Ficus obliqua, comúnmente conocida como la figal de fueyes chiques (small-leaved fig), ye una especie arbórea de la familia Moraceae, nativa del este d'Australia, Nueva Guinea, esti d'Indonesia hasta Sulawesi, ya islles nel sudoeste del océanu Pacíficu. Primeramente conocida mientres munchos años sol nome de Ficus eugenioides, ye un baniano del xéneru Ficus, que inclúi alredor de 750 especies en tol mundu allugaes mayormente en zones de clima templáu, d'ente les cualos la más conocida pol so valor comercial ye Ficus carica (la figal común). La forma más avezada d'espardimientu de F. obliqua ye a partir de la so grana, depuesta poles aves na xamasca d'otres plantes o nes roques; nel primer casu desenvuelve una plántula epifita, nel segundu una litófita.[Nota 1] F. obliqua puede crecer hasta 60 m d'altu, y la proyeición del anchu de la so copa puede algamar un orde de magnitú similar. Na base del tueru, los sos raigaños fúlcreas desenvuélvense frecuentemente en muriu o contrafuerte. El tueru ye gris maciu y les fueyes son de color verde brillante. Los frutos pequeños, verdes mientres tán inmaduros, tornen primero en mariellos y depués en colloraos mientres la maduración. El procesu de maduración asocede en cualquier dómina del añu, anque'l picu de maduración produzse na seronda ya iviernu (abril a xunetu na so zona de distribución). Conocíu como sicono, el frutu ye en realidá una inflorescencia compuesta por un receptáculu cóncavu, en que'l so interior buecu disponse un complexu de visos bien contraíes con flores unisexuales. F. obliqua ye polinizada por dos especies d'aviespes de los figos -Pleistodontes greenwoodi y P. xanthocephalus. Munches especies d'aves, incluyendo palombos y tórtolas, loros y dellos paseriformes, peracaben la fruta. La distribución de F. obliqua estender a lo llargo de la mariña oriental de Queensland, al traviés de Nueva Gales del Sur, como integrante maderizu de la selva, de la sabana, de los montes esclerófilos y de los bosque de galería. Utilízase como árbol de solombra en parques y espacios públicos, y afaise con facilidá pal so usu como planta d'interior o como bonsái. Toles partes del árbol emplegar como medicina tradicional en Fixi.
Vulgarmente conocida como figal de fueyes pequeñes o figal de fueyes chiques, Ficus obliqua foi descripta pol naturalista alemán Georg Forster en 1786 sobre la base de material tipu recoyíu en Vanuatu. El botánicu holandés Friedrich Anton Wilhelm Miquel describir como Urostigma eugenioides de la islla Albany en Queensland en 1861, y foi reclasificada en 1867 por Ferdinand von Mueller, botánicu del estáu de Victoria, como Ficus eugenioides. Asina-y la designó mientres munchos años. Sicasí, prevaleció finalmente'l nome impuestu por Forster, yá que por regla otorgar prioridá al nome más antiguu. L'epítetu específicu deriva del axetivu llatín obliquus, que significa «oblicuu», anque l'atributu al cual refierse nun ta claru.[2]
En 1906, Frederick Manson Bailey describió Ficus tryonii, consideráu na actualidá como F. obliqua, a partir d'una colección llograda de llocalidaes elevaes de la islla Middle Percy (21°39′S 150°16′E / 21.650°S 150.267°E / -21.650; 150.267), cercana a la mariña del centru de Queensland.[3] Recoyida de la isla Booby (10°36′14.4″S 141°54′39.6″E / 10.604000°S 141.911000°E / -10.604000; 141.911000) por Joseph Banks y Daniel Solander, denominar Ficus virginea en 1770, nome consideráu sinónimu de F. obliqua por William Philip Hiern en 1901.[3]
Na actualidá, califíccase la especie como monotípica. Hasta 2001 reconociéronse trés variedaes de Ficus obliqua —F. obliqua var. petiolaris, F. obliqua var. obliqua, y F. obliqua var. puberula, d'Australia Occidental. Sicasí, una revisión del grupu llevó a la conclusión de que F. obliqua var. petiolaris correspondía en realidá a la especie Ficus rubiginosa.[4]
F. obliqua var. puberula resultó tar emparentada más lejanamente con F. obliqua que con F. rubiginosa, razón pola cual se la reclasificó como una especie separada, Ficus brachypoda.[5]
Con más de 750 especies, Ficus ye unu de los xéneros más numberosos dientro de les Anxospermes.[6] Basándose en calteres morfolóxicos, el botánicu inglés Y. J. H. Corner estremó'l xéneru en cuatro subxéneros,[7] lo que más tarde s'espandió a seis.[8] Nesta clasificación, F. obliqua allugar na subserie Malvanthereae, serie Malvanthereae, seición Malvanthera del subxéneru Urostigma (subxéneru que s'acomuñar sistemáticamente col términu «baniano»).[9] Nel so reclasificación de la seición Malvanthera australiana, el botánicu australianu Da-y J. Dixon modificó les delimitaciones de la serie dientro de la seición, pero dexó esta especie na serie Malvanthereae.[7]
Nun estudiu publicáu en 2008, Nina Rønsted y collaboradores analizaron per primer vegada a nivel molecular les rellaciones filoxenétiques na seición Malvanthera, por aciu l'usu de tres marcadores moleculares: los espaciadores transcritos internos y esternos del ADN ribosómico (conocíos poles sos sigles n'inglés, ITS y ETS) y el xen codificante de la enzima gliceraldehído-3-fosfatu deshidrogenasa. Atopóse que F. obliqua taba más estrechamente emparentada con tres especies del grebu Territoriu del Norte australianu (F. platypoda, F. subpuberula y F. lilliputiana) y clasificóse na nueva serie Obliquae, na subseición Platypodeae. F. obliqua permaneció como una especie de la selva de transición ente que les especies emparentaes espublizar escontra rexones más seques.[9][Nota 2]
Ficus obliqua ye un árbol que'l so porte varia según l'hábitat nel que vive. Puede algamar ente 15 y 60 m d'altor, con una copa de diámetru similar.[10] En distintes reserves ecolóxiques australianes reparen exemplares de cuasi 50 m d'altor, como en Mary Cairncross Scenic Reserve (Maleny, Queensland),[11] o en Illawara Escarpment State Conservation Area (Wollongong, Nueva Gales del Sur).[12] Sicasí, l'exemplar allugáu en Mick Ryan Park, un parque abiertu sito en Milton (Nueva Gales del Sur), ye 2,7 vegaes más anchu qu'alto.[13] [Ver la so imaxe na ficha].
F. obliqua presenta una corteza abuxada, llisa y delgada, con lenticeles de color más claru, y raigaños fúlcreas que pueden algamar los 3 m de diámetru. Al igual qu'otres especies del so xéneru, F. obliqua ye una planta productora de látex,[14] a partir de laticíferos non articulaos.
