Prymnesium parvum ist eine Art (Spezies) von einzelligen Mikroalgen (etwa 10 µm lang und 3 bis 4 µm breit) aus dem Taxon der Haptophyta, dessen Mitglieder meist in mariner und eher tropischer Umgebung leben.
P. parvum ist biflagellat (doppelt begeißelt), was es ihr ermöglicht, sich zu bewegen. Man findet sie daher auch in der Regel schwebend in der Wassersäule, am häufigsten in Ästuar- oder Meeresgewässern. Sie kann aber auch in Binnengewässern vorkommen, die einen relativ hohen Mineralgehalt aufweisen. Die Typlokalität ist ein Brackwasserteich auf der Isle of Wight, England.[1][2]
P. parvum kommt heute kosmopolitisch (weltweit) vor, unter anderem in der Ostsee, Europa, China, Australien, den USA und Marokko. P. parvum kann sie schädliche Algenblüten (englisch harmful blooms, HABs) in Binnen- und Küstengewässern hervorrufen, die zu verheerenden Fischsterben mit ökologischen sowie wirtschaftlichen Schäden führen.[1][2]
Wegen der Pigmente, die ihr einen goldgelben Schimmer verleihen, wird P. parvum manchmal als "Goldalge" (en. golden algae, golden brown algae) genannt. Die Bezeichnung Goldalgen ist jedoch ein nicht-taxonomischer Begriff, mit dem verschiedene Gruppen der Stramenopilen aufgrund ihrer Farbe subsumiert werden, darunter die Goldbraunen Algen (Chrysophyceae), die Goldgrünen Algen (Bacillariophyta) oder die Kieselalgen (Bacillariophyta). Um Verwechslungen zu vermeiden sollte diese Bezeichnung daher in wissenschaftlichen und juristischen Texten vermieden werden.
Die Spezies Prymnesium parvum wird in Unterarten oder Formen wie folgt untergliedert:[3][4][5][6][7]
Zu den Formen sind jeweils eine Reihe von Stämmen bzw. Isolaten bekannt.
P. parvum ist nur ca. 10 µm groß und kann vermutlich vier morphologisch unterschiedliche Formen annehmen. Zwei dieser Stadien sind biflagellate (doppelt begeißelte) haploide Zelltypen. Ein weiteres mögliches Stadium ist ein biflagellater diploider Zelltyp. Neben diesen motilen (beweglichen) Formen gibt es eine unbewegliche Form ohne Geißeln, was ein Ruhestadium sein könnte. Die begeißelten Formen haben außer den beiden Geißeln eine Haptonema, d. h. eine spezielle äußere nadelartige Struktur, die das Anhaften an Oberflächen ermöglicht. Es werden zwei Unterarten unterschieden:[1]
Die Zellen von P. parvum haben zwei sattelförmige Chloroplasten, die in der Regel gelbgrün bis olivgrün gefärbt sind. Die Geißeln sind zwischen 12 und 15 µm lang, die flexible, nicht gewundene Haptonema zwischen 3 und 5 µm. Jede Zelle hat zwei Schichten von Körperschuppen unterschiedlichen Typs, die Schuppen der äußeren Schicht haben schmale, gebogene Ränder, die der inneren Schicht breite, stark gebogene Ränder.[1]
P. parvum lebt weder rein autotroph (etwa von der Photosynthese) noch rein heterotroph (räuberisch) lebend.
Das Verhalten dieser Alge ist ungefähr wie bei der (nicht-taxonomischen) Gruppe der Fleischfressenden Pflanzen: Mit seinem Chloroplasten kann P. parvum im Prinzip Photosynthese (Photoassimilation) betreiben. Bei Nährstoffmangel (insbesondere bei Phosphatmangel) oder im Schwarm kann P. parvum andere Organismen „fressen“ (Phagozytose). Der Stoffwechsel dieses Mikroorganismus wechselt unter diesen Umständen in den heterotrophen Modus, und der Mikroorganismus wird zum „Räuber“, indem er Beute oder tote Zellen phagozytiert. Dies ermöglicht der Mikroalge ein Leben im Dunkeln, etwa durch Abweiden von bakteriellen Biofilmen, Möglicherweise befriedigt P. parvum dann seinen Bedarf an Phosphaten durch den Verzehr von Bakterien.[11][12][13]
P. parvum kann eine breite Palette von Stickstoffquellen nutzen, einschließlich Ammonium, Nitrat, Aminosäuren (mit einer gewissen pH-Abhängigkeit), Kreatin, ist aber nicht in der Lage, Harnstoff zu nutzen.[13]
P. parvum produziert Dimethylsulfoniopropionat (DMSP) und andere Polyole, deren Funktionen noch unbekannt sind, die aber mit Anpassungen (Osmoregulation) an ungewöhnlich salzhaltige oder mineralisierte Umgebungen verbunden sein könnten.[14][13]
Unter bestimmten Konkurrenzbedingungen reduziert P. parvum seine Aktivität geht in ein Ruhestadium („Zyste“, en. “cyst”, dormant/resting stage) über (im modernen Sprachgebrauch bezeichnet bei Mikroorganismen der Begriff Zyste eine Dauerform ohne Stoffwechsel, insbesondere auch ohne Photosynthese; andernfalls liegt lediglich ein unbegeißeltes, icht-motiles Stadium vor – was im früheren Sprachgebrauch nicht unterschieden wurde).[13][2] In der neueren Literatur ist beispielsweise die Rede von „stationären Wachstums-/Todphasen“ (en. stationary growth/death phases).[15] Auf die produzierten Toxine (Prymnesine) wird weiter unten noch gesondert eingegangen.
