Common Hippopotamus

Die seekoei (Hippopotamus amphibius) is 'n groot, oorwegend plantetende Afrika-soogdier, een van slegs twee bestaande spesies in die familie Hippopotamidae (vanaf Grieks: ἱπποπόταμος hippopotamos, waar hippos "perd" en potamos "rivier" beteken). Die naam "seekoei" was reeds by die Nederlandse volksplanting in Suid-Afrika deel van die Koloniaal-Nederlandse taalskat, soos opgeneem in die Daghregister van Jan van Riebeeck^[3] (as zeekoe op 26 Oktober 1652) en die Duitse snydokter Johann Schreyer se reisverhaal, Neue Ost-Indianische Reisz-Beschreibung (1681).^[4] Die ander spesie is die pigmie-seekoei.

Die seekoei is halfwaterliewend en woon in groepe van vyf tot dertig diere in riviere en mere in Afrika suid van die Sahara. Bedags verkoel hy homself deur in die water of modder te bly. Voortplanting en geboorte gebeur ook hier; met territoriale bulle wat waghou oor hulle stukkie water. Die diere verskyn teen skemer aan wal om gras te vreet. Hoewel groepsverband en -gebied in die water geld, wei seekoeie alleen op land, sonder beskerming van grondgebied.

Alhoewel hulle op varke en ander gelyktonige hoefdiere lyk, is hul naaste bestaande familie die setaseë (walvisagtiges, soos tornyne, bruinvisse, walvisse, ensovoorts). Die gedeelde voorvader van die walvisse en seekoeie het ongeveer sestig miljoen jaar gelede van die ander gelyktonige hoefdiere afgeskei. Die vroegste bekende seeikoeifossiele, van die genus Kenyapotamus in Afrika, dateer terug na ongeveer 16 miljoen jaar gelede.

Die seekoei is herkenbaar aan sy vaatjievormige borskas, enorme bek en tande, haarlose liggaam, stompiebene en geweldige grootte. Dit is ongeveer dieselfde grootte as die witrenoster; slegs olifante is deurgaans swaarder. Ten spyte van die bonkige vorm en kort bene kan 'n seekoei maklik vir 'n mens weghardloop (of stormloop). Teen kort afstande is 'n snelheid van 48 km per uur aangeteken, veel vinniger as 'n olimpiese naelloper. Die seekoei word beskou as Afrika se gevaarlikste soogdier en is van die wêreld se aggressiefste diere. Daar is nog 'n geskatte 125 000 tot 150 000 seekoeie regdeur Afrika (suid van die Sahara) oor, met die grootste bevolkings in Zambië (40 000) en Tanzanië (20 000–30 000).^[1] Hulle bly bedreig as gevolg van wilddiewery, vir hul vleis en ivoorslagtande, en as gevolg van die verlies van hul habitat. Hulle word deur die IUBN geklassifiseer as 'n kwesbare spesie.

Taksonomie en oorspronge

'n Seekoei in die ISimangaliso-vleilandpark, Suid-Afrika

Seekoeie is kuddediere, en leef in groepe van tot veertig diere saam; so 'n groep word 'n trop genoem. 'n Manlike seekoei staan as "bul" bekend, 'n vroulike dier as 'n "koei" en 'n kleintjie as 'n "kalf".

Die seekoei is die voorbeeldgenus van die familie "Hippopotamidae". Die pigmie-seekoei is van 'n ander genus, óf Choeropsis óf Hexaprotodon. Sommige taksonome groepeer die seekoei en die anthracotheres of "steenkoolgediertes" ('n familie uitgestorwe seekoei-agtige hoefdiere) saam in die superfamilie Anthracotheroidea of Hippopotamoidea.

Daar blyk vyf subspesies van seekoeie te bestaan, wat onderskei word deur die morfologiese verskille tussen hulle skedels en die geografiese verskille tussen hulle habitats.^[5]

• H. a. amphibius – (die benoemde subspesie) wat voorkom of voorgekom het vanaf Egipte, waar hulle tans uitgesterf is, af met die Nylrivier langs tot by Tanzanië en Mosambiek.
• H. a. kiboko – wat voorkom in die Horing van Afrika, in Kenia en Somalië. Kiboko is die Swahili-woord vir seekoei. Hulle het breër neusvleuels en 'n holler gebied tussen die oogkaste.
• H. a. capensis – wat voorkom vanaf Zambië tot by Suid-Afrika. Hulle het die platste skedel van die spesie.
• H. a. tschadensis – wat dwarsdeur Wes-Afrika tot by, soos die naam suggereer, Tsjad voorkom. Hulle het 'n gering korter en wyer gesig, met prominente oogkaste.
• H. a. constrictus – wat voorkom in Angola, die suidelike gedeelte van die Demokratiese Republiek van die Kongo en Namibië. Hulle is vernoem na die dieper vernouing reg voor die oogkas.

Hierdie voorgestelde subspesiebenaming is nog nooit wyd gebruik nie of bekragtig deur bioloë wat op grondvlak daarmee werk nie; die morfologiese verskille soos beskryf is só klein dat dit die resultaat kan wees van eenvoudige verskille in onverteenwoordigende monsters.^[6] Daar is egter nou genetiese analise op die voorkoms van drie van hierdie beweerde subspesies gedoen. In 'n studie wat die mitokondriale DNS van velbiopsies vanuit 13 verskillende steekproefnemingsplekke ondersoek het, is die genetiese diversiteit en struktuur tussen seekoeibevolkings dwarsoor die kontinent oorweeg. Die skrywers van die studie het lae, maar statisties betekenisvolle genetiese differensiasie gevind tussen H. a. amphibius, H. a. capensis, en H. a. kiboko. H.a.constrictus en H.a.tschadensis is nie soortgelyk ondersoek nie.^[7][8]

Klassifikasie

Die skedel van 'n seekoei. Let op die groot slagtande wat gebruik word om te veg

Seekoeie word tesame met ander gelyktonige hoefdiere geklassifiseer tot die orde Artiodactyla. Ander lede van hierdie orde sluit kamele, beeste, takbokke en varke in, alhoewel die seekoeie nie naby verwant is aan die ander spesies nie. (Die ou Grieke het die seekoei as verwant aan die perd beskou.) Tot en met 1985 het natuurkenners die seekoei geskakel met die vark, omdat hulle soortgelyke kiestandpatrone het. Nuwe getuienis, aanvanklik eers vanaf bloedproteïene en toe vanaf die gebied van molekulêre filogenie (die bestudering van molekules om 'n dier se evolusionele verwantskappe te identifiseer)^[9] DNS^[10] en die fossielgeskiedenis toon aan dat die seekoei se naaste bestaande verwantskap met die setaseë (walvisagtiges) is.^[11][12] Seekoeie het meer in gemeen met die walvis as met ander gelyktonige hoefdiere soos die vark, omdat die gesamentlike voorvader van die seekoei en die walvis afgeskei het van die herkouers en die ander gelyktonige hoefdiere. Alhoewel die twee dus mekaar se naaste bestaande naasverwante is, het hul stamlyne van mekaar afgeskei kort nadat hulle gesamentlike voorvader van die res van die gelyktonige hoefdiere afgeskei het.^[10][13]

Evolusie

Anthracotherium magnus en Elomeryx armatus, twee "steenkoolgediertes" (na aanleiding van die steenkoollaag waarin fossieloorblyfsels gevind is) van die Oligoseen-era het reeds ooreenkomste met die hedendaagse seekoei gehad

Die mees onlangse teorie aangaande die oorsprong van die seekoeifamilie postuleer dat seekoeie en walvisse 'n gemeenskaplike halfwaterliewende voorsaat gehad het wat ongeveer 60 miljoen jaar gelede afgeskei het van die ander gelyktonige hoefdiere.^[10][11] Hierdie veronderstelde voorsaat het waarskynlik ongeveer 54 miljoen jaar gelede in twee verskillende takke vertak.^[9] Een vertakking sou ontwikkel in setaseë en het waarskynlik ongeveer 52 miljoen jaar gelede begin met die eerste oerwalvis, die Pakicetus, asook ander vroeë walvisvoorsate, bekend as die "Archaeoceti", wat op sy beurt uiteindelik sodanig by water aangepas het dat die setaseë feitlik volledig-waterliewend geword het.^[13]

Die ander vertakking het die "anthracotheriidae" geword, 'n groot familie diere met vier pote, waarvan die vroegste, gedurende die laat-Eoseen-epog, sou gelyk het na maer seekoeie met relatief klein, nou koppe. Al die vertakkings van die "anthracotheriidae", behalwe die seekoei, het uitgesterf sonder om nasate voort te bring.^[11]

'n Rowwe evolusie kan egter nagespoor word vanaf die Eoseen- en Oligoseenspesies, Anthracotherium en Elomeryx, na die Mioseen-"steenkooldiere" Merycopotamus ("rivierherkouer") en Libycosaurus ("akkedis van Libië"). Merycopotamus, Libycosaurus en al die ander seekoeiagtiges het waarskynlik 'n enkele voorvader gehad en Libycosaurus was die naaste verwant aan die seekoei. Hul voorsaat sou ongeveer 20 miljoen jaar gelede in die Mioseen-epog geleef het. Die laaste "steenkooldier"-spesie het tydens die Plioseen-epog uitgesterf.^[14] Die seekoeigroep is dus diep binne-in die familie Anthracotheriidae ingebed. Die oudsbekende seekoeiagtige dier is die genus Kenyapotamus wat 16 tot 8 miljoen jaar gelede in Afrika voorgekom het. Dié seekoei het waarskynlik in Afrika ontspring en alhoewel die spesie op een tydstip verspreid oor Asië en Europa voorgekom het, is daar nog nooit enige seekoeioorblyfsels in die Amerikas ontdek nie. ('n Hele paar steenkoolgedierte-genera het wel na Noord-Amerika geëmigreer tydens die vroeë Oligoseen-epog.) 'n Voorsaat van die hedendaagse seekoei, die Archaeopotamus, het ongeveer 7,5 tot 1,8 miljoen jaar gelede in Afrika en die Midde-Ooste voorgekom.^[15]

Alhoewel die fossielrekord van die seekoei nog nie duidelik is nie, het die twee hedendaagse genera Hippopotamus en Choeropsis (Grieks: "varkagtig") (soms bekend as Hexaprotodon ) (Grieks: "ses voortande") dalk so lank gelede as 8 miljoen jaar gelede uiteengeloop.^[14][15]

Uitgestorwe spesies

Die Hippopotamus gorgops ("Gorgoonse oog-rivierperd") het besondere hoë oogkaste gehad. Hulle het in Europa voorgekom, maar het uitgestorwe geraak voor die laaste Ystydperk

Tot drie spesies van die Malgassiese seekoei het op Madagaskar uitgestorwe geraak gedurende die Holoseen-epog, waarvan een binne die laaste millennium. Die Malgassiese seekoei was kleiner as die hedendaagse seekoei, waarskynlik as gevolg van insulêre dwerggroei (die proses en toestand van grootteverkleining van groot soogdiere wanneer die geenpoel beperk is tot 'n baie klein omgewing, soos 'n eiland.)^[16] Fossielgetuienis bewys dat vele van die Malgassiese seekoeie gejag is deur die mens en dat dit waarskynlik 'n rol gespeel het in hul uiteindelike uitsterwing.^[16][17] In 1976 het inwoners van 'n dorpie in Madagaskar 'n lewende dier beskryf wat 'n Malgassiese seekoei kon wees; geïsoleerde diere van die spesies oorleef dus dalk nog in afgeleë plekke op die eiland.^[18]

Twee ander spesies seekoei, die "Europese seekoei" (H. antiquus) en die Hippopotamus gorgops, het dwarsdeur kontinentale Europa en die Britse Eilande voorgekom. Altwee spesies het voor die laaste Ystydperk uitgesterf. Voorsate van die Europese seekoei het op talle eilande van die Mediterreense See beland tydens die Pleistoseen-epog en insulêre dwerggroei ondergaan.^[19]

Dié dwergseekoeie was te vind op Kreta ("Hippopotamus creutzburgi"), Siprus, (H. minor), Malta (H. melitensis) en Sisilië (H. pentlandi). Die dwergseekoei van Siprus het die langste oorleef, tot die einde van die Pleistoseen- of vroeë Holoseen-epog. Die argeologiese bevindings van die opgrawings by "Aetokremnos" op Kreta veroorsaak steeds volgehoue debat of die spesie die mens raakgeloop het en of die mens tot hul uitsterwing bygedra het.^[20][19]

Beskrywing

'n Seekoei in Lissabon se dieretuin

Seekoeie is een van die grootste bestaande soogdiere in die wêreld. Omdat hulle so enorm groot is, is dit moeilik om seekoeie in die natuur te weeg. Die meeste gewigskattings spruit vanaf uitskietveldtogte wat plaasgevind het in die sestigerjare van die twintigste eeu. Die gemiddelde gewig vir bulle is tussen 1500–1800 kg. Koeie is kleiner as bulle, met 'n gemiddelde gewig van tussen 1300–1500 kg.^[6] Ouer bulle weeg nog swaarder, met massas van 3200 kg en soms 3600 kg.^[21] Seekoeibulle hou aan met groei dwarsdeur hul lewens, terwyl koeie hul maksimum gewig bereik teen ouderdom 25.^[22]

Die lengte van seekoeie is gemiddeld 3,5 meter en hulle het 'n skouerhoogte van 1,5 meter. Die reikwydte van seekoeigroottes oorvleuel met dié van die wit renoster en aangesien verskillende metingsisteme gebruik word, is dit nie duidelik watter een van die twee die naasgrootste landdier (ná die olifant) is nie. Ten spyte van hul grootte kan seekoeie vir 'n paar honderd meter lank snelhede van tussen 30 km/uur tot 50 km/uur bereik.^[6]

'n Seekoeibul op land in die Ngorongoro-krater, Tanzanië

Die seekoei se leeftyd strek tussen 40 tot 50 jaar.^[6] Donna die seekoei is op 56 jaar die oudste lewende seekoei in aanhouding. Sy woon in die Meskerparkdieretuin in Evansville, Indiana, en word 57 jaar oud op 15 Julie 2008.^[23][24] Die oudste bekende seekoei, Tanga, het in München, Duitsland gewoon. Sy is dood in 1995 op die ouderdom van 61 jaar.^[25]

'n Skets van 'n seekoeiskelet

Die oë, ore en neusgate van die seekoei is hoog geplaas op die dak van die skedel. Dit laat toe dat hulle feitlik ten volle onder die water en modder van die tropiese riviere kan bly ten einde koel te bly en sonbrand te voorkom. Die struktuur van hul skelet is 'n aanpassing by hul rivieroewerleefstyl. Hulle algemene anatomiese struktuur is graviportaal (met kort, massiewe ledemate), om die diere se enorme gewig te kan dra. Seekoeie het klein pote in vergelyking met ander groot landdiere, omdat die water hul gewig help verlig. Soos talle ander waterlewende diere het seekoeie min liggaamsbeharing.^[6]

Die oog van 'n seekoei in die San Francisco-dieretuin

Hul vel skei 'n natuurlike rooi sonskermstof af, waarna soms verwys word as "bloedsweet", maar dit is nie bloed of sweet nie. Alhoewel die afskeiding aanvanklik kleurloos is, verander dit binne minute na 'n oranje-rooi kleur en later na bruin. Twee verskillende hoogs-suurvormende pigmente is in hierdie afskeiding geïdentifiseer: "rooi pigment-seekoeisweetsuur" en "oranje pigment-norseekoeisweetsuur". Die seekoeisweetsuur inhibeer die groei van siekteveroorsakende bakterieë, wat geloofwaardigheid verleen aan die teorie dat die sweetafskeiding 'n antibiotiese uitwerking het. Die ligabsorbsie van altwee pigmente bereik sy piek in die ultraviolet-area, wat dit dan as sonskerm laat werk. Alle seekoeie, ten spyte van verskillende diëte, skei die stowwe af, wat dit laat lyk of voedsel nie die bron van die pigmente is nie. Dit skyn of die diere die pigmente vervaardig vanaf proteienvoorlopers, soos die aminosuur tirosien.^[26]

Verspreiding

Voor die laaste Ystydperk was Hippopotamus amphibius wydverspreid in Noord-Afrika en Europa. Die seekoei kan wel in kouer weersomstandighede lewe, mits die water nie in die winter vries nie. Die spesie het algemeen voorgekom in die Nylgebied van Egipte tot in die periode van opgetekende geskiedenis, maar is sedertdien uitgeroei. Plinius die ouere skryf dat in sy era die beste plek in Egipte om seekoeie te vang in die Saïs was;^[27] die dier kon steeds raakgeloop word langs die Damietta-tak van die Nyl na die Arabiese inval in 639. Hedendaags kom seekoeie steeds voor in die riviere en mere van Uganda, Soedan, Somalië, Kenia, die noordelike gedeelte van die Demokratiese Republiek van die Kongo en Ethiopië, weswaarts deur Ghana na Gambië toe, en ook in Suider-Afrika (Botswana, die Republiek van Suid-Afrika, Zimbabwe en Zambië). 'n Afsonderlike bevolking bestaan ook in Tanzanië en Mosambiek.^[6]

Bewaringstatus

Die seekoeijag (1617), deur Peter Paul Rubens

Genetiese analise toon aan dat die seekoei 'n bevolkingsontploffing gehad het in Afrika tydens of net ná die Pleistoseen-epog, wat toe te skryf is aan 'n vermeerdering in wateroppervlakte teen die end van daardie era. Hierdie bevinding het belangrike bewaringsimplikasies aangesien seekoeibevolkings dwarsoor die Afrika-kontinent huidig bedreig word deur die verlies van toegang tot water.^[7] Seekoeie word ook gereeld die slagoffers van ongereguleerde verminderingsprojekte of veediefstal. 'n Verdere bewaringsuitdaging is om die genetiese diversiteit te bewaar ten einde die veiligheid van die spesie te verseker. In Mei 2006 is die seekoei op die Internasionale Unie vir die Bewaring van die Natuur en Natuurlike Hulpbronne (IUBN) se Rooilys identifiseer as 'n verwondbare spesie, met 'n geskatte bevolking van tussen 125 000 en 150 000 seekoeie, 'n afname van tussen sewe en twintig persent sedert die IUBN se 1996-opname.^[1]

Die seekoeibevolking het sy mees dramatiese vermindering beleef in die Demokratiese Republiek van die Kongo.^[28] Die bevolking in die Virunga Nasionale Park het geval tot net 800 of 900 diere van ongeveer 29 000 in die middel sewentigerjare van die twintigste eeu. Dit het kenners besorg gemaak oor die lewensvatbaarheid van daardie bevolking.^[29] Die vermindering word toegeskryf aan die ontwrigtings van die Tweede Kongo-oorlog:^[29] voormalige Hutu-rebelle, swakbetaalde Kongo-soldate en plaaslike burgermaggroepe was waarskynlik die wilddiewe;^[29] die regverdiging van die wilddiewe is waarskynlik finansieel en hulle redenasie dat seekoeie die mens bedreig.^[30] Alhoewel die verkoop van seekoeivleis onwettig is, is dit moeilik vir die Wêreldnatuurlewefonds (WWF) se amptenare om só iets na te spoor.^[29][30]

Gedrag

'n Oopgerekte bek dui aan dat 'n seekoei bedreig voel

Die seekoei spandeer die grootste gedeelte van die dag in die water of modder, saam met ander lede van die trop. Die water hou die seekoei se liggaamstemperatuur koel en keer dat die vel uitdroog. Behalwe vir vreet, vind die meeste van die seekoei se lewe – voortplanting, geboorte, gevegte met ander seekoeie – in die water plaas.

Die seekoei verlaat die water teen skemer en beweeg dan landwaarts, soms tot sover as 8 kilometer van die waterblyplek af, om gras te vreet. Gras is die grootste bron van voedsel en die seekoei vreet tot 68 kilogram gras, vir vier tot vyf ure 'n nag.^[31] Alhoewel die seekoei ook ander plante sal vreet, is die dieet in die natuur hoofsaaklik gras, met 'n baie klein inname van waterliewende plante.^[32] Op rare geleenthede is die seekoei, gewoonlik ná aan die water, vasgelê op film terwyl dit aas eet. Verslae bestaan ook van vleisvreet en selfs kannibalisme.^[33] Die anatomie van die seekoeimaag is nie geskik vir die inname van vleis nie en die vreet daarvan is dus waarskynlik die gevolg van afwykende gedrag of voedingstres.^[6]

Die seekoei mis meestal in die water. Dit veroorsaak allogtone (die buitewaterse oorsprong van koolstof) neerslae van organiese materiaal in die rivierbeddings. Dit is nog onduidelik wat die ekologiese funksie van hierdie neerslae is.^[32] Weens hul grootte en die gewoonte om dieselfde paadjie te loop op pad na hul vreetplek, het seekoeie 'n beduidende impak op die grond waaroor hulle loop, deur die grond skoon te vreet en die grond af te druk. Oor lang periodes kan die seekoei selfs die loop van waterkanale verander.^[34]

'n Seekoei onderwater by die San Diego-dieretuin. Volwasse seekoeie moet ongeveer elke drie tot ses minute asemskep bo die wateroppervlak

Volwasse seekoeie kan nie swem nie en dryf gewoonlik ook nie. As hulle in diep water is, beweeg hulle vorentoe deur middel van spronge van die bodem af. Hulle beweeg teen tot 8 km/uur in die water. Jonger seekoeie kan wel dryf en nog swem – hulle beweeg vorentoe deur met hul agterpote te skop. Volwasse seekoeie moet elke vier tot ses minute asemskep bo die wateroppervlak, in teenstelling met die jongeres wat dit elke twee tot drie minute moet doen.^[6] Om asem te skep bo die water is 'n onwillekeurige proses en selfs 'n slapende seekoei onderwater sal opstyg tot bokant die wateroppervlakte en asemhaal sonder om wakker te word. Die seekoei se neusvleuels word toegeklem onderwater.

Sosiale lewe

'n Trop seekoeie in die Luangwa-vallei in Zambië

Dit is moeilik om die geslag van seekoeie in die natuur te bepaal, onder meer omdat die navorser meestal slegs hul rûe kan sien, soos in die geval van dié trop in Tanzanië

Dit is moeilik om die interaksie tussen seekoeibulle en -koeie te bestudeer omdat seekoeie nie seksueel dimorfies is nie, wat beteken dat seekoeikoeie en jong bulle nouliks in die in die natuur van mekaar onderskei kan word.^[35] Alhoewel seekoeie daarvan hou om ná aan mekaar in die water te lê, skyn dit nie of hulle werklike sosiale verwantskappe met mekaar vorm nie, behalwe in die geval van die koei en haar dogters. Hulle word nie as sosiale diere gereken nie en dit bly onbekend hoekom hulle ná aan mekaar vertoef in die water.^[6]

Seekoeibulle is slegs territoriaal in die water. Elke bul hou wag oor sy stukkie water, gemiddeld 250 meter in lengte, en ongeveer tien koeie. Die grootste trop bevat ongeveer 100 seekoeie. Vrygeselle word toegelaat in die bul se deel van die rivier mits hulle onderdanig reageer teenoor die dominante bul. Die doel van dié gedrag is om paringsreg daar te stel. Binne-in die trop is die seekoeie geneig om volgens geslag bymekaar te hou. Vrygeselle hang rond met vrygeselle, koeie met koeie en die bul is op sy eie. Wanneer seekoeie egter vreet op land, loop elkeen sy eie pad.^[6]

Dit skyn of seekoeie verbaal met mekaar kommunikeer; deur middel van kreune en bulke en dit word ook vermoed dat die seekoei eggo-oriëntasie gebruik, maar hoekom dit die geval is, bly onduidelik. Die seekoei is die enigste dier wat dit kan regkry om tegelyktertyd bokant en onderkant die water te kommunikeer, deur hul bek half-bo en halfonder die water te hou wanneer hulle bulk. Ander seekoeie reageer hierop of hulle nou binne-in of halfpad bokant die water is.^[36]

Voortplanting

Koeie bereik seksuele volwassenheid teen die ouderdom van vyf of ses jaar en het 'n dragtydperk van agt maande. In 'n studie van hul endokriene sisteem is dit ontdek dat hul puberteit egter so vroeg as op drie- tot vierjarige ouderdom kan geskied.^[37] Bulle raak seksueel volwasse teen sewe en 'n half jaar oud.

In 'n Ugandese ondersoek na die voortplantingsgedrag van die seekoei is bevind dat die meeste dekking plaasvind teen die einde van die reënseisoen in die somer met gevolglik die meeste kalwings aan die begin van die reënseisoen in laatwinter. Dié bevinding pas in met die ovulasiesiklus van die koeie, aangesien die bulle, soos in die geval van die meeste groter soogdiere, dwarsdeur die jaar seksueel aktief kan wees. Soortgelyke studies in Zambië en Suid-Afrika dui aan dat geboortes meestal aan die begin van die reënseisoen plaasvind.^[6] Na haar dragtigheidsperiode ovuleer die tipiese koei nie vir 'n verdere nege maande nie.^[37]

Paring vind plaas in die water: die koei is die meeste van die tyd onderwater, behalwe om elke nou en dan asem te skep. Die seekoei is een van die weinige soogdiere wat onderwater kalf. Die enigste ander diersoorte is die setaseë en die sireniërs (die doegonge en lamantyne). Seekoeikalfies weeg tussen 25 en 45 kg, is ongeveer 127 cm lank en moet na die oppervlakte toe swem om die eerste asemteug te gee. 'n Koei het meestal net een kalf, alhoewel daar wel tweelinge voorkom, maar die voorkomsyfer is onbekend. In diep water rus die kalfie dikwels op die koei se rug en moet hulle onderwater duik om te soog, alhoewel hulle ook soog wanneer die moeder aan land gaan. Spening begin teen die ouderdom van ses tot agt maande en die meeste kalwers is ten volle gespeen na 'n jaar.^[6]

Seekoeie word gereken as "K-stratege", wat beteken dat hulle kwaliteit bokant kwantiteit in hul voortplanting verkies ("K-keuring" is die standaard vir groot diere wat net 'n paar kalwers lewer met elke geboorte.^[6][38]

Aggressie

Seekoeie kan nogal gevaarlik wees vir die mens, soos dié padteken in die Kruger-wildtuin meld

Seekoeie is uiters humeurige diere. Volwassenes is veral vyandiggesind teenoor krokodille wat dikwels in dieselfde watergat of rivier voorkom. Dit is veral die geval wanneer seekoeikalwers in die omtrek is. Dit is ook bekend dat seekoeie uiters aggressief is teenoor die mens en daar word dikwels gemeld dat die seekoei die dodelikste dier in Afrika is, maar die "Smithsonian Magazine" meld dat alhoewel die diere uiters gevaarlik is, daar nie betroubare statistiek hieroor bestaan nie.^[28]

Om hul grondgebied te merk, tol die seekoei sy stert tydens die misproses om sodoende die mis oor die grootste moontlike terrein te versprei.^[39] Seekoeie urineer ook agteruit vir waarskynlik dieselfde rede.^[40]

Selfs in grondgebiedsgevegte dood seekoeie mekaar selde. Gewoonlik hou die twee bulle wat oor 'n gebied veg op sodra dit duidelik raak dat die een sterker is as die ander. Bulle sal slegs probeer om kalwers dood te maak in die geval van oorbevolking of die vermindering van habitat en soms sal koeie bulle dood ten einde hul kalwers te beskerm. Dié soort gedrag is egter skaars onder gewone omstandighede.^[38]

Seekoeie en mense

'n Egiptiese beeldhouwerk uit die agtiende tot negentiende dinastie, ongeveer 1 500–1 300 v.C., toe seekoeie nog volop langs die Nylrivier voorgekom het

Die vroegste getuienis van menslike omgang met seekoeie dateer vier- tot vyfduisend jaar gelede op rotsgraverings en -tekeninge in die berge van Sentraal-Sahara. Een naby Djanet in die Tassili n'Ajjer-gebergtes toon die jag op seekoeie aan. Die seekoei was ook welbekend aan die ou Egiptenare, wat die seekoei erken het as 'n gevaarlike inwoner van die Nylrivier.^[6] In die Egiptiese mitologie was Taweret die godin van die beskerming van swangerskap en geboorte. Sy het 'n seekoeikop gehad: die Egiptenaars het die beskermende aard van die seekoeikoei teenoor haar kleintjies raakgesien.^[41]

Die Griekse geskiedkundige Herodotos beskryf die seekoei in sy Die geskiedkundighede (geskryf teen ongeveer 440 v.C.) en die Romeinse geskiedkundige Plinius die Ouere het oor die seekoei geskryf in sy ensiklopedie Die natuurlike geskiedenis (geskryf teen ongeveer 77 n.C.).^[27][42]

Seekoeie in dieretuine

Obaysch, die seekoei, in die Londense dieretuin in 1852

Seekoeie is al lankal gewilde diere in dieretuine. Die eerste dieretuinseekoei in moderne tye was genaamd Obaysch. Hy het op 25 Mei 1850 by die Londense dieretuin aangekom en het tot 10 000 besoekers 'n dag gehad. Hy was ook die inspirasie vir 'n gewilde liedjie, die Seekoeipolka.^[43] Sedertdien het seekoeie gewilde dieretuindiere gebly. Hulle teel redelik goed aan in aanhouding. Die kalwingssyfers is laer as in die natuur, maar dit word toegeskryf aan dieretuine se besluit om minder seekoeie te teel, omdat seekoeie so groot is en duur is om te onderhou.^[6][43]

Die meeste seekoeie in dieretuine het aangewas in aanhouding. Daar is genoeg seekoeie in die internasionale dieretuinsisteem dat die toetrede van seekoeie vanaf die wildernis onnodig is, mits die dieretuine saamwerk om die genetiese diversiteit van die teelgroep te behou.^[6]

Soos in die geval van die meeste ander dieretuindiere was seekoeie tradisioneel uitgestal in sementhokke, maar het wel ook 'n poel water en 'n stukkie gras gehad. Teen die tagtigerjare van die twintigste eeu het dieretuinontwerpers toenemend begin om uitstallings te ontwerp wat die diere se natuurlike habitatte reflekteer. Die mees welbekende hiervan is die Toledo-dieretuin se Seekoeikwarium, wat 'n poel van ongeveer 1,4 miljoen liter water het vir die seekoeie.^[44] Navorsers kon in 1987 vir die eerste keer 'n onderwaterkalwing (soortgelyk aan hoe dit in die natuur gebeur) opneem by hierdie dieretuin. Die seekoei-uitstalling daar het so gewild geword dat die seekoeie nou die embleem geword het vir die Toledo-dieretuin.^[45]

Kulturele uitbeeldings

Die voorblad van die bladmusiek van die "Seekoei-polka" vroeg in die 1850's

'n Rooi seekoei het die antieke Egiptiese god Set verteenwoordig, en die dy van die seekoei was die "falliese been van Set", 'n simbool van viriliteit. Set se metgesel, Taweret, is ook uitgebeeld as half-seekoei.^[46] Die seekoei word uitgebreid beskryf in Job 40: 10–19, in die Ou Testament, wat waarskynlik verwys na 'n beskrywing uit ongeveer 1 400 v.C.^[47]:

Kyk die seekoei: Ek het hom gemaak toe Ek jou gemaak het, hy vreet gras soos 'n bees. Daar is krag in sy liggaam, die spiere in sy lyf is sterk. Sy stert is so reguit soos 'n seder. Sy boudspiere is inmekaar gevleg. Die bene in sy lyf is soos bronspype, soos stukke yster...Die berge lewer vir hom die water en al die wilde diere speel daar. Hy lê tussen waterplante, hy skuil tussen die riete in die moeras. Die skadu van die waterplante is sy skuiling, rondom hom is rivierpopuliere. As die rivier sterk word, skrik dit hom nie af nie, hy bly rustig al styg die Jordaan hoe hoog. Wie kan hom van voor af pak, wie kan 'n vangtou aan sy neus sit?

