Ecdysozoa (ɛkdɪsɵˈzoʊ.ə) is a group of protostome animals (Telford et al. 2008), including Arthropoda (insects, chelicerata, crustaceans, and myriapods), Nematoda, and several smaller phyla. They were first defined by Aguinaldo et al. in 1997, based mainly on trees constructed using 18S ribosomal RNA genes. A large study in 2008 by Dunn et al. strongly supported the Ecdysozoa as a clade, that is, a group consisting of a common ancestor and all its descendants.
The group is also supported by morphological characters, and can be considered as including all animals that shed their exoskeleton (see ecdysis). Groups corresponding roughly to the Ecdysozoa had been proposed previously by Perrier in 1897 and Seurat in 1920 based on morphology alone. The group has been contested by a significant minority of biologists. Some have argued for groupings based on more traditional taxonomic techniques (Nielsen 1995), while others have contested the interpretation of the molecular data (Blair et al. 2002, Wägele et al. 1999).
Die Ecdysozoa is 'n groot diereklade wat tot die Protostomia behoort. Dit is die susterklade van die Spiralia. Die naam is afgelei van ekdusis (ἔκδυσις), wat vervelling beteken.
Tot die Ecdysozoa behoort agt filums. Hierdie kladogram is nie heeltemal seker nie:[1]
Protostomia EcdysozoaDie Ecdysozoa is 'n groot diereklade wat tot die Protostomia behoort. Dit is die susterklade van die Spiralia. Die naam is afgelei van ekdusis (ἔκδυσις), wat vervelling beteken.
Los ecdisozoos (Ecdysozoa) constitúin un supuestu clado, dacuando consideráu un superfilo, del reinu animal (Animalia). Nun foi definíu formalmente polos taxónomos hasta 1997,[1] anque'l so pertinencia foi suxurida yá fai más d'un sieglu. Axunta a dellos filos, de los que los más importantes son los artrópodos y los nematodos, que tienen de mancomún la posesión d'una cutícula esterna (una película resistente formada por secreción) y crecen por mudes (o ecdisis) que ye lo que-yos da nome.
La sistemática clásica arrexunta los artrópodos colos anélidos nel supergrupo Articulata, que ta direutamente emparentáu colos moluscos; los nematodos y el restu de pseudocelomados queden, nesti esquema, filogenéticamente alloñaos de los articulaos porque nun tienen celoma, nun tán metamerizados, etc.
Poro, la reconocencia de los ecdisozoos como supergrupo dientro de los protóstomos nun foi aceptáu por tolos zoólogos, reticentes a adoptar un cambéu tan drásticu na clasificación de los animales. Nun hai alcuerdu xeneral sobre la monofilia de los ecdisozoos, anque recién analises cladísticos paecen demostrala.
A partir del analís conxuntu de datos morfolóxicos y moleculares de Zrzavý et al.,[2] les rellaciones filoxenétiques de los ecdisozoos seríen les siguientes:
Ecdysozoa
Cephalorhyncha
Nematozoa
Los ecdisozoos (Ecdysozoa) constitúin un supuestu clado, dacuando consideráu un superfilo, del reinu animal (Animalia). Nun foi definíu formalmente polos taxónomos hasta 1997, anque'l so pertinencia foi suxurida yá fai más d'un sieglu. Axunta a dellos filos, de los que los más importantes son los artrópodos y los nematodos, que tienen de mancomún la posesión d'una cutícula esterna (una película resistente formada por secreción) y crecen por mudes (o ecdisis) que ye lo que-yos da nome.
Ecdysozoa (lat. Ecdysozoa) — Bilaterial heyvanların ilkağızlılar yarımbölməsinə aid heyvan qrupu.
Bu təsnifat rRNT genlərinin molekulyar-genetik tədqiqatının nəticəsinə asasən aparılmışdır.[1][2]
Sonralar bu konsepsiya hemozis genlərin tədqiqatı ilə təsdiqini tapmışdır.[3].
Bununla yanaşı qeyd olunmalıdır ki, qrupun ilkağızlıların tipüstüsü kimi ayrılması ilə bağlı mütəxəssislər arasında fikir müxtəlifliyi var.
Ecdysozoa (lat. Ecdysozoa) — Bilaterial heyvanların ilkağızlılar yarımbölməsinə aid heyvan qrupu.