P. parvum wächst in einem Salzgehalt (Salinität) im Bereich von 0,5 - 30 psu (Practical Salinity Unit) mit einem Optimum bei 15 psu. Allerdings scheinen Stämme, die an verschiedenen Orten gesammelt wurden, unterschiedliche Salzgehaltstoleranzen zu haben. Ein Stamm namens LB 2797 (isoliert aus dem Colorado River in Texas) zeigt ein biphasisches Wachstumsmuster, d. h. die maximalen Zelldichten nahmen mit steigendem Salzgehalt von 5 bis 15 psu zu, nahmen aber bei höheren Werten in der Laborkultur wieder ab.[16]
Während Blüten von P. parvum in der östlichen Hemisphäre bereits seit den frühen 1900er Jahren dokumentiert sind, hat sich die Art seitdem weit verbreitet. Es wurden Blüten überall im Süden der USA, sowie in einigen nördlichen Regionen beobachtet.[1][2]
Diese in Flussmündungen sehr häufige Art lebt normalerweise nur im Brackwasser, wird aber zunehmend auch im Süßwasser gefunden, vor allem in den Vereinigten Staaten (z. B. in Texas seit 1985).[17] Dies gilt als besorgniserregend gilt, insbesondere bei Fischern, die in bestimmten Seen und Flüssen bereits Fischsterben beobachtet haben.[18] Sie kommt in der Natur in hellen, offenen Umgebungen vor, aber im Labor kann ihr Wachstum durch zu viel Licht gehemmt werden (Photoinhibition)[19].
In Florida wurde in den 2000er Jahren auch beobachtet, dass Fische durch Blüten dieser Alge in Hinterhof- und Golfplatzteichen, oft in Küstenregionen, getötet wurden.[2]
Algenblüten treten in der Regel vom Spätwinter bis zum Sommer auf. Sie führen dazu, dass sich das Wasser grün bis gelblich verfärbt und sich Schaum bildet, wenn das Wasser aufgewühlt wird (an Wehren, Dämmen, Ufern).[2] Die Algenblüten bilden sich besonders leicht im Brackwasserbereich, da die von P. parvum gebildeten Toxine dort leichter kritische Konzentrationen erreichen können.[20]
Im letzten Jahrhundert haben zunehmend saisonale Fischsterben in Verbindung mit den toxischen Algenblüten von P. parvum weltweit Aquakulturen und einheimische Fisch-, Schalentier- und Molluskenpopulationen zerstört. Langanhaltende Blüten von P. parvum können zu großen Störungen der lokalen Ökologie und hohen finanziellen Verlusten führen.[21][20]
Die toxische Wirkung von P. parvum u. a für Fische wird auf eine Gruppe organo-chemischer Verbindungen zurückgeführt, die Prymnesine genannt werden und chemisch Polyether mit einer großen Leiterrahmenstruktur (en. supersized ladder-frame polyether compounds) sind.[15] Es sind biochemisch komplexe und hochmolekulare Verbindungen.[22] Diese Prymnesine werden derzeit (Stand 2019) in drei Typen A, B und C unterteilt (9 vom A-Typ, 12 vom B-Typ und 30 vom C-Type).[23] Es ist gut möglich, dass noch nicht alle von dieser Alge abgesonderten Toxine identifiziert wurden.
Sie zeigen eine starke zytotoxische, hämolytische, neurotoxische und ichthyotoxische Wirkungen aufweisen.[21][15][22]
Bei Stress sondert die P. parvum diese chemischen Verbindungen in das Wasser ab. In Verbindung mit im Wasser befindlichen Kationen (z. B. Magnesium-Ionen Mg++ oder Calcium-Ionen Ca++) bilden sich dann die effektiven Toxine. Diese sind also abhängig von der Chemie des Wassers, wobei meist eine Kombination verschiedener Toxine vorhanden ist. Die genaue Zusammensetzung, d. h. der Anteil eines jeden der verschiedenen Prymnesine hängt vom jeweiligen Stamm von P. parvum ab.[15][23] Der Stamm K-0081 enthielt ~5 mal mehr Toxin als der Stamm K-0374.[15]
Diese Toxine könnten als Gifte wirken, die es diesen Algen normalerweise ermöglichen, andere einzellige Organismen zu fangen und fressen (phagocytieren). Man vermutet, dass es ihre Funktion ist, Beutetiere zu verlangsamen oder unbeweglich zu machen, damit sie dann zur Beute der Algen werden.
