom dvodomni. Iz ženskih se cvjetova, s po jednim sjemenih zametkom obavijenim ovojem u obliku cijevi, razvijaju tvorevine oput ploda, u većine vrsta nalik na bobu. Neke su vrste ljekovite (Ephedra funerea) od kojih se radu čajevi, a neke daju drogu (Herba Ephedrae) koja sadrži alkaloid efedrin.

Upotrebljava se protiv bronhijalne astme i drugih alergija. U našem Hrvatskom primorju, pretežito u vegetaciji stjenjača, rastu puzava kositernica (Ephedrae campylopoda; krta kositernica; vlasac), dvoredna kositernica (Ephedrae distachya) i uspravna kositernica (Ephedrae major, Ephedrae nebrodensis).


Krta kositernica je istočnomediteranska biljka koja je rasprostranjena od Hrvatske do Sirije i Kurdistana, a u Hrvatskom primorju se najviše javlja u krševitim predjelima Dalmacije.

Fosilni rodovi

Na popisu je 13 fosilnih rodova[1], to su

  1. Genus Alloephedra J.R. Tao & Y. Yang, 2003
  2. Genus Amphiephedra Miki, 1964
  3. Genus Beipiaoa D.L. Dilcher, G. Sun & S.-L. Zheng in G. Sun, S.-L. Zheng, D.L. Dilcher, Y.-D. Wang & S.-W. Mei, 2001
  4. Genus Chengia Y. Yang, L. Lin & Q. Wang, 2013
  5. Genus Drewria P.R. Crane & G.R. Upchurch, 1987
  6. Genus Ephedrispermum C. Rydin, K.R. Pedersen, P.R. Crane & E.M. Friis, 2006
  7. Genus Ephedrites Göppert & Berendt in Berendt, 1845
  8. Genus Erenia V.A. Krassilov, 1982
  9. Genus Gurvanella V.A. Krassilov, 1982
  10. Genus Leongathia V.A. Krassilov, D.L. Dilcher & J.G. Douglas, 1998
  11. Genus Liaoxia Z.Y. Cao & S.Q. Wu in C. Rydin, S.Q. Wu & E.M. Friis, 2006
  12. Genus Prognetella V.A. Krassilov & E.V. Bugdaeva, 1999
  13. Genus Siphonospermum C. Rydin & E.M. Friis, 2010

Izvori

  1. IRMNG pristupljeno 6. siječnja 2019
  • Hrvatska enciklopedija, Broj 6 (Kn-Mak), str. 176.. Za izdavača: Leksikografski zavod Miroslav Krleža, Zagreb 2000.g. ISBN 953-6036-36-3
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Kositerničevke: Brief Summary ( Croatian )

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Kositernice (kositerničevke, kositerkovke, lat. Ephedraceae) je biljna porodica razvojno naprednijih (odvedenijih) golosjemenjača smještena u vlastiti red kositernicolike ili Ephedrales. Jeedini živi rod je Ephedra.

Porodica i red su nekada uključivane u vlastiti razred Ephedropsida L.D. Benson ex Reveal

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Przęślowate ( Polish )

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Przęślowate (Ephedraceae) – monotypowa rodzina z rzędu gniotowców (Gnetales). Należy tu jeden rodzajprzęśl (Ephedra L.) z 64 gatunkami[3]. Rośliny te występują na terenach suchych, najczęściej na stepach i pustyniach. Spotykane są we wszystkich częściach świata z wyjątkiem Antarktydy, Australii i Oceanii[1]. W granicach współczesnej Polski nie występują, ale przęśl dwukłosowa rośnie niedaleko – w zachodniej Ukrainie i na Słowacji[4].

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Kwitnąca Ephedra fragilis
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Pokrój Ephedra fragilis

Morfologia

Niewysokie rośliny o pokroju krzewiastym , rzadziej niewysokie drzewa lub pnącza. Charakterystyczną cechą rodziny są zielone łodygi pełniące funkcję asymilacyjną, bowiem liście są zwykle drobne, łuskowate i szybko opadają. Wyrastają na pędach naprzeciwlegle lub w okółkach. Rośliny są dwupienne – jedne wytwarzają tylko kwiaty męskie, inne – tylko żeńskie. Rzadko zdarzają się kwiatostany obupłciowe. W kwiatach męskich mikrosporangia zrośnięte są po 2–8 w mikrosynangium wyrastające na trzoneczku spomiędzy dwóch łusek przypominających okwiat u okrytonasiennych. Kwiaty męskie wsparte dodatkowo łuskowatą przysadką zebrane są po kilka w kłos. W kwiatach żeńskich pojedynczy zalążek osadzony jest podobnie między dwoma łuskami. Między nimi a zalążkiem znajduje się integument na szczycie wyciągnięty w długą rurkę mikropylarną. Kwiaty żeńskie wsparte są przysadkami, które podczas dojrzewania nasion mięśnieją i żywo zabarwione (zwykle czerwone) przypominają owoce okrytonasiennych[4].

