Ficus obliqua, comúnmente conocida como la figal de fueyes chiques (small-leaved fig), ye una especie arbórea de la familia Moraceae, nativa del este d'Australia, Nueva Guinea, esti d'Indonesia hasta Sulawesi, ya islles nel sudoeste del océanu Pacíficu. Primeramente conocida mientres munchos años sol nome de Ficus eugenioides, ye un baniano del xéneru Ficus, que inclúi alredor de 750 especies en tol mundu allugaes mayormente en zones de clima templáu, d'ente les cualos la más conocida pol so valor comercial ye Ficus carica (la figal común). La forma más avezada d'espardimientu de F. obliqua ye a partir de la so grana, depuesta poles aves na xamasca d'otres plantes o nes roques; nel primer casu desenvuelve una plántula epifita, nel segundu una litófita.[Nota 1] F. obliqua puede crecer hasta 60 m d'altu, y la proyeición del anchu de la so copa puede algamar un orde de magnitú similar. Na base del tueru, los sos raigaños fúlcreas desenvuélvense frecuentemente en muriu o contrafuerte. El tueru ye gris maciu y les fueyes son de color verde brillante. Los frutos pequeños, verdes mientres tán inmaduros, tornen primero en mariellos y depués en colloraos mientres la maduración. El procesu de maduración asocede en cualquier dómina del añu, anque'l picu de maduración produzse na seronda ya iviernu (abril a xunetu na so zona de distribución). Conocíu como sicono, el frutu ye en realidá una inflorescencia compuesta por un receptáculu cóncavu, en que'l so interior buecu disponse un complexu de visos bien contraíes con flores unisexuales. F. obliqua ye polinizada por dos especies d'aviespes de los figos -Pleistodontes greenwoodi y P. xanthocephalus. Munches especies d'aves, incluyendo palombos y tórtolas, loros y dellos paseriformes, peracaben la fruta. La distribución de F. obliqua estender a lo llargo de la mariña oriental de Queensland, al traviés de Nueva Gales del Sur, como integrante maderizu de la selva, de la sabana, de los montes esclerófilos y de los bosque de galería. Utilízase como árbol de solombra en parques y espacios públicos, y afaise con facilidá pal so usu como planta d'interior o como bonsái. Toles partes del árbol emplegar como medicina tradicional en Fixi.
Vulgarmente conocida como figal de fueyes pequeñes o figal de fueyes chiques, Ficus obliqua foi descripta pol naturalista alemán Georg Forster en 1786 sobre la base de material tipu recoyíu en Vanuatu. El botánicu holandés Friedrich Anton Wilhelm Miquel describir como Urostigma eugenioides de la islla Albany en Queensland en 1861, y foi reclasificada en 1867 por Ferdinand von Mueller, botánicu del estáu de Victoria, como Ficus eugenioides. Asina-y la designó mientres munchos años. Sicasí, prevaleció finalmente'l nome impuestu por Forster, yá que por regla otorgar prioridá al nome más antiguu. L'epítetu específicu deriva del axetivu llatín obliquus, que significa «oblicuu», anque l'atributu al cual refierse nun ta claru.[2]
En 1906, Frederick Manson Bailey describió Ficus tryonii, consideráu na actualidá como F. obliqua, a partir d'una colección llograda de llocalidaes elevaes de la islla Middle Percy (21°39′S 150°16′E / 21.650°S 150.267°E / -21.650; 150.267), cercana a la mariña del centru de Queensland.[3] Recoyida de la isla Booby (10°36′14.4″S 141°54′39.6″E / 10.604000°S 141.911000°E / -10.604000; 141.911000) por Joseph Banks y Daniel Solander, denominar Ficus virginea en 1770, nome consideráu sinónimu de F. obliqua por William Philip Hiern en 1901.[3]
Na actualidá, califíccase la especie como monotípica. Hasta 2001 reconociéronse trés variedaes de Ficus obliqua —F. obliqua var. petiolaris, F. obliqua var. obliqua, y F. obliqua var. puberula, d'Australia Occidental. Sicasí, una revisión del grupu llevó a la conclusión de que F. obliqua var. petiolaris correspondía en realidá a la especie Ficus rubiginosa.[4]
F. obliqua var. puberula resultó tar emparentada más lejanamente con F. obliqua que con F. rubiginosa, razón pola cual se la reclasificó como una especie separada, Ficus brachypoda.[5]
