Oncorhynchus clarkii (antes Salmo clarkii) é unha especie de troitas da familia Salmonidae nativa das augas frías de ríos do continente norteamericano costeiros que desembocan no Pacífico, ou discorren polas Montañas Rochosas, e pola Gran Cunca, pertencentes a Estados Unidos ou Canadá. É unha das troitas do Pacífico do xénero Oncorhynchus, no cal se inclúe tamén a máis abondosa troita arco da vella (Oncorhynchus mykiss). O. clarkii é moi popular entre os pescadores con cana deportivos. Caracterízase por ter unha distintiva banda de cor vermella na gorxa baixo a mandíbula inferior, polo que parece que ten a garganta cortada, ao que se debe o nome que lle dan na súa área de distribución, cutthroat trout (~troita degolada). O seu nome científico específico, clarkii, déuselle en honor ao explorador William Clark, que codirixiu a Expedición de Lewis e Clark de 1804 que atravesou o daquela mal coñecido noroeste de Estados Unidos.
Esta troita xeralmente habita e desova en ríos de pouco fondo de lonxitude pequena a moderada, de augas claras e ben oxixenadas con fondos de grava. Tamén se reproduce en lagos moderadamente profundos claros e fríos. Son nativas de correntes aluviais ou de fluxo estacional (sobre arenitos, lousas e rochas cristalinas) que son normalmente afluentes de ríos da cunca do Pacífico, a Gran Cunca e as Montañas Rochosas. Desova na primavera e pode hibridarse de forma inadvertida e natural coa troita arco da vella, dando lugar a híbridos fértiles. Algunhas poboacións da O. c. clarkii son semi-anádromas, é dicir, migran durante un período ao mar.
Coñécense varias subespecies desta troita, algunhas das cales se consideran ameazadas nas súas áreas de distribución nativas debido á perda de hábitats e á introdución de especies non nativas. Dúas das subespecies, O. c. alvordensis e O. c. macdonaldi, considéranse extinguidas. A especie foi criada artificialmente para restablecer as poboacións nos seus territorios nativos, e para manter poboacións en lagos non nativos para soportar a pesca deportiva. Esta especie ou algunhas das subespecies son símbolos oficiais dalgúns dos estados do oeste de Estados Unidos.
O nome científico actual desta troita é Oncorhynchus clarkii, pero o seu nome cambiou varias veces desde que foi descrita. Foi a primeira troita que atoparon os europeos no Novo Mundo, concretamente en 1541, cando o explorador español Francisco de Coronado deixou rexistrado que a vira no río Pecos preto de Santa Fe, Novo México. Tratábase probablemente da subespecie de Río Grande (O. c. virginalis)[4] A especie describiuse por primeira vez nos diarios do explorador William Clark a partir de espécimes recollidos durante a Expedición de Lewis e Clark no río Missouri preto de Great Falls, Montana, e seguramente era a subespecie O. c. lewisi. Como unha das moitas misións de Lewis e Clark era describir a flora e a fauna que encontrasen durante a expedición, a esta troita déuselle o nome de Salmo clarkii en honor de William Clark.[1] En 1836, o espécime tipo de S. clarkii foi descrito polo naturalista John Richardson a partir de exemplares dun afluente do curso inferior do río Columbia, identificado co nome de "Katpootl",[1] que quizais era o río Lewis, xa que había unha aldea de indios Multnomah con nome similar na confluencia. Este espécime tipo era posiblemente da subespecie da costa O. c. clarkii.[5] Ata a década de 1960, as poboacións das subespecies do westslope e do Yellowstone estaban incluídas nunha mesma subespecie chamada Salmo clarkii lewisii. Despois, os biólogos dividiron o grupo en dúas subespecies, dándolle á do westslope o nome de lewisii en honor do explorador Meriwether Lewis e renomeando a do Yellowstone como Salmo bouvierii;[6] este último nome deullo David Starr Jordan en 1883 en honor do capitán Bouvier do exército norteamericano.[7]