Les fueyes de color verde brillante son elíptiques a oblongues y miden 5–8 cm de llongura por 2–3,5 cm d'anchu, con peciolus de 1–2 cm.[10] Tán dispuestes de forma alterna nos tarmos.[2] Los frutos de forma arrondada disponer d'a pares. Al maurecer camuden el so color verde pol mariellu pa depués virar a un color anaranxáu o colloráu-anaranxáu, chiscáu dacuando de colloráu más escuru. Los frutos algamen un diámetru mediu de 6–10 mm mientres la maduración n'abril a xunetu,[10] anque l'árbol tamién puede fructificar n'otres dómines del añu.[15]
Tal como asocede en toles especies del xéneru Ficus, el figu –una clase de frutu compuestu al que se denomina sicono– ye en realidá una inflorescencia constituyida por un receptáculu cóncavu zarráu sobre sí mesmu, en que'l so interior buecu disponse un complexu de visos bien contraíes con flores unisexuales.[16] F. obliqua ye una planta monoica –les flores masculín y femenín son producíes pola mesma planta y, ello ye que nel interior del mesmu sicono. Dientro d'un frutu dáu, les flores femenines maurecen y vuélvense receptives delles selmanes primero qu'asoceda la maduración del polen nes masculines.[17]
Históricamente hubo cierta dificultá pa estremar a F. obliqua d'otra especie estrechamente emparentada, F. rubiginosa.[5] Sicasí, F. obliqua puede estremase polos sos frutos más pequeños sosteníos por pedúnculos más curtios, como asina tamién poles sos fueyes glabres, tantu na so cara adaxial (cimera) como na abaxal (inferior); amás, los peciolos, les estípules y les bráctees basales presenten solamente pelos hialinos ascendentes.[16][5] Solo delles formes de F. rubiginosa tien les fueyes y peciolus glabros, ente qu'otres tener cubiertos por una fina pilosidá.[5] Como se señaló enantes, los siconos de F. obliqua son de menor tamañu: según Dixon, tienen 4,3–11,9 mm de llargu y 4,4–11 mm de diámetru nel planu ecuatorial; sicasí, los de F. rubiginosa tienen 7,4–17,3 mm de llargu y 7,6–17,3 mm de diámetru.[5] Tamién s'estremaron Ficus platypoda y Ficus leucotricha, otres especies estrechamente acomuñaes pertenecientes al subxéneru Urostigma.[18]
N'Australia, F. obliqua presentar dende'l monte Dromedary (tamién llamáu monte Gulaga; 36° S), al sur de Nueva Gales del Sur, escontra'l norte a lo llargo de la mariña y la Gran Cordal Divisoriu, hasta l'estremu de la península del Cabu York nel norte de Queensland. Fora d'Australia, F. obliqua alcuéntrase en Nueva Guinea y nes islles de la mariña,[16] dende onde s'estiende pel este d'Indonesia hasta la islla de Célebes; y al traviés de Melanesia hasta les islles del sudoeste del Pacíficu:[19] topar en Nueva Caledonia,[20] Fixi, Tonga, Samoa y Vanuatu.[21] Pensóse qu'el so localización algamaba l'oeste d'Australia, pero nel presente identifiquen eses colecciones con Ficus brachypoda.[5]
Dientro de los estaos de socesión vexetal, considérase que Ficus obliqua ye una especie de fase secundaria (esto ye, non pionera) tardida, de vida enllargada, que persiste mientres la etapa de maduror de la selva.[22] Delles estimaciones señalen pa los individuos d'esta especie una duración posible d'unos 500 años o más.[15]
A F. obliqua resúlten-y más aparentes aquellos suelos con elevada dotación de nutrientes y d'agua (suel alcontrase en llugares con precipitaciones de 1200-1400 mm añales), pero tamién vegeta en suelos d'arenisques o de latitas como los de la rexón de Sydney.[15] Cuntar ente les especies con requerimientu de lluz moderadamente eleváu.[22] El so hábitat ye la selva templáu-templada a subtropical húmeda y suel allugase en fasteres serrapatoses y ribayos. Los exemplares de mayor valumbu pueden sobresalir percima del dosel como árboles componentes del estratu emerxente», esto ye, aquel que crez sobre tolos restantes estratos.[15]
Les figales estranguladores, ente les que se cunta Ficus obliqua, presenten un conxuntu de mecanismos d'adaptación que-yos dexa desenvolver se en condiciones selváticas de competencia por lluz y nutrientes. Les figales que s'arrobinen a partir de la deposición de la grana per parte de les aves na xamasca d'otres plantes, desenvuelven como hemiepifitas mientres la primer etapa de la so vida y emiten raigaños adventicias escontra'l suelu del monte o selva qu'habiten. Estes figales espanden los sos raigaños cada vegada más hasta arredolar la planta hospedante. Los raigaños se anastomosan y finalmente esgañen al so anfitrión, al cinxilo y anillarlo de forma efectiva. La figal, que sobrevive como individuu independiente, puede permanecer como un exemplar de calter «columnar», que'l so centro buecu constitúi l'espaciu enantes ocupáu pola planta hospedante que morrió encalorada. Sicasí, esti procesu nun se considera puramente un fenómenu de predación, sinón amás d'eventual competencia por recursos tales como la lluz o nutrientes.[23]
Al estudiar los miembros del subxéneru Urostigma que viven primero como epifitas y depués como plantes independientes, verificóse qu'estes figales estranguladores manifiesten plasticidad morfolóxica y fisiolóxica. El sustrato de les epifitas tien mayores niveles d'amonio y fosfatu disponibles pa la planta y similares niveles de nitratos en comparanza col suelu de la selva, lo que suxure que'l nitróxenu y el fósforu nun son recursos limitantes nel entamu de la vida de la planta. Coles mesmes, les figales estranguladores del subxéneru Urostigma tienen baxes tases d'asimilación de nitratu foliar en comparanza coles figales non estranguladores d'otros subxéneros (Pharmacocycea, Sycidium, Sycomorus o Synoecia). El ion nitratu ye una fonte de nitróxenu energéticamente cara pa la planta, polo cual el baxu usu de nitratos puede significar una adaptación de les figales estranguladores pa caltener la enerxía mientres la so crecedera epifítico.[24]
Pela so parte, el potencial osmótico de les fueyes d'exemplares de cinco especies de Ficus hemiepifitas resultó ser más eleváu qu'aquél de los sos conxéneres guañaos al suelu, anque estos postreros teníen meyor accesu a l'agua.[25] Esisten delles esplicaciones posibles pa esti mecanismu n'apariencia contrariu a lo esperable, y ye que n'ausencia de suelu, l'agua resulta relativamente abondosa mientres pulsos curtios y nesi casu la baxa presión osmótica ye innecesaria pa la captación de l'agua. Si, sicasí, l'agua fuera desaxeradamente exigua, la so captación nun se vería ameyorada nin siquier por un amenorgamientu del potencial osmótico.[25]
Cada especie del xéneru Ficus caltién un mutualismo obligáu con dalguna especie d'aviespes de los figos (Agaonidae): los figos son polinizaos namái por aviespes de los figos, y estes aviespes solamente pueden reproducise en flores de la figal. Xeneralmente, el mutualismo ye específicu, esto ye, cada especie de figal depende d'una especie única d'aviespa pa la polinización en cuantes que les pequeñes aviespes dependen de forma similar de la so especie de figal pa reproducise.[26] Tradicionalmente considérase esti mutualismo como unu de los exemplos de co-evolución más atanantes, que s'estiende dende'l Cretácicu hasta l'actualidá,[27] mientres unos 90 millones d'años.[28] El camientu de que cada especie de figal ye polinizada por una sola especie d'aviespa de los figos foi cuestionada pol descubrimientu de Complexu crípticu d'especies complexos crípticos d'especies dientro de lo que se pensaba yeren especies úniques d'aviespes.[29][30][28] F. obliqua ye polinizada por dos especies d'aviespes de los figos —Pleistodontes greenwoodi y P. xanthocephalus.[26]
Les flores femenín y masculín de cada sicono maurecen en distintos momentos. Les aviespes femes enfusen nel sicono al traviés del ostíolo,[Nota 3] acarretando una carga de polen proveniente d'otru figu, y depositen güevos nes flores femenines en coincidencia col momentu en que les mesmes tas receptives. Xeneralmente, esto ye siguíu de la muerte de les aviespes femes, que los sos cuerpos permanecen nel interior del figu. Los güevos ovipuestos por distintes femes eclosionen más tarde dando llugar a una proxenie de machos y de femes que copulan ente sigo. Los machos, que eclosionen primero, presenten escasa movilidá. Sicasí, les femes alaes de la nueva xeneración, yá fecundaes, carguen el polen de les flores masculines qu'aquel día maurecieron, y abandonen el frutu pa visitar otros siconos y repitir el procesu.[27] Nun estudiu de campu efectuáu en Brisbane afayóse que cada exemplar de F. obliqua de cutiu porta simultáneamente siconos na fase masculina (esto ye, con flores masculines portadores de polen maduru) y na fase femenina (esto ye, con flores femenines madures y receptives). Esto podría ser favorable pa la reproducción en poblaciones aisllaes, como les qu'habiten n'islles. El mesmu estudiu atopó un númberu llixeramente amenorgáu de siconos en fase masculina mientres l'iviernu, que se supunxo deber a la medría de la mortalidá de les aviespes polinizadoras nos meses más fríos.[17]
Pol so apurra alimenticiu, Ficus ye'l xéneru de plantes más importante pa los frugívoros tropicales. L'abondosa producción de frutos en cuasi toles estaciones del añu facer funcionalmente importantes como fonte d'alimentu pa la vida montesa, particularmente mientres aquellos periodos en carestía xeneral de frutos.[31] De la mesma, esto da llugar a la endozoocoria, esto ye, la dispersión de les granes inxeríes xuntu col frutu.
El lorito de doble güeyu de la figal (Cyclopsitta diophthalma) alimentar del frutu de Ficus obliqua, deponiendo de cutio los detritos de los frutos nel terrén.[32] Una subespecie de lori arcu iris (Trichoglossus haematodus moluccanus) tamién consume'l frutu y esvalixa les granes.[4] Otres aves que cumplen una función similar son: el casuario común o austral (Casuarius casuarius),[3] y variaes especies de palombos y tórtolas de les tierres australianes, tales como Macropygia phasianella, Ptilinopus regina, Ptilinopus magnificus, Leucosarcia melanoleuca, Lopholaimus antarcticus; los paseriformes Zosterops lateralis (vulgarmente conocíu como zosteropo de llombu gris), Strepera graculina, Coracina novaehollandae, Oriolus sagittatus, Sphecotheres vieilloti, Ailuroedus crassirostris, Sericulus chrysocephalus, Ptilonorhynchus violaceus, y Meliphaga lewinii.[2] Los palombos Ptilinopus perousii y Ptilinopus porphyraceus, que se distribúin nel oeste de la Polinesia, tienen nos figos de F. obliqua una fonte d'alimentu de primer orde,[33] y encamentóse el plantíu d'esta especie vexetal en Tonga pa estes aves.[34] Tamién s'alimenten del frutu distintos foinos voladores o esperteyos frugívoros (megaquirópteros), tales como Pteropus conspicillatus,[35] y Pteropus poliocephalus.[15] Los animales que s'alimenten de los figos esvalixen les granes, que depués granen y desenvuelven sobre otres plantes en condición d'epifites, o sobre les roques en calidá de litófites.
