德州角蜥

Factores de riesgo

Phrynosoma cornutum se enfrenta a la destrucción y fragmentación de su hábitat principalmente por actividades agropecuarias, crecimiento de las zonas urbanas, incendios, deforestación, etc., (CONABIO, 2001; BISON 030070, 2001), también a la contaminación de pesticidas por su uso para combatir a las hormigas cosechadoras, y la introducción de la hormiga fuego (Solenopsis invicta) (Donaldson et. al., 1994; Todd, 2000). Además esta especie ha sido traficada desde hace mucho tiempo en el mercado de "mascotas", pero debido a que se alimenta casi exclusivamente de hormigas grandes, siendo esto desconocido o no disponible para el "dueño" del camaleón, estos mueren por inanición a los pocos meses (Behler y King, 1979; Donaldson et. al., 1994).

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

La principal amenaza para esta especie de falso camaleón, es la destrucción del hábitat. Diferentes actividades antropogénicas están afectando las áreas naturales desérticas del país como el sobrepastoreo, actividades agropecuarias intensivas, transformación de ecosistemas con fines agrícolas, tala inmoderada, minería, incendios, etc., así como el crecimiento poblacional de las zonas más urbanizadas en el norte del país (CONABIO, 2001).

Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

Aunque es una especie bastante estudiada, la mayoría de los estudios sobre esta especie son de carácter taxonómico; teniéndose también gran cantidad de trabajos sobre aspectos de su biología y ecología básicas. El tamaño de sus poblaciones no ha sido determinado de manera exhaustiva, sobretodo en su rango de distribución mexicano.
Dentro de su distribución en Estados Unidos se tienen trabajos como el de Whiting et. al. (1993), donde estiman una densidad de 3 individuos por hectárea en la parte central de Texas. Whitford y Creusere (1977) estimas densidades poblacionales de más de 30 lagartijas por hectárea en un estudio de 5 años cerca de Las Cruces, Nuevo México.
Sin embargo, Hodges (1996) menciona que las poblaciones de la especie en Texas y Oklahoma han descendido dramáticamente, virtualmente desapareciendo en la porción este y centro de su rango dentro de Texas, debido a perturbaciones humanas por desaparición
del hábitat, por cambio de uso de suelo en actividades agrícolas y crecimiento de áreas urbanas, y se espera que siga desapareciendo de acuerdo con el crecimiento poblacional. Se asume que algo similar este pasando en el rango Noreste de su distribución en México, debido a un fenómeno similar de crecimiento poblacional y de las zonas urbanas, sobretodo en la frontera mexicana con el estado de Texas (CONABIO, 2001).

Relevancia de la especie

Esta especie aparentemente mantiene naturalmente tamaños pequeños de individuos en sus poblaciones (Hodges, 1996), así como sus hábitos muy específicos de alimentación, su dependencia a zonas particulares de los desiertos donde habita, su explotación dentro del mercado de mascotas (Behler y King, 1979), hacen de esta especie prioritaria para su conservación. Un cuidadoso estudio de los factores que limitan su población es crucial para el manejo y conservación tanto de esta especie como de los ecosistemas donde habita, ya que esta se podría convertir en un valioso indicador de la salud de los que todavía reside.

Phrynosoma cornutum es una lagartija diurna que muy rara vez se le observa activa en la oscuridad, lo que es resultado de algún disturbio o anormalidad, esta actividad diurna responde a los cambios de temperatura en el ambiente y esta relacionada de alguna forma la actividad de sus presas (hormigas cosechadoras) (Degenhardt et. al., 1996; Todd, 2000).
Estas lagartijas son especialmente visibles sólo en días muy cálidos, ya que usan una serie de cryptosis para pasar desapercibidos de sus enemigos, permaneciendo cerca del refugio de la vegetación u otros objetos, si se les sorprende corren sorpresivamente rápido buscando refugio en madrigueras de mamíferos, pilas de rocas, bordes rocosos o bien entre los arbustos, su comportamiento defensivo involucra su armamento de espinas para rechazar y escapar de los depredadores (Conant y Collins, 1998; Sherbrooke, 1987; Sherbrooke y Montanucci 1988; Degenhardt et. al., 1996). Una vez que se ve amenazada por un posible depredador, infla su cuerpo, para aparentar un tamaño mayor y si esta suficientemente asustado puede lanzar a su agresor cerca de 1/3 de su volumen de sangre por un poro del ojo (Middendorf y Sherbrooke, 1992). Los principales métodos de termorregulación que usa esta especie son el ponerse en forma de canasta, esto es angulándose para maximizar la cantidad de calor recibido cuando dobla su cuerpo, en las primeras horas de la mañana. Por otro lado para mantenerse fresca, esta especie presenta el hábito de enterrarse o bien buscar refugio en una sombra cercana. Al enterrarse primero mete su cabeza puntiaguda en la arena o sustrato suelto, moviéndola de un lado a otro, para después meter el cuerpo siguiendo este movimiento, el cual infla para que quede cubierto completamente por la arena. Este proceso de enterramiento es importante para proteger al animal de calor o fríos intensos (Todd, 2000).Esta especie presenta un proceso de hibernación que es en mucho su actividad diaria de enterarse, pero diferenciándose en que este proceso el animal baja poco a poco su metabolismo pudiendo permanecer por un largo periodo de tiempo sin comida y agua (Todd, 2000).
Un comportamiento que puede explicar como persiste en ambientes áridos es el de "cosechar lluvia", descrito por Sherbrooke (1990) y
que consiste que durante las lluvias fuertes, esta lagartija arquea su cuerpo y se aplana literalmente, bajando la cabeza y cola, y el agua es trasportada por canales capilares entre las escamas de la superficie dorsal del cuerpo hasta la boca.