Die seekoei was bekend aan die Grieke en Romeine as die "Gedierte van die Nyl".

Seekoeie was sedert die dae toe Obaysch die Seekoeipolka geïnspireer het, nog altyd gewilde diere in die Westerse kultuur, waarskynlik vir hulle plomp voorkoms wat vir talle snaaks is.^[43] Stories van seekoeie soos Huberta wat beroemd geword het in Suid-Afrika in die dertigerjare met haar groot trek dwarsdeur Suid-Afrika;^[48] of die verhaal van Owen en Mzee, 'n seekoei en skilpad wat innige vriende geword het, het mense vermaak en dié het seekoeiboeke, -handelsware en talle opgestopte speelgoed gekoop.^[49][50] Seekoeie is ook gewilde strokiesprentkarakters, soos in die Disney-fliek Fantasia waar 'n ballerinaseekoei op maat van die musiek uit die opera La Gioconda dans.^[28]

Sien ook

• Lys van Suider-Afrikaanse soogdiere volgens alfabet
• Lys van Suider-Afrikaanse soogdiere volgens wetenskaplike name
• Suider-Afrikaanse soogdiere en hul ordes

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• (en) Seekoeie: 'n Wildernisopsomming van die Afrika-natuurlewe-stigting
• (en) Atamatoe in Ishangoe 'n Webjoernaal oor die laaste groepie seekoeie in die Virunga-wildtuin, in die Demokratiese Republiek van die Kongo.

El hipopótamu común (Hippopotamus amphibius) ye un gran mamíferu artiodáctilu fundamentalmente herbívoru qu'habita nel África subsahariana. Ye, xuntu al hipopótamu pigméu (Choeropsis liberiensis), unu de los dos únicos miembros actuales de la familia Hippopotamidae.

Ye un animal semiacuáticu qu'habita en ríos y llagos, y onde machos adultos territoriales con grupos de 5 a 30 femes y moces controlen una zona del ríu. Mientres el día reposen na agua o nel fango, y tantu la cópula como'l partu d'esti animal asoceden na agua. Al anochecer vuélvense más activos y salen a comer yerbes terrestres. Anque los hipopótamos fuelguen xuntos na agua, la campera ye una actividá solitaria, y nun son territoriales en tierra.

A pesar de la so paecencia física colos gochos y otros ungulaos terrestres, los sos parientes vivos más cercanos son los cetáceos (ballenes, botos, etc.) de los que diverxeron fai aprosimao 55 millones d'años.^[2] L'ancestru común de ballenes ya hipopótamos dixebrar d'otros ungulaos fai aprosimao 60 millones d'años.^[3] Los fósiles d'hipopótamu más tempranos que se conocen pertenecen al xéneru Kenyapotamus, atopaos n'África y dataos como de fai aprosimao 16 millones d'años.

L'hipopótamu ye fácilmente reconocible pol so torso en forma de barril, enorme boca y dientes, cuerpu cola piel lliso y casi ensin pelo, pates gordoses y el so gran tamañu. Ye'l tercer animal terrestre pol so pesu (ente 1½ y 3 tonelades), detrás del rinoceronte blancu (1½ a 3½ tonelaes) y los dos xéneros d'elefantes (3 a 9 tonelaes). A pesar de la so forma achaparrao y curtiu piernes, puede correr tan rápido como un humanu promediu. Cronometráronse hipopótamos a 30 km/h en distancies curties. Ye una de les criatures más agresives del mundu y de cutiu ye consideráu como l'animal más feroz d'África. Hai aprosimao de 125 000 a 150 000 hipopótamos en toa l'África subsahariana; Zambia (40 000) y Tanzania (20 000-30 000) cunten coles poblaciones más numberoses.^[1] Atópense amenaciaos por causa de la perda del so hábitat y pola caza furtiva pa consiguir la so carne y el marfil de los sos dientes caninos.

Etimoloxía

En idioma español la pallabra hipopótamu deriva del llatín hippopotămus, que de la mesma provien del griegu hippopótamos (ἱπποπόταμος), compuestu por híppos (ίππος), caballu, y potamós (ποταμος), ríu, «caballu de ríu».^[4][5] Si los griegos de la dómina clásica designaben a esti animal como «caballu de ríu», los árabes llamar «búfalu d'agua», y los antiguos exipcios «gochu de ríu».^[6]

Distribución

L'hipopótamu común estender por Europa y África del Norte mientres l'Eemiense y el Pleistocenu tardíu hasta fai aprosimao 30 000 años.^[7] Yera común na rexón del Nilo n'Exiptu hasta tiempos históricos, pero foi extirpada dende entós d'esa rexón. Pliniu'l Vieyu escribió que, nel so tiempu, la meyor zona pa cazar a esti animal taba nel nomo de Sais;^[8] esti animal inda podría atopase en redol a Damieta dempués de la conquista árabe en 639. Hasta'l periodu glacial, los hipopótamos taben presentes nel sudeste asiáticu y nel sur d'Europa. El Behemot de la Biblia nun ye otra cosa que l'hipopótamu qu'habitaba entós el valle del río Xordán.

L'hipopótamu común distribúyese irregularmente na actualidá nos ríos y llagos del África subsahariana: Uganda, Sudán, Somalia, Kenia, norte de Congo y Etiopía, nel oeste dende Ghana a Gambia y nel África austral (Botsuana, Sudáfrica, Zimbabue, Zambia). Esiste una población aisllada en Tanzania y Mozambique. Gústa-y vivir en zones d'agües permanentes y non demasiáu fondes.^[9]

En Colombia esiste una pequeña población en llibertá cercana a los 60 hipopótamos, desenvuelta a partir de dellos individuos escapaos del zoolóxicu particular del narcotraficante Pablo Escobar.^[10]

Descripción

Detalle de la so enorme boca, unu de les traces más carauterístiques d'esti animal, onde s'aprecien los grandes dientes caninos.

Dibuxo del so cadarma.

L'hipopótamu común ye'l quintu animal terrestre más grande del mundu na actualidá (dempués de los trés especies d'elefantes y el rinoceronte blancu). Pueden vivir na agua o movese per tierra, y la so densidá relativa déxa-yos fundise y andar o correr so l'agua pol fondu de los ríos. Tán consideraos como megafauna actual, pero a diferencia del restu de la megafauna africana, afixéronse a una vida semiacuática en ríos y llagos d'agua duce.^[9]

Por cuenta de el so gran tamañu, los hipopótamos son difíciles de pesar na naturaleza y la mayor parte de les estimaciones del so pesu n'estáu montés provienen d'operaciones realizaes nos años 1960. El pesu mediu pa los machos adultos bazcuya ente 1500 y 1800 kg. Les femes son más pequeñes que los machos, con unos pesos medios d'ente 1300 y 1500 kg.^[9] Los machos más vieyos lleguen a pesos enforma mayores, algamando siquier 3200 kg y n'ocasiones hasta 4500 kg.^[11][12] Los machos paez que crecen mientres tola so vida, ente que les femes algamen el so pesu máximu en redol a los venticinco años d'edá.^[13] Miden ente 3,3 y 5,2 metros de llongura incluyida la cola, d'unos 56 cm, y aprosimao 1,5 m d'altor hasta los costazos.^[11][14] El rangu de midíes del hipopótamu común se superpone coles del rinoceronte blancu; l'usu de métriques distintes fai que resulte difícil establecer cual d'estos dos animales ye'l mayor animal terrestre tres los elefantes.

A pesar de ser unos animales d'aspeutu gordosu, col so gran torso en forma de barril, en tierra pueden correr más rápidu qu'un ser humanu. Les estimaciones de la so velocidá en carrera varien de 30, 40, o hasta 50 km/h; namái puede caltener estes altes velocidaes en distancies curties.^[9]

Hipopótamu adultu nel cráter del Ngorongoro, Tanzania.

La so boca ye enorme y los sos quexales pueden abrir nun ángulu de 150 graos; el pescuezu ye curtiu y robustu y el cuerpu allargáu y descomanadamente gruesu, col envés más eleváu na grupa que na cruz y fundíu na parte central; el banduyu, ampliu y arrondáu, ye colgante y llega a raspiar el suelu cuando l'animal camina per un terrén pantanosu. Los güeyos, les oreyes y les fueses nasales tán asitiaos na parte cimera de la cabeza, lo que-yos dexa permanecer na agua cola mayor parte del cuerpu somorguiáu na agua y el fango de los ríos tropicales pa caltenese frescu y evitar les quemadures solares. Tien unes pates curties con cuatro dedos bien desenvueltos en caúna con terminaciones en pezuña y la so estructura esquelética ye graviportal, afecha pa sostener el gran pesu d'estos animales. Como otros mamíferos acuáticos, l'hipopótamu tien bien pocu pelo. Anque nun ye un rumiante tien un estómagu complexu compuestu por trés divisiones o cámares.^[12][9][15]

Hipopótamu semisumergido nel zoo de Memphis.

La piel ye llisa con plegues nel pechu y nel pescuezu y casi ensin pelo con esceición d'unes curties goches na cabeza y la cola. Ye de color gris moráu, cola parte inferior del cuerpu y en redol a los güeyos y oreyes de color marrón arrosáu; son comunes los casos d'albinismu. La epidermis (capa esterna) ye uniformemente delgada, y la endodermis varia d'unos 5-6 cm en llombu y grupa a menos de 1 cm en cabeza y banduyu. La so piel secreto un protector solar natural de color acoloratáu, que fai que n'ocasiones se diga que «suda sangre», pero nin ye sudu nin ye sangre; esta secreción ye primeramente incolora, para a los pocos minutos volvese coloráu anaranxada y eventualmente de color marrón. Identificáronse dos pigmentos distintos nes secreciones, unu colloráu (acedu hiposudárico) y unu naranxa (acedu norhiposudórico). Dambos son compuestos bien ácidos, y inhiben la crecedera de bacteries causantes d'enfermedaes; per otra parte, l'absorción de la lluz d'estos pigmentos algama'l rangu ultravioleta consiguiendo un efeutu de pantalla solar. Tolos hipopótamos, inclusive con distintes dietes, secretan estos pigmentos, polo que nun paez que los produzan en función de la so alimentación. Sicasí, los animales pueden sintetizar los pigmentos de precursores proteicos, como'l aminoácidu tirosina.^[16][15]

Cunten con 2-3 pares d'incisivos y los caninos del quexal inferior tienen l'apariencia de dos enormes canils, que pueden superar nel casu de los machos los 50 cm de llargor (la metá nel casu de les femes) y algamar un pesu de 4 kg; son triangulares, curvados en forma de media lluna, romos nel so estremu y provistos de riegos llonxitudinales. Los caniles del quexal cimeru son muncho más curtios y débiles, y tamién curvados y romos nel so estremu. Midióse la fuercia de la mordedura d'un hipopótamu fema adultu en 8100 N.^[17][15]

Ecoloxía y comportamientu

Grupu d'hipopótamos nel valle de Luangwa, Zambia.

Hipopótamos somorguiáu nel zoo de San Diego. Los adultos remanecen p'alendar cada 3-5 minutos.

Hipopótamos lluchando nel zoo de Barcelona.

Anque nun ye un animal puramente nocherniegu, son activos mientres la nueche. Pasen la mayor parte del día dormiendo o valtar na agua o la folla al pie de los demás miembros del so grupu. L'agua sírvelos pa caltener la temperatura del so cuerpu baxa y pa torgar que la so piel se reseque. Sacante pa comer, la mayor parte de les sos vides (cortexu, lluches ente ellos, partu) asoceden na agua.

Dexen l'agua al anochecer y muévense tierra adientro, dacuando hasta ocho kilómetros, pa pastiar en zones de yerba curtia, la so fonte principal d'alimentu, qu'estrayen entera ayudar de los llabios. Pasen de cuatro a cinco hores pastiando y pueden consumir cerca de setenta kilogramos de yerba cada nueche (aprosimao un 5% del so pesu).^[18][12] Como la mayoría de los herbívoros, van consumir otru tipu de plantes si da la ocasión, pero la so dieta n'estáu montés consiste casi dafechu en yerba, con un consumu mínimu de plantes acuátiques.^[19] vióse-yos en delles ocasiones comiendo carroña, pero bien raramente y siempres cerca de l'agua, ya inclusive hai informes de casos de canibalismu y depredación.^[20] L'anatomía del estómagu de los hipopótamos nun ye afecha pa una dieta carnívora, polo que la ingesta de carne débese probablemente a comportamientos aberrantes o estrés nutricional.^[9]

Anque la so dieta ye sobremanera a base de yerbes terrestres, yá que pasen la mayor parte del tiempu na agua la mayor parte de les sos defecaciones producir na agua, creando depósitos alóctonos de materia orgánico nos lecho de los ríos. Estos depósitos nun tienen una función ecolóxica clara.^[19] Por causa de el so tamañu y el so vezu utilizar xeneralmente los mesmos caminos p'alimentase, los hipopótamos puede tener un impautu significativu na tierra que traviesen, tantu porque eses zones queden llibres de vexetación como poles depresiones na tierra. Si esto produzse mientres periodos enllargaos pueden esviar los calces de banzaos y canales.^[21]

Los hipopótamos adultos non llexen y nun pueden nadar. Cuando s'atopen n'agües fondes, se propulsan xeneralmente dando pequeños saltos pol fondu; mover a velocidaes cimeres a ocho kilómetros per hora na agua. Sicasí, los mozos sí llexen y muévense xeneralmente nadando con impulsos de les sos pates traseres. Los adultos remanecen a alendar cada trés o cinco minutos, y los mozos tienen qu'alendar cada dos o tres minutos.^[9] El procesu de la salida a la superficie y de respiración ye automáticu, ya inclusive un hipopótamu que duerma so l'agua va xubir y va alendar ensin espertase. Cuando se somorguien cierren les narinas.

Estudiar la interacción ente machos y femes foi mientres enforma tiempu complicáu. Al nun esistir un dimorfismu sexual nesta especie, ye bien difícil estremalos n'estáu montés.^[22] Anque-yos guste tar en proximidá unos d'otros, nun paez que formen uniones sociales sacante ente madres y fíos, y nun son animales sociales. La razón pola que s'axunten tan próximos unos a otros ye desconocida.^[9]

Namái son territoriales na agua, onde un machu controla una pequeña estensión del ríu d'unos 250 m de llargor de media pa establecer derechos de apareamiento y que contién unos diez femes. Los grupos más numberosos pueden contener hasta cien individuos. Dexen la presencia d'otros machos na so zona, pero siempres que se someta a l'autoridá del machu dominante. Dientro de los grupos tender a segregar por xéneru. Los machos nuevos permanecen con otros machos solteros, les femes permanecen al pie de otres femes y el machu dominante permanez solo. Cuando dexen l'agua pa dir comer, facer individualmente.^[9]

Los hipopótamos paez que se comuniquen verbalmente, por gurníu y bramíos, y créese que pueden tener cierta capacidá d'ecolocalización, pero l'oxetu d'estes vocalizaciones desconozse. Pueden caltener la cabeza parcialmente percima de l'agua y emitir un berru que viaxa tantu pel agua como pel aire, y respuenden a él tantu los hipopótamos que tán dientro como fuera de l'agua.^[23]

Ciclu vital

La so llonxevidá media asitiar ente los 40 años d'edá n'estáu montés y 50 años en cautividá.^[9][12] L'hipopótamu de mayor edá del qu'esiste constancia recibía'l nome de «Tanga», que vivió en Múnich (Alemaña) y morrió en 1995 a la edá de 61 años.^[24]

Los machos algamen el maduror alredor de los siete años d'edá y les femes algamen el maduror sexual a los cinco o seis años d'edá y tienen un periodu de xestación d'ocho meses. Les femes pueden empezar la pubertá a los trés o cuatro años.^[25]

Un estudiu sobre'l so comportamientu reproductivu n'Uganda amosó que'l mayor númberu de concepciones producir mientres el final de la temporada húmeda nel branu, y el mayor númberu de nacencies asocedió a principios de la temporada húmeda a finales del iviernu. Esto ye debíu al ciclu estral de les femes; como na mayoría de los grandes mamíferos, los espermatozoides de los machos permanecen activos mientres tol añu. Otros estudios realizaos en Zambia y Sudáfrica tamién amosaron que les nacencies asoceden de primeres de la temporada húmeda.^[9] Dempués del embaranzu, polo xeneral una fema nun va volver a ovular mientres diecisiete meses.^[25]

El apareamiento producir na agua, cola fema somorguiada mientres la mayor parte del alcuentru y remaneciendo la so cabeza dacuando pa tomar aire. Son unu de los pocos mamíferos que dan a lluz so l'agua, como los cetáceos y sirénidos. Les críes nacen tamién so l'agua, con un pesu d'ente 25 y 45 kg y un llargor mediu de 127 cm, y tien de nadar hasta la superficie pa tomar el so primer aliendu. Polo xeneral paren una única cría, anque se dan casos de dos. Los mozos de cutiu sofítense nel llombu de les sos madres cuando l'agua que ye demasiáu fonda pa ellos. Naden so l'agua pa dar# de mamar, anque tamién lo faen en tierra si la madre sale de l'agua. El treslleche producir ente seis y ocho meses dempués de la nacencia y la mayor parte de les críes son totalmente independientes cuanto algamen l'añu d'edá.^[9][11]

Como munchos otros grandes mamíferos, la estratexa reproductiva de los hipopótamos califíccase como seleición K, con una única cría grande y bien desenvuelta cada varios años, a diferencia de los mamíferos pequeños, como los royedores, que dan a lluz delles críes pocu desenvueltes delles vegaes al añu (seleición r).^[9][25][26]

Comportamientu agresivu

Señal d'avisu.

Los hipopótamos son animales agresivos; los adultos son contrarios inclusive colos cocodrilos, que de cutiu viven nos mesmos ríos y llagunes, especialmente cuando les sos críes tán ente'l grupu. Los cocodrilos del Nilo, lleones y hienes, pueden alimentase d'hipopótamos nuevos.^[27] Son bien agresivos escontra los humanos y de cutiu tán consideraos como unu de los animales más peligrosos d'África,^[28] y hai constancia d'ataques a persones en barques.^[29]

Pa marcar el so territoriu, o inclusive como un sistema de señalización o orientación, los machos (y, en muncha menor midida, les femes) faen xirar les sos coles mientres defecan, pa distribuyir el so escrementu per una zona más estensa,^[1][30] y son retromingentes (descarguen la orina escontra tras), probablemente pol mesmu motivu.^[31]

Ye bien raru que se maten ente ellos, inclusive mientres lluches territoriales. Polo xeneral un machu dominante y un mozu solteru que lu haya retáu van dexar de lluchar cuando ta claro qu'unu de los dos ye más fuerte. Cuando una zona ta densamente poblada, o cuando un hábitat empieza a faese pequeñu, los machos dominantes van intentar n'ocasiones matar a les críes, anque les madres van defender de forma bien agresiva, llegando inclusive a matar al machu; esti tipu de comportamientu nun se da en condiciones normales.^[26] Hai documentados dellos incidentes de canibalismu, pero créese que ye un comportamientu d'individuos angustiados o enfermos, non d'animales sanos.^[9]

Estáu de caltenimientu

La caza del hipopótamu (1617), de Peter Paul Rubens.

Pruebes xenétiques indiquen que l'hipopótamu común n'África esperimentó una importante espansión demográfica mientres o dempués del Pleistocenu, atribuyida a un aumentu de zones acuátiques a finales d'esa era. Estes conclusiones tienen una importante implicación nel caltenimientu de les sos poblaciones yá que anguaño atópense amenaciaos por tol continente por cuenta de la perda de zones d'agua duce.^[32] L'hipopótamu común tamién ye víctima de la caza ensin regular y la caza furtiva. En mayu de 2006 foi identificáu como especie vulnerable na Llista Colorada iguada pola Unión Internacional pal Caltenimientu de la Naturaleza (UICN), con una población envalorada d'ente 125 000 y 150 000 individuos, con una decadencia d'ente'l siete y el venti per cientu dende l'estudiu de 1996 de la UICN.^[1]

La so población menguó de forma dramática na República Democrática del Congo.^[33] La población del Parque nacional Virunga cayó hasta los 800 o 900 exemplares dende los aprosimao 29 000 esistentes a mediaos de los años 1970. Esti cayente atribuyir a les alteraciones causaes pola Segunda Guerra del Congo. Créese qu'el cazadores furtivos son los antiguos rebalbos hutu, soldaos congoleños mal pagos, y grupos de milicies locales. Ente les razones de la esistencia de la caza furtiva atópase la creencia que son animales pocu intelixentes, dañibles pa la sociedá y tamién pol dineru. La vienta de carne hipopótamo ye illegal, pero les vientes del mercáu negru son difíciles de controlar per parte de los vixilantes del Parque nacional Virunga.^[34][35]

Taxonomía y filoxenia

Clasificación

L'hipopótamu común ye la única especie viva de Hippopotamus, el xéneru tipu de la familia de los hipopotámidos (Hippopotamidae). L'hipopótamu pigméu pertenez a un xéneru distintu dientro de Hippopotamidae, Choeropsis o Hexaprotodon. N'ocasiones utiliza la subfamilia Hippotominae, y dellos taxonomistas arrexunten les families Hippopotamidae y Anthracotheriidae na superfamilia Anthracotheroidea o Hippopotamoidea.

Cabeza ósea d'un hipopótamu.

Los hipopotámidos clasifíquense, xuntu con otros ungulaos, nel orde Artiodactyla. Los artiodáctilos inclúin, ente otros, a camellos, vaques, venaos y gochos, anque los hipopótamos nun tán estrechamente rellacionaos con estos grupos.

Describiéronse cinco subespecies basándose nes diferencies xeográfiques y la morfoloxía de los sos cranios (Lydekker, 1915):^[36]

• H. a. amphibius – (la subespecie nominal) que s'estendía dende Exiptu, onde anguaño ta estinguida, sur del ríu Nilo a Tanzania y Mozambique.
• H. a. kiboko – nel Cuernu d'África, Kenia y Somalia. Kiboko ye'l nome en suaḥili de los hipopótamos. Amplies narinas y zona interorbital más fonda.
• H. a. capensis – dende Zambia a Sudáfrica. El craniu más esplanáu de toles subespecies.
• H. a. tschadensis – a lo llargo del África occidental hasta, como'l so nome indica, Chad. Llixeramente más curtia y cara más amplia, con órbites prominentes.
• H. a. constrictus – n'Angola, sur del Congo y Namibia. Recibe esti nome pola so fonda constricción preorbital.

Les subespecies propuestes nunca s'utilizaron de forma estensiva nin fueron validaes por biólogos de campu; les diferencies morfolóxiques descrites yeren lo suficientemente pequeñes como por que fueren una simple variación n'amueses non representatives.^[9] Analises xenéticos probaron la esistencia de trés d'estes subespecies; un estudiu del añu 2005 por aciu l'exame del xenoma mitocondrial de biopsies d'amueses de piel tomáu de trelce localizaciones xeográfiques, considerando la diversidá xenética y l'estructura ente les poblaciones d'hipopótamos al traviés del continente, amosó una baxa pero significativa diferenciación xenética ente H. a. amphibius, H. a. capensis y H. a. kiboko. Nin la esistencia de H. a. tschadensis nin la de H. a. constrictus fueron probaes.^[32][37]

Rellación colos humanos

Escultura de fayenza del Imperiu Nuevu d'Exiptu (en redol a 1500–1300 a. C., cuando l'hipopótamu común inda s'estendía a lo llargo del Nilo.

Les evidencies más tempranes de la rellación ente humanos ya hipopótamos son diverses marques de caceríes en güesos d'estos mamíferos atopaos na formación Bouri, dataos como de fai aprosimao 160 000 años.^[38] Atopáronse grabaos y pintures rupestres posteriores qu'amosaben caceríes d'hipopótamos nos montes del Sáḥara central, dataos como de fai 4000-5000 años, cerca de Djanet en Tassili n'Ajjer. Estos animales yeren bien conocíos ente los antiguos exipcios, que los consideraben como feroces habitantes del Nilo.^[9] Na mitoloxía exipcia, Tueris, diosa de la fertilidá y protectora de les embarazaes, tenía cabeza d'hipopótamu, pos los antiguos exipcios reconocíen el calter protector de les femes escontra los sos mozos.^[39]

L'hipopótamu yera conocíu polos historiadores dende l'Antigüedá clásica. L'historiador griegu Heródoto describir nos sos Hestories (Circa 440 e.C. ) y l'historiador romanu Pliniu'l Vieyu escribió sobre l'hipopótamu na so enciclopedia Naturalis historia (c. 77 d. C.).^[8][40]

Nos zoolóxicos

Obaysch nel Zoolóxicu de Londres en 1852.