Lantana camara, una planta arbustiva invasora catalogada ente los cien especies exótiques más dañibles del mundu,[36] cubrió árees significatives d'Australia y puestu en peligru a diverses plantes natives, ente les que se cunten les especies del xéneru Ficus polo xeneral y F. obliqua en particular.[37] Esto debe a que les aves que tradicionalmente consumíen los frutos y esvalixaben les granes de plantes natives como F. obliqua, anguaño faen lo propio con lantana, lo que contribúi simultáneamente al amenorgamientu de la diseminación de les granes de les especies natives y a la medría de la invasión d'esta maleza.
Les fueyes de F. obliqua sirven de fonte d'alimentu a los canesbes de distintes especies de camparines diurnes: Euploea core,[38] Euploea alcathoe,[39] y a la guxanu mididor Scopula epigypsa.[40]
La especie de trips Gynaikothrips australis alimentar del viesu de les fueyes nueves de F. obliqua, como tamién de les de F. rubiginosa y F. macrophylla. A midida que les célules vexetales muerren, les célules próximes inducir pa la producción de texíu meristemático, de lo cual resulta la formación d'agalles, y la deformación y enrulamiento de les fueyes. Los trips permanecen nes agalles pela nueche y analayen mientres el día enantes de retornar al atapecer, posiblemente a agalles distintes sobre l'árbol. Los trips empiecen a alimentase cuando l'árbol presenta nueves brotaciones, y el ciclu de vida estender por alredor de seis selmanes. N'otres ocasiones, los trips viven nes fueyes vieyes ensin alimentase, o empupan protexíos pola corteza.[41]
Ficus obliqua ye un elegante árbol de solombra pa parques o campos, y afaise a suelos distintos.[10] Un exemplar notable allugáu en Mick Ryan Park, Milton, na mariña sur de Nueva Gales del Sur presenta 14 m d'altu y 38 m d'anchu,[13] y ye un puntu de referencia local.[42] Al igual qu'otres especies de figales que se converten n'árboles de gran valumbu, Ficus obliqua ye aptu namái pa xardinos bien grandes, yá que'l so sistema radical agresivu invade los desaguadorios y los distintos cuadros del xardín. Les figales tamién dexen cayer grandes cantidaes de fruta y de fueyes, y esos restos vexetales suelen atropase so la so copa.[10]
Pa realizar bonsái, F. obliqua ye menos utilizada que F. rubiginosa.[43] Con tou, el so usu resulta conveniente por delles razones, particularmente poles sos fueyes pequeñes y l'enclín del so tueru a enanchase,[44] atributos óptimos pa un árbol de 10-80 cm d'altor. Ye bien comercializada en viveros de bonsáis de la área de Brisbane como especie local y tenida n'estima por Bradley Barlow.[44][45] Barlow presentó un exemplar proveniente de Brisbane que resultó premiáu na competencia internacional de clubes de bonsái en 2006.[46]
F. obliqua tamién ye apoderada pal so usu como planta d'interior en llugares de baxa, media o alta lluminosidá.[47] La fruta ye comestible y tien bon sabor.[48] La madera ye demasiáu blanda pa usu industrial.[10]
Conocíu como baka o baka nin Viti en Fixi, munchos órganos de Ficus obliqua utilizar na medicina tradicional d'esi país insular,[21] onde-y la consideraba sagrada.[49] El látex d'aspeutu llechientu foi utilizáu pa tratar los dolores articulares y estremidaes enchíes. Esleíu con agua y bebíu, emplegar p'ameyorar la lleche materno. Un fervinchu realizáu cola corteza del raigañu usar pa tratar la debilidá post-partu, en cuantes que'l líquidu estrayíu de la mesma corteza de raigañu utilizar pa solliviar los dolores de cabeza severos, y los fervinchos de corteza del tueru emplegar pa solliviar dolencies respiratories.[21] Les fueyes aplicar a les úlceras derivaes d'infeiciones de tresmisión sexual.[21] El látex tamién s'aplica pal tratamientu de forúnculos, d'otres infeiciones cutanees y de pequeñes feríes, tantu en Samoa[21] como n'Australia.[50]
Ficus obliqua, comúnmente conocida como la figal de fueyes chiques (small-leaved fig), ye una especie arbórea de la familia Moraceae, nativa del este d'Australia, Nueva Guinea, esti d'Indonesia hasta Sulawesi, ya islles nel sudoeste del océanu Pacíficu. Primeramente conocida mientres munchos años sol nome de Ficus eugenioides, ye un baniano del xéneru Ficus, que inclúi alredor de 750 especies en tol mundu allugaes mayormente en zones de clima templáu, d'ente les cualos la más conocida pol so valor comercial ye Ficus carica (la figal común). La forma más avezada d'espardimientu de F. obliqua ye a partir de la so grana, depuesta poles aves na xamasca d'otres plantes o nes roques; nel primer casu desenvuelve una plántula epifita, nel segundu una litófita. F. obliqua puede crecer hasta 60 m d'altu, y la proyeición del anchu de la so copa puede algamar un orde de magnitú similar. Na base del tueru, los sos raigaños fúlcreas desenvuélvense frecuentemente en muriu o contrafuerte. El tueru ye gris maciu y les fueyes son de color verde brillante. Los frutos pequeños, verdes mientres tán inmaduros, tornen primero en mariellos y depués en colloraos mientres la maduración. El procesu de maduración asocede en cualquier dómina del añu, anque'l picu de maduración produzse na seronda ya iviernu (abril a xunetu na so zona de distribución). Conocíu como sicono, el frutu ye en realidá una inflorescencia compuesta por un receptáculu cóncavu, en que'l so interior buecu disponse un complexu de visos bien contraíes con flores unisexuales. F. obliqua ye polinizada por dos especies d'aviespes de los figos -Pleistodontes greenwoodi y P. xanthocephalus. Munches especies d'aves, incluyendo palombos y tórtolas, loros y dellos paseriformes, peracaben la fruta. La distribución de F. obliqua estender a lo llargo de la mariña oriental de Queensland, al traviés de Nueva Gales del Sur, como integrante maderizu de la selva, de la sabana, de los montes esclerófilos y de los bosque de galería. Utilízase como árbol de solombra en parques y espacios públicos, y afaise con facilidá pal so usu como planta d'interior o como bonsái. Toles partes del árbol emplegar como medicina tradicional en Fixi.
Ficus obliqua, amb el nom comú de figuera de fulla petita, és una espècie d'arbre del gènere de la figuera (Ficus). És una planta nativa de l'est d'Austàlia, Nova Guinea, Est d'Indonèsia a Sulawesi i illes del sud-oest de l'Oceà Pacífic. Al principi de la seva vida és un epífit o viu sobre les roques com un litòfit. Pot fer 60 m d'alt.
Els seus fruits són petits i rodons i maduren agafant color vermell en qualsevol època de l'any però el màxim de maduració és a la tardor i hivern. El pol·linitzen dues espècies de vespes - Pleistodontes greenwoodi i P. xanthocephalus. Moltes espècies d'ocells s'alimenten d'aquests fruits. Totes les parts de l'arbre s'han utilitzat en la medicina popular de Fiji. All parts of the tree have been used in traditional medicine in Fiji.
Ficus obliqua, amb el nom comú de figuera de fulla petita, és una espècie d'arbre del gènere de la figuera (Ficus). És una planta nativa de l'est d'Austàlia, Nova Guinea, Est d'Indonèsia a Sulawesi i illes del sud-oest de l'Oceà Pacífic. Al principi de la seva vida és un epífit o viu sobre les roques com un litòfit. Pot fer 60 m d'alt.
Els seus fruits són petits i rodons i maduren agafant color vermell en qualsevol època de l'any però el màxim de maduració és a la tardor i hivern. El pol·linitzen dues espècies de vespes - Pleistodontes greenwoodi i P. xanthocephalus. Moltes espècies d'ocells s'alimenten d'aquests fruits. Totes les parts de l'arbre s'han utilitzat en la medicina popular de Fiji. All parts of the tree have been used in traditional medicine in Fiji.