Werden die Toxine aber von einer großen Menge Algen massiv ins Wasser abgegeben bzw. aus ihren Vorstufen erzeugt, dann wirken sie auch auf höhere tierische Organismen wie Fische. Angegriffen werden zuerst schlecht geschützte und exponierte Zellen, z. B. auf der Oberfläche der Kiemen von wirbellosen Wassertieren und von Fischen, sowie auf deren Flossen. Sie verhindern die ordnungsgemäße Funktion der Wasserregulierung in der Zelle (Osmoregulation), die durch Vergiftung und/oder Wasserüberschuss abstirbt. Nachdem die erste Zellschicht zerstört ist, werden die nächsten Schichten angegriffen. Wenn ein Blutgefäß betroffen ist, kommt es zur Blutung. Durch die erodierten Kiemen gelangen die Toxine in das Blut- und Kreislaufsystem des Fisches. In der Folge werden auch die inneren Organe geschädigt. Die ersten sichtbaren Symptome sind, dass der Fisch sich wie bei Sauerstoffmangel im Wasser verhält; er pendelt zwischen der Oberfläche, wo er nach Luft zu schnappen versucht, und dem Grund, wo er ruht und stirbt.[24]
Neuere Erkenntnisse zeigen, dass diese Art nur unter Umweltstress Toxine produziert, z. B. bei einem Überangebot an planktischen Räubern (Zooplankton). Dinoflagellaten der Spezies Oxyrrhis marina (Oxyrrhinales). Offenbar benutzt P. parvum die Toxine in diesem Fall zur Abwehr der eigenen Fressfeinde. Jedenfalls nahmen die Dinoflagellaten weniger P. parvum als Nahrung auf als andere marine Algen, etwa Cryptophyceen der Gattung Rhodomonas. Die Toxine bewirken offenbar eine Verlangsamung ihrer Aufnahme- und Verdauungskapazität der Dinoflagellaten.[25]
In ähnlicher Weise kann der Stress durch einen Mangel an Stickstoff oder Phosphor die Produktion von Toxinen auslösen. Vermutlich profitiert P. parvum dann nicht nur durch leichteres Beute machen, sondern auch von den Spurenelementen profitieren die von den abgestorbenen Individuen der anderer Arten freigesetzt werden – dies könnte ein Weg sein, um in einer Umgebung konkurrenzfähiger zu sein.
Prymnesin-1 (Prym1) ist eine zu den Typ-A-Prymnesinen gehörende Chemikalie. Dies ist eine Klasse von P. parvum gebildeter hämolytischer Phykotoxine (Algentoxine), Polyether mit Leiterrahmen-Aufbau.[26][27][28]
Der Stoff ist bekannterweise für Fische giftig ist und fühtz weltweit immer wieder zu massenhaften Fischsterben führt, unter anderem in Texas und England.
Prymnesin-2 (Prym2) ist eine weitere organische Verbindung aus der Klasse der Typ-A-Prymnesine, die von P. parvum gebildet wird.[26] Auch diese Substanz hat starke hämolytische und ichthyotoxische Eigenschaften. In gereinigter Form erscheint sie als blassgelber Feststoff.[20]
Prymnesin-B1 (PrymB1) ist eine weitere Chemikalie aus der Klasse der Prymnesine, die von P. parvum gebildet werden. Auch hier ist die Giftigkeit für Fische bekannt. Es handelt sich um ein Typ-B-Prymnesin, das sich im Vergleich zu Typ-A-Prymnesinen (wie Prymnesin-2) durch die Anzahl der Rückgratzyklen unterscheidet.[26]
Eine weitere Chemikalie aus der Klasse der Typ-B-Prymnesine ist Prymnesin-B2 (PrymB2).[15]
Die Typ-C-Prymnesine (PrymC) sind die Gruppe der Prymnesine mit der größten Diversität. Dieser Typ ist derzeit (2019) noch am wenigsten verstanden.[23]
Diese Toxine scheinen keine Auswirkungen auf Rinder zu haben, die mit diesem Toxin kontaminiertes Wasser trinken, oder auf Aasfresser, die durch die Toxine vergifteten Fische fressen. Das unterscheidet sie von anderen Algen, die sich auf die gleiche Weise vermehren können (bestimmte Cyanobakterien, Algen, die für „Rote Tiden“ verantwortlich sind etc., teilweise auch „Ultragifte“). Eine Hypothese, um dies zu erklären, ist, dass die Alge und ihre Toxine vom pH-Wert abhängig sind, und ein basisches oder zumindest nur wenig saures Milieu benötigen. Durch den Säuregehalt des Magens würden die Toxine zerstört werden. Darüber hinaus könnten die Haut und auch Schleimbildung bei Landwirbeltieren wie es die Säugetiere sind ebenfalls besser schützen als eine Fischhaut. Insgesamt sind die Auswirkungen auf den Menschen nicht gut untersucht. Nach Angaben des Texas Department of State Health Services wird aber auf jeden Fall empfohlen, keine Fische zu verzehren, die durch eine planktonischen Blüte von P. parvum in Mitleidenschaft gezogen wurden.[29]