Biologia

Rozwój
Mikrospory rozwijają się już w mikrosporangiach i stopień uproszczenia mikrogametofitu jest kolejną cechą bardzo podobną do okrytonasiennych. W zalążni rozwija się pojedyncza makrospora tworząc duże i wielokomórkowe przedrośle zakończone na szczycie zwykle dwiema rodniami. W sąsiedztwie rodni ścianka makrosporangium degeneruje tworząc komorę pyłkową. Ziarna pyłku (mikrospory) transportowane przez wiatr, prawdopodobnie także przenoszone przez owady, wciągane są do zalążni za pomocą wysychającej kropli słodkiego płynu (to on wabi owady). Z mikrospory rozwija się łagiewka pyłkowa przenosząca haploidalne jądra męskiego gametofitu. Jedno z tych jąder zapładnia komórkę jajową, drugie zlewa się z jądrem komórki kanałowo-brzusznej, lecz nie dzieli są dalej, jak to ma miejsce w przypadku zapłodnienia podwójnego u okrytonasiennych[4].

Systematyka

Pozycja systematyczna według Simpsona (2010)[5] i APweb[1]
gniotowce

Ephedraceaeprzęślowate




Welwitschiaceaewelwiczjowate



Gnetaceaegniotowate




Rodzaj: Ephedra Linnaeus, Sp. Pl. 1040. 1 Mai 1753 (gatunek typowy: E. distachya Linnaeus)[6]

Gatunki[3]:

Mieszańce międzygatunkowe:

  • Ephedra × arenicola H.C.Cutler
  • Ephedra × eleutherolepis V.A.Nikitin
  • Ephedra × intermixta H.C.Cutler

Znaczenie w kulcie hinduistycznym

W przęśli upatruje się rośliny rytualnej, znanej wedyjskim wieszczom jako soma. Znaleziono przęśl na stanowiskach archeologicznych na domniemanej trasie wędrówki Ariów[7].

Przypisy

  1. a b c Peter Stevens: Gnetales (ang.). W: APWeb [on-line]. [dostęp 2011-05-08].
  2. a b James Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium (ang.). [dostęp 2011-05-08].
  3. a b Ephedra (ang.). W: The Plant List [on-line]. [dostęp 2011-05-09].
  4. a b c Szweykowska Alicja, Szweykowski Jerzy 1993. Botanika. T.2. Systematyka. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. ​ISBN 83-01-10951-3​.
  5. Michael G. Simpson: Plant Systematics. Elsevier Academic Press, 2010. ISBN 978-0-12-374380-0.
  6. Index Nominum Genericorum (ING) (ang.). Smithsonian National Museum of Natural History. [dostęp 2011-05-09].
  7. Joanna Jurewicz: Wędrówka za przestrzenią. Wybrane hymny Rygwedy. Wyd. 1. Warszawa: Dom Wydawniczy Elipsa, 2013, s. 10. ISBN 978-83-7151-001-4.
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Przęślowate: Brief Summary ( Polish )

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Przęślowate (Ephedraceae) – monotypowa rodzina z rzędu gniotowców (Gnetales). Należy tu jeden rodzaj – przęśl (Ephedra L.) z 64 gatunkami. Rośliny te występują na terenach suchych, najczęściej na stepach i pustyniach. Spotykane są we wszystkich częściach świata z wyjątkiem Antarktydy, Australii i Oceanii. W granicach współczesnej Polski nie występują, ale przęśl dwukłosowa rośnie niedaleko – w zachodniej Ukrainie i na Słowacji.

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Ephedraceae ( Portuguese )

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Introdução

Ephedraceae Dumortier 1829, Gnetaceae e Welwitschiaceae com características bastante distintas são as famílias que compõem a ordem Gnetales. Atualmente 93 espécies estão classificadas na Ordem. As plantas que integram a família Ephedraceae (Ordem: Gnetales) estão classificadas em apenas um gênero, cuja espécime tipo, Ephedra, fora identificada por Linnaeus(1753 : 1040), estima-se que atualmente 55 espécies estão incluídas neste gênero de Ephedraceae [1].