Bu təsnifat rRNT genlərinin molekulyar-genetik tədqiqatının nəticəsinə asasən aparılmışdır.
Sonralar bu konsepsiya hemozis genlərin tədqiqatı ilə təsdiqini tapmışdır..
Bununla yanaşı qeyd olunmalıdır ki, qrupun ilkağızlıların tipüstüsü kimi ayrılması ilə bağlı mütəxəssislər arasında fikir müxtəlifliyi var.
Els ecdisozous (Ecdysozoa) són un grup d'animals protòstoms que inclouen els artròpodes, nematodes, i altres embrancaments.
La característica més notable d'aquest grup és la cutícula en tres capes composta de material orgànic que muden periòdicament.
Ecdysozoa je monofyletická skupina živočišných prvoústých kmenů.
Skupina Ecdysozoa je charakterizovaná chitinovou kutikulou, která se skládá ze tří vrstev, a to vnější epikutikuly, prostřední exokutikuly a vnitřní endokutikuly. Všichni příslušníci ekdysozoí svou kutikulu nejméně jednou za život svlékají. Svlékání je pak řízeno ekdysteroidními hormony, které jsou dokonce mezi jednotlivými příslušníky skupiny zaměnitelné.
Dalším důležitým znakem je pak úplná absence pohybových bičíků. Ačkoliv se bičíky u příslušníků skupiny vyskytují, nikdy, v žádném ontogenetickém stadiu, neslouží k pohybu. Základním pohybovým orgánem jsou svaly, které se upínají ke kutikule. Mozek tvoří prstenec kolem hltanu a je rozdělen na tři kruhy. Obvykle mají koncový ústní otvor, nebo u nich najdeme alespoň embryologické známky jeho rotace. Spojuje je i imunochemie nervové soustavy.
Ecdysozoa je monofyletická skupina živočišných prvoústých kmenů.
Die Häutungstiere (Ecdysozoa) sind ein Überstamm der Urmünder (Protostomia), von Anna Marie A. Aguinaldo u. a. 1997 primär aufgrund der Sequenzanalyse von 18S-rRNA vorgeschlagen.[1] Der Name ist aus den griechischen Wörtern ecdysis (Häutung) und zoon (Tier) zusammengesetzt.
Zu den Häutungstieren zählen folgende Tierstämme:
Das Ecdysozoa-Konzept steht im Widerspruch zum älteren Articulata-Konzept.
Im Articulata-Konzept werden die Panarthropoda mit den Ringelwürmern zusammengefasst, während nach neuer Systematik die Ringelwürmer nicht zu den Häutungstieren, sondern zu den Lophotrochozoen (Lophotrochozoa) gezählt werden.
Neben den Sequenzierungsdaten zur rRNA (und anderen Nukleinsäuren) sprechen auch einige gemeinsame morphologische Merkmale für eine Verwandtschaftsgruppe Häutungstiere.
Weitere Merkmale, die bei vielen Häutungstieren auftreten:
Während verschiedene molekulargenetische Testmethoden die Häutungstiere als Abstammungsgemeinschaft bestätigen, werden die oben angeführten morphologischen Merkmale meist nicht als überzeugend erachtet. Auf morphologischer Ebene hat das traditionelle Articulata-Konzept mehr Vorteile, weil hier die Entstehung des Gliederfüßer-Bauplanes in überzeugender Weise aus einem ringelwurmartigen Vorfahren erklärt werden kann, während das Ecdysozoa-Konzept in dieser Hinsicht keine Erklärungsansätze bietet.
Neuere Untersuchungen, die DNA-Sequenzen nicht als Ganzes untersuchen, sondern versuchen, Muster in seltenen, größeren Umgruppierungen des Genoms herauszufinden, konnten die Ecdysozoa-Hypothese allerdings nicht bestätigen[2][3] und bieten sogar wieder Argumente für die ursprüngliche Articulata-Hypothese.[4] Die Frage ist also bis heute wissenschaftlich umstritten.