P. parvum verursacht aufgrund der Toxizität der von ihr produzierten Moleküle (u. a. die Prymnesine) in Nordamerika seit Jahren ökologische und toxikologische (ökotoxikologische) sowie wirtschaftliche Probleme.[30]
Diese Toxine töten viele kaltblütige und aquatische sowie auch semiaquatische Wirbeltiere (z. B. Salamander) bereits bei niedrigen Dosen und beeinträchtigen den Rest der planktischen Gemeinschaft, so dass direkt oder indirekt das gesamte Ökosystem betroffen ist. Die Wirkung ist allelopathisch, d. h. die Alge hemmt das Wachstum von Cyanobakterien, Dinoflagellaten und tötet Wimpertierchen sowie Kieselalgen, wodurch sie (besser) gedeihen kann.[22]
Diese Alge kann auch in einigen küstennahen Roten Tiden (vgl. Heterosigma akashiwo) vorkommen, wo sie zusätzlich zum Fischsterben beitragen könnte.[31]
Die Erstbeschreibung von P. parvum stammt aus dem Jahr 1937, die Typlokalität ist jedoch ein Brackwasserteich auf der Isle of Wight, England, UK. In Nordamerika wurde die Spezies 1985 entdeckt. Es ist nicht bekannt, ob sie in Nordamerika bereits in vorkolumbiasnischer Zeit (vor der Ankunft der Menschen aus dem Westen) und vor der Entwicklung der Industrie dort bereits natürlicherweise existierte oder ob sie vom Menschen eingeführt wurde (wie bei einigen anderen Algenarten, die leicht invasiv werden können und auch in bestimmten Gegenden invasiv wurden, und die bei früheren Bestandsaufnahmen nie gefunden wurden). Im Süßwasser scheint sie durch saure und mineralisierte Einleitungen aus dem Bergbau oder von Anwohnern begünstigt zu werden. Beispielsweise wurden in der Umgebung des Lake Granbury (einem Stausee in Nordtexas in der Nähe von Granbury, Texas), der von Episoden ökotoxischer Algenblüten betroffen war, die Abwässer vieler Anwohner ohne Klärung direkt in den See eingeleitet.[32]
Die Mikroalge wurde in vitro oder in Bioreaktoren kultiviert, um sie zu studieren.[33] Wegen ihres hohen Lipidgehalts und der relativ einfachen Kultivierung geschah dies darüber hinaus auch im Rahmen von Biokraftstoff-Projekten.[34][35][7]
Die wirtschaftlichen Auswirkungen der durch P. parvum hervorgerufenen Algenblüten bzw. Fischsterben variieren je nach Größe des betroffenen Gewässers, seinem Fischreichtum und dem Ort der Ausbrüche. Es drohen Einnahmeverlusten für die Fischerei (Berufs-, aber auch Hobbyfischerei) oder für den sanften Tourismus. Insbesondere in Texas scheinen die wichtigsten direkten negativen wirtschaftlichen Auswirkungen Angelführer, Betreiber von Sommercamps, Parks, Hotels, Motels, Restaurants, Bekleidungsgeschäfte, Tankstellen usw. zu betreffen. Eine indirekte oder sekundäre Auswirkung ist die Verschlechterung des Images der betroffenen Gebietes, verbunden mit weiter verminderten Einnahmen. Eine wirtschaftliche Bewertung wurde für den Possum Kingdom Lake (PKL, ein Stausee am Brazos River, Texas) durchgeführt. Hier gab es Algenblüten durch P. parvum von Januar bis Juli 2001 und erneut im Jahr 2003. Die Algenblüte 2001 führte zu einem finanziellen Verlust von 2,8 Mio. US$ für die lokalen Gemeinden allein durch den Rückgang der Besucher.[36]
P. parvum wird parasitiert von Viren der vorgeschlagenen Spezies „Prymnesium parvum DNA virus BW1“ (PpDNAV, PpDNAV-BW1)[38] Dieses Riesenvirus wurde als Algenvirus zunächst mit der Virenfamilie Phcodnaviridae (Ordnung Algavirales) in Verbindung gebracht, scheint aber als mutmaßliches Mitglied einer Klade mit der vorläufigen Bezeichnung „OLPG“ (en. Organic Lake Phycodna (Virus) Group) eher den Mimiviridae (Ordnung Imitervirales) nahe zustehen oder anzugehören.[37][39][40]
Prymnesium parvum ist eine Art (Spezies) von einzelligen Mikroalgen (etwa 10 µm lang und 3 bis 4 µm breit) aus dem Taxon der Haptophyta, dessen Mitglieder meist in mariner und eher tropischer Umgebung leben.
P. parvum ist biflagellat (doppelt begeißelt), was es ihr ermöglicht, sich zu bewegen. Man findet sie daher auch in der Regel schwebend in der Wassersäule, am häufigsten in Ästuar- oder Meeresgewässern. Sie kann aber auch in Binnengewässern vorkommen, die einen relativ hohen Mineralgehalt aufweisen. Die Typlokalität ist ein Brackwasserteich auf der Isle of Wight, England.