Algumas espécies do gênero Ephedra [2]

Morfologia

As variadas espécies da família, são semelhantes em morfologia. Consistem geralmente em plantas arbustivas, ou de pequeno porte; algumas assemelham-se a ervas rasteiras. Em sua maioria, as espécies são dióicas, com poucos representantes monóicas. Possuem ramificações decussadas, folhas reduzidas e cones ovulados, geralmente com brácteas carnudas e sementes com tegumento interno e envelope externo. Nos entrenós há estriações longitudinais. As plantas são bem ramificadas; as folhas - cuja morfologia varia de lisas a fundidas - são opostas com 2 a 4 veias paralelas; geralmente do mesmo nó partem 3 folhas. As sementes (de 1 a 3) podem estar inseridas nos cones na região apical ou axilar, apenas no par superior do cone feminino. A estrutura masculina possui um [[anteróforo interno com 3 a 12 sinangias biloculares [2][1]. A parte apical do tegumento é estendida para um tubo micropilar que serve para a recepção do pólen. Os cones do pólen consistem em micro esporângios perseguidos cercados por brácteas emparelhadas. Os grãos de pólen são distintos, com cristas e vales longitudinais (poliplatos), devido à alternância de regiões exinas mais espessas e mais finas. Durante a germinação, a exina é eliminada, deixando o gametófito masculino nu, e a exina eliminada se enrola de maneira característica, resultando em estrias transversais [3].

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Espécie Ephedra nebrodensis subesp. nebrodensis

Filogenia

A relação filogenética de Ephedraceae com outras ordens dentro de Lignophyta (plantas que possuem xilema secundário com deposição de (Lignina), conforme Yang[1], tem causado dificuldade. Com o uso de técnicas moleculares em estudos filogenéticos, Ephedraceae é mais relacionada com as Coníferas(Pinophyta) e outras Acrogymnospermas (Ginkgoales e Cycadales), do que com as angiospermas atuais, como se pensava antes [4] [5] [6] [7] [8]. A relação dentro da Ordem, com 85% de acurácia, aponta Ephedraceae como grupo irmão do clado que engloba Welwitschiaceae e Gnetaceae. Entretanto,[2] recentes estudos paleobotânicos chamam a atenção para as recentes descobertas fósseis que devem ser contrastadas com os dados moleculares obtidos por [9] [10][11]. A partir de dados de relógio molecular, alguns autores inferem que a evolução de Ephedra ocorreu há 32 milhões de anos; tempo muito mais recente do que o apontado pelas análises de macrofósseis de membros da família que datam do Cretáceo. [12][1] [13] [14]. Diversos fósseis de Ephedraceae com potencial evolutivo têm sido descobertos desde a Ásia, África, Europa e Américas [2], o que permite estudos conjuntos de dados moleculares e morfológicos para uma inferência mais robusta da família. Considerando caracteres morfológicos das estruturas femininas de reprodução encontradas em evidências paleo botânicas (registro fóssil de plantas) [2] é possível sustentar a existência em Ephedraceae de 2 subfamílias (Siphonospermoideae e Ephedroideae) e 2 tribos (Liaoxieae e Ephedreae)

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Espécie Ephedra distachya subesp. distachya
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Imagem extraída de Ran[15]. Filogenômica entre as Spermatophyta (plantas com semente). Ephedraceae como grupo irmão do clado que inclui as demais famílias de Gnetales

Distribuição

A distribuição de Ephedraceae, ocorre nas Zonas Temperadas do Norte e nas cadeias de montanhas da América do Sul [1] [2]. Os solos característicos de sua ocorrência são dos tipos arenosos, rochosos e/ou secos; se desenvolvem bem em climas áridos e semiáridos, pradarias e solos de altitude. No Brasil, apenas a espécie Ephedra tweediana é encontrada [16], cuja ocorrência está restrita aos Pampas do sul do país, no estado do Rio Grande do Sul, e áreas de restinga; a espécie está incluída na Lista Oficial das Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção.

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Imagem extraída de APG IV[1]. Distribuição de Ephedraceae.

Dispersão

Dados sobre o registro fóssil, aliados a genética molecular e a traços morfológicos de Ephedra, contribuíram para a formulação de hipóteses referentes à dispersão e consequente evolução de Ephedraceae. Com base nestes dados, sugere-se as populações mediterrâneas como grupo mais ancestral, o que possibilitou uma formação em anel no padrão de distribuição pelo Velho Mundo; análises estatísticas divergem quanto ao tempo que essas populações se diferenciaram. Assim, é inferido que o tempo de dispersão para o Novo Mundo remonta aos 30 milhões de anos. Apesar das espécies do Novo Mundo constituírem um clado monofilético, evidências sustentam que a aproximadamente 25 milhões de anos, as populações do norte divergiram das populações da América do Sul, antes do fechamento do istmo do Panamá. Características morfológicas como a bráctea da estrutura feminina, cujo aspecto carnoso e cor avermelhada, indica endozoocoria; os estróbilos e as sementes aladas indicam a possibilidade de anemocoria.