En 1989, os estudos morfolóxicos e xenéticos indicaron que as troitas da cunca do Pacífico eran xeneticamente máis próximas ao salmón do Pacífico (Oncorhynchus species) que ao xénero Salmo (troitas e salmóns do Atlántico).[8] Entón, en 1989, as autoridades taxonómicas moveron a troita arco da vella e outras troitas da cunca do Pacífico, incluída a actual O. clarkii, ao xénero Oncorhynchus.[9]
Behnke no seu manual de salmóns e troitas de 2002 recoñecía 14 subespecies desta troita cada unha das cales era nativa dunha área xeográfica separada.[10] Non todas elas foran descritas cientificamente, e nalgúns casos presentáronse diferentes opinións sobre as súas identidades taxonómicas.[11][12] Suxeriuse que esta troita evolucionou a partir dun antepasado do Oncorhynchus común que migrou ao longo da costa do Pacífico e cara ao oeste ás montañas principalmente polas cuncas dos ríos Columbia e Snake hai de 3 a 5 millóns de anos, a finais do plioceno ou inicios do plistoceno. Esas épocas sufriron repetidos períodos glaciais e interglaciais que causarían unha repetida fragmentación e illamento das poboacións desta troita, o que tivo finalmente como resultado as diferentes subespecies que atopamos hoxe.[13] As 14 subespecies poden agruparse en catro grupos evolutivos: da costa, do westslope, do Yellowstone e do Lahontan, como se resume na táboa.[3]
Ao longo da súa área de distribución nativa ou introducida, esta troita varía moito en tamaño, coloración e selección de hábitat. A súa coloración pode variar desde o dourado ao gris ou ao verde no dorso. Pode xeralmente distinguirse da troita arco da vella pola presenza de dentes basibranquiais na base da lingua e un maxilar que se estende alén do bordo posterior do ollo.[27] Dependendo da subespecie, cepa e hábitat, a maioría delas teñen unhas distintivas marcas vermellas, rosas ou laranxas ao longo da parte inferior das mandíbulas nos pregamentos inferiores das placas das branquias. A estas marcas se debe o nome de cutthroat trout (~troita degolada) co que se coñece na súa rexión nativa, que lle deu por primeira vez o escritor amante da natureza Charles Hallock nun artigo de 1884 publicado en The American Angler.[28] Estas marcas non son exclusivas desta especie, xa que algunhas poboacións de subespecies de troitas arco da vella (Oncorhynchus mykiss irideus e O. m. gairdneri) tamén presentan marcas na gorxa avermelladas ou rosas.[13]
Na madureza, diferentes poboacións e subespecies de O. clarkii poden medir desde 15 a 102 cm de lonxitude, dependendo do hábitat e dispoñibilidade de alimento. As formas costeiras que migran ao mar pesan como media de 0,9 a 2,3 kg. As lonxitudes e pesos das formas maduras de terra adentro varían moito dependendo do seu ambiente particular e dispoñibilidade de alimento. As que residen nun río son moito menores, de 11 a 91 g, mentres que as poboacións lacustres chegan a pesos de ata 5,4 a 7,7 kg en condicións ideais.[13] A subespecie máis grande é a do Lahontan (O. c. henshawi), que mide de 20 a 23 cm en pequenos ríos e de 20 a 56 cm en ríos grandes e lagos. En contornos ideais, a subespecie do Lahontan chega a pesos típicos de 0,11 a 3,63 kg.[13] O récord mundial para esta especie é un exemplar do Lahontan de 99 cm e 19 kg.[29]
Esta especie habita e desova en ríos de pouco fondo, de pequenos a moderadamente grandes, de augas claras e ben oxixenadas, con fondos de grava. Son nativos de ríos aluviais ou de fluxo con gran variación estacional que cursan sobre leitos de arenito, lousa ou rocha cristalina, como os tributarios da cunca do Pacífico, a Gran Cunca e as Montañas Rochosas. Desovan na primavera, desde febreiro nos ríos costeiros, e ata xullo nas correntes e lagos de montaña. O desove empeza cando a temperatura das augas está entre 6 e 8 °C.