Con más de 750 especies, Ficus ye unu de los xéneros más numberosos dientro de les Anxospermes.[6] Basándose en calteres morfolóxicos, el botánicu inglés Y. J. H. Corner estremó'l xéneru en cuatro subxéneros,[7] lo que más tarde s'espandió a seis.[8] Nesta clasificación, F. obliqua allugar na subserie Malvanthereae, serie Malvanthereae, seición Malvanthera del subxéneru Urostigma (subxéneru que s'acomuñar sistemáticamente col términu «baniano»).[9] Nel so reclasificación de la seición Malvanthera australiana, el botánicu australianu Da-y J. Dixon modificó les delimitaciones de la serie dientro de la seición, pero dexó esta especie na serie Malvanthereae.[7]
Nun estudiu publicáu en 2008, Nina Rønsted y collaboradores analizaron per primer vegada a nivel molecular les rellaciones filoxenétiques na seición Malvanthera, por aciu l'usu de tres marcadores moleculares: los espaciadores transcritos internos y esternos del ADN ribosómico (conocíos poles sos sigles n'inglés, ITS y ETS) y el xen codificante de la enzima gliceraldehído-3-fosfatu deshidrogenasa. Atopóse que F. obliqua taba más estrechamente emparentada con tres especies del grebu Territoriu del Norte australianu (F. platypoda, F. subpuberula y F. lilliputiana) y clasificóse na nueva serie Obliquae, na subseición Platypodeae. F. obliqua permaneció como una especie de la selva de transición ente que les especies emparentaes espublizar escontra rexones más seques.[9][Nota 2]
Ficus obliqua ye un árbol que'l so porte varia según l'hábitat nel que vive. Puede algamar ente 15 y 60 m d'altor, con una copa de diámetru similar.[10] En distintes reserves ecolóxiques australianes reparen exemplares de cuasi 50 m d'altor, como en Mary Cairncross Scenic Reserve (Maleny, Queensland),[11] o en Illawara Escarpment State Conservation Area (Wollongong, Nueva Gales del Sur).[12] Sicasí, l'exemplar allugáu en Mick Ryan Park, un parque abiertu sito en Milton (Nueva Gales del Sur), ye 2,7 vegaes más anchu qu'alto.[13] [Ver la so imaxe na ficha].
F. obliqua presenta una corteza abuxada, llisa y delgada, con lenticeles de color más claru, y raigaños fúlcreas que pueden algamar los 3 m de diámetru. Al igual qu'otres especies del so xéneru, F. obliqua ye una planta productora de látex,[14] a partir de laticíferos non articulaos.
Les fueyes de color verde brillante son elíptiques a oblongues y miden 5–8 cm de llongura por 2–3,5 cm d'anchu, con peciolus de 1–2 cm.[10] Tán dispuestes de forma alterna nos tarmos.[2] Los frutos de forma arrondada disponer d'a pares. Al maurecer camuden el so color verde pol mariellu pa depués virar a un color anaranxáu o colloráu-anaranxáu, chiscáu dacuando de colloráu más escuru. Los frutos algamen un diámetru mediu de 6–10 mm mientres la maduración n'abril a xunetu,[10] anque l'árbol tamién puede fructificar n'otres dómines del añu.[15]
Tal como asocede en toles especies del xéneru Ficus, el figu –una clase de frutu compuestu al que se denomina sicono– ye en realidá una inflorescencia constituyida por un receptáculu cóncavu zarráu sobre sí mesmu, en que'l so interior buecu disponse un complexu de visos bien contraíes con flores unisexuales.[16] F. obliqua ye una planta monoica –les flores masculín y femenín son producíes pola mesma planta y, ello ye que nel interior del mesmu sicono. Dientro d'un frutu dáu, les flores femenines maurecen y vuélvense receptives delles selmanes primero qu'asoceda la maduración del polen nes masculines.[17]
Históricamente hubo cierta dificultá pa estremar a F. obliqua d'otra especie estrechamente emparentada, F. rubiginosa.[5] Sicasí, F. obliqua puede estremase polos sos frutos más pequeños sosteníos por pedúnculos más curtios, como asina tamién poles sos fueyes glabres, tantu na so cara adaxial (cimera) como na abaxal (inferior); amás, los peciolos, les estípules y les bráctees basales presenten solamente pelos hialinos ascendentes.[16][5] Solo delles formes de F. rubiginosa tien les fueyes y peciolus glabros, ente qu'otres tener cubiertos por una fina pilosidá.[5] Como se señaló enantes, los siconos de F. obliqua son de menor tamañu: según Dixon, tienen 4,3–11,9 mm de llargu y 4,4–11 mm de diámetru nel planu ecuatorial; sicasí, los de F. rubiginosa tienen 7,4–17,3 mm de llargu y 7,6–17,3 mm de diámetru.[5] Tamién s'estremaron Ficus platypoda y Ficus leucotricha, otres especies estrechamente acomuñaes pertenecientes al subxéneru Urostigma.[18]