Ficus obliqua, commonly known as the small-leaved fig, is a tree in the family Moraceae, native to eastern Australia, New Guinea, eastern Indonesia to Sulawesi and islands in the southwestern Pacific Ocean. Previously known for many years as Ficus eugenioides, it is a banyan of the genus Ficus, which contains around 750 species worldwide in warm climates, including the edible fig (Ficus carica). Beginning life as a seedling, which grows on other plants (epiphyte) or on rocks (lithophyte), F. obliqua can grow to 60 m (200 ft) high and nearly as wide with a pale grey buttressed trunk, and glossy green leaves.
The small round yellow fruit ripen and turn red at any time of year, although ripening peaks in autumn and winter (April to July). Known as a syconium, the fruit is an inverted inflorescence with the flowers lining an internal cavity. Ficus obliqua is pollinated by two species of fig wasp—Pleistodontes greenwoodi and P. xanthocephalus. Many species of bird, including pigeons, parrots and various passerines, eat the fruit. The range is along the east coast from Queensland, through New South Wales in rainforest, savanna woodland, sclerophyll forest and gallery forest. It is used as a shade tree in parks and public spaces, and is well-suited for use as an indoor plant or in bonsai. All parts of the tree have been used in traditional medicine in Fiji.
Commonly known as the small-leaved fig, Ficus obliqua was described by German naturalist Georg Forster in 1786 based on type material collected in Vanuatu. Dutch botanist Friedrich Miquel described Urostigma eugenioides from Albany Island in Queensland in 1861, which was reclassified by Victorian Government Botanist Ferdinand von Mueller as Ficus eugenioides in 1867, and it was known as this for many years. However, as Forster's name is older, it takes precedence. The specific epithet is the Latin adjective obliquus, meaning "oblique", although the attribute it refers to is unclear.[3] Frederick Manson Bailey described Ficus tryonii in 1906, from a collection at altitude on Middle Percy Island in the Whitsunday Islands off central Queensland, which is now regarded as F. obliqua. Joseph Banks and Daniel Solander collected and named Ficus virginea from Booby Island in 1770, which was synonymised with F. obliqua by William Philip Hiern in 1901.[4]
The species is currently regarded as monotypic. Three varieties of Ficus obliqua were recognised until 2001—F. obliqua var. petiolaris, F. obliqua var. obliqua, and F. obliqua var. puberula from Western Australia. A revision of the group led to the conclusion that F. obliqua var. petiolaris belonged in the species F. rubiginosa.[5] F. obliqua var. puberula was found to be more distantly related to obliqua than rubiginosa and hence has been reclassified as a separate species, Ficus brachypoda.[6]
With over 750 species, Ficus is one of the largest angiosperm genera.[7] Based on morphology, English botanist E. J. H. Corner divided the genus into four subgenera,[8] which was later expanded to six.[9] In this classification, Ficus obliqua was placed in subseries Malvanthereae, series Malvanthereae, section Malvanthera of the subgenus Urostigma.[10] In his reclassification of the Australian Malvanthera, Australian botanist Dale J. Dixon altered the delimitations of the series within the section, but left this species in the series Malvanthereae.[8]
In a study published in 2008, Nina Rønsted and colleagues analysed the DNA sequences from the nuclear ribosomal internal and external transcribed spacers (ITS and ETS), and the glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (G3pdh) region, in the first molecular analysis of the section Malvanthera. They found F. obliqua to be most closely related to three species of the arid Northern Territory (F. platypoda, F. subpuberula and F. lilliputiana) and classified it in a new series Obliquae in the subsection Platypodeae. The species had remained a transitional rainforest species while its relatives radiated into dryer regions.[10]
Ficus obliqua is a tree, which may reach 15–60 m (49–197 ft) in height with a similar crown width.[11] It has smooth thin grey bark with lighter-coloured lenticels, and a buttressed trunk, which may reach 3 m (9.8 ft) in diameter. The glossy green leaves are elliptic to oblong in shape and measure 5–8 cm (2.0–3.1 in) long by 2–3.5 cm (0.79–1.38 in) wide on 1–2 cm (0.39–0.79 in) petioles.[11] They are alternately arranged on the stems.[3] Growing in pairs, the round yellow fruit turn orange or orange-red dotted with darker red and reaches a diameter of 6 to 10 mm (0.24 to 0.39 in) upon ripening over April to July,[11] although fruit can appear at other times of year.[12] As is the case with all figs, the fruit is an inverted inflorescence known as a syconium, with tiny flowers arising from the inner surface.[13] Ficus obliqua is monoecious—both male and female flowers are produced by the same plant, and in fact in the same fruit. Within any given fruit, female flowers mature several weeks before the male flowers.[14]
Historically, there has been some confusion between Ficus obliqua and the related F. rubiginosa.[6] F. obliqua can be distinguished by its smaller fruit on shorter stalks and its glabrous (hairless) leaves; in addition, the petioles have ascending hyaline hairs.[13] Some forms of F. rubiginosa have both leaves and petioles glabrous while others have both covered in fine fur.[6] The syconia of F. obliqua are smaller, measuring 4.3–11.9 mm long and 4.4–11.0 mm in diameter, compared with 7.4–17.3 mm long and 7.6–17.3 mm diameter for F. rubiginosa.[6] Ficus brachypoda is a lithophytic plant from arid northern and western Australia, with a short petiole and leaf shape aligning it with Ficus platypoda.[15]
Ficus obliqua occurs from Mount Dromedary (36° S) in southern New South Wales northwards along the coast and Great Dividing Range to the tip of Cape York Peninsula in north Queensland. Outside Australia it occurs on New Guinea and offshore islands,[13] through eastern Indonesia to Sulawesi in the west and east into the southwestern Pacific,[16] where it is found in New Caledonia,[17] Fiji, Tonga, Samoa and Vanuatu.[18] It had been thought to occur in Western Australia, but these collections have been now referred to Ficus brachypoda.[6] Preferring soils with high nutrient and water content, it occurs on sandstone or latite soils in the Sydney region. The habitat is warm temperate to moist subtropical rainforest. Large specimens can rise above the canopy as emergent trees.[12]
The double-eyed fig parrot (Cyclopsitta diophthalma) eats the fruit of Ficus obliqua, steadily depositing fruity detritus on the ground.[19] The rainbow lorikeet (Trichoglossus moluccanus) is another parrot that consumes the fruit and disperses the seeds;[5] other Australian bird species include the southern cassowary (Casuarius casuarius),[4] brown cuckoo-dove (Macropygia phasianella), rose-crowned fruit dove (Ptilinopus regina), wompoo fruit dove (P. magnificus), wonga pigeon (Leucosarcia melanoleuca), topknot pigeon (Lopholaimus antarcticus), silvereye (Zosterops lateralis), pied currawong (Strepera graculina), black-faced cuckoo-shrike (Coracina novaehollandae), olive-backed oriole (Oriolus sagittatus), Australasian figbird (Sphecotheres vieilloti), green catbird (Ailuroedus crassirostris), regent bowerbird (Sericulus chrysocephalus), satin bowerbird (Ptilonorhynchus violaceus), and Lewin's honeyeater (Meliphaga lewinii).[3] The tree is an important food source for the western Polynesian species the many-colored fruit dove (Ptilinopus perousii)[20] and crimson-crowned fruit dove (P. porphyraceus), and has been recommended for amenity planting in Tonga for these birds.[21] The spectacled flying fox (Pteropus conspicillatus)[22] and grey-headed flying fox (Pteropus poliocephalus) also eat the fruit.[12]
Leaves of Ficus obliqua serve as a food source for the larvae of the butterfly species the common crow (Euploea core),[23] the no-brand crow (Euploea alcathoe),[24] and the Geometer moth species Scopula epigypsa.[25] The thrips species Gynaikothrips australis feeds on the underside of new leaves of F. obliqua, as well as F. rubiginosa and F. macrophylla. As plant cells die, nearby cells are induced into forming meristem tissue. A gall results and the leaves become distorted and curl over. The thrips remain in the galls at night and wander about in the daytime before returning in the evening, possibly to different galls about the tree. The thrips begin feeding when the tree has flushes of new growth, and the life cycle is around six weeks. At other times, thrips reside on old leaves without feeding or pupate sheltered in the bark.[26]
Figs have an obligate mutualism with fig wasps (Agaonidae); figs are only pollinated by fig wasps, and fig wasps can only reproduce in fig flowers. Generally, each fig species depends on a single species of wasp for pollination. The wasps are similarly dependent on their fig species to reproduce.[27] The assumption that fig species are usually pollinated by just one species of fig wasp has been challenged by the discovery of cryptic species complexes among what was previously thought to be single species of fig wasps.[28] Ficus obliqua is pollinated by two species of fig wasp—Pleistodontes greenwoodi and P. xanthocephalus.[27]
Female and male flowers in each syconium mature at different times. Female wasps enter the syconium and lay eggs in the female flowers as they mature. These eggs later hatch and the progeny mate. The females of the new generation collect pollen from the male flowers, which have matured by this point, and leave to visit other syconia and repeat the process. A field study in Brisbane found that F. obliqua trees often bore both male and female syconia at the same time—this could be beneficial for reproduction in isolated populations, such as those on islands. The same study found a slightly reduced number of male phase syconia in winter, thought due to increased mortality of the wasp pollinator in cooler months.[14]