P. parvum kommt heute kosmopolitisch (weltweit) vor, unter anderem in der Ostsee, Europa, China, Australien, den USA und Marokko. P. parvum kann sie schädliche Algenblüten (englisch harmful blooms, HABs) in Binnen- und Küstengewässern hervorrufen, die zu verheerenden Fischsterben mit ökologischen sowie wirtschaftlichen Schäden führen.
Wegen der Pigmente, die ihr einen goldgelben Schimmer verleihen, wird P. parvum manchmal als "Goldalge" (en. golden algae, golden brown algae) genannt. Die Bezeichnung Goldalgen ist jedoch ein nicht-taxonomischer Begriff, mit dem verschiedene Gruppen der Stramenopilen aufgrund ihrer Farbe subsumiert werden, darunter die Goldbraunen Algen (Chrysophyceae), die Goldgrünen Algen (Bacillariophyta) oder die Kieselalgen (Bacillariophyta). Um Verwechslungen zu vermeiden sollte diese Bezeichnung daher in wissenschaftlichen und juristischen Texten vermieden werden.
Prymnesium parvum is a species of haptophytes (also collectively called Prymnesiophyta). The species is of concern because of its ability to produce the phycotoxin prymnesin. It is a flagellated alga that is normally found suspended in the water column. It was first identified in North America in 1985, but it is not known if it was introduced artificially (e.g., an invasive species) or missed in previous surveys. Toxin production mainly kills fish and appears to have little effect on cattle or humans. This distinguishes it from a red tide, which is an algal bloom whose toxins lead to harmful effects in people. Although no harmful effects are known, it is recommended not to consume dead or dying fish exposed to a P. parvum bloom.
P. parvum of Haptophyta is sometimes classified as a golden alga or a golden brown alga, as is Chrysophyceae of Heterokontophyta, but the taxonomy of algae is under complex revision, leading to contradictions in terms, especially in non-scholarly texts (such as those from state wildlife departments).
P. parvum grows in a salinity range of 0.5 - 30 psu (Practical Salinity Unit) with an optimum at 15 psu although strains collected in different places appear to have different salinity tolerances. A strain called LB 2797 (isolated from Colorado River in Texas) shows a biphasic growth pattern namely, maximum cell densities increased as salinity increased from 5 to 15 psu but decreased at higher levels in laboratory culture.[1] The alga produces dimethylsulfoniopropionate (DMSP) and other unknown polyols, likely as an adaptation to osmoregulation. The environment must be between 2 °C (36 °F) and 30 °C (86 °F) for P. parvum to live. Growth at a pH of as low as 5.8 has been observed, but cells typically prefer higher pH ranges. The organism prefers highly light environments, but growth can be inhibited by excessive light (photoinhibition). The organism is capable of heterotrophic growth in the dark in the presence of glycerol and grazes on bacteria, especially when phosphate is limited. It has therefore been hypothesized that P. parvum satisfies its phosphate needs by consuming bacteria. P. parvum can use a wide range of nitrogen sources, including ammonium, nitrate, amino acids (which ones apparently depends on pH), creatine, but is unable to use urea.
New evidence has shown that the toxins produced by this alga are induced by physiological stresses, such as nitrogen and phosphorus depletion due to competition with the environment.
Prymnesium parvum is a species of haptophytes (also collectively called Prymnesiophyta). The species is of concern because of its ability to produce the phycotoxin prymnesin. It is a flagellated alga that is normally found suspended in the water column. It was first identified in North America in 1985, but it is not known if it was introduced artificially (e.g., an invasive species) or missed in previous surveys. Toxin production mainly kills fish and appears to have little effect on cattle or humans. This distinguishes it from a red tide, which is an algal bloom whose toxins lead to harmful effects in people. Although no harmful effects are known, it is recommended not to consume dead or dying fish exposed to a P. parvum bloom.
P. parvum of Haptophyta is sometimes classified as a golden alga or a golden brown alga, as is Chrysophyceae of Heterokontophyta, but the taxonomy of algae is under complex revision, leading to contradictions in terms, especially in non-scholarly texts (such as those from state wildlife departments).
Prymnesium parvum, aŭ ora aŭ ruĝa algo, estas haptofito el la filumo Prymnesiophyta. La specio estas flagela algo, kiu produktas toksinon, kiu povas mortigi fiŝojn, sed havas apenaŭ efikon je brutoj kaj homo.
Tiu algospecio aperas ĉie en akvoj, kie miksiĝas la rivera kaj la mara akvo. Ĝin priskribis unuafoje N. Carter en 1937, en Anglio. Pri la venena akvoflorado de Prynesium parvum aperis la unuaj informoj en komenco de la 20-a jarcento, kiam en kelkaj partoj de la anglia rivero Thurne okazis orbruniĝo de la akvo, poste okazis amasa fiŝsmortado.