N'Australia, F. obliqua presentar dende'l monte Dromedary (tamién llamáu monte Gulaga; 36° S), al sur de Nueva Gales del Sur, escontra'l norte a lo llargo de la mariña y la Gran Cordal Divisoriu, hasta l'estremu de la península del Cabu York nel norte de Queensland. Fora d'Australia, F. obliqua alcuéntrase en Nueva Guinea y nes islles de la mariña,[16] dende onde s'estiende pel este d'Indonesia hasta la islla de Célebes; y al traviés de Melanesia hasta les islles del sudoeste del Pacíficu:[19] topar en Nueva Caledonia,[20] Fixi, Tonga, Samoa y Vanuatu.[21] Pensóse qu'el so localización algamaba l'oeste d'Australia, pero nel presente identifiquen eses colecciones con Ficus brachypoda.[5]
Dientro de los estaos de socesión vexetal, considérase que Ficus obliqua ye una especie de fase secundaria (esto ye, non pionera) tardida, de vida enllargada, que persiste mientres la etapa de maduror de la selva.[22] Delles estimaciones señalen pa los individuos d'esta especie una duración posible d'unos 500 años o más.[15]
A F. obliqua resúlten-y más aparentes aquellos suelos con elevada dotación de nutrientes y d'agua (suel alcontrase en llugares con precipitaciones de 1200-1400 mm añales), pero tamién vegeta en suelos d'arenisques o de latitas como los de la rexón de Sydney.[15] Cuntar ente les especies con requerimientu de lluz moderadamente eleváu.[22] El so hábitat ye la selva templáu-templada a subtropical húmeda y suel allugase en fasteres serrapatoses y ribayos. Los exemplares de mayor valumbu pueden sobresalir percima del dosel como árboles componentes del estratu emerxente», esto ye, aquel que crez sobre tolos restantes estratos.[15]
Les figales estranguladores, ente les que se cunta Ficus obliqua, presenten un conxuntu de mecanismos d'adaptación que-yos dexa desenvolver se en condiciones selváticas de competencia por lluz y nutrientes. Les figales que s'arrobinen a partir de la deposición de la grana per parte de les aves na xamasca d'otres plantes, desenvuelven como hemiepifitas mientres la primer etapa de la so vida y emiten raigaños adventicias escontra'l suelu del monte o selva qu'habiten. Estes figales espanden los sos raigaños cada vegada más hasta arredolar la planta hospedante. Los raigaños se anastomosan y finalmente esgañen al so anfitrión, al cinxilo y anillarlo de forma efectiva. La figal, que sobrevive como individuu independiente, puede permanecer como un exemplar de calter «columnar», que'l so centro buecu constitúi l'espaciu enantes ocupáu pola planta hospedante que morrió encalorada. Sicasí, esti procesu nun se considera puramente un fenómenu de predación, sinón amás d'eventual competencia por recursos tales como la lluz o nutrientes.[23]
Al estudiar los miembros del subxéneru Urostigma que viven primero como epifitas y depués como plantes independientes, verificóse qu'estes figales estranguladores manifiesten plasticidad morfolóxica y fisiolóxica. El sustrato de les epifitas tien mayores niveles d'amonio y fosfatu disponibles pa la planta y similares niveles de nitratos en comparanza col suelu de la selva, lo que suxure que'l nitróxenu y el fósforu nun son recursos limitantes nel entamu de la vida de la planta. Coles mesmes, les figales estranguladores del subxéneru Urostigma tienen baxes tases d'asimilación de nitratu foliar en comparanza coles figales non estranguladores d'otros subxéneros (Pharmacocycea, Sycidium, Sycomorus o Synoecia). El ion nitratu ye una fonte de nitróxenu energéticamente cara pa la planta, polo cual el baxu usu de nitratos puede significar una adaptación de les figales estranguladores pa caltener la enerxía mientres la so crecedera epifítico.[24]
Pela so parte, el potencial osmótico de les fueyes d'exemplares de cinco especies de Ficus hemiepifitas resultó ser más eleváu qu'aquél de los sos conxéneres guañaos al suelu, anque estos postreros teníen meyor accesu a l'agua.[25] Esisten delles esplicaciones posibles pa esti mecanismu n'apariencia contrariu a lo esperable, y ye que n'ausencia de suelu, l'agua resulta relativamente abondosa mientres pulsos curtios y nesi casu la baxa presión osmótica ye innecesaria pa la captación de l'agua. Si, sicasí, l'agua fuera desaxeradamente exigua, la so captación nun se vería ameyorada nin siquier por un amenorgamientu del potencial osmótico.[25]