[30] Constrúen unha depresión que limpan na grava do río e depositan nela os ovos. As femias son as que seleccionan o sitio e escavan o "niño", e despois depositan, dependendo do seu tamaño, entre 200 e 4.400 ovos. Os ovos son fertilizados co esperma por un macho que agarda o momento da posta. Un mes despois, dos ovos eclosionan os alevíns, aínda con saco vitelino, que pasan dúas semanas na grava mentres absorben o seu vitelo antes de saíren á corrente. Despois, as crías empezan a alimentarse de zooplancto. Os xuvenís normalmente maduran entre os tres e os cinco anos.[31] As que viven en lagos encóntranse a moderada profundidade, en lagos fríos con zonas pouco fondas axeitadas e vexetación que proporcione nutrición á cadea trófica. As poboacións dos lagos xeralmente deben poder acceder a correntes con fondo de grava para poder automanterse, pero ocasionalmente desovan en zonas de grava pouco fondas cunha boa circulación de auga.[30]
O. clarkii hibrídase de forma natural coa especie moi emparentada troita arco da vella (O. mykiss), producindo híbridos fértiles. Estes híbridos xeralmente teñen coloración similar e unha aparencia xeral semellante á de O. clarkii, e normalmente conservan as "talladas" vermello-alaranxadas características da gorxa. Os híbridos a miúdo supoñen unha dificultade taxonómica cando hai que distinguir se un determinado espécime é unha O. clarki ou unha O. mykiss.[32] Ademais, O. clarkii pode hibridarse con O. gilae (a troita de Gila) e O. apache (a troita apache) en rexións onde as súas áreas de distribución se solapan.[33]
O. clarkii é nativa do leste de Norteamérica e evolucionou por illamento xeográfico dando lugar a 14 subespecies, cada unha nativa dunha cunca hidrográfica principal diferente. A especie nativa desta troita vive ao longo da costa do Pacífico noroeste desde Alasca ata o norte e California, pasando pola Columbia Británica, incluíndo a Cadea das Cascadas, a Gran Cunca e as Montañas Rochosas ata o sur de Alberta.[35] Algunhas poboacións costeiras da subespecie O. c. clarkii son semianádromas, e pasan algúns meses do ano en ambientes mariños alimentándose como adultos, e volvendo ás augas doces desde o outono a principios da primavera para alimentarse de insectos e desovar. O. clarkii ten a segunda área de distribución máis grande nativa histórica das troitas norteamericanas, despois da especie Salvelinus namaycush.[36] A área de distribución dalgunhas subespecies, especialmente O. c. lewisi quedou reducida a menos do 10 ̬% do seu territorio histórico debido á perda de hábitats e á introdución de especies non nativas.[32]
Aínda que son membros do xénero Oncorhynchus (as troitas do Pacífico), tres das subespecies, O. c. lewisi, O. c. stomias e O. c. bouvierii, teñen poboacións que viven máis ao leste da divisoria de augas continental de América, na cunca do curso superior do río Missouri, curso superior do río Arcansas, e cuncas do río Platte e do curso superior do río Yellowstone, os cales non desembocan no Pacífico senón no Atlántico (Golfo de México) a través da cunca do río Mississippi. Crese que as condicións climáticas e xeolóxicas que reinaban hai de 3 a 5 millóns de anos permitíronlle a esta troita migrar desde o río Snake pasando a divisoria ata a planicie de Yellowstone a través do Paso dos Dous Océanos. Hai tamén probas de que o lago Yellowstone anteriormente drenaba cara ao sur no río Snake.[37] Outras probas indican que a subespecie O. c. lewisi puido establecer poboacións ao leste da divisoria a través do lago Summit de Montana polo Paso Marías, que nalgún tempo conectaba a cunca do río Flathead coa do curso superior do Missouri.[38] Os científicos especulan que hai varios pasos de montaña asociados coas cabeceiras da cunca do río Colorado e do Arcansas/Platte que terían permitido a migración deste peixe ao leste da divisoria.[39]