Prymnesium parvum kreskas en saleco de 0,1 % ĝis 10 % kun optimumo ĉe 0,3 % ĝis 6 %. La algo produktas dimetilsulfoniopropionaton (DMSP) kaj aliajn, ankoraŭ nekonatajn, poliolojn. Ĝia medio devas havi temperaturon inter 2 °C kaj 30 °C. Oni observis kreskon je pH-valoro de 5,8, sed la tipa ĉelo preferas pli altajn pH-valorojn. La organismo ŝatas la tre lumajn mediojn, sed tro forta lumo povas obstakli la kreskadon (fotoinhibicio). La organismo kapablas kreski heterotrofe en mallumo, en ĉeesto de glicerolo kaj trafo je bakterio, specife, se fosfato estas limigita. Oni pli frue starigis hipotezon, ke Prymnesium parvum akceptas fosfaton per konsumado per bakterio. Prymnesium parvum povas uzi diversajn tipojn de la nitrogenfontoj, inkluzive amonion, nitraton, aminoacidojn (kio evidente dependas de la pH), kreatinon, sed ĝi ne kapablas uzi urinon. La algo bezonas la vitaminojn B12 kaj B1 por kreski, ĝi povas toleri akvon ĝis klorenteno de 25 ĝis 625 mg/kg.
La veneno, produktita de la algo, detruas ĉelmembranon de unuĉeluloj: la ĉelo iĝas malmoviĝema, poste perdas sian formon kaj malkonstruiĝas.
La toksinproduktado de la algo komenciĝas okaze de media streso. La toksino kaŭzas internan sangumadon de la fiŝoj ĉe la brankioj.
La plej granda damaĝo de la algo okazis en 1985, en rivero Pecos en Teksaso. Oni notis morton de pli ol 100.000 fiŝoj, entute mortis 17,5 milionoj.
Oni povas protekti la fiŝojn kontraŭ la algo Prymnesium parvum en malgrandaj lagoj per likva amonio, amonia sulfato kaj kupra sulfato. La proponita kvanto ekzemple el amonia sulfato estas 10 mg/kg. Se la temperaturo kaj la pH-valoro estas altaj, la amonio detruas la algojn.
La apliko de la kupra sulfato ne dependas de la temperaturo nek de pH-valoro.
Prymnesium parvum, aŭ ora aŭ ruĝa algo, estas haptofito el la filumo Prymnesiophyta. La specio estas flagela algo, kiu produktas toksinon, kiu povas mortigi fiŝojn, sed havas apenaŭ efikon je brutoj kaj homo.
Tiu algospecio aperas ĉie en akvoj, kie miksiĝas la rivera kaj la mara akvo. Ĝin priskribis unuafoje N. Carter en 1937, en Anglio. Pri la venena akvoflorado de Prynesium parvum aperis la unuaj informoj en komenco de la 20-a jarcento, kiam en kelkaj partoj de la anglia rivero Thurne okazis orbruniĝo de la akvo, poste okazis amasa fiŝsmortado.
Prymnesium parvum est une espèce de microalgues (10µm de long environ pour 3 à 4 µm de large) unicellulaires, de l'embranchement des Haptophytes.
Cette algue est bi-flagellée, ce qui lui permet de se déplacer.
Elle est donc généralement trouvée en suspension dans la colonne d'eau.
En raison de pigments qui lui donnent un éclat jaune-doré, elle est parfois nommée « algue dorée », ce qui peut être source de confusion avec d'autres espèces ou groupes (Chrysophyceae, Heterokontophyta). Cette dénomination est donc à éviter dans les textes juridiques et scientifiques.
Elle appartient au sous-règne des Haptophyta (=Prymnesiophyta) dont la plupart des espèces sont « marines » et plutôt tropicales.
Selon NCBI (18 août 2013)[2] et World Register of Marine Species (18 août 2013)[3] :
Cette espèce très commune dans les estuaires n'était supposée pouvoir vivre en milieu terrestre que dans des eaux saumâtres [4], mais elle est de plus en plus fréquemment trouvée pullulant dans les eaux douces, notamment aux États-Unis (par exemple au Texas depuis 1985) où elle est jugée préoccupante[5] notamment par les pêcheurs qui constatent des hécatombes de poissons dans certains lacs et cours d'eau.
On la trouve dans des environnements ouverts très lumineux, mais en laboratoire sa croissance peut être inhibée par une lumière excessive (photoinhibition)[6]. En Floride, dans les années 2000, on a récemment aussi observé des poissons tués par des efflorescences de cette algue dans des mares de jardins et de terrains de golfs, souvent dans des régions littorales.
C'est au Texas que cette algue semble avoir commencé à pulluler. L'économie texane (la seconde du pays en termes de revenus) présente comme caractéristique d'être très centrée sur l'exploitation pétrolière et du gaz naturel, et du gaz de schiste depuis peu.
Le lignite et le charbon bitumineux y ont aussi été très exploités. L'agriculture y est aussi très développée. Localement ces activités par leurs rejets ou le lessivage d'engrais ou de pesticides peuvent être sources de déséquilibres écologiques (dystrophisation, efflorescence algale).
Outre deux flagelles, chaque microalgue dispose d'un haptonème qui lui permet notamment de se fixer sur des objets ou d'autres êtres vivants.