Cada especie del xéneru Ficus caltién un mutualismo obligáu con dalguna especie d'aviespes de los figos (Agaonidae): los figos son polinizaos namái por aviespes de los figos, y estes aviespes solamente pueden reproducise en flores de la figal. Xeneralmente, el mutualismo ye específicu, esto ye, cada especie de figal depende d'una especie única d'aviespa pa la polinización en cuantes que les pequeñes aviespes dependen de forma similar de la so especie de figal pa reproducise.[26] Tradicionalmente considérase esti mutualismo como unu de los exemplos de co-evolución más atanantes, que s'estiende dende'l Cretácicu hasta l'actualidá,[27] mientres unos 90 millones d'años.[28] El camientu de que cada especie de figal ye polinizada por una sola especie d'aviespa de los figos foi cuestionada pol descubrimientu de Complexu crípticu d'especies complexos crípticos d'especies dientro de lo que se pensaba yeren especies úniques d'aviespes.[29][30][28] F. obliqua ye polinizada por dos especies d'aviespes de los figos —Pleistodontes greenwoodi y P. xanthocephalus.[26]
Les flores femenín y masculín de cada sicono maurecen en distintos momentos. Les aviespes femes enfusen nel sicono al traviés del ostíolo,[Nota 3] acarretando una carga de polen proveniente d'otru figu, y depositen güevos nes flores femenines en coincidencia col momentu en que les mesmes tas receptives. Xeneralmente, esto ye siguíu de la muerte de les aviespes femes, que los sos cuerpos permanecen nel interior del figu. Los güevos ovipuestos por distintes femes eclosionen más tarde dando llugar a una proxenie de machos y de femes que copulan ente sigo. Los machos, que eclosionen primero, presenten escasa movilidá. Sicasí, les femes alaes de la nueva xeneración, yá fecundaes, carguen el polen de les flores masculines qu'aquel día maurecieron, y abandonen el frutu pa visitar otros siconos y repitir el procesu.[27] Nun estudiu de campu efectuáu en Brisbane afayóse que cada exemplar de F. obliqua de cutiu porta simultáneamente siconos na fase masculina (esto ye, con flores masculines portadores de polen maduru) y na fase femenina (esto ye, con flores femenines madures y receptives). Esto podría ser favorable pa la reproducción en poblaciones aisllaes, como les qu'habiten n'islles. El mesmu estudiu atopó un númberu llixeramente amenorgáu de siconos en fase masculina mientres l'iviernu, que se supunxo deber a la medría de la mortalidá de les aviespes polinizadoras nos meses más fríos.[17]
Pol so apurra alimenticiu, Ficus ye'l xéneru de plantes más importante pa los frugívoros tropicales. L'abondosa producción de frutos en cuasi toles estaciones del añu facer funcionalmente importantes como fonte d'alimentu pa la vida montesa, particularmente mientres aquellos periodos en carestía xeneral de frutos.[31] De la mesma, esto da llugar a la endozoocoria, esto ye, la dispersión de les granes inxeríes xuntu col frutu.
El lorito de doble güeyu de la figal (Cyclopsitta diophthalma) alimentar del frutu de Ficus obliqua, deponiendo de cutio los detritos de los frutos nel terrén.[32] Una subespecie de lori arcu iris (Trichoglossus haematodus moluccanus) tamién consume'l frutu y esvalixa les granes.[4] Otres aves que cumplen una función similar son: el casuario común o austral (Casuarius casuarius),[3] y variaes especies de palombos y tórtolas de les tierres australianes, tales como Macropygia phasianella, Ptilinopus regina, Ptilinopus magnificus, Leucosarcia melanoleuca, Lopholaimus antarcticus; los paseriformes Zosterops lateralis (vulgarmente conocíu como zosteropo de llombu gris), Strepera graculina, Coracina novaehollandae, Oriolus sagittatus, Sphecotheres vieilloti, Ailuroedus crassirostris, Sericulus chrysocephalus, Ptilonorhynchus violaceus, y Meliphaga lewinii.[2] Los palombos Ptilinopus perousii y Ptilinopus porphyraceus, que se distribúin nel oeste de la Polinesia, tienen nos figos de F. obliqua una fonte d'alimentu de primer orde,[33] y encamentóse el plantíu d'esta especie vexetal en Tonga pa estes aves.[34] Tamién s'alimenten del frutu distintos foinos voladores o esperteyos frugívoros (megaquirópteros), tales como Pteropus conspicillatus,[35] y Pteropus poliocephalus.[15] Los animales que s'alimenten de los figos esvalixen les granes, que depués granen y desenvuelven sobre otres plantes en condición d'epifites, o sobre les roques en calidá de litófites.