O. clarkii foi introducida en augas non nativas fóra da súa área histórica nativa, pero non na medida en que se fixo coa troita arco da vella (O. mykiss).[34] Dentro da súa área nativa da cunca do Yellowstone, as autoridades da U.S. Fisheries Bureau e do National Park Service introduciron a especie en moitos lagos do Parque Nacional de Yellowstone que non tiñan peixes.[40] A especie foi tamén introducida esporadicamente en afluentes do lago Michigan na década de 1890 e esporadicamente a inicios do século XX, mais nunca conseguiu establecer poboacións salvaxes. Unha poboación da subespecie do Yellowstone supostamente estableceuse no lago Huron.[41] E, aínda que a especie non é nativa de Arizona, é rutineiramente introducida polo Arizona Game and Fish Department en lagos de alta montaña das Montañas Brancas na rexión nordeste de dito estado.[42]
O. clarkii necesita vivir en ríos pouco fondos de augas be oxixenadas, claras, frías con fondos de grava ou en lagos fríos e moderadamente fondos. As ribeiras con vizosa vexetación que reduce os sólidos en suspensión son típicos dos hábitats que prefire esta troita, e as pozas creadas polos castores poden proporcionarlles refuxio durante os períodos de seca e durante o inverno.[43][44] A maioría das poboacións permanecen en augas doces durante toda a súa vida e non son migradoras, senón residentes nos ríos.[13] A subespecie da costa (O. c. clarkii) é a única que coevolucionou en toda a súa área de distribución coa troita arco da vella (O. mykiss irideus). Partes da área de distribución da subespecie O. c. lewisi solápanse coas da subespecie de troita arco da vella do río Columbia O. m. gairdneri, pero a maioría do seu territorio nativo está nas cabeceiras de ríos afluentes que están máis arriba das grandes cataratas e outras barreiras o que impide que poidan migrar río arriba.[45] Polo menos tres subespecies están confinadas en cuncas endorreicas illadas da Gran Cunca e poden tolerar augas salinas ou alcalinas.[46]
O. clarkii aliméntase de forma oportunista. As que son residentes en ríos aliméntanse prinipalmente de larvas, pupas e adultos de insectos acuáticos (xeralmente tricópteros, plecópteros, efémeras e dípteros acuáticos), e de insectos terrestres adultos (normalmente formigas, escaravellos, saltóns e grilos) que caen na auga, e tamén de ovos de peixes, pequenos peixes, e cangrexos, camaróns e outros crustáceos. A medida que medran a proporción de peixes consumidos increméntase na maioría das poboacións. En estuarios de auga salgada e ao longo das praias, a subespecie costeira aliméntase de peixes pequenos como Myoxocephalus, Ammodytes, crías de salmón e arenque.[47] Tamén comen camaróns e pequenas luras e krill. En augas doces consomen a mesma dieta que as troitas residentes nos ríos (insectos acuáticos e crustáceos, anfibios, miñocas, pequenos peixes e ovos de peixe).[48] No territorio onde vive a troita Salvelinus confluentus, a O. clarkii sérvelle de alimento.[49]
Varias subespecies de O. clarkii críanse en criadeiros comercias, estatais e federais para a súa posterior introdución en ambientes lacustres ou fluviais nativos axeitados. A principios do século XX o U.S. Bureau of Fisheries, estableceu varios destes criadeiros no Parque Nacional de Yellowstone. Estes criadeiros non só producían a subespecie do Yellowstone (O. c. bouvierii) para o parque, senón que tamén fornecían ovos a outros criadeiros de EUA. Entre os anos 1901 e 1953 exportáronse un total de 818 millóns de ovos de troita do parque a outros criadeiros estadounidenses.[50] O Criadeiro Nacional de Peixes do Lahontan xestionado polo U.S. Fish and Wildlife Service ten a misión de restaurar as poboacións de troita do Lahontan (O. c. henshawi) nos lagos Pyramid e Walker de Nevada, nos lagos lago Fallen Leaf, e June de California, e nos lagos Marlette, e Gull e no río Truckee de California e Nevada.[51] O criadeiro produce de 300.000 a 400.000 crías de troitas do Lahontan anualmente. O Criadeiro Nacional de Peixes de Jackson produce unhas 400.000 troitas do río Snake (O. c. behnkei) anualmente para axudar a manter as áreas de pesca de Idaho e Wyoming.[52] O Criadeiro Nacional de Peixes de Leadville produce de 125.000 a 200.000 troitas do río Snake (O. c. behnkei), troitas de dorso verde (O. c. stomias) e de troita arco da vella anualmente para manter as áreas de pesca das cuncas do río Fryingpan e do río Arcansas e outras augas de Colorado.[53] O Criadeiro Nacional de Peixes de Bozeman, Montana, xoga un importante papel na restauración das subespecies O. c. stomias e O. c. lewisi.[54]