Los hipopótamos fueron dende fai enforma tiempu animales populares nos zoolóxicos. El primer hipopótamu nun zoo na hestoria moderna foi Obaysch que llegó al Zoo de Londres el 25 de mayu de 1850, onde atraxo hasta 10 000 visitantes diarios ya inspiró un cantar popular, la Polca del hipopótamu.^[41] Dende entós siguieron siendo animales populares de los zoos, teniendo en cuenta amás que xeneralmente se reproducen bien en cautividá, anque'l so índiz de natalidá ye más baxu que na naturaleza, pero esto atribúyese a que los zoolóxicos nun intenten reproducir en mayor midida a estos animales dáu'l so gran tamañu y con un caltenimientu relativamente caru.^[9][41]

La mayor parte de los hipopótamos de los zoos nacieron en cautividá. Hai suficientes exemplares nel sistema internacional de zoolóxicos como por que resultara innecesaria la introducción d'individuos na naturaleza si los zoos cooperaren nel caltenimientu de la diversidá xenética de la reserva reproductora.^[9]

Como munchos animales de los zoos, estos grandes mamíferos fueron tradicionalmente amosaos n'espositores dedicaos, que polo xeneral teníen un estanque d'agua y una parcela de yerba. Nos años 1980, empezar a diseñar llugares d'esposición que reflexaben d'una forma más precisa los hábitats naturales de los animales. Por casu, nel hipoacuario del Zoo de Toledo (Ohio) construyeron un estanque pa hipopótamos de cerca de 1 500 000 l de capacidá,^[42] y en 1987 el investigadores pudieron grabar per primer vegada una nacencia so l'agua (como na naturaleza) nesti zoo, y esti animal fíxose tan popular qu'un hipopótamu convertir nel logotipu del zoolóxicu.^[43]

Na cultura

Cubierta de la partitura de la Polca del hipopótamu. La insólita representación d'hipopótamos baillando foi utilizada na película de Disney Fantasía.

Esti animal yera conocíu polos griegos y romanos antiguos como la Bestia del Nilo». Un hipopótamu coloráu podría ser la representación del dios Seth na relixón del Antiguu Exiptu, y el so consorte Tueris tamién paez ser la representación d'un hipopótamu.^[44] Tamién se piensa que la bisarma Behemot del Llibru de Job (40:15–24) ta basáu nesti animal.^[45]

Desque Obaysch inspiró la Polca d'hipopótamu, los hipopótamos fueron animales populares na cultura occidental pol so aspeutu trabáu que munchos consideren risible.^[41] Hestories d'hipopótamos como Huberta, que se convirtió nuna celebridá en Sudáfrica nos años 1930 pol so viaxe de 1600 km al traviés del país,^[46] o la hestoria d'Owen y Mzee, un hipopótamu y una tortúa que desenvolvieron una amistá pocu común, prestaron a la xente que mercó llibros, oxetos promocionales y tou tipu de xuguetes d'hipopótamos, como'l Tragabolas.^[47][48][49] Tamién se-yos menta nel villancicu I Want a Hippopotamus for Christmas (Quiero un hipopótamu per Navidá) que fixo popular Gayla Peevey en 1953.^[50]

Tamién fueron populares personaxes d'historietes, onde'l so aspeutu trabáu úsase como efeutu risonderu. La película de Disney Fantasía presentó a una baillarina hipopótamu que bailla na ópera La Gioconda.^[33] Otros personaxes d'animación inclúin al popular Pepe Pótamo de los estudios Hanna-Barbera, Flavio y Marita en Animaniacs, el dúu francés Pat y Stanley, Tasha nos Backyardigans o Gloria y Moto-Moto de les películes de DreamWorks Madagascar y Madagascar 2: escape d'África.

Nel deporte del axedrez, esiste una apertura denomada defensa hipopótamu, un pocu común anque sólidu sistema de defensa.

Referencies

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons tien conteníu multimedia tocante a Hippopotamus amphibius.

Begemot

Adi begemot, yaxud hippopotam (lat. Hippopotamus amphibius) — iri, otyeyən heyvandır, bədəninin uzunluğu 4-5 metrədək, çiyninin hündürlüyü 1,5 mütrə yaxın, çəkisi 3-4,5 ton olur. Dərisi qalın və tüksüz, başı iri, burnu enli, gözləri və qulaqları xırda, ayaqları yoğun və qısadır. Barmaqlarının arasında üzmə pərdəsi var. Çay və göllərdə yaşayır, sahilə az çıxır. Ot ilə qidalanır. Boğazlıq müddəti 240 gündür. 1 bala doğur.

Yunan dilindən tərcümədə "hippopotamus" "çay atı" deməkdir.

An dourvarc'h (Hippopotamus amphibius) a zo ur bronneg geotdebrer eus Afrika. Bevañ a ra an dourvarc'h en dour ha war an douar.

Tiriad an dourvarc'h (e ruz : istorel ; e gwer : a-vremañ)

Hipopòtams al Zoo de Barcelona

L'hipopòtam (Hippopotamus amphibius), del grec ιπποπόταμος, «cavall de riu», és un gran mamífer herbívor que habita Àfrica. És un dels dos membres de la família Hippopotamidae; l'altre és l'hipopòtam nan, Choeropsis liberiensis.

Passa el dia en grups a l'aigua dolça i al fang, ja que, en transpirar molt més que gran part dels animals, és molt vulnerable a les insolacions. Pot tancar els narius i romandre submergit durant 10 minuts, sura i és molt àgil a l'aigua. S'alimenta a terra ferma, ingerint fins a 50 kg diaris, habitualment de nit.

Malgrat el seu aire innocent, és un dels animals més perillosos per a l'home, essent el més mortífer d'Àfrica. Els seus ullals mesuren 50 cm i corre fins a 45 km/h.

Característiques

Són animals gregaris que viuen en grups de fins a quaranta individus. La seva esperança de vida és d'entre 40 i 50 anys. Les femelles arriben a la maduresa sexual als cinc o sis anys i tenen un període de gestació de 8 mesos.

Els hipopòtams mesuren de mitjana 3,5 metres de longitud i 1,5 metres al garrot per a un pes de 1500 kg a 3200 kg. Tenen més o menys la mateixa mida que el rinoceront blanc i els experts discuteixen per saber quin dels dos tipus és el més gran animal terrestre després de l'elefant. Els mascles semblen continuar creixent tota la seva vida, mentre que les femelles atenyen el seu pes màxim cap a l'edat dels 25 anys; són d'altra banda més petites que els mascles i no pesen de manera normal més de 1500 kg. Es donen sovint 3200 kg com a pes límit pel pes d'un hipopòtam mascle. Tanmateix, s'han vist exemplars més grans, un dels quals atenyia gairebé 5000 kg. Malgrat la seva feixuguesa, poden córrer més de pressa que un home sobre la terra ferma. Es considera que la seva velocitat màxima pot anar de 30 km/h a 40 km/h, fins i tot 48 km/h, tot i que no poden sostenir tal velocitat més que durant alguns centenars de metres.

Els ulls, les orelles i els narius de l'hipopòtam estan col·locats a l'extrem del cap, el que els permet passar la major part de la jornada amb el seu cos immergit a les aigües de rius tropicals, per quedar-se al fresc i impedir la insolació. Per protegir-los encara més del sol, la seva pell secrega una mena de protector solar natural de color vermellós. Aquesta secreció és de vegades dita «suor de sang», però no és, en realitat, ni sang ni suor. En principi incolor, vira al taronja-vermell al cap d'alguns minuts i es fa finalment marró. Dos pigments diferents han estat identificats en les secrecions, un vermell i un taronja, dos pigments extremadament àcids. Es diu el pigment vermell àcid hipposudorique i el pigment ataronjat àcid norhipposudorique. S'ha descobert que el pigment vermell inhibeix el creixement dels bacteris patògens, el que deixa a creure que la secreció té un efecte antibiòtic. L'absorció de la llum per aquests dos pigments és màxima en la gamma ultra violeta, el que equival a l'efecte d'una pantalla solar. Com que els hipopòtams secreten aquests pigments arreu del món, no sembla que siguin els aliments que en són la font. La realitat és que els animals poden sintetitzar els pigments a partir de precursors com la tirosina que és un aminoàcid. (Saikawa et alii. 2004).

Com el seu nom ho indica, els grecs antics veien en l'hipopòtam una mena de cavall. Fins a 1985, els naturalistes reagrupaven els hipopòtams amb els porcs, basant-se en les particularitats dels molars. Tanmateix, l'estudi de les proteïnes de la sang, després de la sistemàtica molecular i finalment més recentment de fòssils ha demostrat que els seus parents genètics més propers són els cetacis: les balenes, els marsuins i animals emparentats. Els hipopòtams tenen més punts comuns amb les balenes del que en tenen amb altres ungulats com els porcs.

Així, l'avantpassat comú dels hipopòtams i de les balenes ha existit després de la separació dels ruminants, després de la divergència de la resta dels ungulats artiodactyles, porcs compresos. Mentre que la balena i l'hipopòtam són els més propers pares vius un de l'altre, la separació dels seus llinatges s'ha produït molt poc temps després de la seva divergència de la resta dels ungulats artiodactyles.

Hàbitat

Abans de l'últim període glacial, l'hipopòtam vivia escampat pel Nord d'Àfrica, l'Orient Pròxim i Europa, com es desprèn de l'estudi de nombroses restes trobades en els dits continents. En aquest darrer, sempre que l'aigua no arribés a la congelació. A la península Ibèrica era corrent veure'l fins fa 30.000 anys.

Referències

Mamal yn perthyn i'r teulu Hippopotamidae yw'r afonfarch neu'r dyfrfarch (Hippopotamus amphibius, o'r Roeg: 'ιπποπόταμος, hippopotamos). Yr unig aelod arall o'r teulu yw'r Afonfarch Bach.

Ceir yr Afonfarch yn Affrica i'r de o'r Sahara yn unig, ac mae wedi diflannu o lawer o diriogaethau yno. Mae'n byw o gwmpas afonydd a llynnoedd mewn grwpiau o hyd at 40 anifail, gan aros yn y dŵr yn ystod y dydd a dod allan i fwydo ar blanhigion yn y nos.

Ceir rhwng 125,000 a 150,000 ohonynt i gyd, y nifer fwyaf yn Sambia (40,000) a Thansanïa (20,000-30,000).

Filoedd o flynyddoedd yn ôl, cyn i'r hinsawdd newid, roedd afonfeirch i'w cael yng nghanol yr hyn sydd erbyn heddiw yn anialwch y Sahara: ceir darluniau cynhanesyddol ohonynt ar furiau ogofâu yn y Tassili n'Ajjer.

Samice hrocha (Zoo Praha)

Hroch obojživelný (Hippopotamus amphibius) je velký sudokopytník z čeledi hrochovitých, adaptovaný k životu ve vodním prostředí. Vyskytuje se v Africe na jih od Sahary. Jeho nejbližším příbuzným je hrošík liberijský. Dříve byli hroši pokládání za příbuzné prasat, podle nedávných výzkumů však mají mnohem bližší příbuzenské vztahy k předkům kytovců.

Pojmenování

Hroši obojživelní v Zambii

Ve většině světových jazyků (např. angličtina, řečtina, polština, bulharština, románské jazyky) se pro hrocha používá název odvozený od starořeckého jména hippopotamos (doslova "říční kůň") nebo doslovný překlad slovního spojení "říční kůň" (němčina, skandinávské jazyky, arabština) či nilský kůň (srbština, chorvatština, maďarština, turečtina, němčina). Pouze hebrejština, ruština a ukrajinština používají názvy, odvozené od jména biblického netvora Behemota.

Český název hroch má ekvivalent pouze ve slovenštině, kam byl ale přejat z češtiny. Etymologie tohoto slova není zcela jasná, zřejmě souvisí se staročeským slovem hrochot ve významu rachot, rámus, řev. Slovo hroch je v češtině doloženo již ve 14. století jako vlastní jméno, které se zvířetem - hrochem nesouvisí, jde o starou českou variantu jména Roch (lat. Rochus, it. Rocco) a domácí variantu jména Hroznata.^[2] Dodnes se dochovalo v příjmeních (např. historik Miroslav Hroch) nebo v místních názvech (Hrochův Týnec), ve staré češtině se pro hrocha-zvíře používalo slovo behemot (doloženo např. v cestopise Kryštofa Haranta z Polžic).

Domorodá jména hrocha v afrických jazycích jsou velmi rozmanitá. V severovýchodní Africe je znám pod arabským jménem faras an-nahr (doslova "říční kůň"), v Etiopii se nazývá gumarre, v Somálsku džir, v západní Africe ho Bambarové nazývají mali, ve východní Africe se používá svahilský název kiboko, v nilotských jazycích se nazývá makawu či masajsky ol-makau, v bantuských jazycích jižní a střední Afriky se nazývá nejčastěji kubu, mwubu, či mvuvu.

Vzhled

Hroch je nejtěžším recentním druhem sudokopytníka a třetím nejtěžším suchozemským živočichem. Dospělý samec měří až 360 cm, dosahuje výšky v kohoutku 165 cm a hmotnosti přes tři tuny, samice jsou zpravidla menší (až o třetinu). Hroší samci mají obvykle větší hlavu, delší ocas a vyšší končetiny než samice.

Tělo hrocha má válcovitý tvar, je dlouhé, zakulacené, s objemným břichem. Končetiny jsou silné a nízké, mezi čtyřmi prsty, ukončenými tupými kopýtky, jsou plovací blány. Při chůzi došlapuje hroch na všechny čtyři prsty, přestože druhý a třetí prst jsou silnější než dva postranní. Kostra hrocha je velmi těžká, bez vzduchových dutin, což zvyšuje měrnou hmotnost hrošího těla. To hrochům usnadňuje potápění a umožňuje jim i chůzi po dně, kde si hledají část potravy. Ocas je krátký a opatřený tuhým střapcem chlupů.

Hroší hlava má širokou, zakulacenou obličejovou část, naproti tomu mozkovna je krátká a plochá. Oči, ušní boltce i nozdry jsou umístěny velmi vysoko na hlavě, což je adaptace pro život ve vodě. Nozdry a uši jsou rovněž opatřeny záklopkami a hroch je při ponoření zavírá. Velmi vyvinuté jsou zuby. Řezáky ve spodní čelisti jsou kolíkovité a míří šikmo dopředu, špičáky jsou přeměněny v kly, zejména u samců dosahují úctyhodných rozměrů. Z dásní vynikají na délku asi 35 cm a celkově mohou měřit až 70 cm. Slouží především jako zbraň ve vzájemných soubojích. Špičáky i řezáky v horní čelisti jsou mnohem menší a mají kolíkovitý tvar. Zatímco špičáky a řezáky hrochům rostou po celý život, stoličky se postupně vyměňují, obdobně jako u slonů. Při trhání potravy slouží hrochům tuhé, kožovité pysky, zuby používají jen při dobývání kořenů vodních rostlin.

Hroší kůže je lysá a velmi tlustá (na některých místech až 3 cm), chlupy rostou pouze na konci ocasu, uvnitř ušních boltců a na čenichu. Pod kůží se nachází asi pěticentimetrová vrstva tuku. Zbarvení hrocha kolísá od břidlicově šedé, šedohnědé až po téměř černou barvu, na břiše a končetinách je kůže vždy světlejší, až do růžova. Hroší kůže je navzdory své tloušťce velmi citlivá a v suchu snadno popraská. Rčení o hroší kůži jako symbolu necitelnosti tedy neplatí. Kůže je prostoupena potními a mazovými žlázami, které vylučují olejnatý sekret růžové barvy. Tento sekret hrocha na souši chrání před slunečním zářením, zatímco ve vodě snižuje odpor jeho těla, což mu pomáhá při plavání. Tyto výměšky mají růžovou barvu, což zavdalo příčinu pověrám, že hroši potí krev.

Rozšíření

V období kolem přelomu letopočtu se hroši vyskytovali na vhodných místech po celé Africe od delty Nilu až po Kapsko. V deltě Nilu byli hroši vyhubeni už ve starověku, z Kapska, Núbie a severního Súdánu zmizeli v průběhu 19. století. Ve velké části subsaharské Afriky od Etiopie, Senegalu a Čadského jezera až po jihoafrický Natal se hroši udrželi do současnosti. Celkový stav volně žijících hrochů se v roce 2002 odhadoval na 150 000 jedinců. Asi před 5-10 tisíci lety žili hroši i na Sahaře, jejíž klima bylo mnohem vlhčí než v současné době. Blízce příbuzné druhy obývaly v pleistocénu jižní Evropu a Indii, do historické doby rovněž Madagaskar, kde přinejmenším dva malé druhy hrochů vyhynuly až po příchodu lidí počátkem našeho letopočtu.

Prostředí

Hroši se vyskytují pouze v oblastech s dostatkem vody. Preferují stojaté nebo pomalu tekoucí vody, případně rozsáhlejší bažiny, porosty rákosu, šáchoru a další bahenní vegetace. V místech, kde nejsou loveni, jsou hroši poměrně málo plaší, objevují se dokonce i na řekách, protékajících většími městy, jako je Bujumbura, Entebbe či N'Djamena.

Způsob života

Hroši jsou společenská zvířata, žijí v různě velkých tlupách, které mohou mít až 150 zvířat, obvykle však čítají jen 10-20 jedinců. Menší tlupy tvoří většinou jeden samec s několika samicemi a mláďaty, ve větších bývá samců několik. I v takovém případě ale mezi hrochy vládne přísná hierarchie. Nejsilnější samec obhajuje teritoria tlupy v délce asi 250-500 m na jezerním a asi 100 m na říčním pobřeží a páří se s většinou samic. Teritorium si hroší samci označují trusem, který na souši i ve vodě rozmetávají pomocí ocasu. Na řekách bývají teritoria obvykle menší než na stojatých vodách.

V místech s hustší populací hrochů spolu samci často vzájemně bojují o samice či o teritorium. Časté je hlavně "zívání" hroších samců, což je projev imponování, pouze v zajetí takto hroši žebrají o potravu. Pokud se ani jeden ze samců nedá imponováním zastrašit, následuje souboj. Samci se při souboji koušou tesáky, boje mohou být velmi kruté, o čemž svědčí časté šrámy na kůži samců. Pokud je v souboji vůdčí samec poražen, vítěz ovládne tlupu a v některých případech usmrtí všechna sající mláďata, která zplodil jeho předchůdce (podobně jako u lvů). Výrazem podřízenosti je u hrochů tzv. submisivní kálení, při němž hroch vystrčí zadní část těla z vody a vykálí se před dominantním jedincem, často doslova na jeho čenich. Vůdčí samci tento projev často přímo vyžadují od podřízených samců v tlupě. Hroši jsou velmi hlučná zvířata, ozývají se ve vodě i na souši, a to dutým řvaním, bučením, funěním, chrochtáním a dalšími zvuky, mládě v nouzi přivolává matku kvičením.

Hroši výborně plavou, především pomocí zadních končetin. Díky své vysoké měrné hmotnosti dokáží i chodit po dně. Ponor na jedno nadechnutí trvá většinou 3-5 minut, v nouzi, např. při poranění, však vydrží hroch pod vodou daleko déle, rekordně až 25 minut. Přes svou zdánlivou těžkopádnost dokáží hroši obratně šplhat, což se projevuje především při vylézání z vody na strmý břeh. Na některých místech lze pozorovat hluboké blátivé brázdy, jakési koridory, které si hroši vyšlapali do říčního břehu. Na souši je hroch schopen běžet rychlostí až 30 km/h, k běhu se však odhodlá jen v nouzi.

Den tráví hroši ve vodě, případně se sluní na břehu, poblíž vody. Odpoledne jejich aktivita narůstá a po setmění vycházejí na pastvu, často i poměrně daleko od vody, rekordně až 10 km. Přitom navštěvují i pole nebo plantáže, kde mohou napáchat značné škody.

Mezi hrochem a některými dalšími živočichy existují mutualistické vztahy. Hrochy na souši i ve vodě často doprovází volavka rusohlavá, která je zbavuje parazitů nebo v jejich přítomnosti loví drobné živočichy. Volavky také mohou hrocha varovat před nebezpečím. Naproti tomu klubáci navštěvují hrocha vzácněji než jiné velké africké savce. Ve vodě hrochům odstraňuje parazity také želva pelomedusa (Pelomedusa subrufa) a kaprovitá ryba labeo dlouhoploutvé (Labeo longipinnis), která se masitými pysky přisává na hroší kůži a čistí ji od pijavek i odumřelé pokožky. Labeo i některé další ryby se živí rovněž hroším trusem.

Potrava

Hroch si získává část potravy ve vodě, pomocí zubů vyrývá ze dna oddenky a kořeny, např. lotosu. Spásá i plovoucí rostliny, jako je např. pistie, většinu potravy ale získává noční pastvou na souši. Hroší žaludek je trojdílný, mimořádně objemný a žije v něm mnoho druhů symbiotických prvoků. Díky nim je hroch schopen strávit i velmi hrubou a vláknitou potravu, jakou jiní býložravci nežerou, např. ostřici nebo šáchor, ale nepohrdne ani mršinou či menšími zvířaty. Pokud má možnost si vybírat, upřednostňuje chutnější druhy trávy, jako je vousatka, troskut či divoké proso. Hroch sežere denně 30–40 kg rostlinné potravy, což je v poměru k jeho velikosti relativně málo (v poměru k hmotnosti těla je to poloviční spotřeba potravy než u domácího skotu),

Rozmnožování

Hroši se rozmnožují po celý rok. S většinou samic se páří vůdčí samec, který však často umožňuje páření s některými samicemi i ostatním samcům. Páření probíhá vždy ve vodě. Hrošice je březí 230-240 dní a rodí většinou jedno mládě, výjimečně dvojčata. Mládě se rodí ve vodě a ihned po narození vyplouvá k hladině, aby se poprvé nadechlo. Plavat umí mládě dříve než chodit a pod vodou bývá také kojeno. Mládě saje asi 8 měsíců a matka jej chrání až do dalšího porodu, což bývá zpravidla dva roky. Někdy samice vodí první mládě i po vrhu dalšího sourozence. Samice vodí mládě obvykle před sebou. Dokud jsou mláďata malá, matka je ve vodě vozí na hřbetě.Občas matce s péčí o mládě pomáhají i další samice, podobně jako u slonů. Mláďata hrochů jsou velmi zvědavá a hravá, dají se snadno ochočit. V přírodě mladým hrochům hrozí nebezpečí především od krokodýlů, ale také od dospělých hroších samců, před nimiž matka mládě zuřivě brání. Plné velikosti dosahují hroši až ve věku 5 let a do rozmnožování se samice zapojují nejdříve ve věku 7 let, samci však zpravidla až ve věku 12-15 let.

Hroch se může dožít až 55 let, v přírodě to však bývá méně, jen asi 40 let. Nejstarší hroch se dožil 61 let, šlo o samici v zoologické zahradě ve městě Evansville, v americkém státě Indiana.^[3]

Hroši a lidé

Pro svou velikost a nápadný vzhled poutali hroši odedávna pozornost člověka. Hrochy lovili už prehistoričtí obyvatelé Afriky. Známými lovci hrochů byli staří Egypťané, jež při lovu používali harpuny s plováky. Stejným způsobem lovili hrochy domorodci v severovýchodní Africe ještě počátkem 20. století. Jinde byli hroši stříleni otrávenými šípy, chytáni do jam nebo chytacích ohrad. Od 19. stol. jsou většinou loveni odstřelem pomocí těžkých kulovnic.

Hroší maso je chutné a nepříliš tučné (tuk je uložen pod kůží), domorodci ho zpracovávají nejčastěji sušením. Využívá se také hroší kůže, z níž se vyráběly např. štíty či biče. Hroší zuby lze po odstranění tvrdé, žlutohnědé skloviny zpracovávat podobně jako slonovinu. Jsou sice menší, věkem však nežloutnou. Využívání hroších klů vzrostlo hlavně po roce 1989, kdy byl vyhlášen mezinárodní zákaz obchodu se slonovinou. V 19. stol. se z hroších zubů vyráběly klávesy klavírů nebo zubní protézy.

Staří Egypťané měli k hrochovi ambivalentní postoj. Na jedné straně uctívali bohyni plodnosti a ochránkyni žen Tveret s hroší hlavou, hroch však byl zároveň spojován s bohem Sutechem a silami zla. Amemait neboli Velká požíračka, příšera ze staroegyptského záhrobí, která polykala nesmrtelné duše provinilých lidí, měla hroší tělo, lví hřívu a krokodýlí tlamu. Hroch byl také oblíbenou lovnou zvěří Egypťanů. Dochovala se zobrazení egyptských faraonů při lovu hrocha, který je však na obraze nepoměrně malý (v poměru k faraonovi asi jako králík).

Ve Starém zákoně je zmiňován netvor Behemot, který bývá ztotožňován s hrochem. V knize Jób je Behemot popisován jako ohromný vodní býložravec s velkou tlamou. Jeho popis zhruba odpovídá hrochovi, na rozdíl od něj však má biblický netvor dlouhý ocas. Proto není jisté, zda se jedná o špatný popis hrocha, nějakého jiného tvora (slon, krokodýl), případně o zcela vymyšlené bájné zvíře. V některých jazycích, např. v ruštině, je název hrocha odvozen od slova Behemot. Hroch byl dobře znám i starým Řekům a Římanům. Psali o něm autoři jako Hérodotos, Aristoteles a Plinius Starší, které upoutal svou silou a velikostí. Mezinárodně používaný název hippopotamus je řeckého původu a znamená "říční kůň". Starověcí Římané hrocha zneužívali ke krutým hrám v cirku.

Idžové z jižní Nigérie pokládají hrocha za svého předka a zhotovují nádherné hroší masky. Jihoafričtí Zuluové pokládají hrocha za symbol statečnosti. Sanové si vyprávějí legendu, vysvětlující hroší zvyk rozmetávat trus ocasem. Stvořitel prý nechtěl hrochovi dovolit, aby žil ve vodě, protože se bál, že svou obrovskou tlamou spolyká všechny ryby. Teprve když hroch slíbil, že bude navždy jíst jen rostliny, dovolil mu stvořitel žít ve vodě. Od té doby hroch vždy rozmetá svůj trus ocasem, aby stvořitel viděl, že v něm nejsou rybí kostičky. Lov hrochů měl pro některá africká etnika velký význam, například lidé skupiny Weyto od etiopského jezera Tana, byli v minulosti zcela závislí na lovu hrochů a krokodýlů.

Podle některých vědců je hroch perspektivním zvířetem pro domestikaci, protože dosahuje rychlých váhových přírůstků při relativně malé spotřebě potravy. Dokáže přitom využívat značně nekvalitní a hrubou potravu, poskytuje výtečné maso i dostatek tuku. Chovu hrochů brání jejich síla, neovladatelnost a agresivita. V roce 2007 bylo několik hrochů vysazeno v Kolumbii v povodí řeky Magdaleny, z důvodů produkce masa i boje proti invazi vodního hyacintu^[zdroj?]. Hodnoceno podle počtu zabití a zranění lidí jsou hroši nejnebezpečnější savci Afriky, usmrtí ročně mnohem více lidí než lvi, levharti, sloni či krokodýli.

Chov v zoo

Od poloviny 19. století, kdy byl do Londýna přivezen slavný Obaysch, je hroch oblíbeným chovancem mnoha zoologických zahrad. Při vhodné péči se v zajetí snadno rozmnožuje. V Česku hrochy chovají čtyři zoo:

• Zoo Dvůr Králové nad Labem (obnovení chovu od 2016, samec Mike, samice Hula a Mona, mládě Huly)
  • Jeden z jejích odchovanců hroch Davídek, který vystupoval ve filmu Dva lidi v zoo, byl ke spatření v soukromém zařízení Ringelland u Kutné Hory, a to do roku 2016, kdy z důvodu stáří uhynul.^[4]
• Zoo Dvorec (od 2016, hroch Bubórek)
• Zoo Ostrava (v roce 2006 pověřena vedením Evropské plemenné knihy /ESB/ tohoto zvířete^[5][6] , dlouholetý chovný samec Honza (úhyn 2018), samice Holly)
• Zoo Praha

Chov hrochů v rámci projektu Karibuni připravuje Zoo Zlín.

Chov v Zoo Praha

První hroch přišel do Zoo Praha 10. dubna 1933^[7], tedy rok a půl po otevření zoo.^[8] Jednalo se o hrocha Petra, který se narodil pravděpodobně o pět let dříve a do zoo přišel z cirkusu Kludský.^[7] Po úhynu Petra 13. 2. 1939 došlo k válečné přestávce chovu hrochů v pražské zoo. V roce 1944 přišla ze Zoo Berlin hrošice Zuzana, která žila až do roku 1977. Za zmínku stojí, že byla odkoupena v poměru jeden kilogram váhy – jedna koruna.^[9] Do roku 1971 byli chováni pouze samostatní jedinci. Toho roku se podařilo získat první pár do pavilonu velkých savců.

