Leddyra er den største dyregruppa på jorda, og omfattar over ein million kjende artar. Dei vert kjenneteikna ved å ha eit eksoskjelett og ein tydeleg tagmatisert kropp; det vil seie at kroppen er bygd opp av fleire ulike mindre segment som har fusjonert og spesialisert seg til ulike funksjonar.
Til leddyra høyrer m.a. insekta, edderkoppdyra, krepsdyra, skolopendrane og tusenbeina. Gruppa finst i alle slags habitat over heile kloten, og er påvist i over 500 millionar år gamle fossil.
Leddyra er protostome eucoelomatar med tilbakedanna kroppshole og ope blodkarsystem. Dei har segmentert kropp, kor fleire segment saman dannar større strukturar. Opphavleg trur ein desse kroppane har vore metameriske som hjå leddmakk - at segmenta har sett like ut - men hjå dagens arthropodar har dei i stor grad fått spesialiserte funksjonar. Dette er kjend som tagmose.
Ein leddyrkropp er dekt av eit ytre skjelett av kitin og vassavstøytande lipoprotein. Dette vert skild ut or hypodermis, som svarar til epidermis hjå menneske og er det ytste laget dyret har av levande cellevev. Fordelane med eit eksoskjelett er at det stabiliserer kroppen og gjev muskelfeste. Det syt òg for at dyret kan stå oppreist utan å bruka muskelkrefter. Baksida av medaljen er at alle dyr med dette må skifta skal undervegs i livsløpet for å kunne halda fram veksten sin. I tillegg er eksoskjelettet tungt; noko som gjer at leddyr aldri kan bli spesielt store med mindre dei lever i vatn.
Ein annan fordel leddyra har framfor mange andre virvellause dyr er dei ledda ekstremitetane deira. Desse vert brukt til rørsle, matinntak, forsvar og sansing; og sit i par på dei ulike kropssegmenta. Det er leddelinga i beina som er det viktigaste skiljet mellom Arthropoda og dei nærskylde rekkjene Onynchophora (fløyelsdyr) og Tardigrada (bjørnedyr).
Trilobittane levde for 540-250 millionar år sidan i paleozoikum-tida, og levde i havet. Dei fanst i eit breitt spekter av økologiske nisjar, og varierte i storleik frå nokre få millimeter til ein dryg meter. Det er denne dyregruppa me finn flest av i norske fossilførande lag.
Trilobittane hadde tredelt kropp beståande av hovud, thorax (mellomkropp) og pygidium (hale). Dei skilde seg frå moderne leddyr m.a. ved å ha eksoskjelettplater berre på oversida.
Cheliceratane, eller klosaksdyra, lever i alle habitat og omfattar dolkehalar, sjøskorpionar †, havedderkoppar og edderkoppdyr. Desse har todelt kropp delt i prosoma og opisthosoma, og er vanlegvis utrusta med fire beinpar.
Prosoma, eller framkroppen, består av åtte segment og eit presegmentalt acron. Dei to første segmenta er utan ekstremitetar, medan chelicerane eller klosaksane som har gjeve gruppa namnet sitt sit på tredje. Dette er skarpe kjevedelar som ved mange høve inneheldt gift. Fjerde til åttande segment bèr som regel beinpar eller pedipalpar.
Opisthosoma eller abdomen består av tolv segment og eit postsegmentalt telson. Telsonet er ein slags hale som er mest tydeleg hjå dolkhalar og skorpionar. Edderkoppane manglar dette, men har i staden spinnvorter som produserer silke her. Ekstremitetane på bakkroppen er som regel sterkt tilbakedanna eller redusert til gjellestrukturar.
Krepsdyra, Crustacea, lever i havet, i ferskvatn eller i fuktige terrestriske habitat. Desse har tredelt kropp beståande av hovud, thorax og abdomen eller pleon, men ved mange høve smeltar hovud og thorax saman til ein cephalothorax.