La cellule contient un chloroplaste en forme de C, qui s'enroule en son milieu, et qui donne la couleur jaune-vert de la cellule. Le noyau est transparent. Il ne peut être vu au microscope optique s'il n'a pas été préalablement coloré. On distingue souvent des inclusions rondes dans l'algue, qui correspondent à des résidus de particules ou d'autres organismes qui ont été phagocytés (d'autres microalgues par exemple).
Elle se développe entre 2 et 30 °C.
P. parvum se multiplie le mieux dans une eau dont la salinité est comprise entre 0,3% et 6%, mais elle supporte des salinité de 0,1% et 10% et on en a trouvé des souches encore plus tolérantes vivant dans des milieux très minéralisés.
Elle supporte des eaux assez acides (jusqu'à un pH de 5,8 selon les observations disponibles), mais préfère des pH plus élevés.
Cette espèce présente un comportement assez inhabituel chez les algues : un peu comme les plantes carnivores, quand elle manque de nutriment, ou qu'elle pullule, cette algue est capable de "manger" (par phagocytose) d'autres organismes. Le métabolisme de ce micro-organisme peut en effet basculer en mode hétérotrophe, le micro-organisme pouvant alors devenir "prédateur" (en phagocytant des proies ou des cellules mortes). Ceci lui permet de vivre dans l'obscurité, en présence de glycérol et en broutant des biofilms bactériens, surtout quand le phosphate est limité, ce qui a fait émettre l'hypothèse que P. parvum satisfait à son besoin en phosphates en consommant des bactéries.
Cette algue produit du diméthylsulfoniopropionate (DMSP) et d'autres polyols dont les fonctions sont encore inconnues mais qui pourraient être liés à des adaptations (osmorégulation) à des milieux inhabituellement salés ou minéralisés.
P. parvum peut utiliser une large gamme de sources d'azote, dont l'ammonium, les nitrates, les acides aminés (avec alors une certaine dépendance au pH), la créatine, mais est incapable d'utiliser l'urée.
Dans certaines conditions de concurrence, P. parvum réduit son activité et s'enkyste[7]. Le rôle de ses kystes fait l'objet d'une thèse, par Betty Scarborough (Université du Texas à Arlington). D'autres chercheurs tels que Ken Crane et James Harman travaillent sur la mixotrophie et son rôle chez cette algue. Selon leurs données, la mixotrophie aide cette algue à se développer, mais n'est pas suffisante pour expliquer son "succès" dans certaines conditions.
Elles surviennent généralement de la fin de l’hiver à l’été. Ils se traduisent par une eau devenant verte à jaunâtre, et la formation de mousse si l'eau est agitée (au niveau de seuils, barrages, berges).
L'augmentation récente de l'aire de répartition de cette espèce en Amérique du Nord pourrait avoir été favorisée d'une part par les déplacements de péniches et autres bateaux ou matériels de pêche d'un bassin versant à l'autre à partir de ports ou d'estuaires et d'autre part par des déséquilibres écologiques ou des apports en sels (à partir de rejets industriels, miniers notamment). Des apports massifs de sels de déneigement pourraient aussi localement et/ou temporairement la favoriser. C'est au Texas, que les premières pullulations ont été constatées et plutôt dans des plans d'eau ou cours d'eau riches ou enrichis en sels minéraux.
Quand elle est stressée, l'algue P. parvum sécrète et libère dans l'eau au moins deux composés chimiques. Ils se combinent avec les cations (par exemple les ions magnésium Mg++ ou les ions calcium Ca++) dans l'eau et forment des toxines. Celles-ci sont donc fonction de la chimie de l'eau et habituellement, une combinaison de différentes toxines se forme.
Ces toxines pourraient normalement jouer le rôle d'un « venin »[8] ou d'un « poison » permettant à ces algues de manger d'autres organismes unicellulaires.
Mais si ces toxines sont massivement libérées dans l'eau par une grande quantité d'algues, elles sont d'abord actives sur les cellules qui sont mal protégées telles que celles présentes sur la surface des branchies des poissons ou celles des invertébrés aquatiques, ou des organes tels que les nageoires. Elles empêchent le bon fonctionnement de la régulation de l'eau dans la cellule (osmorégulation), qui meurt intoxiquée et/ou par excès d'eau. Après que la première couche de cellule soit détruite, les suivantes sont attaquées. Quand un vaisseau sanguin est atteint, il y a hémorragie. Par les branchies érodées, les toxines atteignent le système sanguin et circulatoire du poisson. Les organes internes sont alors endommagés. Les premiers symptômes visibles sont que le poisson se comporte comme si l'eau manquait d'oxygène ; il voyage entre la surface où il cherche à piper de l'air et le fond où il se repose puis meurt.
Ces toxines pourraient avoir comme fonction de ralentir ou immobiliser des proies ensuite « mangées » par cette algue.