První odchov se povedl v roce 1978. Jednalo se o samce jménem Jožin.^[10] Do počátku roku 2019 se narodilo 27 mláďat. Odchovat se podařilo 11 mláďat, přičemž jedno z nich^[11] – samec Slávek (30. 10. 1984 – 6. 10. 2018) se stal zároveň mnohonásobným otcem z období po roce 2000. Šlo o jednu z největších zvířecích osobností pražské zoo. V roce 2018 žil v zoo společně se samicí Maruškou a jejich synem Fandou.

Mláďata se narodila např. v letech 1999^[12], 2006, 2011 či 2016.

Roku 2006 přišel na svět samec Tomík (ze Zoo Praha odešel v roce 2010). Jednalo se o první úspěšně mládě samice Marušky.

V roce 2011 se narodil samec Váleček (jméno bylo vybráno na základě ankety na facebooku, kmotrem Marek Eben)^[13]. Zatím naposledy v roce 2016, kdy se v lednu narodil samec Fanda, kterého pokřtil herec David Novotný.^[14]

Hroši dlouhou dobu obývali expozici v dolní části zoo. V roce 2012 se přestěhovali do pavilonu hrochů v horní části, který vznikl v rámci výstavby nového expozičně-chovatelského komplexu pro slony a hrochy. Pro veřejnost byl otevřen v roce 2013.

Odkazy

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Hippopotamus na anglické Wikipedii.

1. ↑ Červený seznam IUCN 2018.1. 5. července 2018. Dostupné online. [cit. 2018-08-10]
2. ↑ MOLDANOVÁ, Dobrava. Naše příjmení. Praha: [s.n.], 2004. S. 68.
3. ↑ Nejstarší hroch na světě uhynul ve věku 61 let v USA, www.denik.cz
4. ↑ Ringelland
5. ↑ DOLEŽALOVÁ, Denisa. Do ostravské zoo dorazila hrošice z Británie, aby oživila chov [online]. novinky.cz [cit. 2016-07-09]. Dostupné online. (česky)
6. ↑ ZOO OSTRAVA. Naše poslání - Pomáháme zvířatům. www.zoo-ostrava.cz [online]. [cit. 2017-02-10]. Dostupné online. (česky)
7. ↑ ^{a b} Chov hrochů. Trojský koník. 2011, čís. 1, s. 19.
8. ↑ Hroch obojživelný - lexikon zvířat. www.zoopraha.cz [online]. [cit. 2018-09-24]. Dostupné online. (česky)
9. ↑ Hroch Váleček vyrazil z Prahy na cestu do zoo ve Vratislavi. Pražský deník. 2014-10-14. Dostupné online [cit. 2018-11-26]. (česky)
10. ↑ HORA, Jan; ŠÍR, Štěpán. Stav zvířat chovaných v roce 1978 v Zoologické zahradě v Praze. Gazella 1979. 1979, s. 5-16.
11. ↑ Hroch obojživelný – Slávek. Zoo Praha. Dostupné online [cit. 2018-09-24]. (česky)
12. ↑ www.Zootierliste.de. zootierliste.de [online]. [cit. 2018-09-24]. Dostupné online.
13. ↑ BRANDL, Pavel. Jmenuje se Váleček. Trojský koník. 2011, čís. 2, s. 7.
14. ↑ Malý hroch obojživelný dostal jméno Fanda. Zoo Praha. Dostupné online [cit. 2018-09-24]. (česky)

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Externí odkazy

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• Zoo Praha

En flodhest (latin Hippopotamus amphibius) er et stort afrikansk pattedyr, der lever i ferskvand og kan være neddykket i 30 minutter.

Flodhesten er primært planteædende og kan åbne gabet op til 120 cm.

Flodhestens svedkirtler afsondrer en rød væske, der beskytter dyret mod solens stråler.

Flodhesten er meget aggressiv, specielt når den har unger, og er det pattedyr i Afrika, der slår flest mennesker ihjel om året.^[2]

En gruppe flodheste i Luangwa-dalen i Zambia.

Kilder

Eksterne henvisninger

• Systema natuare 2000 (classification) – Taxon: Hippopotamus amphibius

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Das Flusspferd (Hippopotamus amphibius), auch Großflusspferd genannt, ist eine Säugetierart aus der Familie der Flusspferde und der Ordnung der Paarhufer. Innerhalb der Gattung Hippopotamus gilt es inzwischen als einziges Mitglied. Nach den Elefanten und neben einigen Vertretern der Nashörner und der Giraffen zählt es zu den größten landbewohnenden Tieren. Besondere Kennzeichen stellen der große, fassförmige und weitgehend haarlose Körper, die kurzen Gliedmaßen und der massige Kopf mit einem breiten Maul dar, in dem die Schneidezähne und vor allem die unteren Eckzähne vergrößert sind. Als Anpassung an eine teils wasserbewohnende Lebensweise liegen die Ohren, die Augen und die Nasenlöcher sehr weit oben am Kopf. Das Verbreitungsgebiet des Flusspferdes umfasst das Afrika südlich der Sahara und ist teils stark fragmentiert. Als hauptsächliche Lebensräume fungieren offene Landschaften und Waldgebiete, jedoch fehlt es weitgehend im tropischen Regenwald. Ursprünglich kam das Flusspferd auch entlang des Nils bis zu seinem Mündungsdelta vor, woher der gebräuchliche Name Nilpferd rührt. Am gesamten Unterlauf des Nils ist es heute ausgestorben, am Weißen und am Blauen Nil existieren noch Bestände.

Die Tiere halten sich am Tag in Gewässern auf. Ihre hauptsächlichen Aktivitäten beginnen zur Dämmerungszeit oder nachts, wenn sie die Ruheplätze verlassen und zu ihren Weidegründen an Land gehen. Sie sind überwiegend Pflanzenfresser und ernähren sich von unterschiedlichen Grasarten, seltener von Wasserpflanzen und von geplünderten Kulturpflanzen. Unter Umständen fressen sie auch fleischliche Ressourcen. Das Flusspferd zeigt ein komplexes Sozialverhalten. Es kommen verschiedene, jedoch zumeist instabile Gruppenbildungen vor. So formieren sich Verbände aus weiblichen Tieren mit ihrem Nachwuchs, Gruppen aus männlichen Individuen sowie gemischte Zusammenschlüsse. Einzelgängerische männliche Tiere sind häufig territorial gebunden und verteidigen ihr Paarungsvorrecht, solange sie sich in ihrem Revier aufhalten. Die Kommunikation ist vielfältig und besteht aus einem Repertoire an Gesten, von denen das weit geöffnete Maul die bekannteste ist, und Lautäußerungen. Letztere sind bisher nur wenig erforscht. Die Tiere verwenden sie sowohl unter Wasser als auch an Land. Die Paarung und die Geburt des meist einzelnen Jungtieres finden ausschließlich im Wasser statt, ebenso das Säugen. Zwischen dem Geschlechtsakt und der Niederkunft des weiblichen Tieres vergehen rund acht Monate. Durch sein Gruppenleben und den langen Zeitraum, den es im Wasser verbringt, aber auch sein Nahrungsverhalten hat das Flusspferd einen großen ökologischen Einfluss auf seine direkte Umgebung.

Vertreter der Gattung Hippopotamus traten vermutlich im Unteren Pliozän vor rund 5 Millionen Jahren erstmals auf. Der Ursprung liegt in Afrika, wo sie über einen reichhaltigen Fossilbericht mit zahlreichen Arten verfügt. Im Laufe ihrer Stammesgeschichte erreichte sie zudem Vorderasien und Europa. Letzteres besiedelte die Gattung wahrscheinlich mehrfach, da von hier neben einzelnen ursprünglicheren Formen auch Reste des eigentlichen Flusspferdes vorliegen. Die Anwesenheit der Tiere war aber weitgehend auf die Warmzeiten des Pleistozäns beschränkt. Auf einigen Inseln des Mittelmeeres bildeten sich Zwergformen heraus, gleichfalls sind verzwergte Flusspferde von Madagaskar überliefert. Insgesamt wird die Systematik der fossilen Formen von Hippopotamus als überarbeitungsbedürftig eingeschätzt.

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Flusspferdes als Art und Gattung erfolgte im Jahr 1758. Zuvor wurde es überwiegend in Reiseberichten erwähnt. Eine Haltung in der modernen westlichen Welt ist nicht vor 1850 belegt. Es sind aber zahlreiche Berichte antiker Gelehrter überliefert, die wenigstens bis in das 6. Jahrhundert v. Chr. zurückgehen. In vorgeschichtlicher Zeit dienten die Tiere als Nahrungs- und Rohstoffquelle. Von ihrer Bedeutung zeugen vor allem seit dem ausgehenden Pleistozän und dem Holozän zahlreiche Felsmalereien im nördlichen und südlichen Afrika. Im Alten Ägypten wurde das Flusspferd im Form der Göttin Taweret verehrt. Dem Tier wohnten nach damaligem Glauben fürsorgliche und zerstörerische Kräfte inne. Zu dieser Zeit entstanden zahlreiche Statuetten, die zu den Verstorbenen in die Gräber gelegt wurden.

Der Bestand des Flusspferdes, der schätzungsweise 115.000 bis 130.000 Tiere umfasst, gilt als gefährdet. Hauptbedrohungen sind die Lebensraumzerstörung und die teils intensive Jagd. Es besteht außerdem ein intensiver Handel mit den Zähnen der Tiere. Die Abhängigkeit des Flusspferdes vom Wasser führt darüber hinaus zu Konflikten mit der örtlichen Bevölkerung. Nach einer weit verbreiteten Meinung zählt das Flusspferd zu den gefährlichsten Tieren für den Menschen, wofür es aber keine statistische Grundlage gibt. Außerhalb des angestammten Verbreitungsgebietes des Flusspferdes in Afrika besteht seit den 1990er Jahren eine Population am Río Magdalena in Südamerika, die aus einer aufgegebenen Tierhaltung hervorgegangen ist.

Merkmale

Habitus

Der breite Kopf eines Flusspferdes

Flusspferd im Kruger-Nationalpark in Südafrika

Das Flusspferd ist ein großer und schwerer Vertreter der Paarhufer. Mehrere Untersuchungen wurden an einzelnen Populationen durchgeführt. So ergab sich an über 190 Tieren aus dem Kruger-Nationalpark in Südafrika eine Kopf-Rumpf-Länge von 259 bis 350 cm, eine Schulterhöhe von 110 bis 172 cm und ein Gewicht von 955 bis 1999 kg. Männliche Individuen sind in der Regel größer als weibliche. Die Maße ersterer lauten im Durchschnitt 312 cm, 150 cm und 1546 kg, die letzterer 299 cm, 144 cm und 1385 kg. In Uganda beträgt das Gewicht männlicher Tiere nach Messungen in den 1960er Jahren im Mittel 1536 kg mit einem Maximalwert von 2065 kg, das weiblicher 1386 kg beziehungsweise 1716 kg.^[1] Ähnliche Angaben liegen für Untersuchungen an rund 440 Tieren im Murchison-Falls-Nationalpark in Uganda aus den 1950er Jahren vor. Hier wiesen männliche Individuen ein Durchschnittsgewicht von 1475 kg und ein Maximalgewicht von 1895 kg auf, weibliche von 1360 kg und 2018 kg.^[2] Für mehrere hundert Tiere aus dem Flussgebiet des Luangwa in Sambia, die in den 1970er Jahren untersucht wurden, betrug die Schulterhöhe bei männlichen Individuen 130 bis 147 cm bei einem Gewicht von 1027 bis 1799 kg, bei weiblichen entsprechend 123 bis 151 cm und 891 bis 1565 kg.^[3][4] Das größte bekannte Individuum, ein Bulle, wog 2660 kg.^{[5][Anm 1]} Der Körper besitzt eine charakteristisch fassartige Form mit einem Rumpfumfang von gut 300 cm, die Gliedmaßen sind kurz und kräftig. Sie enden in jeweils vier nach vorn ragenden Zehen, die mit breiten Hufen ausgestattet und mit teilweise ausgebildeten Schwimmhäuten verbunden sind. Der Schwanz ist kurz und breit, seine Länge wird mit 40 bis 56 cm angegeben. Der Kopf zeigt sich massig und breit. Als typische Anpassung an ein semi-aquatisches Leben befinden sich die Ohren, Augen und Nasenöffnungen sehr weit oben am Kopf. Im Vergleich zum großen Kopf sind die Ohren sehr klein. Die Nasenlöcher können durch muskulöse Klappen verschlossen werden. Die Körperfärbung variiert zwischen dunkel rötlichbraun am Rücken und fleischfarben auf der Unterseite, sie ist jedoch individuell sehr verschieden. Die scheinbar nackte Haut ist von kurzen Haaren bedeckt, ihre Dichte liegt bei 20 bis 30 je 100 cm² am Rücken, sie dünnt auf etwa die Hälfte an den Seiten aus, am Bauch ist die Haarbedeckung noch spärlicher. Ein dünner Haarflaum ist auch jeweils an den Kopfseiten, den Lippen und am Nacken ausgebildet. Einige borstenartig dickere Haare finden sich am Maul und Schwanz.^[6][7][1]

Schädel- und Gebissmerkmale

Schädel eines Flusspferdes

Der Schädel des Flusspferdes ist groß und wuchtig. Er wird bei männlichen Tieren 63,5 bis 77,0 cm lang und an den Jochbögen 36,8 bis 48,3 cm breit. Der Hirnschädel ist zwischen 17,4 und 22,2 cm hoch. Bei weiblichen Tieren fallen die Maße etwas geringer aus und lauten entsprechend 57,7 bis 69,0 cm, 32,7 bis 41,1 cm sowie 16,7 und 20,2 cm.^[8][9] Der gesamte vordere Schädelabschnitt mit dem Rostrum ist umfangreicher ausgebildet als der hintere. Das Rostrum verbreitert sich nach vorn deutlich, was durch die Zahnfächer der Eckzähne bedingt ist. Auf Höhe der Prämolaren schnürt es wiederum markant ein. Dahinter setzt sich der kleine, rundliche Hirnschädel ab. Das breite Rostrum, die starke Verengung im mittleren Abschnitt und der etwas verbreiterte hintere Teil geben dem Schädel in Aufsicht die Form einer Sanduhr.^[10] Auf dem Oberschädel treten kräftige Knochenrippeln auf, dazu zählen der Scheitelkamm und die Überaugenwülste. Ersterer ist massiv und steigt, bedingt durch die Form des Hirnschädels, auf. Beim Zwergflusspferd (Choeropsis liberiensis) hingegen ist er abwärts gerichtet. Letztere werden durch die hohe Lage der Orbitae auf knöchernen Sockeln hervorgerufen. Dadurch befindet sich der obere Rand der Augenhöhle deutlich oberhalb der Stirnlinie, der Abstand kann bis zu 5,5 cm betragen, während er beim Zwergflusspferd geringer ist. Zudem findet sich am vorderen Rand der Orbitae eine markante Grube, die zu den definierenden Merkmalen der Gattung Hippopotamus zählt. Als weiteres wichtiges Merkmal hat das Stirnbein keinen Kontakt mit dem Nasenbein, da sich ein stark vergrößertes Tränenbein dazwischen schiebt.^[11] Der weit auskragende Jochbogen dient als Ansatzstelle für eine massive Masseter- und Temporalis-Muskulatur.^[12][7][1]

Kauoberfläche der hinteren Zähne

Auch der Unterkiefer ist äußerst robust gestaltet und als eine einzigartige Besonderheit schwerer als der Schädel. Seine Länge variiert von 39,8 bis 62,0 cm, seine Höhe unterhalb des zweiten Mahlzahns von 10,9 bis 14,3 cm.^[8] Auffallend ist die extrem weit nach hinten verlagerte Position des Gelenkfortsatzes, der nahe dem Hinterhaupt mit dem Schädel artikuliert. Dies ermöglicht die weite Maulöffnung der Tiere bis zu 150°. Der Winkelfortsatz am hinteren Ende des Unterkiefers zieht nach unten hakenförmig aus. Das Gebiss besteht aus 36 bis 40 Zähnen und zeigt folgende Zahnformel: 2.1.3 − 4.3 2.1.3 − 4.3 {displaystyle {frac {2.1.3-4.3}{2.1.3-4.3}}} . Das innere Schneidezahnpaar ist größer als das äußere. In der oberen Zahnreihe besitzen die Schneidezähne einen rundlichen, in der unteren einen dreieckigen Querschnitt. Die Eckzähne haben eine hauerartige Gestalt, die unteren sind größer und können eine Gesamtlänge von 70 cm erreichen (von denen 30 cm aus dem Zahnfleisch ragen), der größte Zahn wurde bei einem Tier aus dem Kongogebiet mit fast 164 cm Gesamtlänge registriert. Ihr dreieckiger Umriss weist mit der flachen Seite nach hinten und der spitzen nach vorn. An den oberen Eckzähnen ist hinten eine längsgerichtete, flache Rille ausgebildet. Die Innenseite der unteren Eckzähne wird durch den Kontakt mit den oberen Gegenstücken bei geschlossenem Maul glattgerieben. Der dicke Zahnschmelz der Eckzähne faltet sich zu markanten Rippeln, die an den unteren konvergent verlaufen. Sowohl die Schneide- als auch die Eckzähne haben keine Wurzeln und wachsen lebenslang. Der jährliche Zuwachs beträgt für die unteren Eckzähnen etwa 28 bis 30 mm bei jüngeren und 13 bis 14 mm bei älteren Individuen. Die Wachstumsrate der Eckzähne verlangsamt sich mit einem Alter von 20 bis 25 Jahren, sie ist bei weiblichen Tieren generell geringer als bei männlichen, so dass die Eckzähne bei ersteren nur halb so schwer werden wie bei letzteren. Gleiches gilt für die Schneidezähne.^[13][14] Die vorderen Zähne dienen nicht der Nahrungsaufnahme, sondern erfüllen „repräsentative“ Zwecke. Die Prämolaren verfügen in der Regel über einen Höcker, die Molaren weisen zwei Paar Höcker auf, nur der hinterste drei. Die vorderen Backenzähne stehen parallel zueinander oder konvergieren leicht. Generell sind die Backenzähne stark hochkronig (hypsodont), so dass die Höhe in der Regel ihre Weite übertrifft. Die Länge der Backenzahnreihe des Unterkiefers reicht von 23,2 bis 29,8 cm, die des Oberkiefers von 21,3 bis 27,8 cm.^{[8][12][7][1][15]}

Verbreitung

Frühere Verbreitung (vage)

Heutige Verbreitung

Das Flusspferd kommt derzeit in Afrika südlich der Sahara vor (Subsahara-Afrika). Das Verbreitungsgebiet reicht vom Senegal und Gambia im Westen ostwärts bis in den Sudan sowie Äthiopien beziehungsweise Somalia und südwärts bis in das nördliche Südafrika und bis nach Botswana. Die Tiere bewohnen überwiegend offene Graslandschaften und Miombo-Waldgebiete, die in jedem Fall mit Gewässern in Form von Strömen, Flüssen oder Seen verbunden sind. Abseits von großen Flussgebieten treten sie nicht in tropischen Regenwäldern auf. In Westafrika ist das Flusspferd auch an den Unterläufen von Strömen anzutreffen und dringt teilweise in küstennahe Meeresgewässer vor. Einzelne Bestände wurden im 19. und 20. Jahrhundert von der Insel Mafia rund 17 km vor der ostafrikanischen Küste berichtet, die eventuell bis in die Gegenwart überdauern. Erreicht haben die Tiere die Insel über die Mündung des Rufiji.^[16] Für die Nachbarinseln Sansibar und Pemba liegen keine Belege vor.^[17] Die Höhenverbreitung reicht dementsprechend vom Meeresspiegel bis auf 2000 m Gebirgslage. Für die höheren Lagen bemerkenswert ist das Vorkommen des Flusspferdes im Ngorongoro in Tansania, wozu die Tiere längere Strecken über trockene Landschaften und die Ersteigung der mehrere hundert Meter hohen Kraterwand absolviert haben müssen. Vergleichbares gilt für die mittlerweile verschwundenen Bestände in einigen Seen im Hanang-Gebiet von Tansania, das zu den trockensten der Region zählt.^[7][1]

Insgesamt ist das Flusspferd in 29 Ländern vertreten. Die größten Populationen finden sich im südlichen und im östlichen Afrika mit rund 60.000 beziehungsweise 50.000 Individuen. Den größten Anteil daran haben Sambia mit 40.000 bis 45.000, Tansania mit bis zu 20.000 und Uganda mit bis zu 10.000 Individuen. Im westlichen Afrika ist die Art selten und die Population auf eine Reihe kleinerer Gruppen aufgeteilt, die insgesamt rund 7500 Tiere in 19 Ländern umfassen. In einigen Regionen wie in der Republik Kongo oder in Gambia werden nur einige Dutzend Tiere vermutet. In historischer Zeit kam das Flusspferd zudem in Nordafrika vor, hauptsächlich im Niltal, wo es um 1700 noch im Deltagebiet und am Unterlauf nachgewiesen war. Dort verschwand es Anfang des 19. Jahrhunderts durch Bejagung.^[18] Ebenso wurde es in der Kapregion im südlichen Afrika ausgerottet. Hohe Populationsdichten sind aus dem Queen-Elizabeth-Nationalpark in Uganda und der Luangwa-Region Sambias bekannt mit 28 bis 42 Individuen je Quadratkilometer.^[7][1][19]

Lebensweise

Territorial- und Sozialverhalten

Anpassungen und Physiologie

Nase, Augen und Ohren liegen sehr weit oben am Kopf und können so über der Wasserlinie gehalten werden

Flusspferd mit verletzter Haut im Ngorongoro in Tansania

Flusspferde verbringen den Großteil des Tages im Wasser, das Sonnenbad auf der Sandbank dient teilweise der Thermoregulation

Das Flusspferd lebt semi-aquatisch und ist gut an dieses Milieu angepasst. Zu den begünstigenden Merkmalen hierfür gehören die sehr weit oben am Kopf positionierten Nase, Augen und Ohren, so dass die Tiere sie beim Schwimmen über der Wasserlinie halten können. Beim Tauchen verschließt ein Reflex die schlitzartigen Nasenlöcher und die Ohren, zum Atem muss ein Tier in Abständen von etwa sechs Minuten auftauchen. Die kurzen Gliedmaßen sind als eine funktionale Modifikation anzusehen, ebenso wie die kompakten und teils verdichteten Knochen, deren Markröhren mit spongiosem Material gefüllt sind. Die massiver ausgebildeten Vorderbeine tragen den größeren Teil des Körpergewichts, was unter anderem der Fortbewegung im Wasser zugutekommt. Allerdings fehlen dem Flusspferd auch einige typische Kennzeichen wie eine Stromlinienform, zudem zeigen Vorder- und Hinterläufe nur bedingt besondere Schwimmeigenschaften etwa in Form der partiell ausgebildeten Schwimmhäute.^{[20][21][7][1]}

Die Epidermis der Haut ist sehr dünn, teilweise nur rund 1 mm wie am Rücken. Durch zahlreiche Nerven weist sie eine hohe Sensibilität auf. Sie kann durch Äste und Zweige von Büschen sehr leicht verletzt werden, heilt jedoch recht schnell. Außerdem bricht sie durch Trocknung an Land rasch und muss daher feucht gehalten werden. Die Dermis dagegen ist sehr dick. Am Rücken und an den Seiten erreicht sie 60 mm, am Kopf, Nacken und Bauch wird sie dünner. Insgesamt wiegt die Haut rund 270 kg, was rund 18 % des Körpergewichts eines Individuums ausmacht, und bedeckt eine Fläche von 10 m².^[6][7][1]

Es sind keine Schweißdrüsen ausgebildet, allerdings sondern spezielle subdermale Hautdrüsen eine alkalische Flüssigkeit mit einem pH-Wert von 8,5 bis 10,5 ab, die die Tiere vor der Austrocknung schützt. Diese Ausscheidungsorgane verteilen sich in einem dichten Netz von einer Drüse je Quadratzentimeter über die Körperoberfläche, haben einen linsenförmigen Umriss und besitzen jeweils zwei Drüsenkanäle.^[22][23] Die zunächst farblose Flüssigkeit verfärbt sich innerhalb von ein paar Minuten rötlich und später bräunlich. Bestandteil dieser Flüssigkeit sind zwei nicht-benzoide, aromatische Pigmente, ein rotes, das als Hipposudorinsäure, und ein orangefarbenes, das als Norhipposudorinsäure bezeichnet wird. Beide wirken sowohl als Sonnenschutz, indem sie UV-Strahlen absorbieren, als auch antibiotisch gegen verschiedene Krankheitserreger. Das rötliche Schimmern hat früher zu der Vermutung geführt, das Flusspferd würde Blut schwitzen.^{[24][25][7][1]}

Eine weitere Funktion des Sekrets betrifft die Thermoregulation, die überwiegend über die Haut erfolgt. Sie findet über die Wasserverdunstung statt, die im Vergleich zu anderen Säugetieren beim Flusspferd sehr intensiv ausfällt, insbesondere wenn die Haut nass und mit den Drüsenflüssigkeiten bedeckt ist. Die Körpertemperatur liegt bei rund 36 °C und schwankt nur sehr wenig an Land. In der Regel vermeiden die Tiere Hitzestress und halten sich deshalb tagsüber im Wasser auf. Allerdings schließt dies auch verschiedene Sonnenbäder ein,^[26][6][27] die je nach Jahreszeit und Umgebungstemperatur unterschiedlich lang ausfallen können.^[28][7][1]

Aktivitätsrhythmus

Das Flusspferd ist weitgehend dämmerungs- und nachtaktiv. Es verbringt praktisch den ganzen Tag schlafend bzw. ruhend im Wasser oder in Gewässernähe, was mehr als zwölf Stunden in Anspruch nehmen kann. Bevorzugte Wassertiefen für die Ruheplätze reichen von 1,3 bis 1,5 m. Größere Aktivitäten im Gewässer entfalten sich am späten Nachmittag und frühen Abend zwischen 16:00 und 19:00 Uhr. Bei Dämmerung begeben sich die Tiere an Land und wandern zu ihren Weidestellen. Die Nahrungsaufnahme dauert bis zu sechs Stunden. Der Rhythmus ist weitgehend abhängig vom Wetter und von der Jahreszeit, da die Tiere unter feuchteren Bedingungen auch länger außerhalb der Gewässer verweilen und mitunter in ihren Weidegründen rasten oder diese mehrfach aufsuchen. Für Tiere aus den Boye-Feuchtgebieten bei Jimma in Äthiopien ergab sich eine Verteilung der Aktivität auf 51,2 % Ruhe, 34,2 % Wanderung, 19,6 % Nahrungsaufnahme und 3,7 % Paarung. Bullen rasten durchschnittlich länger als Kühe, die mehr Zeit in Wanderung und Ernährung investieren.^[29][7][1]

Sozialorganisation und Raumnutzung

Dicht gedrängte Flusspferde am Luangwa im Sambia

Ausgedehnte Studien zur Sozialstruktur des Flusspferdes fanden unter anderem im Queen-Elizabeth-Nationalpark in Uganda, im Masai Mara in Kenia oder im Okavangodelta in Botswana statt. Das Sozialverhalten des Flusspferdes ist variabel. Nach Untersuchungen im Masai Mara setzte sich eine 2800-köpfige Population zu 8 % aus Bullen, zu 36 % aus Kühen und zu 56 % aus Jungtieren zusammen, hier entfielen fast je eine Hälfte auf nahezu ausgewachsene Individuen und auf Neugeborene. Das Flusspferd tritt einzelgängerisch auf oder mehrere Individuen schließen sich zu einer Gruppe zusammen, deren durchschnittliche Größe im Masai Mara bei rund einem Dutzend Tiere liegt.^[30] Dabei gibt es verschiedene Formen der Gruppenbildung, einerseits solche aus weiblichen Tieren mit ihrem Nachwuchs, andererseits Junggesellengruppen mit männlichen Individuen. Allerdings sind die Grenzen nicht eindeutig festgelegt, da sich häufig auch Vertreter des anderen Geschlechts in den jeweiligen Gruppen aufhalten können. Keiner der Verbände ist stabil, es handelt sich eher um lose Verbände von Tieren an begünstigten Plätzen. Sie können je nach Attraktivität des Gebietes bis zu 200 Individuen umfassen. In Regenzeiten teilen sich bestehende Gruppen häufig auf, so dass sich weniger Tiere in einer Gruppe finden als in Trockenzeiten. Die einzige dauerhafte Beziehung ist die zwischen der Mutter und ihrem Nachwuchs, die mehrere Jahre anhält.^[31][7][1]