Hovudet ber to par antenner, eit par fasettaugo og tre par munndelar kalla maxillar og mandiblar. Thorax og pleon ber ei rekkje laterale ekstremitetar, inkludert gjellene, og ender i eit telson.
Krepsdyra opptrer i ei rekkje ulike former, men har det til felles at larvestadiet tek til med ei såkalla naupliuslarve. Dei er òg dei einaste nolevande leddyra med klart todelte (=birame) ekstremitetar.
Mangefotingane (Myriapoda) består m.a. av tusenbein og skolopendrar, og er dei sterkast metameriske leddyra. Kroppen deira består av eit hovud og ei lang rekkje like segment (15-375) med eit gitt tal på ekstremitetar. Alle artane lever på land, fordi trakéopningane deira ikkje kan lukkast, og gruppa omfattar både rovdyr og planteetarar.
Seksfotingane (Hexapoda) er seksbeinte leddyr med ein tredelt kropp som består av hovud, thorax og abdomen. Det er beskrive rundt 900 000 artar i denne underrekka, og om lag 3500 nye kjem til kvart år. Forskarar anslår at det finst mellom 5 og 80 millionar artar av dei.
Dei fleste seksfotingar er insekt.
Leddyra er den største dyregruppa på jorda, og omfattar over ein million kjende artar. Dei vert kjenneteikna ved å ha eit eksoskjelett og ein tydeleg tagmatisert kropp; det vil seie at kroppen er bygd opp av fleire ulike mindre segment som har fusjonert og spesialisert seg til ulike funksjonar.
Til leddyra høyrer m.a. insekta, edderkoppdyra, krepsdyra, skolopendrane og tusenbeina. Gruppa finst i alle slags habitat over heile kloten, og er påvist i over 500 millionar år gamle fossil.
Leddyr utgjør med sine mer enn 1 million kjente arter, om lag 80 % av alle dyrearter på jorda.[1] I tillegg antas det at det finnes flere millioner uoppdagede arter av leddyr. Leddyrene har inntatt nær sagt alle biotoper på jorda, inklusive havet. De fire store leddyrgruppene er insekter, edderkoppdyr og krepsdyr, foruten de utdødde trilobittene. Den økologiske utbredelsen fordeler seg med insekter og edderkoppdyr på land, og krepsdyr og havedderkopper i vann.[2] Siden insektene i regnskogen antakelig er svært tallrike, har det vært anslått at antall arter av leddyr kan være så høyt som 30 millioner.[3]
Enkelte forskere inkluderer leddyrenes nermeste slektninger - bjørnedyrene og fløyelsdyrene - og skiller da mellom leddyr i vid forstand (Arthropoda eller Panarthropoda) og egentlige leddyr (Euarthropoda eller Arthropoda).[4] Bjørnedyr og fløyelsdyr mangler imidlertid de typiske leddelte beina som kjennetegner leddyrene, og regnes vanligvis ikke med i leddyrene. Fløyelsdyr eller fløyelsormer (Onychophora) atskilte seg tidlig i evolusjonsforløpet og grenet av fra resten av leddyra.[5]
Det mest fremtredende fellestrekket for de egentlige leddyrene er at de har en segmentert (leddelt) kropp, og et hardt ytre skall. Hvert kroppsledd har opprinnelig hatt et lem, men dette kan siden gjennom evolusjonen være forsvunnet eller omdannet til antenner eller kjevedeler. Det er også normalt at leddyr er bilateralt symmetriske, og at hele kroppen inkludert beina og øynene er dekket med et ytre skjelett av stive skjelettplater. Skjelettplatene kalles ofte kutikulaen, og er primært bygget opp av kitin, som i ren form er meget mykt. For å styrke kutikulaen er den herdet (sklerotisert) gjennom avleiring av mineraler, proteiner, fenoler, og hos krepsdyr også kalk og kalsiumkarbonat. Hos gruppa Ichneumonoidea blant årevingene er det påvist forsterkning med metallene sink og mangan. Skjelettplatene er døde, de består ikke av levende celler slik som virveldyrenes knokler, får og fjær er.[6]
Når dyret vokser må skallet skiftes, ved at skjelettplatene løses opp innenfra mens det samtidig dannes nye som avleires fra huden. Når dyret kryper ut av sitt gamle skjell er det nye skjelettet fortsatt mykt, og i løpet av noen dager kan dyret vokse før det igjen dekkes av harde skallplater.[7] Hos mange grupper kan skallskiftet i forbindelse med en omdanning (metamorfose) av dyret fra et stadum til et annet.[8]