The animals that eat the figs disperse the seeds, which then germinate and grow on other plants (epiphytes) or on rocks (lithophytes). As the new plants develop, they send roots to the forest floor. Figs growing on other plants grow larger and larger until they strangle their hosts. Ficus obliqua is long-lived, and trees are thought to live in excess of 500 years.[12]
Ficus obliqua is an elegant shade tree for parks or fields, and is adaptable to differing soils.[11] A notable specimen in Mick Ryan Park, Milton on the New South Wales south coast stands 14 m (46 ft) tall and 38 m (125 ft) across,[29] and is a local landmark.[30] Like other fig species that grow into large trees, Ficus obliqua is not suitable for any but the largest gardens as its aggressive root system invades drains and garden beds. Fig trees also drop large quantities of fruit and leaves, leaving a mess underfoot.[11] Although it is much less used in bonsai than F. rubiginosa,[31] F. obliqua is well-suited for use in the medium; its small leaves and trunk's propensity to thicken give it attributes optimal for a tree 10–80 cm (3.9–31.5 in) in height. It is seen in bonsai nurseries mainly in the Brisbane area, where it is a locally common species, and is very highly regarded by at least one proponent, Bradley Barlow.[32][33] Barlow entered a specimen from Brisbane to the Bonsai Clubs International competition in 2006, winning a prize.[34] It is also suited for use as an indoor plant in low-, medium- or brightly lit indoor spaces.[35] The timber is too soft for use in woodworking.[11]
Known as baka or baka ni viti in Fiji, Ficus obliqua has many of its parts used in Fijian traditional medicine,[18] and was previously held to be sacred there.[36] Its white sap has been used for painful or swollen joints and limbs or boils, or diluted with water and drunk to improve breast milk. Liquid extracted from the root bark has been used for headaches or, when diluted, to improve health after childbirth, and the leaves are applied to venereal lesions. The species has been traditionally used for boils in Samoa and Tonga.[18]
Ficus obliqua, commonly known as the small-leaved fig, is a tree in the family Moraceae, native to eastern Australia, New Guinea, eastern Indonesia to Sulawesi and islands in the southwestern Pacific Ocean. Previously known for many years as Ficus eugenioides, it is a banyan of the genus Ficus, which contains around 750 species worldwide in warm climates, including the edible fig (Ficus carica). Beginning life as a seedling, which grows on other plants (epiphyte) or on rocks (lithophyte), F. obliqua can grow to 60 m (200 ft) high and nearly as wide with a pale grey buttressed trunk, and glossy green leaves.
The small round yellow fruit ripen and turn red at any time of year, although ripening peaks in autumn and winter (April to July). Known as a syconium, the fruit is an inverted inflorescence with the flowers lining an internal cavity. Ficus obliqua is pollinated by two species of fig wasp—Pleistodontes greenwoodi and P. xanthocephalus. Many species of bird, including pigeons, parrots and various passerines, eat the fruit. The range is along the east coast from Queensland, through New South Wales in rainforest, savanna woodland, sclerophyll forest and gallery forest. It is used as a shade tree in parks and public spaces, and is well-suited for use as an indoor plant or in bonsai. All parts of the tree have been used in traditional medicine in Fiji.
Ficus obliqua, comúnmente conocida como la higuera de hojas chicas (small-leaved fig), es una especie arbórea de la familia Moraceae, nativa del este de Australia, Nueva Guinea, este de Indonesia hasta Sulawesi, e islas en el sudoeste del océano Pacífico. Previamente conocida durante muchos años bajo el nombre de Ficus eugenioides, es un baniano del género Ficus, el cual incluye alrededor de 750 especies en todo el mundo ubicadas mayormente en zonas de clima cálido, de entre las cuales la más conocida por su valor comercial es Ficus carica (la higuera común). La forma más usual de propagación de F. obliqua es a partir de su semilla, depuesta por las aves en el follaje de otras plantas o en las rocas; en el primer caso desarrolla una plántula epifita, en el segundo una litófita.[Nota 1] F. obliqua puede crecer hasta 60 m de alto, y la proyección del ancho de su copa puede alcanzar un orden de magnitud similar. En la base del tronco, sus raíces fúlcreas se desarrollan frecuentemente en muro o contrafuerte. El tronco es gris pálido y las hojas son de color verde brillante. Los frutos pequeños, verdes mientras están inmaduros, tornan primero en amarillos y luego en rojos durante la maduración. El proceso de maduración ocurre en cualquier época del año, aunque el pico de maduración se produce en otoño e invierno (abril a julio en su zona de distribución). Conocido como sicono, el fruto es en realidad una inflorescencia compuesta por un receptáculo cóncavo, en cuyo interior hueco se dispone un complejo de cimas muy contraídas con flores unisexuales. F. obliqua es polinizada por dos especies de avispas de los higos -Pleistodontes greenwoodi y P. xanthocephalus. Muchas especies de aves, incluyendo palomas y tórtolas, loros y varios paseriformes, consumen la fruta. La distribución de F. obliqua se extiende a lo largo de la costa oriental de Queensland, a través de Nueva Gales del Sur, como integrante leñoso de la selva, de la sabana, de los bosques esclerófilos y de los bosques de galería. Se utiliza como árbol de sombra en parques y espacios públicos, y se adapta con facilidad para su uso como planta de interior o como bonsái. Todas las partes del árbol se emplearon como medicina tradicional en Fiyi.
Vulgarmente conocida como higuera de hojas pequeñas o higuera de hojas chicas, Ficus obliqua fue descripta por el naturalista alemán Georg Forster en 1786 sobre la base de material tipo recolectado en Vanuatu. El botánico holandés Friedrich Anton Wilhelm Miquel la describió como Urostigma eugenioides de la isla Albany en Queensland en 1861, y fue reclasificada en 1867 por Ferdinand von Mueller, botánico del estado de Victoria, como Ficus eugenioides. Así se la designó durante muchos años. Sin embargo, prevaleció finalmente el nombre impuesto por Forster, ya que por regla se le otorga prioridad al nombre más antiguo. El epíteto específico deriva del adjetivo latino obliquus, que significa «oblicuo», aunque el atributo al cual se refiere no está claro.[2]
En 1906, Frederick Manson Bailey describió Ficus tryonii, considerado en la actualidad como F. obliqua, a partir de una colección obtenida de localidades elevadas de la isla Middle Percy (), cercana a la costa del centro de Queensland.[3] Recolectada de la isla Booby () por Joseph Banks y Daniel Solander, se la denominó Ficus virginea en 1770, nombre considerado sinónimo de F. obliqua por William Philip Hiern en 1901.[3]
En la actualidad, se califica la especie como monotípica. Hasta 2001 se reconocieron tres variedades de Ficus obliqua —F. obliqua var. petiolaris, F. obliqua var. obliqua, y F. obliqua var. puberula, de Australia Occidental. Sin embargo, una revisión del grupo llevó a la conclusión de que F. obliqua var. petiolaris correspondía en realidad a la especie Ficus rubiginosa.[4]
F. obliqua var. puberula resultó estar emparentada más lejanamente con F. obliqua que con F. rubiginosa, razón por la cual se la reclasificó como una especie separada, Ficus brachypoda.[5]
Con más de 750 especies, Ficus es uno de los géneros más numerosos dentro de las Angiospermas.[6] Basándose en caracteres morfológicos, el botánico inglés E. J. H. Corner dividió el género en cuatro subgéneros,[7] lo que más tarde se expandió a seis.[8] En esta clasificación, F. obliqua se ubicó en la subserie Malvanthereae, serie Malvanthereae, sección Malvanthera del subgénero Urostigma (subgénero que se asocia sistemáticamente con el término «baniano»).[9] En su reclasificación de la sección Malvanthera australiana, el botánico australiano Dale J. Dixon modificó las delimitaciones de la serie dentro de la sección, pero dejó esta especie en la serie Malvanthereae.[7]
En un estudio publicado en 2008, Nina Rønsted y colaboradores analizaron por primera vez a nivel molecular las relaciones filogenéticas en la sección Malvanthera, mediante el uso de tres marcadores moleculares: los espaciadores transcritos internos y externos del ADN ribosómico (conocidos por sus siglas en inglés, ITS y ETS) y el gen codificante de la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa. Se encontró que F. obliqua estaba más estrechamente emparentada con tres especies del árido Territorio del Norte australiano (F. platypoda, F. subpuberula y F. lilliputiana) y la clasificaron en la nueva serie Obliquae, en la subsección Platypodeae. F. obliqua permaneció como una especie de la selva de transición mientras que las especies emparentadas se difundieron hacia regiones más secas.[9][Nota 2]
Ficus obliqua es un árbol cuyo porte varía según el hábitat en el que vive. Puede alcanzar entre 15 y 60 m de altura, con una copa de diámetro similar.[10] En distintas reservas ecológicas australianas se observan ejemplares de casi 50 m de altura, como en Mary Cairncross Scenic Reserve (Maleny, Queensland),[11] o en Illawara Escarpment State Conservation Area (Wollongong, Nueva Gales del Sur).[12] En cambio, el ejemplar ubicado en Mick Ryan Park, un parque abierto sito en Milton (Nueva Gales del Sur), es 2,7 veces más ancho que alto.[13] [Ver su imagen en la ficha].