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Imagem extraída de Ickert-Bond[11]. Hipótese de dispersão de Ephedra intercontinental (setas inteiras) e intracontinental (setas tracejadas).

Aplicações fitoterápicas

A partir dos ramos mais jovens de Ephedra, pode extrair-se um alcalóide, a efedrina, com propriedades medicinais, cujos princípios ativos são usados em fitoterapia desde a China Antiga (5.000 a.C). O uso natural da Ephedra na China atual é muito semelhante ao uso histórico. Toma-se frequentemente para aliviar arrepios, febres, tosses e pieiras, e também se toma em forma de pó misturada com remânia

(Rhemannia glutinosa) para tratar deficiências “yin” dos rins [17]. A Ephedra usa-se atualmente como medicamento natural nos países ocidentais numa decoção para tratar asma, febre dos fenos, início de constipações e gripes fortes, para aumentar a tensão arterial, e possivelmente para iniciar a menstruação[17]. Também se usa em forma de tintura para aliviar o reumatismo e para dores em geral[17].

REFERÊNCIAS

  1. a b c d e YANG, Yong (2005). «Morphology and affinities of an early Cretaceous Ephedra (Ephedraceae) from China.». American Journal of Botany
  2. a b c d e YANG, Yong. A systematic classification of Ephedraceae: living and fossil. Phytotaxa, v. 158, n. 3, p. 283-290, 2014
  3. El-Ghazaly, G., Rowley, JR & Hesse, H. ( 1998 ) Plant Syst. Evol. 213 , 217 -231.
  4. QIU, Y. L., J. LEE, D. E. BERNASCONI-QUADRONI, P. S. SOLTIS, M. SOLTIS, E. A. ZANIS, Z. ZIMER, Z. D. CHEN, V. SAVOLAINEN, AND M. W. CHASE. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404–407.
  5. WINTER, K. U., A. BECKER, T. MU¨ NSTER, J. T. KIM, H. SAEDLER, AND G. THEISSEN. 1999. MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 96: 7342–7347.
  6. BOWE, L. M., G. COAT, AND C. W. DEPAMPHILIS. 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales’ closest relatives are conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4092–4097.
  7. CHAW, S. M., C. L. PARKINSON, Y. CHENG, T. M. VINCENT, AND J. D. PALMER. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4086–4091.
  8. GUGERLI, F., C. SPERISEN, U. BÜCHLER, I. BRUNNER, S. BRODBECK, J. D. PALMER, AND Y. L. QIU. 2001. The evolutionary split of Pinaceae from other conifers: evidence from an intron loss and a multigene phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 167–175
  9. Huang, J.-L., Giannasi, D.E. & Price, R.A. (2005) Phylogenetic relationships in Ephedra (Ephedraceae) inferred from chloroplast and nuclear DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 35: 48–59. http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2004.12.020
  10. Ickert-Bond, S.M. & Wojciechowski, M.F. (2004) Phylogenetic relationships in Ephedra (Gnetales): evidence from nuclear and chloroplast DNA sequence data. Systemaic Botany 29: 834–849. http://dx.doi.org/10.1600/0363644042451143
  11. a b ICKERT‐BOND, Stefanie M.; RYDIN, Catarina; RENNER, Susanne S. A fossil‐calibrated relaxed clock for Ephedra indicates an Oligocene age for the divergence of Asian and New World clades and Miocene dispersal into South America. Journal of Systematics and Evolution, v. 47, n. 5, p. 444-456, 2009.
  12. Wang, X. & Zheng, S.-L. (2010) Whole fossil plants of Ephedra and their implications on the morphology, ecology and evolution of Ephedraceae Gnetales. Chinese Science Bulletin 55: 675–683. http://dx.doi.org/10.1007/s11434-010-3069-8.
  13. Wang, X. & Zheng, S.-L. (2010) Whole fossil plants of Ephedra and their implications on the morphology, ecology and evolution of Ephedraceae Gnetales. Chinese Science Bulletin 55: 675–683. http://dx.doi.org/10.1007/s11434-010-3069-8.
  14. Yang, Y. & Wang, Q. (2013) The earliest fleshy cone of Ephedra from the Early Cretaceous Yixian Formation of Northeast China. PloS One 8(1): e53652.
  15. RAN, Jin-Hua et al. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, v. 285, n. 1881, p. 20181012, 2018.
  16. LUZ, Cynthia Fernandes Pinto da. Pollen grains of Ephedra tweediana CA Mey., recent species of the Ephedraceae in Brazil. Grana, v. 55, n. 1, p. 17-23, 2016.
  17. a b c CHEVALLIER, A. 1996. The encyclopedia of medicinal plants: a practical reference guide to more than 550 key medicinal plants and their uses. Dorling Kindersley. London, England. 336 pp.
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