Noen av kroppens ledd ble i stamarten «sammenfattet» til større kroppsavsnitt (såkalte tagmata). Dette var opprinnelig hode (cephalon eller caput) og resten av kroppen. I mange delgrupper oppstår ytterligere tagmata, som hos insekter, krepsdyr og edderkoppdyr - som har tre tagmata: hode, bryststykke og bakkropp. Hodet (cehpalon, prosoma) kan da også være sammenvokst med brystet (thorax, mesosoma) til et sammenvokst segment - hodebryststykket (cephalothorax). Bakkroppen utgjør da det tredje segmentet (pygidium, metasoma); eller subsidiært det andre segmentet (abdomen) dersom hode og kropp er sammenvokst.
Både kroppen som helhet og beina må være leddet, dvs. at det må finnes bevegelige områder mellom skjelettplatene, for at dyret skal kunne bevege seg. Lemmene beveges ved hjelp av indre muskler, og beskyttelsen fra skjelettet gjør at dyrene kan være svært aktive. Noen av beina hos den opprinnelige stamarten brukes ikke lenger som gang- eller svømmebein: Det første (forhenværende) beinpar danner en antenne («følehorn») fremst på hodet, mens de neste beinpar bak er blitt til munndeler. Munndelene blir i mange delgrupper videre spesialisert til under- og overkjever. Utover antennene har hodet et par fasettøyne samt i mange arter to ytterligere par med mindre, såkalte medianøyne, dersom de ikke har blitt redusert bort under artens evolusjon.
Leddyrene har tverrstripede bøye- og strekkmuskler, og ikke hudmuskelsekker slik leddormene har. Musklene er hos insektene direkte festet til den indre overflaten av eksoskjelettet. Hjertet og tarmveggen hos leddyr har en glatt muskulatur. Nervesystemet er som regel godt utviklet i leddyrene, og artene i havet har et utviklet system av blodkar, selv om blodet også kan strømme fritt mellom cellene i selve vevet - og enkelte krepsdyr mangler sågar et hjerte. Men mange har et dorsalt plassert rørformet hjerte med muskelsekk som pumper blodet rundt, via arterier til et helt åpent blodsystem hvor blodet pumpes rundt til vevet og cellene vedd hjelp av nervestyrte muskelbevegelser. Åndedrettet blant krepsdyrene i vann skjer med gjeller, og en rekke arter kan foretå gassutveksling direkte gjennom huden, det kan skje gjennom bena eller antennene eller i sjeldne tilfeller gjennom hele kroppens overflate. Landlevende leddyr puster ved hjelp av ånderør (trakéer), som frakter oksygen direkte til vevet og cellene. Enkelte grupper har også boklunger, mens de fleste leddyr kvitter seg med fordøyd mat (ekskresjon) gjennom såkalte malpighiske rør.[9]
Hjernen er relativt sett velutviklet, og sitter på ryggsiden bak svelget. Den er festet via en dobbelt nervestreng til en nervering rundt svelget, og de ulike leddene har også utviklede nervetilknytninger. Leddyra har mest instinktstyrt atferd, men er også i stand til å lære. Mange grupper har sensoriske følehår på utsiden, men det er bare noen grupper av insekter som er i stand til å høre.[10] Leddyr orienterer seg ved hjelp av syn hvor dyret sanser lys. Leddyrene er utstyrt med fotoreseptorceller som ofte er plassert i eller ved fasettøynene. Hvert øye ser bare et utsnitt av omgivelsene, og disse utstnittene settes sammen i et mosaikksyn. Øynene er sensitive for bølgelengder fra UV-lys til rødt lys, og registrerer også polarisert lys. Fotoreseptorene er i stand til å skille mellom lys som kommer direkte fra lyskilden, lys som er reflektert fra andre objekter og lys som skinner gjennom et materiale (for eksempel blader). På denne måten kan insektene orientere seg etter farge, form, mønster og bevegelse. Enkelte insektlarver (som forskjellige sommerfugler og møll) er sensitive for UV-stråler, blått og grønt lys, og bruker disse egenskapene til å finne frem til skjulte områder under blader hvor de kan forpuppe seg i fred for omverdenen.