Einzelgängerische Bullen etablieren in der Regel ein eigenes Revier, ihre soziale Organisation beruht auf Territorialität. Die Territorien umfassen häufig die Uferlinien von Flüssen und Seen. Sie können sich über 50 und 100 m wie am Fluss Ishasha oder 250 bis 500 m wie am Eduardsee, beides im Queen-Elizabeth-Nationalpark, ausdehnen. Die Grenzen verschieben sich über das Jahr, da eine Abhängigkeit von der Populationsdichte einer Region besteht. Außerdem spielen natürliche Faktoren wie die Änderung der Wasserführung eines Flusses oder der Verlauf des Seeufers infolge von Dürren oder Regenfällen beziehungsweise Überflutungen eine Rolle. Häufig beansprucht ein Individuum sein Territorium über eine lange Zeit. Einzelne Beobachtungen erfolgten über viereinhalb bis zwölf Jahre, teilweise wird vermutet, dass ein einzelnes Tier sein Revier während seines gesamten Lebens besetzt. Die Grenzen eines Territoriums schließen einen oder mehrere Aktionsräume gruppenlebender Individuen ein. Dabei sind Territorien und Aktionsräume nicht identisch. Im Ruaha-Nationalpark in Tansania nutzen größere, fast ausgewachsene Jungtiere weitaus ausgedehntere Aktionsräume, die die Größe der Territorien dominanter Bullen um das Dreifache übertreffen. Die dafür erforderlichen Wanderungen von teils mehr als 4 km werden wohl daher unternommen, um innerartlichen Konflikten aus dem Weg zu gehen, vor allem zu den Trockenzeiten, wenn die einzelnen Gruppen enger zusammenrücken.^[32][7][1]

Dunghaufen eines Flusspferdes im Tsavo-West-Nationalpark in Kenia

Der Anspruch auf ein Revier wird durch die Anwesenheit des männlichen Tieres, seinem Dominanzgebaren und durch Defäkation ausgedrückt. Der Kot, den ein Bulle durch Wackeln mit dem Schwanz verteilt, häuft sich zu größeren Hügeln mit einer Fläche von mehreren Quadratmetern auf. Diese Hügel markieren aber nicht die eigentlichen Reviergrenzen, sondern dienen vielmehr als Orientierungspunkte. Sie verhindern auch nicht das Eindringen fremder Bullen in ein Territorium, mitunter stimulieren sie ein anderes Individuum, dort ebenfalls seine Fäkalien abzulegen. Benachbarte Bullen defäkieren teilweise ritualisiert zur gleichen Zeit im Wasser und schauen sich dabei an oder in die entgegengesetzte Richtung mit hoch gehobenen Kopf und nach vorn orientierten Ohren, was jeweils Dominanz bedeutet.^[31][7][1]

Zwei kämpfende Flusspferde

Wie andere Flusspferde begibt sich ein Bulle nachts zur Nahrungssuche landeinwärts und verlässt damit sein Revier. Überschreitet ein Bulle seine eigenen Reviergrenzen, verliert er seine dominante Stellung und erlangt den Status eines untergeordneten Tieres im Verhältnis zum Eigentümer des anderen Territoriums. Generell ist das Flusspferd aber friedfertig gegenüber allen Artgenossen, was auch Bullen einschließt, sofern sie das Zeugungsvorrecht des dominanten Tieres anerkennen. Mitunter können sich dadurch auch Junggesellengruppen mit einer Individuengröße von bis zu 100 Tieren im Revier eines territorialen Bullen aufhalten. Eine dichtere Drängung der Tiere an einzelnen Wasserstellen, wie häufig in der Trockenzeit, kann zu einer erhöhten Aggression führen, die sich gegen jedes Geschlecht und jede Altersstufe richtet, meist aber wenig Körpereinsatz mit sich bringt.^[30] Kämpfe zwischen benachbarten Tieren sind ritualisiert und werden frontal geführt. Sie sind teilweise verbunden mit dem Aufspritzen von Wasser, was eine Grenze anzeigen soll. Echte Kämpfe hingegen finden in seitlicher Position statt. Jedes Tier versucht dann, mit Hilfe der großen Eckzähne die Seite des Gegenübers zu treffen. Trotz der insgesamt dicken Haut kann dies zu schweren Verletzungen bis hin zum Tod führen.^[7][1]

Die vorwiegend in der Nacht aufgesuchten Weideflächen liegen teils mehrere Kilometer von den angestammten Wasserstellen entfernt. Im Gegensatz zu den Territorien der Bullen sind die Nahrungsgründe nicht monopolisiert. Sie werden daher gemeinsam genutzt und unterliegen keiner Verteidigung. Der Gang zu den Weideflächen und die Nahrungsaufnahme finden einzeln oder in Mutter-Jungtier-Gruppen statt. Mit Ausnahme letzterer kommt es dabei kaum zu sozialen Interaktion, so dass jedes Individuum für sich allein frisst. Im Masai Mara entfernen sich die Tiere dafür bis zu 1350 m von ihrer Wasserstelle, im Kruger-Nationalpark in Südafrika kann der Abstand bis zu 4,5 km betragen. Die Entfernungen sind meist abhängig von der Produktivität einer Landschaft.^{[31][33][7][1]}

Fortbewegung und Kommunikation

Flusspferde unter Wasser

Obwohl das Flusspferd einen Großteil seines Lebens im Wasser verbringt, ist es kein guter Schwimmer. Meistens läuft es auf dem Grund eines Gewässers entlang oder lässt sich vom Wasser tragen; die Fortbewegungsart wird manchmal als „Schwimmlaufen“ bezeichnet. Dabei nutzt das Flusspferd eine Art Galopp mit relativ ausgedehnten Sprungphasen, die länger dauern als die Kontaktphasen mit dem Grund. Bei jedem Sprung legt ein Tier zwischen 1,0 und 2,4 m zurück. Die erreichten Geschwindigkeiten liegen bei 0,2 bis 0,6 m je Sekunde. Tauchgänge können eine Dauer von 30 Minuten erreichen. An Land bewegt sich das Flusspferd hingegen bei niedrigen Geschwindigkeiten in einer Art Passgang vorwärts, bei dem zumeist drei Füße gleichzeitig den Boden berühren und so den massigen Körper stabilisieren. Lediglich in einer kurzen Sequenz kommt es zu einer bipedalen Phase. Höhere Geschwindigkeiten werden durch einen Trab mit diagonaler Beinbewegung erreicht. Maximale Geschwindigkeiten bei Flucht oder Angriff betragen rund 30 Kilometer pro Stunde. Das Flusspferd ist trotz seines massivem Körperbaus dadurch relativ agil.^[21][7][1]

Das aufgerissene Maul eines Flusspferdes

Die innerartliche Kommunikation des Flusspferds ist vielfältig. Hierzu gehören vor allem die Körpersprache und Gestik. Dominante Bullen sind häufig an vorgestellten Ohren erkennbar, Kühe und untergeordnete Tiere an zurückgelegten. Verbunden ist das Dominanzgebaren mit einem erhobenen Kopf und gekrümmtem Rücken, was eine größere Massivität ausdrückt. Zu den bekanntesten Gesten gehört das aufgerissene Maul. Hierbei wird der Kopf zurückgeworfen, so dass die Stirnlinie im rechten Winkel zum Rücken steht. Dominante Tiere halten diese Gebärde bis zu acht Sekunden lang. Allerdings wird das aufgerissene Maul von fast allen Mitgliedern einer Gruppe einschließlich der Jungtiere praktiziert und findet in größerem Maße abends vor dem Landgang statt. Eventuell ist dieses Verhalten ein Ausdruck der Aufregung. Bei Angriffen öffnen die Tiere ihr Maul nur teilweise. Unterwürfiges Verhalten zeigt sich durch einen gesenkten Kopf, Schwanzwedeln und Lippenschmatzen. Es beginnt an Land bereits in rund 100 m Entfernung zum Kontrahenten, manchmal kriechen untergeordnete Tiere die letzten Meter und schnüffeln dann an der Genitalregion des territorialen Bullen. Im Wasser spielen Nasenkontakte eine Rolle, mitunter verharrt das untergeordnete Individuum über Stunden in der Umgebung des dominanten Tieres. Teilweise kommt es auch zur Defäkation, wobei die Bedeutung hier nicht eindeutig ist.^[30][7][1]

Über die Lautgebung des Flusspferdes liegen wenige Informationen vor. Am häufigsten ist sie zur Zeit der stärksten Aktivitäten im Wasser wahrnehmbar, die am späten Nachmittag stattfindet. An Land ist sie nur selten zu sehen. Als semi-aquatisch lebendes Tiere ist das Flusspferd befähigt, sich sowohl an Land als auch unter Wasser mittels Vokalisation mit Artgenossen zu verständigen. Normalerweise stößt eine Kommunikation, die über beide Medien gleichzeitig erfolgt, auf Schwierigkeiten, da Schallwellen an den Grenzen brechen. Nur rund 4 % aller Lautgebungen erfolgen ausschließlich durch die Luft. Dem gegenüber erzeugt das Flusspferd fast zwei Drittel seiner Vokalisationen unter Wasser. Sie sind an der Oberfläche schwer wahrnehmbar und benötigen kaum Luft für ihre Modulation. Die Funktion der Töne ist nicht in allen Fällen eindeutig. Weinlaute, die nur kurz dauern und teilweise mit einzelnen Klicklauten kombiniert werden, stehen möglicherweise mit Aggressoren in Verbindung. Dagegen werden Krächzlaute bei genereller Alarmbereitschaft oder Aufmerksamkeit ausgestoßen, beziehungsweise dienen als Kontaktrufe, etwa in trübem Wasser. Sie bestehen aus einer Serie von etwa einem halben Dutzend Pulsen, die jeweils meist 2 Millisekunden anhalten und Frequenzen von 600 bis 1800 Hz, im Maximum auch 9000 Hz erreichen. Dabei kann die Tonlage gleich bleiben oder sich ändern, was möglicherweise variable Motivationen ausdrückt. Während sozialer Interaktionen werden Klicklaute ausgestoßen, die sehr variantenreich sein können und sowohl im Breitband- als auch im Schmalbandbereich stattfinden. Auch diese setzen sich aus mehreren Pulsen zusammen, die kürzer sind als bei den Krächzlauten. Breitbandklicks erfolgen in Frequenzen bis 7800 Hz, Schmalbandklicks hingegen übersteigen nur selten 2000 Hz.^[34] Ein Tier vermag dabei Laute individuell zu unterscheiden. Untersuchungen aus dem Jahr 2022 ergaben, dass Rufe aus der eigenen Gruppe nur wenige Reaktionen auslösen. Dagegen intensiviert sich die Aktivität bei Rufen gruppenfremder Artgenossen. Verbunden ist dies dann teilweise mit einem gesteigerten Markierungsverhalten.^[35]

Nahezu ein Drittel der Laute des Flusspferdes ist amphibischer Natur und breitet sich demnach durch das Wasser und die Luft aus. Für diese Form der Kommunikation befinden sich die Tiere in halb abgetauchter Position mit den Augen und den Nasenlöchern über, dem Maul und der Kehle unter Wasser. Die hierfür benötigte Luft wird für die Überwasserkommunikation mittels des Rachens durch die Nase gepresst, für die Unterwasserkommunikation aktiviert der Kehlkopf die Haut- und Fettgewebe der Kehle. In völlig abgetauchter Position sind die Lautmodulationen teilweise mit einer aufsteigenden Luftblase verbunden. Die Wahrnehmung erfolgt für die luftgestützten Laute mittels der Ohren, für die wassergestützten wohl über die Knochenleitung des Unterkiefers. Die Schallwellen breiten sich aufgrund der variierenden Dichte der Medien unterschiedlich schnell aus und haben eine sehr unterschiedliche Reichweite. In der Luft sind sie langsamer mit niedrigeren Maximalfequenzen (um 210 Hz), im Wasser schneller und mit höheren Maximalfrequenzen (über 2000 Hz). Außerdem ist der Schalldruck im Wasser stärker, die höhere Dichte des feuchten Mediums führt aber zu einer geringeren Intensität der Laute. Amphibische Laute werden von den Tieren meist bei Störungen eingesetzt, etwa bei einem Kampf oder bei Anwesenheit von Löwen, die eine Gefahr für Jungtiere sind. Neben dem bereits erwähnten Krächzen, Klicken und Weinen können Flusspferde auch Schrei- sowie variable Knurr-, Grunz- und Schnaublaute ausstoßen, einschließlich eines Nasenflatterns. In der Regel ruft zuerst der dominante Bulle. Die Gruppe beantwortet dieses Signal und stimuliert damit benachbarte Ansammlungen. Durch die Luft können sich die Antworten über mehrere Territorien erstrecken bis zu einer Distanz von 3,2 km. Unter Wasser bleiben in der Regel die benachbarten Gruppen involviert, so dass die größte Ausbreitung rund 500 m beträgt.^[36][7][1]

Ernährung

Grasendes Flusspferd im Chobe-Nationalpark in Botswana

Das Flusspferd ist ein Pflanzenfresser. Es nimmt hauptsächlich Gräser zu sich. Bei Studien in den Boye-Feuchtgebieten in Äthiopien ließen sich 26 Arten bestimmen, unter denen Eriochloa mit einem Anteil von fast 12 %, Rohrkolben und Hühnerhirsen mit jeweils über 9 % sowie Hundszahngräser mit über 8 % zu den favorisierten Pflanzen zählen.^[29] Im Masai Mara sind rund ein Dutzend Grasarten als Nahrung des Flusspferdes belegt. Hierzu gehören Themada, Sporobolus und Andropogon sowie Liebesgräser.^[31] Im Queen-Elizabeth-Nationalpark konnten über 30 verschiedene Grasarten identifiziert werden, die von den Tieren konsumiert werden. Bedeutung haben vor allem Hundszahngräser, aber auch Gattungen wie Chloris, Heteropogon, Sporobolus und Themada sind mit einem hohen Anteil vertreten. Gelegentlich frisst das Flusspferd einzelne krautige Pflanzen wie Angehörige der Gattung Alternanthera. Dies gilt auch für Früchte wie solche vom Leberwurstbaum. Teilweise fressen die Tiere zusätzlich verschiedene Wasserpflanzen, darunter Wassersalat.^[37] Ähnliches wurde im südlichen Afrika beobachtet, wo unter anderem Seerosen, Salden und Laichkräuter zum Nahrungsspektrum gehören. Aus dem zentralen und westlichen Afrika liegen bisher nur wenige Untersuchungen zur Ernährunsgweise des Flusspferds vor. Im Nationalpark Loango in Gabun ließen sich bei Feldstudien insgesamt neun Pflanzenarten feststellen, von denen das Süßgras Paspalmum mit 81 % den höchsten Anteil aufwies, gefolgt von Axonopus und Stenotaphrum. Daneben sind einzelne Schmetterlingsblütler und Wasserpflanzen wie Wassernabel dokumentiert.^[38] Mit rund neun bevorzugten Pflanzen im Nationalpark W im Niger ist die Zahl ähnlich gering. Hier dominieren Tagblumen, Hühnerhirsen und Reis.^[39] Tiere suchen regelmäßig Ackerflächen mit Reis, Mais oder Teff, teilweise auch Bananenplantagen auf und plündern dadurch Nutzpflanzen. Isotopenuntersuchungen an Individuen aus den unterschiedlichen Regionen Afrikas stimmen weitgehend mit den Beobachtungen überein. Demnach besteht ein Großteil der Nahrung aus C₄-Pflanzen, in Regionen mit geschlossener Vegetation wie im zentralen Afrika kommen höhere Mengen an C₃-Pflanzen hinzu. Darüber hinaus kann die Zusammensetzung den Daten zufolge regional sowie saisonal schwanken mit einem hohen Anteil an C₄-Pflanzen in den trockenen Jahresabschnitten und mit einer gemischten Kost aus C₃- und C₄-Pflanzen in den feuchten Gebieten.^[40][41][42] Einzelnen Berichten zufolge frisst das Flusspferd gelegentlich Aas und Fleisch von Tieren, das es selbst getötet hat,^[43][44] was auch eigene Artgenossen einschließt.^[45] Es wurde zwar selten beobachtet, grundsätzlich jedoch ist ihm das Verdauen von Fleisch möglich.^[7][1]

Generell ist das Flusspferd ein opportunistischer Pflanzenfresser, der zwar einzelne Pflanzen bevorzugt, diese aber ohne Vorauswahl bestimmter vegetativer Teile konsumiert. Das große und dicklippige Maul und die spezielle Unterkieferaufhängung verhindern eine feine Selektion der Nahrung. Deshalb suchen die Tiere Bereiche mit häufigem Vorkommen ihrer favorisierten Pflanzen und fressen dann umfangreichere Flächen leer.^[40] Die Menge der konsumierten Pflanzen ist umso höher, je weiter die Weideplätze von den Wasserstellen entfernt liegen. Insgesamt unterscheidet sich die Ernährungsstrategie des Flusspferdes mit der Beschränkung auf einen bestimmten Tagesabschnitt und Entfernung von den angestammten Aktionsräumen und Territorien von der anderer großer Pflanzenfresser wie den Elefanten oder Nashörnern, die über lange Zeit auf Nahrungssuche gehen und dabei weit umherschweifen.^[46] In der Regel wird das Gras zwischen die Lippen gepresst und mit einer Kopfbewegung abgerissen. Die Schneide- und Eckzähne haben bei der Nahrungsaufnahme keine Funktion, erstere werden aber teilweise zum Graben eingesetzt.^[33][13] Die Nahrungsaufnahme findet zumeist nachts statt und kann mehrere Stunden beanspruchen. Bei schlechter Pflanzenqualität frisst das Flusspferd auch tagsüber. Pro Tag nimmt ein Tier zwischen 20 und 45 kg Nahrung zu sich. Bezogen auf die Trockenmasse entspricht dies 0,9 bis 1,3 % des Körpergewichts. Der Magen fasst durchschnittlich 34,9 kg bei männlichen und 37,4 kg bei weiblichen Individuen, was 12,8 beziehungsweise 15,2 % des Körpergewichts ausmacht. Das Flusspferd hat einen konvergent zu den Wiederkäuern entwickelten vierkammerigen Magen. Dieser weist zwei Blindsäcke auf, in denen die Nahrung durch Mikroorganismen zersetzt wird. Sie käuen aber nicht wieder. Die Passagezeit der Nahrung ist relativ lang, was eine effiziente Verwertung der eher nährstoffarmen Gräser ermöglicht.^[47][7][1]

Fortpflanzung

Flusspferdgruppe mit Jungtier im Kruger-Nationalpark

Mutter mit Jungtier

Die Paarung erfolgt das gesamte Jahr über. Sie findet im Wasser statt, dabei ist das Weibchen die meiste Zeit untergetaucht und kommt nur zum Luftholen an die Oberfläche. Es können bis zu sechs Begattungen pro Nacht stattfinden. Manchmal sucht die Kuh nach erfolgreicher Verpaarung noch zwei oder mehr Territorien für weitere Paarungsaktivitäten auf. Die Tragzeit beträgt rund 227 bis 240 Tage. Zumindest in manchen Regionen lässt sich eine Saisonalität bei der Fortpflanzung erkennen. So fallen in Uganda die meisten Geburten in die Monate Oktober und April, die Jahresabschnitte mit dem meisten Regen. Auch in Südafrika kommt die überwiegende Zahl der Jungtiere in den feuchten Monaten Oktober bis März zur Welt. Ähnliches wurde in Sambia beobachtet.^[3][7][1]

Kurz vor der Niederkunft trennt sich das werdende Muttertier von der Gruppe. Die Geburt vollzieht sich in seichtem Wasser, bei Störungen sucht die Kuh tieferes Wasser auf. Üblicherweise kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt, Zwillinge sind selten. Neugeborene wiegen zwischen 25 und 55 kg und können sofort nach der Geburt laufen und sich vom Wassergrund zur Oberfläche abstoßen. Gesäugt wird im Wasser, der Nachwuchs aktiviert dabei mit seiner Zunge die Milchdrüsen des Muttertiers. Vermutlich spritzt die Mutter einen Teil der Muttermilch durch Muskelkontraktion in das Maul des Jungen, ähnlich wie es bei Walen bekannt ist. Das Muttertier ist sehr fürsorglich. Es lässt den Nachwuchs in tieferem Wasser auf dem Rücken reiten und verteidigt ihn vehement gegen Fressfeinde und Artgenossen. Besonders aggressiv geschieht dies in den ersten zehn Tagen. Während dieser Zeit nimmt die Mutter kaum Nahrung zu sich. Erst danach beginnt sie tagsüber am Flussufer zu fressen, während das Junge in der Nähe ruht. Nach mehreren Wochen wandern Mutter und Junges gemeinsam in der Nacht zu den weiter entfernten Weidegründen. Das Junge bleibt im Gebüsch versteckt, während die Mutter weidet. Die erste feste Nahrung konsumieren die Jungtiere mit rund sechs bis acht Wochen. Nach rund sechs bis acht, teilweise auch erst nach zwölf Monaten wird der Nachwuchs entwöhnt. Die Wachstumsphase ist bei beiden Geschlechtern anfangs gleich, ab rund 24 Lebensjahren verlangsamt sie sich bei weiblichen Tieren, während männliche Individuen ihr gesamtes Leben lang an Größe zunehmen können.^{[33][3][7][1]}

Die Geschlechtsreife tritt bei männlichen Individuen mit sieben bis acht Jahren ein, ermittelt an der Größe der Hoden, allerdings kann die Spermienbildung bereits mit zwei Jahren einsetzen. Bei weiblichen Tieren liegt der Zeitraum aufgrund der Größe der Follikel in der Regel bei etwa sieben Jahren, einzelne Individuen erreichten dies jedoch bereits mit drei Jahren. Die erste Fortpflanzung findet zumeist deutlich später statt. Im Kruger-Nationalpark wurde sie mit rund elf Jahren ermittelt, in Uganda und Sambia teilweise auch erst mit 20 Jahren.^[48] Die Unterschiede sind wohl in der Populationsdichte und in der Qualität des Nahrungsangebots begründet. Tiere in menschlicher Gefangenschaft können sich mitunter schon im Alter von etwas mehr als zwei Jahren fortpflanzen. Männliche Tiere sind während ihres gesamten Lebens sexuell aktiv.^[49][7][1]

Das Geburtsintervall beträgt rund zwei bis drei Jahre. Der Sexualzyklus dauert etwa 50 Tage, mit einem zwei bis drei Tage anhaltenden Östrus. Das Geschlechtsverhältnis bei der Geburt beträgt 1:1. Es gibt Hinweise darauf, dass Kühe kurz nach der Geburt wieder geschlechtsreif sind (Postpartum-Östrus), da rund 25 % der untersuchten weiblichen Tiere sowohl trächtig als auch milchgebend waren. Die Geburt eines neuen Jungen unterbricht nicht die bestehende Verbindung zum älteren Nachwuchs. Einige weibliche Tiere wurden mit bis zu drei Jungen unterschiedlichen Alters beobachtet. In der Marschordnung folgt das jüngste Tier direkt der Mutter, das älteste bildet den Schluss. Teilweise kommt es zum Infantizid an Jungtieren durch Bullen. Unter Umständen geschieht dies, wenn ein dominantes Tier ein neues Territorium übernimmt und so seinen Fortpflanzungserfolg garantieren will, ähnlich wie es bei Löwen bekannt ist. Andererseits sind Tötungen von Jungtieren häufig in der Trockenzeit beobachtet worden, so dass auch äußerer Stress einen wichtigen Faktor darstellen könnte. Jungtiere sind dadurch bis zu einem Lebensalter von 50 Tagen gefährdet.^[50] Nach einzelnen Beobachtungen beschäftigen sich Muttertiere noch mehrere Stunden mit einem toten Jungen, verteidigen es gegen Beutegreifer und bringen es an Land. Das Flusspferd gehört zu den wenigen Huftieren, die ein solches Verhalten zeigen.^[51] Wild lebende Flusspferde werden 30 bis 40 Jahre alt. Tiere in Gefangenschaft können über 50 Jahre erreichen, das höchste bekannte Alter eines Tieres betrug 61 Jahre.^{[13][48][7][1]}

Fressfeinde, Kommensalen und Parasiten

Flusspferd und Nilkrokodil im Serengeti-Nationalpark in Tansania

Ein ausgewachsenes Flusspferd hat kaum natürliche Feinde; gelegentlich erbeuten Löwen ein Alttier, doch haben diese sporadischen Aktionen keinen Einfluss auf die lokale Population. Jungtiere fallen gelegentlich Hyänen oder ebenfalls Löwen zum Opfer. In der Regel verteidigen Muttertiere ihren Nachwuchs äußerst aggressiv. Das Nilkrokodil vermag ebenfalls Jungtiere und unter Umständen auch ausgewachsene Individuen zu reißen. In einem gemeinsam genutzten Gewässer tolerieren Flusspferdgruppen zumeist keine Krokodile in der unmittelbaren Umgebung von 2 m. Andererseits meiden Krokodile wiederum Flusspferde und tauchen in unmittelbarer Nähe ab. Nach Beobachtungen am Runde in Simbabwe vertreiben Flusspferde Krokodile auch von ihren Sonnenbädern. Ausnahmen stellen hier die größeren Exemplare ab Längen von 3,5 m dar, die wiederum von den Flusspferden gemieden wurden. In der Regel aber dominieren Flusspferdgruppen solche der Krokodile.^[52][7][1]

Häufig tritt das Flusspferd in Vergesellschaftung mit verschiedenen Vogelarten auf. Bekannt dafür sind die Madenhacker, vor allem der Gelbschnabel-Madenhacker findet sich in nächster Umgebung zu den Tieren. Nach Untersuchungen aus dem Jahr 2018 konnte er in 11,3 % aller Beobachtungen nachgewiesen werden. Ebenfalls wären der Kuhreiher, der Lappenstar, der Piapia und das Blaustirn-Blatthühnchen zu nennen. Während die Madenhacker überwiegend vom parasitischen Befall ihrer Wirtstiere profitieren, ist das häufige Vorkommen der Kuhreiher wohl auf die Überschneidung der gemeinsam genutzten Lebensräume in Wassernähe zurückzuführen.^[53][54] Im Wasser übernehmen Karpfenfische wie etwa Angehörige der Gattung Labeo die Rolle der Madenhacker und fressen Algenbestände von der Haut des Flusspferdes.^[1]

Parasiten sind beim Flusspferd zahlreich belegt. Bedeutende äußere Schmarotzer finden sich vor allem in Zecken wie etwa Cosmiomma.^[55] Eine Besonderheit bildet der Plattwurm Oculotrema, der sich in den Augen festsetzt. Mitunter können zwei Dutzend Individuen an einem Auge und bis zu drei Dutzend an einem Flusspferd parasitieren, auch treten verschiedene Generationen an einem Wirtstier auf.^[56][57] Als innere Parasiten sind beispielsweise Pärchenegel und die Gattung Fasciola belegt, beide gehören zu den Saugwürmern und befallen das Blut beziehungsweise die Leber. Fadenwürmer sind unter anderem mit Toxocara, Stephanofilaria, Cobboldina und Hippopotamenema vertreten.^{[58][59][60][61]} Außerdem ist das Flusspferd anfällig für die Rinderpest und für Milzbrand. Ein Milzbrandausbruch im Jahr 1987 in Sambia kostete über 4000 Tiere das Leben, einem weiteren im Jahr 2004 in Uganda fielen 300 Individuen zum Opfer. Andere krankheitsbildende Mikroorganismen sind Kokzidien wie Eimeria, Bakterien wie Brucellen oder Salmonellen sowie Flagellaten wie Trypanosomen.^{[62][63][7][1]}

Ökologischer Einfluss

Als großer Pflanzenfresser übt das Flusspferd nachhaltigen Einfluss auf seine unmittelbare Umgebung aus. Es steht in Nahrungskonkurrenz mit einigen anderen grasfressenden Säugetieren, wodurch es zu ökologischen Wechselwirkungen kommen kann. Im Queen-Elizabeth-Nationalpark nimmt die Zahl der Wasserböcke ab, wenn das Flusspferd zahlreich ist, und steigt wieder, wenn die Bestandsdichte des Flusspferds sinkt. Die Tiere weiden häufig an kurzhalmigen Gräsern und fördern dadurch Grasarten, die von ihnen bevorzugt gefressen, von Wasserböcken jedoch gemieden werden.^[64] Durch die Bevorzugung kürzerer Gräser und deren massenweises Abgrasen entsteht ein typischer, räumlich eng begrenzter „Hippo-Rasen“. In Verbindung mit Übergrasung und Übertrampelung der Fläche führen Regenfälle teils zu massiver Erosion, besonders an den Uferhängen der Flüsse. Dies gilt auch für die Pfade, die durch die sich täglich wiederholenden Wanderungen des Flusspferdes entstehen, die sogenannten „Hippo Trails“. Diese schneiden manchmal bis zu 1 m in den Untergrund der Fluss- und Seeufer ein oder sind an steileren Hängen auch schluchtartig. Häufig werden diese von anderen, kleineren Tieren genutzt. Im Okavango-Delta aber ebenso im Ngorongoro entstehen auf diese Weise teils neue Wasseradern.^[31][65][66]