F. obliqua presenta una corteza grisácea, lisa y delgada, con lenticelas de color más claro, y raíces fúlcreas que pueden alcanzar los 3 m de diámetro. Al igual que otras especies de su género, F. obliqua es una planta productora de látex,[14] a partir de laticíferos no articulados.
Las hojas de color verde brillante son elípticas a oblongas y miden 5–8 cm de largo por 2–3,5 cm de ancho, con pecíolos de 1–2 cm.[10] Están dispuestas de forma alterna en los tallos.[2] Los frutos de forma redondeada se disponen de a pares. Al madurar cambian su color verde por el amarillo para luego virar a un color anaranjado o rojo-anaranjado, salpicado a veces de rojo más oscuro. Los frutos alcanzan un diámetro medio de 6–10 mm durante la maduración en abril a julio,[10] aunque el árbol también puede fructificar en otras épocas del año.[15]
Tal como sucede en todas las especies del género Ficus, el higo –una clase de fruto compuesto al que se denomina sicono– es en realidad una inflorescencia constituida por un receptáculo cóncavo cerrado sobre sí mismo, en cuyo interior hueco se dispone un complejo de cimas muy contraídas con flores unisexuales.[16] F. obliqua es una planta monoica –las flores masculinas y femeninas son producidas por la misma planta y, de hecho, en el interior del mismo sicono. Dentro de un fruto dado, las flores femeninas maduran y se vuelven receptivas varias semanas antes que suceda la maduración del polen en las masculinas.[17] Es polinizado por avispas de los higos del género Pegoscapus.
Históricamente ha habido cierta dificultad para diferenciar a F. obliqua de otra especie estrechamente emparentada, F. rubiginosa.[5] Sin embargo, F. obliqua puede distinguirse por sus frutos más pequeños sostenidos por pedúnculos más cortos, como así también por sus hojas glabras, tanto en su cara adaxial (superior) como en la abaxial (inferior); además, los pecíolos, las estípulas y las brácteas basales presentan solamente pelos hialinos ascendentes.[16][5] Solo algunas formas de F. rubiginosa tiene las hojas y pecíolos glabros, mientras que otras los tienen cubiertos por una fina pilosidad.[5] Como se señaló antes, los siconos de F. obliqua son de menor tamaño: según Dixon, poseen 4,3–11,9 mm de largo y 4,4–11 mm de diámetro en el plano ecuatorial; en cambio, los de F. rubiginosa poseen 7,4–17,3 mm de largo y 7,6–17,3 mm de diámetro.[5] También se diferenciaron Ficus platypoda y Ficus leucotricha, otras especies estrechamente asociadas pertenecientes al subgénero Urostigma.[18]
En Australia, F. obliqua se presenta desde el monte Dromedary (también llamado monte Gulaga; 36° S), al sur de Nueva Gales del Sur, hacia el norte a lo largo de la costa y la Gran Cordillera Divisoria, hasta el extremo de la península del Cabo York en el norte de Queensland. Fuera de Australia, F. obliqua se encuentra en Nueva Guinea y en las islas del litoral,[16] desde donde se extiende por el este de Indonesia hasta la isla de Célebes; y a través de Melanesia hasta las islas del sudoeste del Pacífico:[19] se la halla en Nueva Caledonia,[20] Fiyi, Tonga, Samoa y Vanuatu.[21] Se pensó que su localización alcanzaba el oeste de Australia, pero en el presente se identifican esas colecciones con Ficus brachypoda.[5]
Dentro de los estados de sucesión vegetal, se considera que Ficus obliqua es una especie de fase secundaria (es decir, no pionera) tardía, de vida prolongada, que persiste durante la etapa de madurez de la selva.[22] Algunas estimaciones señalan para los individuos de esta especie una duración posible de unos 500 años o más.[15]
A F. obliqua le resultan más propicios aquellos suelos con elevada dotación de nutrientes y de agua (suele localizarse en lugares con precipitaciones de 1200-1400 mm anuales), pero también vegeta en suelos de areniscas o de latitas como los de la región de Sídney.[15] Se cuenta entre las especies con requerimiento de luz moderadamente elevado.[22] Su hábitat es la selva templado-cálida a subtropical húmeda y suele ubicarse en laderas escarpadas y barrancos. Los ejemplares de mayor envergadura pueden sobresalir por encima del dosel como árboles componentes del «estrato emergente», es decir, aquel que crece sobre todos los restantes estratos.[15]
Las higueras estranguladoras, entre las que se cuenta Ficus obliqua, presentan un conjunto de mecanismos de adaptación que les permite desarrollarse en condiciones selváticas de competencia por luz y nutrientes. Las higueras que se propagan a partir de la deposición de la semilla por parte de las aves en el follaje de otras plantas, desarrollan como hemiepifitas durante la primera etapa de su vida y emiten raíces adventicias hacia el suelo del bosque o selva que habitan. Estas higueras expanden sus raíces cada vez más hasta circundar la planta hospedante. Las raíces se anastomosan y finalmente estrangulan a su anfitrión, al ceñirlo y anillarlo de forma efectiva. La higuera, que sobrevive como individuo independiente, puede permanecer como un ejemplar de carácter «columnar», cuyo centro hueco constituye el espacio anteriormente ocupado por la planta hospedante que murió sofocada. Sin embargo, este proceso no se considera exclusivamente un fenómeno de predación, sino además de eventual competencia por recursos tales como la luz o nutrientes.[23]
Al estudiar los miembros del subgénero Urostigma que viven primero como epifitas y luego como plantas independientes, se verificó que estas higueras estranguladoras manifiestan plasticidad morfológica y fisiológica. El sustrato de las epifitas posee mayores niveles de amonio y fosfato disponibles para la planta y similares niveles de nitratos en comparación con el suelo de la selva, lo que sugiere que el nitrógeno y el fósforo no son recursos limitantes en el inicio de la vida de la planta. Asimismo, las higueras estranguladoras del subgénero Urostigma tienen bajas tasas de asimilación de nitrato foliar en comparación con las higueras no estranguladoras de otros subgéneros (Pharmacocycea, Sycidium, Sycomorus o Synoecia). El ion nitrato es una fuente de nitrógeno energéticamente cara para la planta, por lo cual el bajo uso de nitratos puede significar una adaptación de las higueras estranguladoras para conservar la energía durante su crecimiento epifítico.[24]
Por su parte, el potencial osmótico de las hojas de ejemplares de cinco especies de Ficus hemiepifitas resultó ser más elevado que aquel de sus congéneres enraizados al suelo, aunque estos últimos tenían mejor acceso al agua.[25] Existen varias explicaciones posibles para este mecanismo en apariencia contrario a lo esperable, y es que en ausencia de suelo, el agua resulta relativamente abundante durante pulsos cortos en cuyo caso la baja presión osmótica es innecesaria para la captación del agua. Si, en cambio, el agua fuera extremadamente exigua, su captación no se vería mejorada ni siquiera por una disminución del potencial osmótico.[25]
Cada especie del género Ficus mantiene un mutualismo obligado con alguna especie de avispas de los higos (Agaonidae): los higos son polinizados únicamente por avispas de los higos, y estas avispas solamente pueden reproducirse en flores de la higuera. Generalmente, el mutualismo es específico, es decir, cada especie de higuera depende de una especie única de avispa para la polinización en tanto que las pequeñas avispas dependen de forma similar de su especie de higuera para reproducirse.[26] Tradicionalmente se considera este mutualismo como uno de los ejemplos de co-evolución más impactantes, que se extiende desde el Cretácico hasta la actualidad,[27] durante unos 90 millones de años.[28] La suposición de que cada especie de higuera es polinizada por una sola especie de avispa de los higos fue cuestionada por el descubrimiento de complejos crípticos de especies dentro de lo que se pensaba eran especies únicas de avispas.[29][30][28] F. obliqua es polinizada por dos especies de avispas de los higos —Pleistodontes greenwoodi y P. xanthocephalus.[26]
Las flores femeninas y masculinas de cada sicono maduran en diferentes momentos. Las avispas hembras penetran en el sicono a través del ostíolo,[Nota 3] acarreando una carga de polen proveniente de otro higo, y depositan huevos en las flores femeninas en coincidencia con el momento en que las mismas estás receptivas. Generalmente, esto es seguido de la muerte de las avispas hembras, cuyos cuerpos permanecen en el interior del higo. Los huevos ovipuestos por diferentes hembras eclosionan más tarde dando lugar a una progenie de machos y de hembras que copulan entre sí. Los machos, que eclosionan primero, presentan escasa movilidad. En cambio, las hembras aladas de la nueva generación, ya fecundadas, cargan el polen de las flores masculinas que para entonces han madurado, y abandonan el fruto para visitar otros siconos y repetir el proceso.[27] En un estudio de campo efectuado en Brisbane se descubrió que cada ejemplar de F. obliqua a menudo porta simultáneamente siconos en la fase masculina (es decir, con flores masculinas portadoras de polen maduro) y en la fase femenina (es decir, con flores femeninas maduras y receptivas). Esto podría ser favorable para la reproducción en poblaciones aisladas, como las que habitan en islas. El mismo estudio encontró un número ligeramente reducido de siconos en fase masculina durante el invierno, que se supuso se debe al incremento de la mortalidad de las avispas polinizadoras en los meses más fríos.[17]
Por su aporte alimenticio, Ficus es el género de plantas más importante para los frugívoros tropicales. La abundante producción de frutos en casi todas las estaciones del año los hace funcionalmente importantes como fuente de alimento para la vida silvestre, particularmente durante aquellos períodos en carestía general de frutos.[31] A su vez, esto da lugar a la endozoocoria, es decir, la dispersión de las semillas ingeridas junto con el fruto.