Ámbito hogareño

No se han realizado estudios dentro del
rango de distribución en México. Pero Munger (1984) determina tamaños de rango hogareño de 24 013 m2 y de 13 775 m2 para machos y hembras en el sureste de Arizona. Worthington (1972) registró tamaños de rango hogareño de más de 1.08 hectareas por lagartija al sur de Doña Ana County, Nuevo México.

Esta especie cuenta con protección del Estado Mexicano desde 1994, al considerársele dentro de las especies de la NOM ECOL 054. Parte de la distribución de esta especie se encuentra con algunas áreas protegidas naturales como El Cañón de Santa Elena y La Cascada de Bassaseachic en Chihuahua,
Cuatrociénegas en Coahuila, La Michilía y El Mapimí en Durango, entre algunas otras (SEMARNAT, 2001; CONABIO, 2001), lo que permite conservar sus hábitats naturales, y debido a su amplia distribución se espera que también se conserve un buen número de sus poblaciones dentro de estos espacios protegidos.

Phrynosoma cornutum es una lagartija de cuerpo aplanado con una larga corona de escamas en forma de espinas en la cabeza, las dos centrales son las más largas (Behler y King, 1979). La base de cada cuernos está separada, sin tocarse una con otra (Stebbins, 1985). Su tamaño varía de los 6.3 a los 18.1 cm (como máximo ) de longitud hocico cloaca (LHC) (Conant y Collins, 1991).
Presentan doble hilera de espinas laterales a cada lado del abdomen. La coloración general es amarilla, rojiza, grisácea o naranja con un matiz café, pero en muchas ocasiones es gris. Presentan manchas dorsales obscuras y conspicuas y con bordes posteriores claros (Conant y Collins, 1998).
Esta es una especie grande, con dimorfismo sexual. El tamaño máximo reportado para machos es de 94 mm de LHC (Munger, 1984) y para hembras el promedio de LHC es de 130 mm (Brown y Lucchino, 1972), con un máximo de 181 mm (Conant y Collins, 1991).
Las escamas ventrales están débilmente quilladas, y no mucronadas. Con una serie de escamas gulares alargadas, que se proyectan horizontalmente. Las escamas dorsales del cuerpo son altamente heterogéneas en tamaño y forma, siendo las más largas modificadas en forma de espinas cortas. Las escamas de la superficie anterior de las extremidades son largas, puntiagudas y fuertemente quilladas. Presentan un par de bien desarrolladas , espaciadas, agudas espinas occipitales en la cabeza, junto con tres pares de espinas temporales que están situadas en o por encima del nivel del ojo. Las espinas occipitales son usualmente al menos del doble de largo de las temporales. Hay una solitaria y pequeña espina interoccipital. Cada cresta supraorbital termina posteriormente en una espina corta y gruesa espina superciliar. Hay tres grupos de pequeñas espinas a cada lado de la garganta. Una hilera de escudos gulares alargándose anteroposteriormente a lo largo del margen de la mandíbula inferior. De la doble hilera de espinas laterales, una se continua a cada lado de la cola. La cola es usualmente de dos veces el largo de la cabeza. Presentan 8-9 poros femorales en cada lada, separados por 18-20 escamas preanales. Algunos machos presentan escamas postanales alargadas (Price, 1990). Los recién eclosionados no presentan espinas en la cabeza, pero las desarrollan rápidamente conforme van creciendo (Blaney y Kimmich, 1973).

Historia de la vida

Ovíparas, ectotermas.