Durch die Weidetätigkeit des Flusspferds und anderer großer Pflanzenfresser wie Elefanten und Nashörnern kann es bei entsprechend dichter Population zu einem starken Rückgang der lokalen Vegetation kommen, was Erosion zur Folge hat. Das künstliche Offenhalten der Landschaften mindert den Waldbewuchs und befördert die vom Flusspferd bevorzugten Gräser. Allerdings entsteht unter Umständen bei einem Zusammenbruch der Populationen ein Rückkopplungseffekt. Beobachtet wurde dies im Queen-Elizabeth-Nationalpark, wo, ausgelöst durch zivile Unruhen und einer damit verbundenen intensiveren Bejagung, zwischen den Jahren 1960 und 2000 ein Großteil der ansässigen Großsäuger verschwand. Dies verursachte eine stärkere Ausbreitung von Wald- und Buschgemeinschaften. Den lokal verbliebenen Flusspferden standen damit nicht mehr genug Gräser zur Verfügung, weswegen sie vermehrt auf krautige Pflanzen umstiegen. Im Zuge dieses Prozesses nahm ihr Anteil von weniger als 20 % in der Nahrungsmenge in den 1960er auf teils bis zu 45 % in den 1980er und 1990er Jahren zu.^[67]

Das häufige Absetzen von Kot und Urin in die Gewässer ändert mitunter auch deren chemische Zusammensetzung. Dies hat Einfluss auf die Fischgemeinschaft, die durch den Eintrag von Nährstoffen profitiert. So ernährt sich die Karpfenfischgattung Labeo nicht nur von Algen auf der Haut des Flusspferdes, sondern auch von dessen herabfallenden Exkrementen. Ebenso wirkt sich dies positiv auf die Bestände verschiedener Buntbarschgattungen (zum Beispiel Oreochromis, Sarotherodon und Tilapia) aus.^[68] Vor allem in der Trockenzeit bei niedrigem Wasserstand und hoher Flusspferddichte treten aber teilweise eine starke Übersättigung und Sauerstoffmangel ein. Dies hat dann häufig einen Rückgang der lokalen Fisch- und Insektenfauna zur Folge, was sowohl die Gesamtzahl als auch die Diversität betrifft. Beobachtet wurde dies unter anderem im Ruaha-Nationalpark und im Masai Mara.^[69][70] Der hohe Bedarf an Pflanzen und die Defäkation im Wasser bewirken außerdem, dass das Flusspferd einen großen Beitrag zum Siliziumkreislauf leistet. In den Mara-Fluss bringen die Tiere täglich rund 400 kg Silizium ein, was wohl rund drei Viertel der Gesamtmenge ausmacht. Silizium ist bedeutend für zahlreiche Kieselalgen in den tropischen Seen Afrikas, die einerseits wichtige Kohlenstoffspeicher und Sauerstoffproduzenten darstellen, andererseits auch die Basis der Nahrungskette bilden.^[71]

Systematik

Hippopotamus amphibius

Choeropsis

Cetacea

Das Zwergflusspferd (Choeropsis liberiensis) als heute nächster Verwandter des Flusspferdes

Das Flusspferd ist eine Art aus der Gattung Hippopotamus und der Familie der Flusspferde (Hippopotamidae). Innerhalb der Gattung bildet die Art den gegenwärtig einzig anerkannten Vertreter, wodurch diese monotypisch ist. Zur Familie wird rezent lediglich noch die Gattung Choeropsis gezählt, welche das Zwergflusspferd (Choeropsis liberiensis) enthält. Je nach Auffassung ist für Choeropsis auch eine Aufteilung in zwei rezente Arten möglich.^[7][73] Äußerlich kennzeichnen sich die Flusspferde durch ihren plumpen, walzenförmigen Körper mit kurzen Beinen und durch den großen Kopf mit stark entwickelten Schneide- und Eckzähnen. Die beiden Gattungen Hippopotamus und Choeropsis können neben den allgemeinen Körpergrößenunterschieden unter anderem anhand des Aufbaus des vorderen Gebisses unterschieden werden. Erstere besitzt jeweils vier Schneidezähne im oberen und unteren Gebiss (tetraprotodont), letztere sechs (hexaprotodont).^[74] Die Familie der Flusspferde wird traditionell in die Ordnung der Paarhufer (Artiodactyla) eingeordnet. Molekulargenetische und biochemische Untersuchungen sowie Fossilfunde haben jedoch zu der Erkenntnis geführt, dass die Wale (Cetacea) die nächsten lebenden Verwandten der Flusspferde darstellen. Aus kladistischer Sicht formen die Paarhufer und Wale somit eine gemeinsame Abstammungslinie, die als Cetartiodactyla zusammengefasst wird. Die engere Verwandtschaftsgruppe aus Walen und Flusspferden trägt dementsprechend die Bezeichnung Cetancodonta (manchmal auch Whippomorpha).^{[75][76][77][78]} Den genetischen Daten zufolge trennten sich die Flusspferde und Wale vor rund 54 Millionen Jahren, also am Beginn des Unteren Eozäns. Eine stärkere Diversifizierung der Flusspferde begann aber nicht vor dem Oberen Miozän vor rund 8 Millionen Jahren.^[72][79] Der Ursprung der Flusspferde ist nicht ganz eindeutig, fossil treten sie erstmals im Unteren Miozän in Erscheinung. Die große zeitliche Lücke zwischen der Abspaltung von den Walen und dem Erscheinen der Flusspferde lässt mehrere Interpretationen zu. Häufig favorisiert wird eine Herleitung der Gruppe von den Anthracotheriidae, einer ausgestorbenen Formengemeinschaft flusspferdähnlicher Paarhufer aus dem Eozän bis Pliozän Afrikas und Eurasiens.^[80][81] Andere Autoren bevorzugen dagegen eine Abstammung von den Palaeochoeridae, schweineartigen Tieren, die vom Eozän bis Miozän in Eurasien vorkamen.^[82][83]

Es werden mehrere Unterarten des Flusspferdes unterschieden, ihre genaue Anzahl ist unbekannt. Nach Hans Klingel, veröffentlicht im Jahr 2013 im Sammelwerk Mammals of Africa, sind es insgesamt fünf:^[1]

• H. a. amphibius Linnaeus, 1758; Nominatform, von Gambia ostwärts bis zum Sudan und nach Äthiopien sowie südwärts über den Norden der Demokratischen Republik Kongo, Tansania bis nach Mosambik; wahrscheinlich auch im Niltal, dort allerdings ausgestorben; am Schädel ist die Einschnürung vor den Augen relativ moderat, lange Symphyse des Unterkiefers und große Backenzähne
• H. a. capensis Desmoulins, 1825; Sambia bis Südafrika; Schädel flacher als in H. a. tschadensis, so dass er an den Orbitae breiter als hoch ist
• H. a. constrictus Miller, 1910; südliche Demokratische Republik Kongo, Angola und Namibia; Schädel leichter als in der Nominatform und tiefe Einschnürung vor den Orbitae; Rostrum weniger breit, Symphyse kurz und Backenzähne kleiner
• H. a. kiboko Heller, 1914; Kenia und Somalia; Schädel mit breiten Nasenbeinen und geringer Einschnürung vor den Orbitae, Orbitae runder als in H. a. capensis und prominenter als in H. a. constrictus
• H. a. tschadensis Schwarz, 1914; Tschad und Nigeria; vergleichbar der Nominatform, aber mit prominenteren Orbitae, im Vergleich zu H. a. capensis kürzeres und breiteres Rostrum und eher vorwärtsgerichtete Orbitae

Dem gegenüber unterscheidet Rebecca Lewison im Jahr 2011 im zweiten Band des Standardwerkes Handbook of the Mammals of the World insgesamt drei Unterarten:^[7]

• H. a. amphibius Linnaeus, 1758
• H. a. capensis Desmoulins, 1825
• H. a. kiboko Heller, 1914

In diesem Fall stellt H. a. tschadensis ein Synonym zu H. a. amphibius und H. a. constrictus zu H. a. capensis dar. Eine ähnliche Gliederung hatten auch Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder im Jahr 2005 vorgenommen.^[84]

Hippopotamus lemerlei

Hippopotamus guldbergi

Hippopotamus pentlandi

Hippopotamus amphibius

Hippopotamus antiquus

Hippopotamus gorgops

Hippopotamus afarensis

Hexaprotodon

Archaeopotamus

Saotherium

Choeropsis

Neben dem rezenten Flusspferd werden noch verschiedene ausgestorbene Arten innerhalb der Gattung Hippopotamus geführt. Diese waren ursprünglich nicht nur auf Afrika beschränkt, sondern kamen auch im westlichen Eurasien und auf Madagaskar vor:

• afrikanische Formen:

• aff. Hippopotamus aethiopicus Coryndon & Coppens, 1975
• aff. Hippopotamus afarensis (Gèze, 1985)
• aff. Hippopotamus coryndonae Gèze, 1985
• aff. Hippopotamus dulu (Boisserie, 2004)
• aff. Hippopotamus karumensis Coryndon, 1977
• aff. Hippopotamus protamphibius Arambourg, 1944
• Hippopotamus gorgops Dietrich, 1926 (Hippopotamus behemoth Faure, 1986 ?)
• Hippopotamus kaisensis Hopwood, 1926
• Hippopotamus sirensis Pomel, 1896

• eurasische Formen

• Hippopotamus antiquus Desmarest, 1822 (Hippopotamus georgicus Vekua, 1976 ?) (Festland)
• Hippopotamus creutzburgi Boekschoten & Sondaar, 1966 (Kreta)
• Hippopotamus melitensis Major, 1902 (Malta)
• Hippopotamus minor Desmarest, 1822 (Zypern)
• Hippopotamus pentlandi Meyer, 1832 (Sizilien, Malta)
• Hippopotamus tiberinus Mazza, 1991 (Festland)

• madagassische Formen:

• Hippopotamus guldbergi Fovet, Faure & Guérin, 2011 (Hippopotamus madagascariensis Guldberg, 1883)
• Hippopotamus laloumena Faure & Guérin, 1990
• Hippopotamus lemerlei Grandidier, 1868

Ein Großteil der afrikanischen Formen (aff. H. aethiopicus, aff. H. coryndonae, aff. H. karumensis, aff. H. protamphibius) wurde ursprünglich zur Gattung Hexaprotodon verwiesen, aff. H. afarensis wiederum stand in der eigenständigen Gattung Trilobophorus. Eine phylogenetische Studie aus dem Jahr 2005 durch Jean-Renaud Boisserie beschränkte Hexaprotodon jedoch weitgehend auf die asiatischen Flusspferde und sah die afrikanischen Vertreter näher mit dem eigentlichen Flusspferd verwandt. Allerdings ist für mehrere Formen die genaue taxonomische Position noch nicht gesichert.^[12][74] Dies gilt auch für das zypriotische Flusspferd H. minor, dass zumeist als zur Gattung Phanourios gehörig betrachtet wird. Andere Autoren stufen Phanourios jedoch als direkten Abkömmling von Hippopotamus ein.^[86] Genetisch trennte sich das zypriotische Flusspferd von der Linie des heutigen Flusspferdes vor rund 1,58 bis 1,36 Millionen Jahren ab.^[87]

Verschiedene aus Eurasien benannte Formen und teils gebrauchte Namen müssen als Synonyme betrachtet werden. So ist bei den jüngeren Formen H. incognitus (Europa) mit H. amphibius gleichzusetzen. Bei den älteren Vertretern gilt H. major (Europa) als identisch mit H. antiquus, was wahrscheinlich auch für H. georgicus (Kaukasus) anzunehmen ist. Manche Wissenschaftler fassen dies auch für H. tiberinus (Europa) auf. Für die afrikanischen Flusspferde besteht die Möglichkeit, dass H. sirensis (Nordafrika) und H. gorgops (Ostafrika) nur Variationen einer Art sind und letzteres dann gemäß der Prioritätsregel in ersteres aufgehen müsste. Die meisten Wissenschaftler ziehen dies auch für H. behemoth aus Vorderasien in Betracht. Häufig wird zudem vermutet, dass das afrikanische H. gorgops die Vorgängerform des eurasischen H. antiquus darstellt, beide zeigen deutliche Übereinstimmungen. Somit könnten beide auch als konspezifisch aufgefasst werden, womit der gesamte Artname auf H. antiquus fallen würde. Allerdings sind bisher nördlich der Taurus-Zagros-Gebirgskette keine afrikanischen Formen angenommen worden. Prinzipiell mahnen Wissenschaftler eine umfassende Revision der eurasischen und afrikanischen Flusspferde an.^[88][89]

Für die mediterranen Flusspferde bildet H. minutus ein Teilsynonym zu H. melitensis.^[90][91][92] Das madagassische Flusspferd H. madagascariensis wurde ursprünglich von Gustav Adolf Guldberg eingeführt,^[93] entspricht aber in seinem Typusexemplar weitgehend H. lemerlei. Ein im Jahr 1902 von Charles Immanuel Forsyth Major ebenfalls unter H. madagascariensis vorgestelltes Skelett weicht deutlich ab.^[94] Als Konsequenz daraus wurde im Jahr 2011 H. madagascariensis mit H. lumerlei synonymisiert und H. guldbergi als Ersatzname für Majors Skelett vorgeschlagen.^[95] Die Umbenennung ist aber nicht vollständig anerkannt.^[96][97]

Stammesgeschichte

Entwicklung in Afrika

Die Gattung Hippopotamus trat in Afrika vermutlich schon während des Unteren Pliozäns auf. Fast alle frühen Funde kamen im nordöstlichen und östlichen Teil des Kontinents zu Tage. Für die meisten frühen Formen ist eine direkte Zuweisung aber momentan noch problematisch. Ihre nahe Verwandtschaft mit Hippopotamus drückt sich jedoch durch den teils stärker ausladenden Unterkiefer aus, bei denen die Zahnfächer der Eckzähne deutlich abstehen, was weniger an andere frühe Gruppen wie Hexaprotodon und Archaeopotamus erinnert. Dies betrifft unter anderem den Schädel und Unterkiefer von aff. Hippopotamus dulu aus der Sagantole-Formation im Gebiet des Awash im Afar-Dreieck in Äthiopien, der mit einem Alter von 5,2 bis 4,9 Millionen Jahren zu den frühesten Resten gehört. Insgesamt zeigt er noch deutliche Reminiszenzen an urtümlichere Vertreter wie Archaeopotamus, etwa im Bau der Unterkiefersymphyse. Aus der gleichen Region, jedoch aus der mit 3,4 bis 2,3 Millionen Jahren etwas jüngeren Hadar-Formation, wurden aff. Hippopotamus afarensis und aff. Hippopotamus coryndonae beschrieben. Für beide standen jeweils Schädelreste zur Verfügung. Hippopotamus afarensis besaß ein massives Rostrum, das in etwa dem des heutigen Flusspferdes glich, während aff. Hippopotamus coryndonae deutlich kleiner war.^[98] In diesem Merkmal ähnelte die Form aff. Hippopotamus protamphibius. Im Unterschied aber zu aff. Hippopotamus coryndonae und ebenfalls zu den beiden anderen vorher genannten Arten, die jeweils über sechs Schneidezähne im oberen und unteren Gebiss verfügten und somit hexaprotodont waren, zeichnete sich aff. Hippopotamus protamphibius wie das heutige Flusspferd durch nur vier Schneidezähne aus, gehörte also zum tetraprotodonten Typus. Allerdings scheint dieses Merkmal bei aff. Hippopotamus protamphibius eher variabel gewesen zu sein, da einige Schädel auch jeweils sechs Incisiven aufweisen. Die Form ist über zahlreiches Fundmaterial aus dem Tal des Omo im südwestlichen Äthiopien überliefert. Dort verteilt es sich auf mehrere Gesteinseinheiten, von der Mursi- über die Usno- bis zur Shungura-Formation, und besitzt so eine zeitliche Reichweite von etwa 4,0 bis 1,9 Millionen Jahren. Allein die Shungura-Formation erbrachte über 8000 Flusspferdreste. Das reichhaltige Fundmaterial ermöglicht Einblicke in die Lebensweise. Hierbei zeigte sich, dass, offensichtlich gesteuert durch klimatische Veränderungen, vor rund 2,8 Millionen Jahren ein Wechsel von eher blatthaltiger zu stärker grashaltiger Nahrung erfolgte.^[42][99] Weitere Funde sind aus der bedeutenden Koobi-Fora-Formation vom Turkana-See im nördlichen Kenia dokumentiert, die zwischen 2,0 und 1,4 Millionen Jahre alt ist. Von einzelnen Fundstellen am Turkana-See wurden mit aff. Hippopotamus karumensis und aff. Hippopotamus aethiopicus noch zwei weitere Formen eingeführt, die beide als tetraprotodont angesehen werden. Allerdings wies erstere Art manchmal nur zwei Schneidezähne im Unterkiefer auf. Bei ihr handelt es sich um einen insgesamt großen Vertreter, ähnlich dem heutigen Flusspferd. Die letztere Form erwies sich mit einer Größe vergleichbar zum rezenten Zwergflusspferd als eher klein.^{[100][11][74]}

Im Übergang vom Pliozän zum Pleistozän vor rund 2,5 Millionen Jahren traten dann auch erstmals eindeutige Angehörige der Gattung Hippopotamus auf, die sich neben dem massiven Unterkiefer durch ihre gerippten unteren Eckzähne als typisches, mit der Gattung verbundenes Kennzeichen hervorheben. Aus der Kaiso-Formation in Uganda wurde Hippopotamus kaisensis berichtet, von dem unter anderem ein Schädel vorliegt. Insgesamt ist die Form nur wenig untersucht und es bestehen mitunter Abgrenzungsprobleme zum eigentlichen Flusspferd. Dies zeigen unter anderem Funde aus den Lusso Beds am oberen Semliki im Zentralafrikanischen Graben von Uganda. Die zahlreichen Zahnfunde ähneln stark denen des heutigen Flusspferdes und könnten so ein bereits sehr frühes Auftreten der Art schon vor rund 2,3 Millionen andeuten.^[101] Allerdings lassen sich auch Überschneidungen mit Hippopotamus gorgops feststellen. Dieses sehr große Tier, das die rezenten Vertreter deutlich übertraf, ist von zahlreichen Fundstellen überliefert. Die wahrscheinlich frühesten Reste kamen am Turkana-See zu Tage und sind rund 2,5 Millionen Jahre alt. Den weitaus bedeutendsten Fundort bildet die auch für die frühmenschliche Entwicklung wichtige Olduvai-Schlucht im nördlichen Tansania. Dort ist die Art im Alt- und Mittelpleistozän über einen Zeitraum von vor 1,9 bis 0,6 Millionen Jahren belegt. Sie tritt dort relativ häufig auf, neben unzähligen Knochen sind auch teils gut erhaltene Skelette und selten fossilisierte Trittsiegel aufgefunden worden, letzte formen eine Art „Hippo trail“.^[102][103] Anhand der Knochenfunde aus der Olduvai-Schlucht kann für Hippopotamus gorgops eine auffallende stammesgeschichtliche Veränderung im Schädelbau nachvollzogen werden. Waren die frühesten Vertreter noch dem heutigen Flusspferd ähnlich, so entwickelten sich spätere Formen zu extremen Spezialisten im Bezug auf die amphibische Lebensweise. Die Schnauze verlängerte sich deutlich, wodurch sich auch das Diastema zwischen dem zweiten und dritten Prämolaren des Unterkiefers streckte. Der hintere Schädel hingegen wurde kürzer und der Kamm des Hinterhauptsbeins verlagerte sich nach oben, wie auch allgemein der Schädel abflachte. Des Weiteren kam es zu einer zusätzlichen Aufschiebung der Augenhöhle, die so extrem periskopartig wirkte und woher auch der wissenschaftliche Artname herstammt (von griechisch γοργός (gorgos) für „schrecklich“ und ὤψ (ops) für „Gesicht“ oder „Antlitz“).^[104][11] Hippopotamus gorgops erreichte eine weite Verbreitung im östlichen Afrika und ist an Fundstellen wie Olorgesailie in Kenia oder Buia in Eritrea aufgefunden worden. Letztere erbrachte zahlreiche Gebissfragmente aus dem Zeitraum von vor etwa 1 Million Jahren.^[105] Außerdem ist es der wahrscheinlich erste Vertreter der Gattung Hippopotamus, der das südliche Afrika erreichte. Funde liegen hier unter anderem mit einem rund 69 cm langen Schädel aus Cornelia in der südafrikanischen Provinz Freistaat vor. Er datiert in das Mittelpleistozän.^[9][74] Bereits im frühen Altpleistozän erscheint Hippopotamus sirensis in Nordafrika. Die große Form ist dort von verschiedenen Fundstellen dokumentiert, so unter anderem von Tighénif (Ternifine) in Algerien oder Thomas Quarry in Marokko, die beide wegen ihrer Funde von Homo erectus von Bedeutung sind. Hippopotamus sirensis kam dort in den damals feuchten Landschaften recht zahlreich vor.^{[106][107][108]}

Abseits von den bereits erwähnten problematischen Funden vom Semliki gilt ein Teilskelett aus Gafalo in der Gobaad-Ebene von Dschibuti als der derzeit älteste Nachweis des eigentlichen Flusspferdes, das damit im Altpleistozän vor rund 1,6 Millionen Jahren eindeutig fassbar ist. Der Kadaver von Hippopotamus amphibius wurde dort gemeinsam mit dem Skelett des Elefantenvertreters Palaeoloxodon recki aufgefunden.^[109] Weitere frühe Funde kamen in den oberen Abschnitten der Shungura-Formation im Omo-Tal zum Vorschein. Ihr Alter beträgt rund 1,38 Millionen Jahre. Ein vergleichbares Alter weisen die Funde aus Nariokotome am westlichen Turkanasee auf. Bereits in das frühe Mittelpleistozän gehört ein Oberkiefer aus Asbole im Awash-Tal.^[110] Ebenfalls aus der Region wurden in Gombore rund 700.000 Jahre alte Trittsiegel beschrieben, die teils 30 cm in den einst schlammigen Untergrund eingetieft sind und mitunter noch die vier Zehen erkennen lassen.^[111] Andere nennenswerte Fossilreste verteilen sich auf die Fundstellen Lainyamok, Isenya und Kapthurin, allesamt Kenia.^[110][107] Im südlichen Afrika ist Hippopotamus amphibius unter anderem mit mehr als 200 Knochenresten von rund einem Dutzend Individuen in Elandsfontein vertreten. Die Fundstelle liegt im Südwesten von Südafrika und hat eine mittelpleistozäne Zeitstellung.^{[112][113][114]}

Vorderasiatische Funde

Fossilfunde von Hippopotamus amphibius aus Khall Amayshan, Saudi-Arabien

Vertreter der Gattung Hippopotamus wanderten mehrfach aus Afrika aus. Der Migrationsweg erfolgte wahrscheinlich über die Levante. Von hier ist umfangreiches Fossilmaterial unter anderem aus 'Ubeidiya in Israel belegt, das auf etwa 1,4 Millionen Jahre datiert. Die Zuweisung der Funde ist nicht ganz eindeutig, da diese wahlweise als Hippopotamus gorgops, Hippopotamus antiquus oder als Lokalform Hippopotamus behemoth angesprochen werden.^{[107][88][115]} Wenig später treten Flusspferde auch in Latamne in Syrien auf. Hier sind die Altersdaten uneinheitlich, da sowohl eine alt- wie auch ein mittelpleistozäne Stellung in Frage kommt.^[107][116] Im Mittelpleistozän erreichte auch Hippopotamus amphibius die Region, das eventuell schon in Gesher Benot Ya’aqov in Israel anwesend war. Die Fundstelle datiert zwischen 700.000 und 500.000 Jahren. Die Bestimmung des Fundmaterials erweist sich als häufig schwierig, da es überwiegend stark fragmentiert ist. Die Art verblieb hier aber noch bis in das Holozän und besiedelte die Flusstäler, möglicherweise aber mit einer Unterbrechung während der kühleren Abschnitte der letzten Kaltzeit.^[117] Von der Levante breitete sich das Flusspferd bis auf die Arabische Halbinsel aus, wie dies eine größere Sammlung an Funden aus Khall Amayshan in der Nefud in Saudi-Arabien belegen. Hier bestanden während der letzten Warmzeit vor gut 110.000 Jahren einzelne Seen, an denen sich eine reichhaltige Fauna aufhielt.^[118] Eine weitere Ostexpansion des Flusspferdes erfolgte nicht. Möglicherweise wurde dies dadurch verhindert, dass im südlichen und östlichen Asien eine vergleichbare ökologische Nische bereits durch Vertreter der Gattung Hexaprotodon besetzt war.^{[119][107][116][120]}

Europa und die Inseln des Mittelmeers

Skelettrekonstruktion von Hippopotamus antiquus

Skelettrekonstruktion von Hippopotamus tiberinus

In Europa sind Flusspferde wenigstens seit dem Altpleistozän nachgewiesen, die frühen Formen werden zumeist Hippopotamus antiquus zugewiesen. Einer der frühesten Funde stammt mit einem oberen Schneidezahn von der Fundstelle Coste San Giacomo südöstlich von Rom im mittleren Italien. Der Fundstelle wird ein Alter von rund 2 Millionen Jahren zugesprochen.^[121] Andere alte Hinweise fanden sich in Spanien, Frankreich und Griechenland, in ersteren unter anderem mit einer rund 1,6 Millionen Jahre alten Zahnreihe aus Venta Micena bei Granada.^[122][115] Von hoher Bedeutung sind mehrere Teilskelette aus Untermaßfeld in Thüringen, die möglicherweise bei einer katastrophalen Flussüberschwemmung vor gut 1,07 Millionen Jahren angeschwemmt wurden. Von insgesamt über 320 Knochenresten, die zu etwa 20 Individuen gehören, erwiesen sich hier mehr als die Hälfte als zu Jungtieren gehörend.^[123][124] Weitere bedeutende Funde sind aus Collecurti auf der halben Strecke zwischen Rom und Florenz, wiederum Italien, belegt. Auch diese kamen in Flussablagerungen zu Tage und setzen sich aus rund 400 Knochenelementen von rund einem Dutzend Individuen zusammen. Ihr geologisches Alter ist nahezu entsprechend zu dem der Untermaßfelder Flusspferde.^[125] Dies gilt auch für einzelne Zähne aus der Westbury Cave in Somerset in England, die zu den ältesten Nachweisen von Flusspferden auf den Britischen Inseln gehören.^[126] Eine Besonderheit stellen die Fossilreste von Het Gat dar, da sie vom Grund der Nordsee etwa in der Mitte zwischen den Niederlanden und England aufgefischt wurden.^[127] Nach Osten drang die Form vermutlich bis in den Kaukasusregion vor, da wiederum Reste aus der rund 700.000 Jahre alten georgischen Fundstelle Achalkalaki stammen.^[128] Hippopotamus antiquus war ein gewaltiges Tier, wahrscheinlich das größte Flusspferd, das in Europa auftrat. Die Längenmaße seiner einzelnen Skelettelemente sind zumeist um 106 bis 126 % größer als die Werte der rezenten Tiere.^[129] Anhand der Funde aus Untermaßfeld und Collecurti kann auf ein Gewicht von 2100 bis 3200 kg geschlossen werden, andere Angaben reichen bis 4200 kg, was etwa dem Doppelten des heutigen Flusspferdes entspricht.^[88][130] Gegen Ende des Altpleistozäns ist dann noch Hippopotamus tiberinus nachweisbar. Dessen Reste sind aber weitaus spärlicher, belegt ist die Form unter anderem aus La Maglianella in Italien und eventuell aus Mosbach in Deutschland. Beide Formen haben möglicherweise eine nähere Verbindung zum afrikanischen Hippopotamus gorgops, was sich unter anderem an einzelnen Schädelmerkmalen zeigt. So erweist sich der Schädel als schlanker und länger im Vergleich zum eigentlichen Flusspferd und die Augenhöhlen treten prominenter hervor.^[90][130]