El lorito de doble ojo de la higuera (Cyclopsitta diophthalma) se alimenta del fruto de Ficus obliqua, deponiendo continuamente los detritos de los frutos en el terreno.[32] Una subespecie de lori arco iris (Trichoglossus haematodus moluccanus) también consume el fruto y dispersa las semillas.[4] Otras aves que cumplen una función similar son: el casuario común o austral (Casuarius casuarius),[3] y variadas especies de palomas y tórtolas de las tierras australianas, tales como Macropygia phasianella, Ptilinopus regina, Ptilinopus magnificus, Leucosarcia melanoleuca, Lopholaimus antarcticus; los paseriformes Zosterops lateralis (vulgarmente conocido como zosteropo de lomo gris), Strepera graculina, Coracina novaehollandae, Oriolus sagittatus, Sphecotheres vieilloti, Ailuroedus crassirostris, Sericulus chrysocephalus, Ptilonorhynchus violaceus, y Meliphaga lewinii.[2] Las palomas Ptilinopus perousii y Ptilinopus porphyraceus, que se distribuyen en el oeste de la Polinesia, tienen en los higos de F. obliqua una fuente de alimento de primer orden,[33] y se recomendó la plantación de esta especie vegetal en Tonga para estas aves.[34] También se alimentan del fruto distintos zorros voladores o murciélagos frugívoros (megaquirópteros), tales como Pteropus conspicillatus,[35] y Pteropus poliocephalus.[15] Los animales que se alimentan de los higos dispersan las semillas, que luego germinan y desarrollan sobre otras plantas en condición de epifitas, o sobre las rocas en calidad de litófitas.
Lantana camara, una planta arbustiva invasora catalogada entre las cien especies exóticas más dañinas del mundo,[36] ha cubierto áreas significativas de Australia y puesto en peligro a diversas plantas nativas, entre las que se cuentan las especies del género Ficus en general y F. obliqua en particular.[37] Esto se debe a que las aves que tradicionalmente consumían los frutos y dispersaban las semillas de plantas nativas como F. obliqua, actualmente hacen lo propio con lantana, lo que contribuye simultáneamente a la disminución de la diseminación de las semillas de las especies nativas y al incremento de la invasión de esta maleza.
Las hojas de F. obliqua sirven de fuente de alimento a las larvas de distintas especies de mariposas diurnas: Euploea core,[38] Euploea alcathoe,[39] y a la oruga medidora Scopula epigypsa.[40]
La especie de trips Gynaikothrips australis se alimenta del envés de las hojas nuevas de F. obliqua, como también de las de F. rubiginosa y F. macrophylla. A medida que las células vegetales mueren, las células próximas se inducen para la producción de tejido meristemático, de lo cual resulta la formación de agallas, y la deformación y enrulamiento de las hojas. Los trips permanecen en las agallas por la noche y deambulan durante el día antes de retornar al atardecer, posiblemente a agallas diferentes sobre el árbol. Los trips comienzan a alimentarse cuando el árbol presenta nuevas brotaciones, y el ciclo de vida se extiende por alrededor de seis semanas. En otras ocasiones, los trips viven en las hojas viejas sin alimentarse, o empupan protegidos por la corteza.[41]
Ficus obliqua es un elegante árbol de sombra para parques o campos, y se adapta a suelos diferentes.[10] Un ejemplar notable ubicado en Mick Ryan Park, Milton, en la costa sur de Nueva Gales del Sur presenta 14 m de alto y 38 m de ancho,[13] y es un punto de referencia local.[42] Al igual que otras especies de higueras que se convierten en árboles de gran envergadura, Ficus obliqua es apto únicamente para jardines muy grandes, dado que su sistema radical agresivo invade los desagües y los diferentes cuadros del jardín. Las higueras también dejan caer grandes cantidades de fruta y de hojas, y esos restos vegetales suelen acumularse bajo su copa.[10]
Para realizar bonsái, F. obliqua es menos utilizada que F. rubiginosa.[43] Con todo, su uso resulta conveniente por varias razones, particularmente por sus hojas pequeñas y la tendencia de su tronco a ensancharse,[44] atributos óptimos para un árbol de 10-80 cm de altura. Es muy comercializada en viveros de bonsáis del área de Brisbane como especie local y tenida en estima por Bradley Barlow.[44][45] Barlow presentó un ejemplar proveniente de Brisbane que resultó premiado en la competencia internacional de clubs de bonsái en 2006.[46]
F. obliqua también es apropiada para su uso como planta de interior en lugares de baja, media o alta luminosidad.[47] La fruta es comestible y tiene buen sabor.[48] La madera es demasiado blanda para uso industrial.[10]
Conocido como baka o baka ni Viti en Fiyi, muchos órganos de Ficus obliqua se utilizan en la medicina tradicional de ese país insular,[21] donde se la consideraba sagrada.[49] El látex de aspecto lechoso fue utilizado para tratar los dolores articulares y extremidades hinchadas. Diluido con agua y bebido, se emplea para mejorar la leche materna. Una infusión realizada con la corteza de la raíz se usó para tratar la debilidad post-parto, en tanto que el líquido extraído de la misma corteza de raíz se utiliza para aliviar los dolores de cabeza severos, y las infusiones de corteza del tronco se emplean para aliviar dolencias respiratorias.[21] Las hojas se aplican a las úlceras derivadas de infecciones de transmisión sexual.[21] El látex también se aplica para el tratamiento de forúnculos, de otras infecciones cutáneas y de pequeñas heridas, tanto en Samoa[21] como en Australia.[50]
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(ayuda) Ficus obliqua, comúnmente conocida como la higuera de hojas chicas (small-leaved fig), es una especie arbórea de la familia Moraceae, nativa del este de Australia, Nueva Guinea, este de Indonesia hasta Sulawesi, e islas en el sudoeste del océano Pacífico. Previamente conocida durante muchos años bajo el nombre de Ficus eugenioides, es un baniano del género Ficus, el cual incluye alrededor de 750 especies en todo el mundo ubicadas mayormente en zonas de clima cálido, de entre las cuales la más conocida por su valor comercial es Ficus carica (la higuera común). La forma más usual de propagación de F. obliqua es a partir de su semilla, depuesta por las aves en el follaje de otras plantas o en las rocas; en el primer caso desarrolla una plántula epifita, en el segundo una litófita. F. obliqua puede crecer hasta 60 m de alto, y la proyección del ancho de su copa puede alcanzar un orden de magnitud similar. En la base del tronco, sus raíces fúlcreas se desarrollan frecuentemente en muro o contrafuerte. El tronco es gris pálido y las hojas son de color verde brillante. Los frutos pequeños, verdes mientras están inmaduros, tornan primero en amarillos y luego en rojos durante la maduración. El proceso de maduración ocurre en cualquier época del año, aunque el pico de maduración se produce en otoño e invierno (abril a julio en su zona de distribución). Conocido como sicono, el fruto es en realidad una inflorescencia compuesta por un receptáculo cóncavo, en cuyo interior hueco se dispone un complejo de cimas muy contraídas con flores unisexuales. F. obliqua es polinizada por dos especies de avispas de los higos -Pleistodontes greenwoodi y P. xanthocephalus. Muchas especies de aves, incluyendo palomas y tórtolas, loros y varios paseriformes, consumen la fruta. La distribución de F. obliqua se extiende a lo largo de la costa oriental de Queensland, a través de Nueva Gales del Sur, como integrante leñoso de la selva, de la sabana, de los bosques esclerófilos y de los bosques de galería. Se utiliza como árbol de sombra en parques y espacios públicos, y se adapta con facilidad para su uso como planta de interior o como bonsái. Todas las partes del árbol se emplearon como medicina tradicional en Fiyi.