O territorio nativo históricode O. clarkii quedou hoxe máis reducido pola sobrepesca, urbanización e perda de hítat debido á minería, gandería e cortas de bosques. As densidades das poboacións reducíronse e nalgúns casos as poboacións desapareceron pola competición con outras especies non nativas introducidas a finais do século XIX e principios do XX, como as troitas Salvelinus fontinalis, Salmo trutta, Salvelinus namaycush e Oncorhynchus mykiss, o salmón Oncorhynchus nerka, e o corégono Coregonus clupeiformis e tamén pola introdución dos camaróns mísidos.[55] Os científicos cren que a subespecie O. c. lewisi será finalmente erradicada dos lagos grandes do oeste de Montana debido ás fervenzas tróficas resultantes da introdución da troita Salvelinus namaycush e dos camaróns mísidos.[56] As ameazas actuais máis graves para varias das subespecies son a hibridación interespecífica coa troita arco da vella introducida da que nacen híbridos prósperos, e da hibridación intraespecífica con outras subespecies de O. clarkii. No ecosistema do Gran Yellowstone, a presenza da troita Salvelinus namaycush no lago de Yellowstone do Parque Nacional de Yellowstone causou un declive grave da subespecie O. c. bouvierii.[57] Os brotes da doenza causada polo parasito Myxobolus cerebralis nos principais afluentes de desove nas áreas nativas da especie tamén causou declives nas poboacións. A maioría das subespecies de O. clarkii son moi susceptibles a esta doenza, aínda que a subespecie do río Snake (O. c. behnkei) parece ser resistente a este parasito.[58]
O impacto máis grave sobre a pureza xenética da maioría das subespecies de O. clarkii é o produciido pola hibridación inter e intraespecífica, que orixina híbridos que levan os xenes de ambos os proxenitories. Nas poboacións de terra adentro, a intoducion da troita arco da vella procedente de criadeiros tivo como resultado o nacemento dun gran número de híbridos (chamados na súa área cutbows) que fan diminuír a pureza xenética de moitas subespecies de O. clarkii. A introdución de individuos nacidos en criadeiros da subespecie do Yellowstone (O. c. bouvierii) nos territorios nativos doutras subespecies, especialmente nos da O. c. lewisi, tivo como resultado unha hibridación intraespecífica e unha diminución da pureza xenética da subespecie anfitrioa. Como consecuencia, as poboacións xenéticamente puras de O. c. lewisi son xa moi raras e están localizadas en ríos que están máis arriba das barreiras que impiden a migración río arriba das especies introducidas.[32] O biólogo Robert J. Behnke atribúe a extinción da subespecie de aletas amarelas (O. c. macdonaldi) e a do Alvord (O. c. alvordensis) á introdución de troita arco da vella non nativa.[59]
A poboación que vive no centro do territorio nativo da subespecie do Yellowstone (O. c. bouvierii), que é o lago Yellowstone, diminuíu significativamente na década de 1960 por mor da sobrepesca de exemplares maduros feita polos pescadores con cana, e polo exceso de recollida de ovos para os criadeiros a principios do século XX. Os xestores do Parque aplicaron a norma da captura e liberación, que obriga aos pescadores deportivos a devolver ao lago as súas capturas, e ademais déronse por rematadas as operacións dos criadeiros no Parque, o que permitiu que as poboacións se recuperasen.[60] Despois, en 1994, os funcionarios do parque descubriron a presenza da troita invasora Salvelinus namaycush no lago de Yellowstone. Aínda que se realizara en 1890 unha introdución gobernamental de poboacións de Salvelinus namaycush en lugares como os lagos Shoshone, Lewis e Heart da cunca do río Snake, esta especie nunca fora introducida oficialmente na cunca do río Yellowstone e a súa presenza alí é probablemente o resultado de introducións accidentais ou ilegais.