De fleste leddyr er særkjønnede, det vil si enten hann eller hunn, selv om noen arter også er tvekjønnede. Det skjer ofte en indre befruktning. Formeringen skjer ved at det voksne individet legger egg som klekkes etter noen dager. Noen arter kan legge og klekke ikke-befruktede egg, som en ukjønnet formeringsstrategi, men kjønnet befruktning er det normale. Det klekkede dyret lever da normalt i et stadium på noen dager eller inntil en måned som larve, hvoretter det omdannes til voksent, kjønnsmodent stadium som vanligvis omfatter resten av levealderen. Blant insekter er stadiene egg-larve-nymfe-voksen, og man skiller systematisk mellom de insektene som gjennomgår såkalt fullstendig forvandling med puppestadie, de som har vinger og gjennomgår en viss forvandling (egentlige insekter), og endelig de som har liten eller ingen forskjell mellom unge og voksne (urinsektene).[11]
Leddyr kan være planteetere, syreetere, eller altetende.
Systematiseringen av leddyrene er svært vanskelig og omstridt, ulike forfattere og forskningsmiljøer bruker ulike inndelinger. Innenfor fylogenien er det et prinsipp at man forsøker å skille ut naturlige grupper kalt klader, hvor artene har felles stamfar. Dersom gruppen består av undergrupper eller individer fra ulike klader, anses den ikke naturlig men parafyletisk, som eksempelvis gruppen Maxillopoda.Samtidig er mye av systematikken utviklet før molekylærbiologien skjøt fart, ofte på basis av morfologi, det vil si ytre kjennetegn som antall ledd, antall synlige ben, størrelse, osv. Noen regner leddyrene som helhet som en rekke, andre regner hver av hovedgruppene som rekker. Nedenfor angis en vanlig gruppering av leddyrene i grove trekk, ned til nivået klasse.
Leddyr utgjør med sine mer enn 1 million kjente arter, om lag 80 % av alle dyrearter på jorda. I tillegg antas det at det finnes flere millioner uoppdagede arter av leddyr. Leddyrene har inntatt nær sagt alle biotoper på jorda, inklusive havet. De fire store leddyrgruppene er insekter, edderkoppdyr og krepsdyr, foruten de utdødde trilobittene. Den økologiske utbredelsen fordeler seg med insekter og edderkoppdyr på land, og krepsdyr og havedderkopper i vann. Siden insektene i regnskogen antakelig er svært tallrike, har det vært anslått at antall arter av leddyr kan være så høyt som 30 millioner.
Enkelte forskere inkluderer leddyrenes nermeste slektninger - bjørnedyrene og fløyelsdyrene - og skiller da mellom leddyr i vid forstand (Arthropoda eller Panarthropoda) og egentlige leddyr (Euarthropoda eller Arthropoda). Bjørnedyr og fløyelsdyr mangler imidlertid de typiske leddelte beina som kjennetegner leddyrene, og regnes vanligvis ikke med i leddyrene. Fløyelsdyr eller fløyelsormer (Onychophora) atskilte seg tidlig i evolusjonsforløpet og grenet av fra resten av leddyra.