Sowohl das letzte Auftreten der frühern europäischen Flusspferde und das erste Erscheinen des klassischen Flusspferdes Hippopotamus amphibius in Europa lässt sich momentan kaum bestimmen. Ursprünglich wurde die Art bereits aus dem frühen Mittelpleistozän berichtet. Als einzelne Hinweise galten einige Zahnfunde aus Isernia la Pineta in der Region Molise in Mittelitalien, die aber heute zu Hippopotamus antiquus gestellt werden. Eines der jüngsten Vorkommen von Hippopotamus tiberinus ist aus dem spätmittelpleistozänen Castel di Guido, wiederum im Mittelitalien, zu verzeichnen. Eine recht häufige Präsenz hat Hippopotamus amphibius während der Eem-Warmzeit vor circa 126.000 bis 115.000 Jahren. Wichtig in diesem Zusammenhang sind einige Fundstellen im Rheinland, an denen die Art gemeinsam mit dem Europäischen Waldelefanten und dem Wasserbüffel auftrat. Extrem weit nördliche Nachweise wurden bei Barrington in Cambridgeshire zu Tage gefördert, von wo umfangreiches Material von Hippopotamus amphibius bekannt ist. Einzelne Zähne und Wirbelreste stammen auch vom Ufer des Severn bei Gloucester in Gloucestershire, beide Fundstellen liegen in England.^[131] Die in Barrington aufgefundenen Individuen erreichten mit einem geschätzten Körpergewicht von bis zu 3000 kg fast wieder die Ausmaße von Hippopotamus antiquus.^[130] Die Besiedlung der mittel- und westeuropäischen Gebiete weit nördlich der Alpen während der letzten Warmzeit setzt einzelne ökologische Bedingungen voraus. Womöglich war das Klima damals stärker maritim beeinflusst mit warmen Sommern und vor allem milden, wenig frostigen Wintern. Dadurch fehlt die Art auch in den stärker kontinental geprägten Bereichen Mittel- und Osteuropas und zog sich zum Ende der Eem-Warmzeit wieder aus diesen nördlichen Refugien zurück.^{[132][133][134][135]} Im südlichen Europa, so auf der Balkan-, Apenninen- und Iberischen Halbinsel hielt sich Hippopotamus amphibius vermutlich noch bis in die frühe Weichsel-Kaltzeit. Exemplarisch genannt sei hier die Grotta Romanelli bei Lecce in Süditalien.^[136]

Skelettrekonstruktion von Hippopotamus minor

Im Verlauf ihrer Fossilgeschichte in Europa erreichten die Flusspferde verschiedene Inseln des Mittelmeers, was für Hippopotamus antiquus wie auch für Hippopotamus amphibius gilt. Dort bildeten sich jeweils verzwergte Formen heraus. Zu den forschungsgeschichtlich frühesten Funden gehören jene auf Sizilien und Malta. Hier werden in der Regel mit Hippopotamus pentlandi und Hippopotamus melitensis zwei Arten unterschieden, die sich bezüglich ihrer Körpergröße voneinander absetzen. Die größere Form, die rund 1100 kg auf die Waage brachte, wird durch Hippopotamus pentlandi gestellt und war auf beiden Inseln präsent. Sie gehört dem ausgehenden Mittel- und dem frühen Jungpleistozän an. Vor allem auf Sizilien finden sich zahlreiche Fundstellen, wie etwa bei Messina im Nordosten oder bei San Vito lo Capo im Nordwesten.^[137][92] Hippopotamus melitensis hingegen ist weitgehend nur von Malta belegt und bildet mit einem Durchschnittsgewicht von etwa 900 kg die kleinere Form.^[138] An einzelnen Fundstellen wie der Għar Dalam tritt sie gemeinsam mit Hippopotamus pentlandi auf.^[139] Ihre genauere geologische Zeitstellung ist vielfach wenig geklärt. Beide Arten stellen möglicherweise unterschiedliche Stadien der Inselverzwergung dar, die bei letzterer durch die kleinere Inselfläche und stärkeren Endemismus weiter fortgeschritten ist. Sie werden jedoch aufgrund der Schädelmorphologie jeweils auf Hippopotamus amphibius als Ausgangsform zurückgeführt.^[140][130] Auf Kreta kamen Funde von Flusspferden ebenfalls bereits Mitte des 19. Jahrhunderts zu Tage. Ein größerer Teil stammt aus dem östlichen Inselbereich, so etwa von der Lasithi-Hochebene oder der Karoumes-Bucht bei Sitia. Weitere Fossilreste konnten auch von Akrotiri an der Nordwestküste geborgen werden. Sie stehen weitgehend in einem alt- bis mittelpleistozänen Zusammenhang, was unter anderem durch die Beifunde von Kritimys ausgedrückt wird. Es handelt sich um einen kleinen Vertreter der Flusspferde, der im Jahr 1966 mit Hippopotamus creutzburgi seinen Namen erhielt.^[141][142] Der Ursprung dieser Form war lange Zeit in Diskussion, heute gilt zumeist Hippopotamus antiquus als Vorfahr. Gegenüber diesen war Hippopotamus creutzburgi mit einem Gewicht von knapp 400 kg deutlich verzwergt.^{[138][140][130]} Der kleinste Angehörige der mediterranen Flusspferde ist von Zypern bekannt und wird unter der wissenschaftlichen Bezeichnung Hippopotamus minor geführt. Rekonstruiert wurden die Tiere nur rund 132 kg schwer.^[138][86] Die Form erfuhr die stärksten Überprägungen im Schädelbau. So ist der Scheitelkamm nicht mehr ausgebildet, ebenso wie die hintersten Prämolaren fehlen. Die deutlichen Abweichungen von den festländischen Vertretern führen auch zu einem Verweis in eine eigene Gattung unter der Bezeichnung Phanourios. Zusätzlich wird dadurch die phylogenetische Ableitung erschwert, so dass der direkte Vorfahr bisher nicht bestimmt werden konnte. Es sind mehrere Dutzend Fundstellen auf der Insel bekannt, die sowohl Höhlen und Abris als auch Freilandplätze umfassen. Eine der bedeutendsten findet sich im Süden auf der Halbinsel Akrotiri, wo in der eingestürzten Höhle Aetokremnos mehr als 218.000 Flusspferd-Reste von mehr als 500 Individuen dokumentiert sind. Sie repräsentieren mehr als 90 % des gesamten faunistischen Fundmaterials. Die immense Ansammlung von Flusspferdresten, das Fehlen größerer Beutegreifer auf der Insel und ursprüngliche Radiokarbonmessungen, die den Funden ein Alter von rund 11.800 Jahren vor heute und damit eine Stellung am Ende des Pleistozäns gaben, führten zu der Ansicht, dass frühe menschliche Siedler dafür verantwortlich seien.^{[143][144][145]} Aufgrund fehlender Nachweise menschlicher Manipulation wurde diese Ansicht aber teils kritisch gesehen.^[140] Neuere Datierungen verweisen für die untersten Schichtabschnitte mit dem höchsten Aufkommen an Flusspferden auf ein Alter von rund 12.500 Jahren vor heute. Sie liegen damit außerhalb der Zeit des ersten Auftretens des Menschen auf Zypern, womit die Knochenansammlungen wohl als natürlich zu werten sind.^[146]

Flusspferde Madagaskars

Schädel von Hippopotamus lemerlei

Neben den verschiedenen Inseln des Mittelmeers erreichte das Flusspferd auch Madagaskar, welches sich wenigstens 400 km östlich von Afrika befindet. Dort bildeten sich ebenfalls mehrere Zwergformen aus. Wann die Art die Insel erstmals betrat ist unklar. Die bisher ältesten Funde sind aus der Höhle Belobaka im Nordwesten der Insel überliefert und weisen ein Alter von rund 20.600 Jahren auf, sie stammen somit aus der Hochphase der Letzten Kaltzeit. Es handelt sich lediglich um einzelne Zähne und Fußknochen eines Jungtieres. Diese frühen Vertreter waren allerdings noch nicht verzwergt, sondern kamen bezüglich ihrer Größe der afrikanischen Ausgangsform nahe. Sie werden der Art Hippopotamus laloumena zugewiesen.^[147] Beschrieben wurde die Art anhand eines Unterkiefers aus Mananjary an der Ostküste, der allerdings möglicherweise nur 2500 Jahre alt ist.^[148][149] Neben dieser Form gehören mit Hippopotamus lemerlei und Hippopotamus guldbergi noch zwei weitere Arten zu den madagassischen Flusspferden, die deutlich kleiner waren und mit jeweils einem Gewicht von etwa 374 beziehungsweise 393 kg dem heutigen Zwergflusspferd entsprachen.^[138][86] Beide madagassischen Formen unterscheiden sich etwa in der Position der Augenhöhle relativ zur Schädellinie, den Verdickungen der Höhlenränder und in ihren Gliedmaßenproportionen. So hat erstere Art erhöhte Orbitae mit verdickten Rändern, bei letzterer zeigt sich ein längeres Schienbein und ein kürzerer Oberschenkelknochen. Die Variationen sind wohl Ausdruck einer abweichenden Lebensweise.^{[150][74][95]} Der bisher früheste Nachweis für Hippopotamus guldbergi kommt aus der Umgebung von Tsaramody im Sambaina-Becken im zentralen Hochland von Madagaskar. Er datiert mit einem Alter von 17.600 Jahren vor heute in das Ende der letzten Kaltzeit. Gefunden wurden mehrere Teile des Bewegungsapparates.^[151] Hippopotamus lemerlei ist mit einem Schädel vom Fluss Ihazofotsy im südlich-zentralen Hochland des Isalo-Gebirges aus dem Beginn des Holozäns vor rund 11.000 Jahren belegt.^[152] An mehreren Stellen wurden beide Arten gemeinsam aufgefunden und hatten somit wohl ein teils sympatrisches Auftreten. Zu diesen gemeinsamen Vorkommen gehören Ampoza und Taolambiby im Südwesten Madagaskars sowie Belo Sur Mer an der Westküste. Das Alter der Fundstellen reicht von 1220 bis 2713 Jahren vor heute. Einige der aufgefundenen Flusspferdknochen tragen Marken, die teilweise als Schnittspuren verursacht durch den Menschen interpretiert werden. Die Ansicht ist nicht vollständig akzeptiert, da einerseits Ähnlichkeiten zu Nagespuren von Beutegreifern bestehen, andererseits manche absoluten Altersdaten außerhalb der frühesten Besiedlung der Insel liegen, die in einer traditionellen Sichtweise auf den Zeitraum um 500 v. Chr. angesetzt wird. Zu den jüngsten Funden von Flusspferden, die direkt datiert wurden, zählen jene von Itampolo an der Südwestküste, die rund 1000 Jahre alt sind. Möglicherweise überlebten aber noch einzelne Restpopulationen bis zum Kontakt mit den Europäern im 16. und 17. Jahrhundert oder darüber hinaus, was einzelne Erwähnungen und folkloristische Elemente annehmen lassen.^{[149][153][154][155]}

Ausbreitung der Flusspferde und Konsequenzen der Inselverzwergung

Die Untersuchungen zur Fortbewegung des Flusspferdes und seine nur begrenzten Schwimmfähigkeiten in tieferem Wasser^[21] warfen die Frage auf, wie die Tiere die unter Umständen entfernten Inseln erreicht haben könnten. Im Fokus standen vor allem Inseln wie Zypern, Kreta oder Madagaskar, die im Verlauf der jüngeren erdgeschichtlichen Vergangenheit während der Tiefststände der Meere im Zuge der verschiedenen Kaltphasen des Pleistozäns nicht mit dem Festland verbunden waren. Nach Paul P. A. Mazza konnte das Flusspferd demnach nur über potentielle Landbrücken oder bei seichtem Wasser während maximaler Vereisungsphasen entfernte Inseln erreichen.^[156][157] Allerdings haben diese Umstände im Fall der drei genannten Inseln im Pliozän und Pleistozän nicht bestanden. Alexandra van der Geer und Kollegen führen daher an, dass es verschiedene Ausbreitungsszenarien gäbe. Hier könnten auch mehr oder weniger zufällige Ereignisse greifen, etwa katastrophale Begebenheiten wie Tsunamis oder Überflutungen, wodurch Flusspferdgruppen ins Meer gelangten. Ebenso könnten, wenn auch untergeordnet, Brandungsrückströmungen oder driftende Pflanzen eine Rolle spielen. Die spezielle Beschaffenheit der Haut des Flusspferdes und der langsame Metabolismus verhelfen den Tieren solche Extremsituationen zu überleben. Hinzu kompensiert der Auftrieb im salzigen Meerwasser den schweren Knochenbau. Dies ist wahrscheinlich auch der Grund, warum heute das Flusspferd auf Central Island im Turkana-See vorkommt. Die Insel liegt rund 9 km vom Festland entfernt und ist von 50 m tiefem, jedoch stark salzhaltigem Wasser umgeben. Außerdem sind Jungtiere deutlich bessere Schwimmer als ausgewachsene Individuen und erhöhen dadurch die Chancen auf ein Weiterbestehen der Gruppe als solche. Letztendlich vermochten auch andere große Säugetiere wie Elefanten entfernte Inseln zu erreichen.^[158]

Die Besiedlung verschiedener Inseln führte zur Inselverzwergung der einzelnen Formen. Daraus resultierten allgemein eine Verschlankung des Skelettbaus und Kürzungen im Gesichtsschädel, was wiederum Veränderungen in der Gebissstruktur zur Folge hatte.^[159][85] Dieser Prozess hat auf den kleineren Mittelmeerinseln eventuell einen anderen Hintergrund als auf dem wesentlich größeren Madagaskar. Bedingt durch die Größe trägt Madagaskar zahlreiche unterschiedliche Habitate. Möglicherweise unterlagen die Tiere daher diversen evolutiven Zwängen und bildeten die vergleichsweise große Diversität aus. Hippopotamus guldbergi zeigt deutlich weniger Anpassungen an eine semi-aquatische Lebensweise als Hippopotamus lemerlei und war wohl eher terrestrisch aktiv.^{[150][74][151]} Jedoch auch auf den Mittelmeerinseln entstanden in ihrer Lebensweise abweichende Formen verglichen mit dem eigentlichen Flusspferd. Ein Teil davon ist dem zumeist steinigen Untergrund und wahrscheinlich auch dem merklich trockeneren Klima geschuldet. Einige Zwergformen des Flusspferdes entwickelten kurze Handwurzelknochen und Phalangen. Letzteres wird teilweise mit dem Verlust der breiten Hufe erklärt, womit sich die Tiere stärker als Zehenspitzengänger fortbewegt haben könnten, ähnlich den Ziegen. Durch eine überwiegend in Längsrichtung orientierte Hand- und Fußbewegung mit verminderten seitlichen Ausschermöglichkeiten erschlossen sich die Tiere so die felsigen Habitate und waren befähigt, entlang an Steilhängen und auf Klippen zu laufen. Auch nutzten sie Höhlen als Unterschlupf oder eventuell als Ressource für mineralhaltige Wässer.^{[160][161][162]} Eine weitere auffallende Veränderung betrifft die Gehirngröße, die sich nicht im gleichen Maße wie die Körpergröße reduzierte. Das heutige Flusspferd besitzt ein Gehirnvolumen von 800 bis 955 cm³. Für die madagassischen Zwergflusspferde lag dieses rekonstruiert bei 305 bis 485 cm³, was der Variationsbreite beim Zwergflusspferd entspricht. Hippopotamus minor als kleinstes verzwergtes Flusspferd wies ein 218 cm³ großes Gehirn auf. Der Enzephalisationsquotient stieg somit von 0,41 beim heutigen Flusspferd auf 0,58 bei Hippopotamus minor. Generell besitzt das Flusspferd im Vergleich mit anderen Huftieren ein sehr kleines Gehirn. Der Trend zu einer relativen Gehirngrößenzunahme ist aber auch bei Zwergelefanten belegt.^[86]

Forschungsgeschichte

Erwähnungen in antiker Literatur

Einzelne antike Autoren widmeten sich bereits sehr früh dem Flusspferd. Die älteste Beschreibung stammt von Hekataios von Milet aus dem 6. Jahrhundert v. Chr. Er gab an, dass das Tier gespaltene Hufe habe, aber in Schwanz, Mähne und Stimme dem Pferd gleiche. Dies wurde von zahlreichen späteren Gelehrten übernommen,^[163] so auch von Herodot, der in seinen Historien im 5. Jahrhundert v. Chr. schrieb:

Ebenso berichtete Aristoteles vom Flusspferd und vermerkte in seiner Historia animalium aus dem 4. Jahrhundert v. Chr. die Ähnlichkeit der inneren Organe mit denen der Esel und Pferde, beim Schwanz glich es jedoch eher den Schweinen. Andere Autoren wie Zenobios und Aelian hoben die Gefährlichkeit und Gewalttätigkeit der Tiere hervor. In der Naturalis historia gibt Plinius der Ältere im ersten nachchristlichen Jahrhundert ein genaues Abbild der Lebensweise des Flusspferdes wieder, wobei er aber Teile von Herodot übernahm. Jedoch erwähnte er bereits die charakteristisch roten Hautausscheidungen. Des Weiteren ist seinem Werk zu entnehmen, dass um 58 v. Chr. ein Flusspferd in einer römischen Arena eingesetzt wurde. In der Folgezeit ließen diverse römische Herrscher Flusspferde nach Rom schaffen, um diese bei Spielen auftreten zu lassen, so etwa Nero und Antoninus Pius. Allein Commodus soll nach Cassius Dio sechs Flusspferde bezwungen haben. Doch bereits im 4. Jahrhundert musste Themistios resümieren, dass das Flusspferd in Unterägypten ausgerottet war, da es Pflanzungen zerstörte, das Verschwinden der Tiere aber negative Auswirkungen auf die Spiele in Rom habe. Ähnlich äußerte sich Ammianus Marcellinus im etwa gleichen Zeitraum, der zusätzlich angab, dass die Tiere weiter im Süden bei den Blemmyern in Nubien zu finden seien.^[163][165]

Frühe Neuzeit und Erstbeschreibung

Historische Darstellung eines Flusspferdes mit Krokodil von Pierre Belon, 1553

Präparat eines Flusspferdes, bekannt als Ippopotamo di Boboli, im florentinischen Museum La Specola

Eine der ältesten Beschreibungen des Flusspferdes in der westlichen Welt erstellte der französische Naturforscher Pierre Belon im Jahr 1553, in der er sich auf mehreren Seiten dem Tier widmete. Darin präsentierte er auch mehrere Abbildungen, unter anderem eine, auf dem das Flusspferd kämpfend mit einem Krokodil zu sehen ist. Belons Abhandlung ist Bestandteil seiner Reiseberichte, die basierend auf seinen Expeditionen durch die Inselwelt des Mittelmeers, den Vorderen Orient und Ägypten in den Jahren 1547 und 1549 entstanden.^[166] Im Jahr 1598 begab sich Christoph Harant von Polschitz und Weseritz ebenfalls in die Region und schrieb seine Erlebnisse nieder, die aber erst gut 80 Jahre später auf Deutsch erschienen. Seine Ausführungen zum Flusspferd sind stark von den antiken Autoren beeinflusst.^[167] In der Wende vom 16. zum 17. Jahrhundert berichtet der italienische Arzt Federico Zerenghi von seinen Unternehmungen nach Oberägypten, auf denen er nach eigenen Aussagen zwei Flusspferde erlegt und deren Häute mit in seine Heimat gebracht hatte. Seine Publikation wurde im Jahr 1603 veröffentlicht, versehen mit einer Darstellung des Flusspferdes. Die Häute wurden später in Venedig ausgestopft.^[168] Die dadurch entstandenen Präparate beinhalten jedoch einige anatomisch Abweichungen, etwa im Bereich des Kopfes und der Füße, letztere erhielten ein Aussehen, das eher an Hundepfoten erinnert. Eines der beiden Präparate gelangte vermutlich in das Museum La Specola in Florenz, wo es unter der Bezeichnung Ippopotamo di Boboli ausgestellt ist. Der Name rührt daher, dass angeblich in der Wende vom 17. zum 18. Jahrhundert unter Cosimo III. ein Flusspferd im Boboli-Garten frei herumlief,^[169] worüber es allerdings keine Aufzeichnungen gibt. Der Verbleib des zweiten Präparats ist momentan ungeklärt.^[170] Im weiteren Verlauf des 17. und im 18. Jahrhundert erwähnen auch mehrere Erforscher des südlichen Afrikas das Flusspferd, darunter Étienne de Flacourt, der Gouverneur von Madagaskar, in seinen Reisebeschreibungen aus dem Jahr 1658.^[171] Johann Schreyer, der von 1668 bis 1674 das südliche Afrika bereiste, schildert im Jahr 1681 eindringlich die amphibische Lebensweise der Tiere und ihre nächtlichen Wanderungen von den Rastplätzen am Wasser zu den Weidegründen, er bezeichnet sie allerdings als „See-Kühe“.^[172] Ähnlich äußerte sich nur wenig später Simon van der Stel, der erste Gouverneur der Kapprovinz, der zwischen 1685 und 1686 das Namaqualand im Südwesten Afrikas auf der Suche nach Kupferlagerstätten erkundete und am Fluss Verlorevlei, seinem Zeekoejen-valey („Seekuh-Tal“), Flusspferde sichtete.^[173]

Historische Darstellung eines Flusspferdes von Fabio Colonna, 1603

Das Gemälde „Die Nilpferdjagd“ von Peter Paul Rubens, 1615

Fötus eines Flusspferdes, historische Darstellung nach Georges-Louis Leclerc de Buffon, 1764

Neben diesen Forschungsreisenden beschäftigten sich auch die Gelehrten Europas schon früh mit dem Flusspferd, bekamen aber kaum ein lebendes Exemplar zu Gesicht. Im Jahr 1606 veröffentlichte der italienische Naturforscher Fabio Colonna in seiner Ekphrasis einen längeren Abschnitt über das Flusspferd, dem er auch eine Abbildung beisteuerte. Diese wirkt im Bezug auf Körper-, Kopf- und Fußgestaltung wie schon bei Belon zuvor etwas unrealistisch. Seine Angaben zu dem Tier hatte Colonna weitgehend von Plinius dem Älteren übernommen. Er erwähnte allerdings auch Zerenghi,^[174] so dass vermutet wird, dass sein Bild vom Flusspferd durch eine der ausgestopften Häute des Arztes beeinflusst worden war.^[170] Colonnas Porträt des Flusspferdes sollte in der Nachfolgeszeit starken Einfluss auf das Bild des Tieres in Europa haben. Teilweise zu erkennen ist dies auch in dem Gemälde „Die Nilpferdjagd“ von Peter Paul Rubens, das im 1615 entstand und das Flusspferd mit ähnlicher Kopf- und Fußgestaltung zeigt. Darüber hinaus entstanden auch deutliche Abwandlungen, die dem Tier ein stärker pferdeartiges- bis rinderartiges Aussehen gaben.^[175] Die weitaus genaueste und umfassendste Abhandlung jener Zeit zum Flusspferd verfasste Georges-Louis Leclerc de Buffon im Jahr 1764. Sie erschien im zwölften Band seines zusammen mit Louis Jean-Marie Daubenton herausgegebenen Werkes Histoire naturelle, générale et particulière. Buffon hatte zwar auch kein lebendes Tier gesehen, doch standen ihm für seine Arbeiten neben den bereits publizierten Aufsätzen von Belon, Zerenghi, Colonna und anderen, die er umfangreich zitiert und kritisch beurteilt, auch ein Fötus, mehrere Schädel und Fußknochen zur Verfügung. Diese befanden sich im Cabinet du roi, dem Naturalienkabinett des französischen Königs und späteren Muséum national d’histoire naturelle in Paris. Dem Fötus widmet er in seinem Werk einen Kupferstich mit einem ausgewachsenen Tier im Hintergrund, das eine Kopie von Colonnas Tier ist und Buffon très-défectueuse („ungemein fehlerhaft“) vorkommt. Seine ausführlichen Beschreibungen stellen nicht nur den Fötus genau vor, auch erklärt er die inneren Organe und die Nabelschnur. Gleiches erfolgt zu den Schädeln und Fußknochen in Wort und Bild.^[176]

Carl von Linné

Noch bevor Buffon seine umfassenden Ausarbeitungen zum Flusspferd aufsetzte, stellte Linnaeus im Jahr 1758 die wissenschaftliche Erstbeschreibung sowohl von Gattung als auch Art im Rahmen der 10. Ausgabe seines für die binominale Nomenklatur bedeutenden Werkes Systema Naturae vor. Als charakteristisch für die Gattung Hippopotamus benannte er die Struktur des Gebisses. Hierin wies er Belons Abhandlung von 1553 als seine Hauptquelle aus. Mit habitat in Nilo et bambolo Africae et ad ostia fluviorum Asiae gab Linnaeus den Nil, den Senegal und die Flussmündungen Asiens als Typusgebiet an.^[177] Oldfield Thomas beschränkte dies im Jahr 1911 auf den Nil. Neben dem Flusspferd führte Linnaeus noch den Flachlandtapir (Tapirus terrestris) innerhalb der Gattung Hippopotamus. Beide Formen differenzierte er anhand der Zehenanzahl, sie sind aber nicht näher miteinander verwandt.^[178]

Im 19. Jahrhundert wurden dann erstmals auch ausgestorbene Flusspferde wissenschaftlich eingeführt. Georges Cuvier beschrieb im Jahr 1804 mehrere Formen aus Europa, ohne diese dabei wissenschaftlich zu benennen. Er unterschied einzelne Größenvarianten, darunter eine große, die über Fossilfunde aus der Toskana und der Umgebung von Paris vorlag, sowie eine kleine mit Resten unbekannter Herkunft, für die Cuvier aber aufgrund der Gesteinsbrekzie, in der sie eingelagert waren, einen mediterranen Ursprung annahm.^[179][180] Basierend auf Cuviers Arbeit vergab dann Anselme Gaëtan Desmarest im Jahr 1822 verschiedene wissenschaftliche Namen. Von diesen sind mit Hippopotamus antiquus für die große Form und mit Hippopotamus minor für die kleine zwei Vertreter bis heute anerkannt.^[181] Nur zehn Jahre später folgte Hermann von Meyer mit der Beschreibung von Hippopotamus pentlandi anhand von zahlreichen Knochenresten aus einer Höhle aus der Umgebung von Palermo, Sizilien.^[182] Es sollte dann wiederum rund dreieinhalb Jahrzehnte dauern, bis Alfred Grandidier 1868 mit Hippopotamus lemerlei Reste ausgestorbener Flusspferde von Madagaskar vorstellte.^[183]

Etymologie

Bei der Bezeichnung Hippopotamus für das Flusspferd handelt es sich um eine Lehnübersetzung und latinisierte Form des griechischen Wortes ἱπποπόταμος (hippopótamos), welche sich aus den Teilen ἵππος (hippos) für „Pferd“ und ποταμός (potamos) für „Fluss“ zusammensetzt. Verwendet wurde sie bereits seit der Antike. So findet sie sich unter anderem bei Herodot im 5. Jahrhundert v. Chr., der damals allerdings noch ἵππος ποτάμιος (hippos potamios) angab, was so viel wie „Pferd aus dem Fluss“ bedeutet. Des Weiteren nutzten sie Nikandros aus Kolophon im 2. Jahrhundert v. Chr. und Strabon um die Zeitenwende. Das Artepitheton amphibius ist ebenfalls griechischen Ursprungs (ἀμφίβιος) und bezieht sich auf die amphibische Lebensweise im Wasser und an Land. Darauf wiesen gleichfalls bereits einzelne Autoren des Altertums hin, etwa Plinius der Ältere.^[163]

Flusspferd und Mensch

Einflüsse in der menschlichen Geschichte und Kultur

Vorgeschichtliche Nutzung

Schulterblatt eines Flusspferdes mit Schnittmarken von Gombore, Äthiopien, rund 700.000 Jahre alt