[61][62] En 2000, a poboación de O. clarkii diminuíu a menos do 10 % da súa abundancia de principios do século XX. Porén, os programas agresivos de erradicación de Salvelinus namaycush eliminaron máis dun millón destas troitas desde 1996, e a esperanza é que isto levará á restauración das poboacións de O. clarkii.[57][63] O. clarkii coexiste con S. namaycush no lago Heart, un lago rural remoto illado na cabeceira do río Heart (Wyoming), que soporta pouca presión pesqueira.[64]
O. clarkii é moi aprezada polos pescadores deportivos, especialmente polos pescadores de cana con mosca. A súa propensión a alimentarse de insectos acuáticos e terrestres fai que este peixe sexa ideal para os pescadores de cana con mosca.[66] Está regulada como unha especie para a pesca deportiva en todos os estados norteamericanos e provincias canadenses nas que vive. Esta especie de troita é moi demandada e aprezada polos pescadores con cana de troitas en todas as súas áreas, desde a área de pesca deportiva de troita do Yellowstone do Parque Nacional de Yellowstone,[60][67][68][69] á única pesquería de troita do Lahontan no lago Pyramid de Nevada, pasando polas pequenas pesquerías de río de O. c. lewisi ata a pesca con cana en augas salgadas das troitas costeiras do Pacífico que migran ao mar.[70] O récord mundial é unha captura de 19 kg feita no lago Pyramid en decembro de 1925.[29]
Esta especie é o peixe do estado de Idaho, Montana e Wyoming, e determinadas subespecies son o peixe do estado de Colorado, Nevada, Novo México e Utah.
Oncorhynchus clarkii (antes Salmo clarkii) é unha especie de troitas da familia Salmonidae nativa das augas frías de ríos do continente norteamericano costeiros que desembocan no Pacífico, ou discorren polas Montañas Rochosas, e pola Gran Cunca, pertencentes a Estados Unidos ou Canadá. É unha das troitas do Pacífico do xénero Oncorhynchus, no cal se inclúe tamén a máis abondosa troita arco da vella (Oncorhynchus mykiss). O. clarkii é moi popular entre os pescadores con cana deportivos. Caracterízase por ter unha distintiva banda de cor vermella na gorxa baixo a mandíbula inferior, polo que parece que ten a garganta cortada, ao que se debe o nome que lle dan na súa área de distribución, cutthroat trout (~troita degolada). O seu nome científico específico, clarkii, déuselle en honor ao explorador William Clark, que codirixiu a Expedición de Lewis e Clark de 1804 que atravesou o daquela mal coñecido noroeste de Estados Unidos.
Esta troita xeralmente habita e desova en ríos de pouco fondo de lonxitude pequena a moderada, de augas claras e ben oxixenadas con fondos de grava. Tamén se reproduce en lagos moderadamente profundos claros e fríos. Son nativas de correntes aluviais ou de fluxo estacional (sobre arenitos, lousas e rochas cristalinas) que son normalmente afluentes de ríos da cunca do Pacífico, a Gran Cunca e as Montañas Rochosas. Desova na primavera e pode hibridarse de forma inadvertida e natural coa troita arco da vella, dando lugar a híbridos fértiles. Algunhas poboacións da O. c. clarkii son semi-anádromas, é dicir, migran durante un período ao mar.
Coñécense varias subespecies desta troita, algunhas das cales se consideran ameazadas nas súas áreas de distribución nativas debido á perda de hábitats e á introdución de especies non nativas. Dúas das subespecies, O. c. alvordensis e O. c. macdonaldi, considéranse extinguidas. A especie foi criada artificialmente para restablecer as poboacións nos seus territorios nativos, e para manter poboacións en lagos non nativos para soportar a pesca deportiva. Esta especie ou algunhas das subespecies son símbolos oficiais dalgúns dos estados do oeste de Estados Unidos.