Lantana camara, una planta arbustiva invasora catalogada ente los cien especies exótiques más dañibles del mundu,[36] cubrió árees significatives d'Australia y puestu en peligru a diverses plantes natives, ente les que se cunten les especies del xéneru Ficus polo xeneral y F. obliqua en particular.[37] Esto debe a que les aves que tradicionalmente consumíen los frutos y esvalixaben les granes de plantes natives como F. obliqua, anguaño faen lo propio con lantana, lo que contribúi simultáneamente al amenorgamientu de la diseminación de les granes de les especies natives y a la medría de la invasión d'esta maleza.
Les fueyes de F. obliqua sirven de fonte d'alimentu a los canesbes de distintes especies de camparines diurnes: Euploea core,[38] Euploea alcathoe,[39] y a la guxanu mididor Scopula epigypsa.[40]
La especie de trips Gynaikothrips australis alimentar del viesu de les fueyes nueves de F. obliqua, como tamién de les de F. rubiginosa y F. macrophylla. A midida que les célules vexetales muerren, les célules próximes inducir pa la producción de texíu meristemático, de lo cual resulta la formación d'agalles, y la deformación y enrulamiento de les fueyes. Los trips permanecen nes agalles pela nueche y analayen mientres el día enantes de retornar al atapecer, posiblemente a agalles distintes sobre l'árbol. Los trips empiecen a alimentase cuando l'árbol presenta nueves brotaciones, y el ciclu de vida estender por alredor de seis selmanes. N'otres ocasiones, los trips viven nes fueyes vieyes ensin alimentase, o empupan protexíos pola corteza.[41]
Ficus obliqua ye un elegante árbol de solombra pa parques o campos, y afaise a suelos distintos.[10] Un exemplar notable allugáu en Mick Ryan Park, Milton, na mariña sur de Nueva Gales del Sur presenta 14 m d'altu y 38 m d'anchu,[13] y ye un puntu de referencia local.[42] Al igual qu'otres especies de figales que se converten n'árboles de gran valumbu, Ficus obliqua ye aptu namái pa xardinos bien grandes, yá que'l so sistema radical agresivu invade los desaguadorios y los distintos cuadros del xardín. Les figales tamién dexen cayer grandes cantidaes de fruta y de fueyes, y esos restos vexetales suelen atropase so la so copa.[10]
Pa realizar bonsái, F. obliqua ye menos utilizada que F. rubiginosa.[43] Con tou, el so usu resulta conveniente por delles razones, particularmente poles sos fueyes pequeñes y l'enclín del so tueru a enanchase,[44] atributos óptimos pa un árbol de 10-80 cm d'altor. Ye bien comercializada en viveros de bonsáis de la área de Brisbane como especie local y tenida n'estima por Bradley Barlow.[44][45] Barlow presentó un exemplar proveniente de Brisbane que resultó premiáu na competencia internacional de clubes de bonsái en 2006.[46]
F. obliqua tamién ye apoderada pal so usu como planta d'interior en llugares de baxa, media o alta lluminosidá.[47] La fruta ye comestible y tien bon sabor.[48] La madera ye demasiáu blanda pa usu industrial.[10]
Conocíu como baka o baka nin Viti en Fixi, munchos órganos de Ficus obliqua utilizar na medicina tradicional d'esi país insular,[21] onde-y la consideraba sagrada.[49] El látex d'aspeutu llechientu foi utilizáu pa tratar los dolores articulares y estremidaes enchíes. Esleíu con agua y bebíu, emplegar p'ameyorar la lleche materno. Un fervinchu realizáu cola corteza del raigañu usar pa tratar la debilidá post-partu, en cuantes que'l líquidu estrayíu de la mesma corteza de raigañu utilizar pa solliviar los dolores de cabeza severos, y los fervinchos de corteza del tueru emplegar pa solliviar dolencies respiratories.[21] Les fueyes aplicar a les úlceras derivaes d'infeiciones de tresmisión sexual.[21] El látex tamién s'aplica pal tratamientu de forúnculos, d'otres infeiciones cutanees y de pequeñes feríes, tantu en Samoa[21] como n'Australia.[50]
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