Ficus obliqua est une espèce d'arbre de la famille des Moraceae répandu à travers une grande partie de l'Asie du Sud-Est (Indonésie) et l'Océanie (Australie, Nouvelle-Guinée).
Ficus obliqua est une espèce d'arbre de la famille des Moraceae répandu à travers une grande partie de l'Asie du Sud-Est (Indonésie) et l'Océanie (Australie, Nouvelle-Guinée).
Ficus obliqua (còn có tên là sung lá nhỏ) là một loài thực vật có hoa trong họ Dâu tằm (Moraceae). Đây là loài bản địa thuộc vùng đông Úc, New Guinea, đông Indonesia, đảo Sulawesi và nhiều đảo thuộc vùng tây nam Thái Bình Dương. Đây là một loài cây thuộc chi Sung, một chi chứa khoảng 750 loài đều sống ở nơi có khí hậu ấm áp, trong chi này bao gồm cả loài vả tây (Ficus carica). Khi mới mọc, các cây con bám trên các cây khác (thực vật biểu sinh) hoặc bám trên vách đá. Cây F. obliqua có thể cao đến 60 m (200 ft) với hệ thống rễ chống rộng, vỏ màu xám nhạt, lá màu xanh lá cây, bóng loáng.
Quả của cây tròn, nhỏ, màu vàng, khi chín có màu đỏ. Quả có thể chín bất cứ lúc nào trong năm, tuy nhiên phần lớn quả chín vào khoảng giữa mùa thu và mùa đông (từ tháng 4 đến tháng 7). Như những loài sung khác, bên trong quả có hoa mọc hướng vào trung tâm quả, tạo thành một khoang rỗng bên trong. Hoa Ficus obliqua được thụ phấn nhờ hai loài ong Pleistodontes greenwoodi và P. xanthocephalus. Nhiều loài chim ăn quả, bao gồm chim bồ câu, vẹt và nhiều loài chim thuộc bộ Sẻ. Loài phân bố theo phạm vi dọc theo bờ biển phía đông từ Queensland đến New South Wales, mọc trong các rừng mưa nhiệt đới, trảng cỏ (xavan) và mọc bên sông. Cây được trồng trong công viên và các không gian công cộng để lấy bóng mát. Cây còn có thể trồng trong nhà, đặc biệt cây rất phù hợp để thỏa mãn thú chơi bonsai. Tất cả các bộ phận của cây đều được sử dụng làm dược liệu phục vụ ngành y học cổ truyền tại Fiji, Nhật Bản.
Tên thông thường của loài cây này (theo cách gọi của dân bản địa) là sung lá nhỏ. Loài Ficus obliqua được nhà tự nhiên học người Đức Georg Forster mô tả năm 1786, dựa trên các mẫu vật thu thập được tại Vanuatu. Năm 1861, tại Đảo Albany thuộc Queensland, nhà thực vật học người Hà Lan Friedrich Miquel mô tả và đặt tên loài là Urostigma eugenioides. Năm 1867, nhà thực vật học người Úc Ferdinand von Mueller đã sắp xếp lại, đặt tên loài là Ficus eugenioides và được chấp nhận trong thời gian dài. Tuy nhiên, vì tên loài của Forster tồn tại trong thời gian lâu hơn nên được ưu tiên đặt làm tên chính thức cho loài. Trong tiếng Latinh, tính từ "obliquus" có nghĩa là "lá không đối xứng". Đặt tên là vậy nhưng đặc điểm, thuộc tính lá vẫn chưa rõ ràng.[2] Năm 1906, nhà thực vật học người Úc Frederick Manson Bailey mô tả loài và đặt tên là Ficus tryonii, từ bộ sưu tập thu thập được trên Đảo Middle Percy thuộc quần đảo Whitsunday, ngoài khơi trung tâm Queensland, tuy nhiên Ficus tryonii chính là F. obliqua. Năm 1770, nhà sinh vật học người Anh Joseph Banks và nhà tự nhiên học người Thụy Điển Daniel Solander đến đảo Booby thu thập và đặt tên cho loài là Ficus virgineai, sau này được thực vật học người Anh William Philip Hiern xếp vào danh pháp đồng nghĩa của F. obliqua. [3]
Ficus obliqua được cho là loài đơn tính (theo hệ thống đơn vị phân loại, taxon). Cho đến năm 2001, tại bang Tây Úc, ba thứ của loài được xác nhận, đó là F. obliqua var. petiolaris, F. obliqua var. obliqua, và F. obliqua var. puberula. Một cuộc sửa đổi của nhóm chuyên gia đã có một số thay đổi và kết luận rằng, thứ F. obliqua var. petiolaris gần gũi hơn với loài F. rubiginosa, do đó được xếp chung với loài này. Thứ F. obliqua var. puberula được xác định là ít gần gũi với F. obliqua, do đó F. obliqua var. puberula được tách thành loài riêng biệt, Ficus brachypoda.
Với hơn 750 loài, chi Sung được coi là một trong những chi lớn nhất thuộc nhóm Thực vật có hoa. Dựa trên hình thái học, nhà thực vật học người Anh Edred John Henry Corner đã chia thành 4 phân chi, sau đó được mở rộng thành 6. Theo cách phân loại này, Ficus obliqua được xếp vào loạt Malvanthereae, thuộc tổ Malvanthera, phân chi Đa (Urostigma). Nhà thực vật học người Úc Dale J. Dixon thay đổi các phân định của các loạt trong tổ, tuy nhiên vẫn xếp F. obliqua trong loạt Malvanthereae.
Trong một nghiên cứu thành lập năm 2008, nhà thực vật học người Đan Mạch Nina Rønsted và cộng sự tiến hành phân tích trình tự ADN từ các bộ đệm được sao chép bên trong và bên ngoài ribosome (ITS và ETS), và khu vực glyxerandehit-3-photphat dehidrogenaza (G3pdh). Đây là lần đầu tiên tổ Malvanthera được thực hiện phương pháp phân tích phân tử này. Nhóm nghiên cứu đã tìm thấy F. obliqua có mối quan hệ gần gũi nhất với ba loài sống tại vùng đất khô cằn thuộc Lãnh thổ Bắc Úc (F. platypoda, F. subpuberula và F. lilliputiana) và xếp F. obliqua vào phân tổ Platypodeae. Đây là một loài sống trong rừng mưa nhiệt đới, trong khi họ hàng của loài lại sống ở các vùng khô cằn.
Ficus obliqua (còn có tên là sung lá nhỏ) là một loài thực vật có hoa trong họ Dâu tằm (Moraceae). Đây là loài bản địa thuộc vùng đông Úc, New Guinea, đông Indonesia, đảo Sulawesi và nhiều đảo thuộc vùng tây nam Thái Bình Dương. Đây là một loài cây thuộc chi Sung, một chi chứa khoảng 750 loài đều sống ở nơi có khí hậu ấm áp, trong chi này bao gồm cả loài vả tây (Ficus carica). Khi mới mọc, các cây con bám trên các cây khác (thực vật biểu sinh) hoặc bám trên vách đá. Cây F. obliqua có thể cao đến 60 m (200 ft) với hệ thống rễ chống rộng, vỏ màu xám nhạt, lá màu xanh lá cây, bóng loáng.
Quả của cây tròn, nhỏ, màu vàng, khi chín có màu đỏ. Quả có thể chín bất cứ lúc nào trong năm, tuy nhiên phần lớn quả chín vào khoảng giữa mùa thu và mùa đông (từ tháng 4 đến tháng 7). Như những loài sung khác, bên trong quả có hoa mọc hướng vào trung tâm quả, tạo thành một khoang rỗng bên trong. Hoa Ficus obliqua được thụ phấn nhờ hai loài ong Pleistodontes greenwoodi và P. xanthocephalus. Nhiều loài chim ăn quả, bao gồm chim bồ câu, vẹt và nhiều loài chim thuộc bộ Sẻ. Loài phân bố theo phạm vi dọc theo bờ biển phía đông từ Queensland đến New South Wales, mọc trong các rừng mưa nhiệt đới, trảng cỏ (xavan) và mọc bên sông. Cây được trồng trong công viên và các không gian công cộng để lấy bóng mát. Cây còn có thể trồng trong nhà, đặc biệt cây rất phù hợp để thỏa mãn thú chơi bonsai. Tất cả các bộ phận của cây đều được sử dụng làm dược liệu phục vụ ngành y học cổ truyền tại Fiji, Nhật Bản.