Actual

Estados Unidos

MEXICO / COAHUILA

Price (1990) establece que el rango de distribución de esta especie va de la parte central de Kansas hacia el suroeste a través de Texas, al noroeste de Louisina, y de la frontera entre Missouri y Oklahoma hacia el oeste y sureste de Arizona, continuando hacia el sur en México al este a través de la Sierra Madre Occidental, al este de Durango, y al este atravesando Zacatecas y San Luis Potosí, hasta la frontera entre Tamaulipas y Veracruz a lo largo de la costa del Golfo de México. Asegura también que el rango original en el Este de la especie probablemente nunca sea conocido con certeza; ya que ha sido introducido en muchas partes de Estados Unidos hace por lo menos 115 años, estableciendo poblaciones en Florida y South Carolina. Conant y Collins (1998) reportan colonias y registros aislados en Alabama, Georgia, así como de la desaparición aparente de esta especie de la mayoría de su rango original en Texas.
En México abarca los estados de Sonora, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí y Veracruz (Price, 1990; Conant y Collins, 1998).

MEXICO / CHIHUAHUA

MEXICO / DURANGO

MEXICO / NUEVO LEON

MEXICO / SAN LUIS POTOSI

MEXICO / SONORA

MEXICO / TAMAULIPAS

MEXICO / VERACRUZ

MEXICO / ZACATECAS

Histórica estimada

MEXICO

El rango de distribución originalmente conocido por Harlan (1825), que por cierto no establece una localidad tipo para la especie, estaba limitado a las grandes planicies del este de las Montañas Rocallosas hasta Texas, parte de su distribución en los Estados Unidos . Posteriormente Smith y Taylor (1966) establecen a esa parte de su distribución como la localidad tipo, específicamente Fort Riley, Geary County, Kansas; además establecen que su rango de distribución va de Kansas a Texas, hacia el oeste hasta Arizona, y hacia el sur hasta Durango y San Luis Potosí. Reportada para los Estados mexicanos de Tamaulipas, Nuevo León, San Luis Potosí, Coahuila, Durango, Chihuahua y Sonora.

NOM-059-SEMARNAT-2001

A amenazada

Phrynosoma cornutum tiene constituido entre un 85% y un 69% de su dieta por hormigas, y se ha observado en adultos y juveniles que prefieren las hormigas cosechadoras del género Pogonomyrmex. Las hormigas son cazadas acechando la entrada de sus hormigueros, las columnas de paso del "forrajeo" de estas hormigas y en áreas abiertas, cada individuo puede consumir de 30 a 100 hormigas o más al día (Degenhardt et. al., 1996). Su dieta también puede constituirse por escarabajos, larvas de escarabajos, saltamontes, isópteros y hemípteros de diferentes especies (Milstead y Tinkle, 1969; Todd, 2000).

Phrynosoma cornutum prefiere las áreas desérticas abiertas, secas, de substrato suelto arenoso, rocoso o arcilloso, donde dominan pastizales, mezquite o cactáceas, pero la cobertura vegetal esta esparcida (Behler y King, 1979; Conant y Collins, 1998). Milstead and Tinkle (1969), encuentran a esta especie en zonas de dunas y substratos ligeros sueltos, de desiertos abiertos donde dominan las plantas Prosopis glandulosa, Gutierrezia sarothrae, Yucca angustifolia, Ephedra sp., Larrea sp. y Acacia sp.

Macroclima

Habita generalmente en climas semiáridos BS1hw,
BS1kw, áridos BSo(h')(x'), BSoh(x'), BSohw, Bsokw, y muy áridos BWhw, BWh(x'), BW(h')w, pero también se le llega a encontrar en cálido Awo, semicálido (A)C(wo) y templado C(w2). Altitud: 0-2100 m (Degenhardt et. al., 1996).

Uso de hábitat

No se tienen estudios en específico dentro de su distribución en México, pero se sabe que en Nuevo México, es común ver a esta especie en planicies arenosas con dominancia de mezquite, en conjunto con Sceloporus undulatus, Uta stansburiana y
Cnemidophorus inornatus (Degenhardt et. al., 1996). Clark et. al. (1982) registran a estas lagartijas en asociación con pueblos de perros de las praderas de cola negra.

La LHC mínima a la madurez sexual de las hembras es de 68 mm. Estas probablemente no se reproducen sino hasta los dos años de edad. Los folículos vilelogénicos estan presentes desde abril hasta finales de junio. La oviposición se da entre fines de mayo y principios de agosto; las hembras cavan un tunel de 15 a 20 cm de profundiad, debajo de la superficioe del suelo, donde al final depositan los huevos. Una hembra puede tener múltiples puestas durante la estación reproductiva (Degenhardt et. : al., 1996). Ballinger (1974) encotró que a mayor LHC las hembras ovipositan más huevos, en una relación de aproximadamente un huevo más por cada 3 mm de LHC. Las eclosiones (20-33 mm de LHC) van de junio hasta septiembre (Degenhardt et. al., 1996).

Fecundidad

Se ha mencionado que el tamaño medio de la puesta es entre 23 y 30 huevos, con un intervalo de 13 a 49 (Degenhardt et. al., 1996); mientras que Hodges (1996), menciona un tamaño medio de 26.5 ± 6.7 huevos, el cual esta dentro del intervalo antes mencionado.