Des éléments récents de preuves montrent que cette espèce ne produit des toxines qu'en cas de stress environnemental, par exemple en présence d'une surabondance de prédateurs planctoniques (zooplancton), qu'elle régule alors en ralentissant leur capacité d'ingestion/digestion [9]. De même, un manque d'azote ou de phosphore peut déclencher la production de toxines. Elle pourrait alors bénéficier des oligoéléments libérés par les cadavres des autres espèces ; ce qui pourrait constituer un moyen d'être plus compétitif dans un environnement.
Cette espèce pose en Amérique du Nord depuis quelques années des problèmes écologiques, toxicologiques et écotoxicologiques et économiques liées à la toxicité des molécules qu'elle produit (dont la prymnésine[10]).
Ces toxines sont des composés biochimiquement complexes et de poids moléculaire élevé[7]. Ces complexes sont hémolytiques[11], cytotoxiques[11] et ichtyotoxiques[11] à faible dose. Il est possible que toutes les toxines sécrétées par cette algue n'aient pas encore été identifiées[7].
Ces toxines tuent de nombreux vertébrés à sang froid et semi-aquatiques (ex : salamandres...) à faible dose, et elles affectent le reste de la communauté planctonique. Indirectement, tout l'écosystème est affecté. L'effet est allélopathique (l'algue inhibe la croissance des cyanobactéries, des dinoflagellés et tue les ciliés et diatomées[11]ce qui lui permet de pulluler[11]).
Cette algue peut aussi être présente dans certaines marées rouges littorales, où elle pourrait contribuer à des mortalités de poissons[12].
Ces toxines semblent sans effet sur les bovins buvant de l'eau contaminée par cette toxine[5], ou sur les charognards mangeant des poissons empoisonnés par les toxines. Ceci la distingue d'autres algues susceptibles de pulluler de la même manière (cyanophycées, algues responsables des marées rouges, plus toxiques pour l'homme que pour les poisons...).
Une hypothèse pour expliquer cela est que l'algue et ses toxines sont dépendantes de pH basiques ou peu acides, et qu'elles sont détruites par l'acidité de l'estomac. En outre, la peau et les muqueuses des animaux terrestres tels que les mammifères pourraient également mieux les protéger.
Ses effets sur l'Homme n'ont pas été réellement très étudiés. Selon le "Department of State Health Services" du Texas, on ne connaît pas de cas d'Ichtyosarcotoxisme induit à cette algue, mais il est recommandé de ne pas consommer les poissons morts ou mourants qui ont été exposés à une floraison planctonique de P. parvum[13].
Cette algue a été découverte en Amérique du Nord en 1985.
On ignore cependant si elle y préexistait naturellement à l'arrivée des Occidentaux et au développement de l'industrie, ou si elle a été introduite par l'Homme (comme pour quelques autres espèces volontiers envahissantes voire invasives, et qui n'avaient jamais été repérées dans les inventaires précédents).
En eau douce, elle semble pouvoir être favorisée par les rejets acides et minéralisés d'activités minières voire de riverains (Autour du lac Lake Granbury touché par des épisodes de efflorescences algales écotoxiques, de nombreux riverains rejetaient leurs eaux usées directement dans le lac, sans passage par une fosse septique ou une station d'épuration.
Cette microalgue a fait l'objet de cultures in vitro ou en « réacteurs »[14], pour son étude, mais aussi pour des projets d'utilisation pour la production de "biocarburants" (en raison de son taux élevé de lipides et d'une relative facilité de culture).
Ils varient selon la taille des masses d'eau affectées, selon sa richesse en poisson, et selon les lieux où se produisent les pullulations qui peuvent être source d'un manque à gagner pour les activités de pêche (professionnelles ou amateur) ou pour le tourisme vert. Au Texas par exemple, les principaux effets économiques négatifs directs semblent concerner « les guides de pêche, les exploitants de camps de vacances, parcs, hôtels, motels, restaurants, magasins de vêtements, les stations d'essence, etc. ». Des effets indirects ou secondaires sont liés à la détérioration de l'image des zones touchées, et aux moindres revenus. Une évaluation économique a été faite pour le Possum Kingdom Lake (PKL) qui a été au Texas touché par une importante efflorescence algale à P. parvum, de janvier à juillet 2001, puis en 2003[15] ; L'efflorescence algale de 2001 a induit une perte financière de 2,8 millions de dollars aux communautés locales, rien que par le recul du nombre de visiteurs (57% en moins, correspondant à une moyenne de 4793 touristes en moins par mois dans le parc national) ; pour les commerçants, le manque à gagner a été de 9 658 dollars en 2001 et de 22 318 dollars en 2003[15].
Prymnesium parvum est une espèce de microalgues (10µm de long environ pour 3 à 4 µm de large) unicellulaires, de l'embranchement des Haptophytes.
Cette algue est bi-flagellée, ce qui lui permet de se déplacer.
Elle est donc généralement trouvée en suspension dans la colonne d'eau.
En raison de pigments qui lui donnent un éclat jaune-doré, elle est parfois nommée « algue dorée », ce qui peut être source de confusion avec d'autres espèces ou groupes (Chrysophyceae, Heterokontophyta). Cette dénomination est donc à éviter dans les textes juridiques et scientifiques.