Die Beziehungen zwischen dem Menschen und dem Flusspferd begannen bereits im Altpleistozän. Sie bestehen hauptsächlich aus der Nutzung der Kadaver der Tiere durch den Menschen. Ob das Flusspferd als ein großes und gefährliches Lebewesen zu diesem Zeitpunkt auch gejagt wurde, ist ungewiss. Die ältesten Hinweise auf die Verwendung der Tiere finden sich in Schnittmarken auf Knochen oder in zerschlagenen beziehungsweise aufgebrochenen Skelettelementen. Beobachtet wurden solche anthropogenen Einwirkungen unter anderem bereits in den unteren Schichten der Olduvai-Schlucht (FLK site) in Tansania sowie in Koobi Fora in Kenia, zudem auch in El Kherba in Algerien,^[184] sie sind jeweils zwischen 1,8 und 1,5 Millionen Jahre alt und stehen damit in einem altpaläolithischen Kontext. In der Regel handelt es sich um einzelne Funde, die eine gelegentliche Nutzung der Flusspferd-Reste andeuten. Dies bleibt in der darauf folgenden Zeit bestehen, so dass das Flusspferd wohl ein regelmäßiges, wenn auch seltenes Element der Nahrungs- und Rohstoffversorgung des Menschen repräsentiert. Auch hier liegen Beispiele aus Olduvai (BK site und SHK site) vor,^[185][186] zusätzlich etwa von Buia in Eritrea.^[187] An keiner dieser im Zusammenhang mit menschlichen Hinterlassenschaften stehenden Fundstellen tritt das Flusspferd in nennenswert hoher Anzahl auf. Teilweise wurden die vom Menschen abgetrennten Körperteile später durch Raubtiere weitergenutzt, wie dies ein Schulterblatt aus Gombore in Äthiopien dokumentiert.^[188] Eine Besonderheit in der Hinsicht der Nutzung von Flusspferd-Resten als Rohmaterial bildet ein aus einem Oberschenkelknochen gefertigter, etwa 12,8 cm langer Faustkeil von der rund 1,4 Millionen Jahre alten Fundstelle Konso, ebenfalls in Äthiopien.^[189] Auch in Europa lässt sich das Flusspferd gelegentlich im Zusammenhang mit archäologischen Fundplätzen nachweisen, so etwa in Marathousa auf der Peloponnes in Griechenland, wobei auch hier in der Regel Einzelfunde vorliegen.^[190]

Einen deutlich höheren Anteil weist das Flusspferd an einigen Fundstellen im Affad-Becken am Mittellauf des Nils im Sudan auf, die in das ausgehende Jungpleistozän vor rund 15.000 Jahren gehören und auf Menschen des späten Mittelpaläolithikums zurückgehen. Hier wurden unter anderem eine Knochenkonzentration aus über 180 Skelettelementen des Flusspferdes gefunden, was gut 19 % des bestimmbaren Faunenmaterials entspricht. Allerdings ist an keinem der Knochen eine direkte Manipulation feststellbar.^[191] Mit der nachfolgenden Sesshaftwerdung des Menschen bildeten sich verschiedene neolithische Kulturen heraus. Vor allem im Niltal wurden in dieser Zeit unter anderem die Zähne des Flusspferdes zur Herstellung verschiedener Gegenstände verwendet. Zu nennen ist in diesem Zusammenhang das Gräberfeld von Kadruka auf der Höhe des dritten Kataraktes des Nils. Hier wurde in einem Grab ein aus einem Eckzahn gefertigter Kosmetikbehälter, bucrania genannt (eigentlich ein Zierelement aus einem Rinderhorn), gefunden. Zeitlich gehört die Fundstelle dem frühen bis mittleren Neolithikum des 5. vorchristlichen Jahrtausends an.^[192] Ein weiteres Beispiel ist das ebenfalls im neolithischen Kontext stehende und etwa gleichalte Gräberfeld von Kadero nordöstlich von Khartum. In einigen der mehr als 240 Gräber fanden sich verschiedentlich Objekte aus den Eckzähnen des Flusspferdes gefertigt. Aber auch andere Körperpartien fanden Einzug in die materielle Kultur des Menschen. So barg das Grab 244 von Kadero neben mehreren Gefäßen, Armreifen und Muschelschalen zusätzlich einzelne langschmale Objekte mit Ausmaßen von rund 5 × 30 cm. Nach Gebrauchspurenuntersuchungen stellen sie wohl Schrapinstrumente dar, gefertigt aus den Rippen eines Flusspferdes. Bemerkenswert an Kadero ist, dass die Flusspferdfunde häufig in Verbindung mit Männer- oder Kinderbestattungen stehen und teilweise sehr reich ausgestattet sind. Einige Forscher vermuten daher, dass zu jener Zeit die Jagd auf die Tiere einer bestimmten Gruppe von Menschen vorbehalten war.^[193]

Außerhalb Afrikas sind im Neolithikum und im Chalkolithikum die Zähne des Flusspferdes auch in der Levante vom Menschen verarbeitet worden. Möglicherweise bilden die dichtere Struktur und die deutlichere weiße Farbgebung die ausschlaggebenden Gründe für die Verwendung von Flusspferd-Elfenbein gegenüber etwa Elefanten-Elfenbein.^[117] Ähnliches kann zum ägäischen Raum gesagt werden. Dort diente Elfenbein zur Herstellung von Siegeln, Intarsien oder Plaketten beziehungsweise Belägen, die, da die Rohstoffe eingeführt werden mussten, zumeist Luxusgegenstände repräsentieren. Dies hielt bis wenigstens zur mykenischen Zeit an. Zwar fanden hierbei überwiegend die Stoßzähne der Elefanten Verwendung, doch bestehen einzelne Objekte auch aus Flusspferd-Zähnen.^[194] Als Herkunftsorte für die Flusspferd-Zähne kommen der Vordere Orient und das Niltal in Nordafrika in Betracht, möglicherweise mit einem Transport über das Mittelmeer. Dies lässt unter anderem das Schiff von Uluburun annehmen, das vor rund 3400 Jahren vor dem heutigen Kaş im Südosten der Türkei unterging und in den 1980er Jahren untersucht wurde. Es enthielt neben zahlreichen wertvollen Objekten aus Gold, Bronze und Glas sowie verschiedensten Keramikformen auch Elefanten-Stoßzähne und Zähne von Flusspferden.^[195]

Künstlerische Darstellungen

Neben der Nutzung des Flusspferdes als Nahrungs- und Rohmaterialressource in vorgeschichtlicher Zeit fand es auch Einzug in die darstellende Kunst. Hiervon zeugen unter anderem mehrere tausend Jahre alte Felsmalereien, wie sie unter anderem im Tassili-n'Ajjer-Gebirge in Algerien gefunden wurden. Die Gebirgskette, die durch den rund 80.000 km² großen Tassili-n'Ajjer-Nationalpark geschützt wird, birgt schätzungsweise rund 15.000 Einzelbilder, von denen einige auch dem Flusspferd gewidmet sind. So findet sich die Abbildung eines Jungtieres in der Schlucht Oued Djerat im Norden des Gebirges. Von großer Bedeutung ist die Big hippo site in der Oued Afar rund 20 km südlich der Oued Djerat, wo allein 22 Abbildungen des Flusspferdes entdeckt wurden, die größte darunter 4,62 m lang. Die Darstellungen sind recht einfach gehalten und geben den Umriss der Tiere einschließlich des charakteristischen Kopfes mit Schnauze, Augen und Ohren wieder, ohne weitere Einzelheiten erkennen zu lassen. In der Regel werden einzelne Individuen, in manchen Fällen auch mehrere abgebildet. Eine szenische Darstellung wiederum zeigt ein Flusspferd einem Bogenschützen gegenüber stehend. Ein Teil der Abbildungen im Tassili-n'Ajjer mit der Wiedergabe von Wildtieren wie dem Flusspferd, aber auch von Giraffen, Elefanten, Nashörnern und anderen entstand wohl in der Frühphase der Felskunst der Region, als durch die klimatischen Bedingungen noch feuchtere Bedingungen herrschten. Die Phase der Felskunst wird lokal als „Phase der Großwildfauna“ bezeichnet und datiert zwischen 12.000 und 6.000 Jahren vor heute. Mit der zunehmenden Austrocknung der Landschaften verschwanden die großen Tiere. Die bildlichen Darstellungen gingen daher verstärkt zu Nutztieren über, weswegen hier auch von der „Pastoralen Phase“ gesprochen wird.^[196][197] Weitere Felsbilder von Flusspferden sind unter anderem aus dem Messak Settafet in Libyen dokumentiert, so im Wadi Taleschout mit allein 15 Einzeldarstellungen.^[198] Abseits der nordafrikanischen Felskunst können auch verschiedentlich Porträts von Flusspferden im südlichen Teil des Kontinents genannt werden. Als herausragendes Beispiel etwa gelten jene des Matopo-Gebirges, das durch den Matobo-Nationalpark im Westen von Simbabwe eingeschlossen wird. Darüber hinaus sind Abbildungen aus dem Mashonaland im Norden des Staates bekannt. Im letzteren Gebiet zeigt beispielsweise eine Darstellung zwei Tiere mit sich bewegenden Menschen drumherum, die möglicherweise eine Art Regentanz aufführen und so der Affinität des Flusspferdes zu Wasser Bedeutung verleihen.^[199][200]

Fayenceskulptur eines Flusspferdes aus dem Neuen Reich Ägyptens, rund 1500 bis 1300 v. Chr.

Durch seine Präsenz am Nil war das Flusspferd auch im Alten Ägypten bekannt. Bereits aus der Badari- und der Naqada-Kultur der prädynastischen Zeit sind verschiedenste Objekte mit flusspferdartigem Umriss bekannt. Sie hatten variierende Funktionen und umfassen Gefäße, Anhänger oder Figurinen. Als Materialien wurde Elfenbein, Chrysopras und ähnliches verwendet. Mehrere dieser Objekte kamen in Gräbern zum Vorschein, wie etwa auf dem großen Bestattungsareal von Mostagedda. In einigen Fällen sind die Objekte sehr deutlich als Flusspferd erkennbar, manchmal ist auch nur der Kopf dargestellt, in anderen wirken sie eher abstrakt. Die Bedeutung der Objekte ist nicht eindeutig, standen aber eventuell in einem magischen Kontext.^[201] Im Alten Reich ließ sich Pepi II. auf einem Relief in seinem Totentempel in Sakkara bei der Flusspferdjagd darstellen. Hierbei harpuniert der Pharao in einer Szene das Tier, in einer anderen wird es auf einem Schlitten abtransportiert. Nach geläufiger Ansicht war die Jagd im Alten Reich nicht als Sport zu verstehen, sondern symbolisierte den Sieg der Ordnung, verbildlicht durch den Herrscher, über das Chaos, repräsentiert durch das Wildtier. Wesentlich intimer waren Flusspferddarstellungen im Mittleren und Neuen Reich. Nicht nur das die Jagd auf die Tiere auf Skarabäen und privaten Siegelamuletten verbildlicht wurde, auch kamen in dieser Zeit zahlreiche kleine Figurinen aus Fayence auf, allein aus dem Mittleren Reich sind rund 50 bis 60 solcher Figurinen belegt. Häufig gelangten sie als Beigaben in Grablegungen. Eventuell ersetzten sie hier gleichwertig die Tempelreliefs und hatten dann eine vergleichbare Funktion. Darstellungen von Flusspferden standen aber möglicherweise auch mit der ägyptischen Göttin Taweret in Zusammenhang, der als Herrin des Haushalts der Schutz über schwangere Frauen oblag und die als Mischwesen den Kopf eines Flusspferdes trug, mitunter ist auch der Körper flusspferdartig gestaltet. Sie erlangte im Neuen Reich eine größere Bedeutung, zuvor wurde ihre Position von anderen, teils auch mit dem Flusspferd verbundenen Göttinnen wie Ipet und Reret eingenommen. Im altägyptischen Glauben besaß das Flusspferd jedoch nicht nur protektive Eigenschaften, da es in Gefolgschaft von Seth, dem Gott des Verderbens und des Chaos sowie Tawarets Gemahl, auch zerstörerische Kräfte entwickelte. Letztere Attribute erhielt es aber weitgehend erst im Neuen Reich mit der Verfemung des Seth.^{[202][203][163][204]}

Weitere kulturelle Bezüge

Die Göttin Tawaret beziehungsweise ihre älteren Inkarnationen standen nach Meinung einiger Wissenschaftler Pate für den „Minoischen Genius“, eine Art dämonischer Kreatur, die während der mittelminoischen Zeit im zweiten Jahrtausend v. Chr. aufkam und bei religiösen Festen und Zeremonien von Bedeutung war. In der Anfangsphase ähnelte der „Minoische Genius“ noch stark seinem ägyptischen Gegenstück, trug einen flusspferd- oder löwenartigen Kopf und besaß den Körper einer schwangeren Frau. In späteren Zeiten veränderten sich aber seine äußeren Attribute, sie wurde löwenhafter mit männlichem Körper bis hin zu einem insektoiden Erscheinungsbild. In dieser Abwandlung erreichte er dann auch das griechische Festland. Bisher ungeklärt ist der Weg der Verbreitung dieser mythischen Figur. Während einige Wissenschaftler eine direkte Herkunft aus Ägypten sehen, favorisieren andere einen Umweg über die Levante, wo in der gleichen Zeit ähnliche Figuren in Erscheinung treten.^{[205][206][207]} Abseits des Transfers mythischer Figuren fanden sich in einigen antiken Stätten des Mittelmeers Knochenreste von Zwergflusspferden. Anders als bei den Zwergelefanten, die teilweise mit den Kyklopen der griechischen Mythologie in Verbindung gebracht wurden, gibt es für die Zwergflusspferde kein entsprechendes Äquivalent. In jüngerer Zeit hielt man die Knochen eher für Reste von Drachen oder Heiligen und zermahlte sie zu Pulver für medizinische Zwecke.^[208]

Das aus dem jüdischen Umfeld bekannte Ungeheuer Behemoth wird teilweise als Flusspferd gedeutet. Im Buch Hiob findet sich eine detailliertere Beschreibung des Behemoth, die ihn als großes und kräftiges Wesen darstellt, das im Wasser oder Schlamm liegt und mit geöffnetem Maul den Fluss verschlingt. Außerdem würde es Gras wie ein Rind fressen.^[209][210] Der Vergleich des Behemoth mit dem Flusspferd wird aber nicht in jedem Fall geteilt.^[163] Nichtsdestotrotz hatte dies Einfluss auf die Benennung des Tieres in verschiedenen Sprachen: so wird das Flusspferd auf Russisch, Belarussisch und Ukrainisch als бегемот (transkribiert Begemot beziehungsweise Behemot) bezeichnet, was auch Eingang in die kasachische, aserbaidschanische und die tadschikische Sprache (Баҳмут, Bachmut) gefunden hat.

Mittelalterlicher und frühneuzeitlicher Elfenbeinhandel

Die Verwendung von Elfenbein als Rohmaterial unabhängig seines Ursprungs von Elefanten oder vom Flusspferd, ist in Afrika wie aufgezeigt seit prähistorischer Zeit nachweisbar. Die Tradition wurde auch in späterer Zeit fortgesetzt. Vor allem vom 10. bis 14. Jahrhundert unter muslimischer Herrschaft bestand ein reger Handel von West- nach Nordafrika, der teilweise auch das südliche Europa erreichte. Bedeutende Handwerksstätten fanden sich beispielsweise im Maghreb. Die arabischen Gelehrten der damaligen Zeit unterschieden aber selten in der Herkunft des Rohmaterials, so dass nur selten auf das Flusspferd direkt verwiesen wird. Als Ursache wird teils angenommen, dass ihnen die Elefanten zwar vertraut, das Flusspferd aber weitgehend unbekannt war. Dadurch kam es auch zu Verwechslung der Tiere wie etwa bei der Reise von Ibn Battūta durch Mali im 14. Jahrhundert. Auf die wohl große Bedeutung des Flusspferd-Elfenbeins verweist allerdings ein im Jahr 1993 entdeckter Hortfund aus Gao in Mali, der in das 11. Jahrhundert datiert und aus wenigstens 53 Zähnen besteht, die in einer Grube abgelegt worden waren.^[211] Größere Dimensionen erhielt der Elfenbeinhandel während der europäischen Kolonialzeit. So verschifften die Portugiesen beispielsweise Stoßzähne von Elefanten von der südostafrikanischen Küste nach Indien und tauschten sie gegen Gewürz ein. Dass sich darunter auch Zähne von Flusspferden befanden, zeigt der Fund eines Wracks aus dem 17. Jahrhundert vor der Küste des indischen Bundesstaates Goa, das insgesamt neun Exemplare enthielt.^[212]

Ein Neozoon in Südamerika

Die einzige freilebende Flusspferdpopulation außerhalb Afrikas existiert in Südamerika in Seen im Einzugsgebiet des Río Magdalena in Kolumbien. Im Jahr 1981 hatte Pablo Escobar, Anführer des Medellín-Kartells, vier aus einem Zoo in den USA stammende Tiere (drei weibliche und ein männliches) eingeführt. Anfangs lebten sie gemeinsam mit anderen Arten im Privatzoo des Drogenhändlers auf der Hacienda Nápoles bei Puerto Triunfo und rund 13,5 km westlich des Río Magdalena. Mit dem Tod Escobars im Jahr 1993 wurden die meisten Tiere in Zoos verteilt, die Flusspferde, die schwer zu transportieren waren, verblieben jedoch auf der Hacienda Nápoles, die nach und nach verfiel. Dreizehn Jahre später, nachdem das Gelände in einen touristischen Freizeitpark umgestaltet worden war, lebten bereits 16 Flusspferde in der Umgebung, die aus verschiedenen Sumpf- und Feuchtgebieten (ciénagas), künstlichen Seen und kleinen Flussläufen besteht. Bereits im Jahr 2009 fanden sich einzelne Individuen in einer Region rund 75 km weiter nördlich. Im Jahr darauf wurde erstmals ein Flusspferd im Río Magdalena beobachtet und drei Jahre später im Río Cocorná, einem Nebenfluss.^[213][214]

Schätzungen zufolge lebten im Jahr 2020 in der Region zwischen 65 und 80 Individuen, einzelne Sichtungen erfolgten in bis zu 150 km Entfernung vom Ursprungsort. Bei einer konservativen Annahme einer Fortpflanzungsrate von 7 bis 8 %, was etwa der des Flusspferdes in Afrika entspricht, könnte die Population bis zum Jahr 2050 auf 400 bis 800 Individuen anwachsen, unter günstigen Umständen mit einer Wachstumsrate von 11 % – die Tiere haben in Südamerika keine natürlichen Feinde und die Sterberate der Jungtiere ist sehr gering – auch auf bis zu 5000.^[214] Wie in Afrika sorgen die Tiere für einen erheblichen Nährstoffeintrag in ihre Wohngewässer, indem sie an Land grasen und im Wasser ihre Ausscheidungen abgeben, was zu einer Blüte des Phytoplanktons und infolge dessen auch zu einer starken Vermehrung des Zooplanktons führt.^[215]

Nach Auffassung einiger Forscher sind die Auswirkungen aber wenig dramatisch, da es sich möglicherweise um die Herstellung eines ursprünglichen Zustands handelt, der bis zum Aussterben der Megafauna am Ende des Pleistozäns im Zuge der Quartären Aussterbewelle vorgeherrscht hatte. Demnach nimmt das Flusspferd in Südamerika die Position ein, die damals ebenfalls semi-aquatisch lebende Vertreter der ausgestorbenen Südamerikanischen Huftiere wie etwa Trigonodops im Ökosystem südamerikanischer Flüsse innehatten.^[216] Andererseits leben in der Region mit dem Karibik-Manati und dem Capybara zwei größere aquatisch bis semi-aquatisch angepasste Säugetiere, so dass durch das Flusspferd für diese zusätzliche Konkurrenz entsteht. Daher plädieren andere Wissenschaftler für eine Ausrottung des Flusspferd-Bestandes, sei es durch Sterilisation oder durch gezielte Tötung.^[217] Im Oktober 2021 begannen die kolumbianischen Behörden mit der Sterilisation der Flusspferde. Zwei Dutzend Tieren wurde das Immunokastrationsmittel GonaCon verabreicht, das die Flusspferde über einen begrenzten Zeitraum sterilisiert. Bei elf weiteren Tieren erfolgte eine herkömmliche Sterilisation.^[218][219]

Bedrohung und Schutz

Darstellung der Flusspferdjagd aus dem Jahr 1876

Flusspferd als Nahrungsmittel im damaligen Deutsch-Ostafrika

Die IUCN stuft das Flusspferd in seinem Gesamtbestand als „gefährdet“ (vulnerable) ein. Nach Schätzungen aus dem Jahr 2016 leben weltweit rund 115.000 bis 130.000 Tiere. Frühere Angaben für den Gesamtbestand von bis zu 148.000 Individuen, die die IUCN im Jahr 2008 veröffentlicht hatte, werden auf eine Überschätzung einzelner regionaler Populationen zurückgeführt. Insgesamt erwies sich dadurch der Bestand des Flusspferdes als relativ stabil. Regional und lokal können dabei aber Schwankungen auftreten. So nahm die Anzahl der Tiere im Masai Mara entlang des Mara-Flusses und angrenzender Gebiete von 2330 Individuen im Jahr 1984 auf 4170 im Jahr 2006 zu, was möglicherweise mit den begünstigenden Landschaftsverhältnissen der Region zusammenhängt.^[220] In anderen Gebieten wie im Gonarezhou-Nationalpark in Simbabwe kam es in einem vergleichbaren Zeitraum zu einem Rückgang des Bestandes, teilweise ausgelöst durch Dürrephasen.^[221] Im Bereich seines Vorkommens ist das Flusspferd in zahlreichen Schutzgebieten präsent, teilweise kann die Art auch außerhalb angetroffen werden. Allerdings ist sie in einigen Teilen auch ausgestorben oder sehr selten geworden.^[19]

Als ein großer Bedrohungsfaktor wird der Verlust an Lebensraum angesehen, was häufig mit der Ausbreitung land- und viehwirtschaftlich genutzter Flächen oder wasserregulierender Maßnahmen einhergeht. Die Abhängigkeit des Flusspferdes von Wasser führt dabei zu Konflikten mit der lokalen Bevölkerung. In Kenia wurden in dem Zeitraum von 1997 und 2008 fast 4500 Mensch-Flusspferd-Konflikte registriert, die unter anderem in Zeiten größerer Dürre zunahmen. Zudem wurden aber auch häufiger Plünderungen von Feldern durch Flusspferde beobachtet.^[222] Im westlichen und zentralen Afrika spielen auch die Zersplitterung der Populationen des Flusspferdes in kleine Einheiten eine Rolle, die dann häufig auf einzelne, mitunter schlecht verwaltete Reservate beschränkt sind. Einen weiteren bestandsgefährdenden Einfluss nimmt die illegale Jagd ein, die unter anderem in den 1990er und Anfang der 2000er Jahre zu starken Einbrüchen im Bestand des Flusspferdes führte. Das Fleisch bildet einerseits eine Nahrungsressource, etwa in Burkina Faso, Burundi, in der Elfenbeinküste oder im Südsudan, andererseits wird das Elfenbein der Zähne intensiv gehandelt. Vor allem in Ländern mit anhaltenden zivilen Unruhen oder Bürgerkriegen kann letzteres stark ansteigen. So brach die Flusspferdpopulation in der Demokratischen Republik Kongo Anfang des 21. Jahrhunderts infolge von achtjährigen Unruhen um 95 % ein, in Mosambik sank zwischen 1980 und 1992 während des Bürgerkrieges der Bestand um rund 70 %. Der Handel mit Flusspferd-Elfenbein stieg des Weiteren auch mit dem Verbot von Elefanten-Elfenbein im Jahr 1989 massiv an. Allein zwischen 1991 und 1992 wurden in Uganda rund 27 t an Eckzähnen des Flusspferdes gehandelt, in den zwei Jahren zuvor waren es noch 12 t. Ein Großteil des Austausches findet über Hongkong statt, in 75 % der Fälle sind Uganda und Tansania die Herkunftsländer. Teilweise werden in Hong Kong aber mehr Flusspferdzähne ein-, als offiziell aus den Ursprungsländern ausgeführt. Nach Untersuchungen des CITES betraf dies für den Zeitraum von 1995 bis 2013 insgesamt 14,2 t, was umgerechnet ungefähr 2700 Flusspferd-Individuen oder rund 2 % des Gesamtbestandes betrifft. Dadurch hat neben der Landschaftserhaltung auch die Reduzierung der illegalen Jagd eine große Bedeutung für den Schutz des Flusspferdes.^[223][19]

Im Gegensatz zu anderen Großtieren wie den Elefanten oder den Nashörnern erregte das Flusspferd relativ spät Aufmerksamkeit in der westlichen Welt. Das erste in jüngerer Zeit in einem Zoo gehaltene Tier war ein Individuum namens „Obaysch“, das 1850 in den Londoner Zoo kam und für eine regelrechte „Hippomania“ sorgte.^[224] Auch anderenorts avancierten Flusspferde später zu beliebten Zootieren, beispielsweise „Knautschke“ im Berliner Zoo. Heute ist die Art relativ häufig in zoologischen Einrichtungen anzutreffen. Allein in Deutschland gibt es mehr als ein halbes Dutzend Haltungen, zahlreiche zusätzliche kommen europaweit und im Nahen Osten hinzu.^[225]

Gefährlichkeit für den Menschen

Warnschild am Sambesi

Es besteht die weite Auffassung, das Flusspferd sei eines der gefährlichsten Großtiere Afrikas und würde mehr Todesfälle als etwa Krokodile oder Großkatzen verursachen. Die Tiere können trotz ihres behäbigen Aussehens sehr aggressiv sein, insbesondere Mütter mit Jungtieren und bedrängte oder verwundete Individuen. Viele Berichte betreffen Fischer, die mit ihren Booten zu nah an oder in Flusspferdgruppen gelangten und bei etwaigen Angriffen kenterten sowie verletzt oder getötet wurden. Auch nachts an Land kann es zu gefährlichen Situationen kommen, wenn Menschen in Flusspferdgruppen geraten, die auf dem Weg zu ihren Weidegründen sind. Allerdings gibt es über die tatsächliche Anzahl und den Verlauf derartiger Begegnungen keine Statistiken. Häufig tolerieren die Tiere Menschengruppen bis hin zu gewissen Entfernungen.^[1]

Literatur

• Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
• Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), Paarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-0307-3 (Spezielle Zoologie. Teil 2)
• Hans Klingel: Hippopotamus amphibius Common Hippopotamus. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume VI. Pigs, Hippopotamuses, Chevrotain, Giraffes, Deer and Bovids. Bloomsbury, London, 2013, S. 68–78
• R. L. Lewison: Family Hippopotamidae (Hippopotamuses). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hoofed Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 318

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad} Hans Klingel: Hippopotamus amphibius Common Hippopotamus. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume VI. Pigs, Hippopotamuses, Chevrotain, Giraffes, Deer and Bovids. Bloomsbury, London, 2013, S. 68–78
2. ↑ R. M. Bere: Queen Elizabeth National Park: Uganda The Hippopotamus Problem and Experiment. Oryx 5 (3), 1959, S. 116–124
3. ↑ ^{a b c} P. J. Marshall and J. A. Sayer: Population Ecology and Response to Cropping of a Hippopotamus Population in Eastern Zambia. Journal of Applied Ecology 13 (2), 1976, S. 391–403
4. ↑ Chansa Chomba: Population structure of the Common Hippopotamus (Hippopotamus amphibius) in the Luangwa River, Zambia. Global Journal of Biology, Agriculture & Health Sciences 5 (4), 2016, S. 29–39
5. ↑ R. Norman Owen-Smith: Megaherbivores. The influence of very large bodysize on ecology. Cambridge University Press, 1988, S. 1–369 (S. 13)
6. ↑ ^{a b c} C. P. Luck und P. G. Wright: Aspects of the anatomy and physiology of the skin of the hippopotamus (H. amphibius). Quarterly Journal of Experimental Physiology and Cognate Medical Science 49, 1964, S. 1–14
7. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab} R. L. Lewison: Family Hippopotamidae (Hippopotamuses). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hoofed Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 318
8. ↑ ^{a b c} D. A. Hooijer: The fossil Hippopotamidae of Asia, with notes on the recent species. Zoologische Verhandelingen Museum Leiden 8, 1950, S. 1–124
9. ↑ ^{a b} D. A. Hooijer: Pleistocene remains of Hippopotamus from the Orange Free State. Navorsinge van die Nasionale Museum 1, 1958, S. 259–266
10. ↑ Zoran Zorić, Olivera Lozanče, Darko Marinković, Miloš Blagojević, Ivana Nešić, Natalija Demus und Milena Đorđević: Skull bone anatomy of the young Common hippopotamus (Hippopotamus amphibius). Acta Veterinaria-Beograd 68 (3), 2018, S. 361–372, doi:10.2478/acve-2018-0030
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