Als kompromisshafte Lösung des Problems ist vorgeschlagen worden, eine Schwestergruppenbeziehung von Ringelwürmern (Annelida) und Häutungstieren anzunehmen.[5] Auf diese Weise würde zwar das Ecdysozoa-Konzept bestätigt, es bliebe aber die Möglichkeit erhalten, die segmentierte Organisation der Gliederfüßer von einem ringelwurmartigen Vorfahren herzuleiten. In Kauf genommen werden müsste bei dieser Lösung allerdings, dass nicht nur die Gliederfüßer, sondern wahrscheinlich auch alle verbleibenden Häutungstiere von ringelwurmartigen Vorläufern abstammen: Viele von diesen weisen jedoch äußerlich keine Spur einer Segmentierung auf. Hinzu käme, dass Häutungstiere mit einem Pseudocoel (betrifft besonders die Cycloneuralia) wahrscheinlich auf einen Vorfahren mit sekundärer Leibeshöhle (Zölom) zurückgeführt werden müssten. Molekularbiologisch ist dieser „Annelida + Ecdysozoa“-Lösungsvorschlag unbestätigt, aber auch schwierig zu testen, da die Annelida entgegen traditioneller Ansicht wohl kein Monophylum darstellen. Auch wenn die Suche nach einem Ecdysozoa-Schwestertaxon begründet auf die Ringelwurm-Gruppe der Vielborster (Polychaeta) eingeschränkt werden kann, stünden hier immer noch bis zu 24 Ordnungen mit mehr als 80 Familien zur Überprüfung an.
In anderen Erklärungsansätzen müsste der segmentierte Bauplan der Gliederfüßer ganz unabhängig von den segmentierten Ringelwürmern entstanden sein. Demzufolge wird versucht, die Häutungstiere über andere Merkmale an vermutliche Vorgänger anzuschließen. Hervorgehoben wurde hier manchmal das Vorkommen eines dreiseitig symmetrischen muskulären Saug-Pharynx bei Bärtierchen (deren Bauplan sehr weitgehend mit dem der Gliederfüßer übereinstimmt) und Fadenwürmern. Anhand dieses angeblich urtümlichen Merkmales der Häutungstiere wurde also nach einer möglichen Schwestergruppe gesucht.
Fündig wurde man diesbezüglich bei den Bauchhärlingen (Gastrotricha), da bei diesen ebenfalls ein dreiseitig symmetrischer Saugpharynx vorkommt.[6] Molekularbiologisch konnte eine solche Sonderstellung der Bauchhärlinge aber bislang nicht unterstützt werden. Die ähnliche Ausformung des Saugpharynx ist außerdem kein überzeugendes Merkmal, da sie funktionell zu erklären ist, also eine Konvergenz statt einer Homologie sein könnte. Deshalb wurde zuletzt auch auf besondere Cuticulamerkmale der Bauchhärlinge hingewiesen, um an der Hypothese einer nahen Verwandtschaft zu den Häutungstieren vorerst festhalten zu können.
Da die Bauchhärlinge unsegmentiert sind, bleibt hier aber die Frage nach der Entstehung der segmentierten Gliederfüßer (und damit verbunden auch der Stummelfüßer und Bärtierchen) unbeantwortet.
Die Häutungstiere (Ecdysozoa) sind ein Überstamm der Urmünder (Protostomia), von Anna Marie A. Aguinaldo u. a. 1997 primär aufgrund der Sequenzanalyse von 18S-rRNA vorgeschlagen. Der Name ist aus den griechischen Wörtern ecdysis (Häutung) und zoon (Tier) zusammengesetzt.
Zu den Häutungstieren zählen folgende Tierstämme:
Panarthropoda Gliederfüßer (Arthropoda) Bärtierchen (Tardigrada) Stummelfüßer (Onychophora) Lobopoden (Lobopodia) † Cycloneuralia Fadenwürmer (Nematoda) Saitenwürmer (Nematomorpha) Hakenrüssler (Kinorhyncha) Priapswürmer (Priapulida) Korsetttierchen (Loricifera)Le Ecdysozoa (Animales de muta) es un superphylo del protostomia. Le taxon se basa sur un analysis del RNA ribosomal.
Le Ecdysozoa contine le phylos sequente:
n.a.
Los ecdisozoaris (Ecdysozoa) son un clad d'animals qu'an una muda cuticulara. Demest eles, se distinguís los nematòdes e los artropòdes.
Suls autres projèctes Wikimèdia :
Ang Ecdysozoa ay isang superphylum sa kahariang Animalia.
Ang lathalaing ito na tungkol sa Hayop ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Ecdysozoa (grč. ἔκδυσις - ékdysis = nastrešnica + ζῷον – zōon = životinja) je grupa protostomnih životinja,[1] uključujući Arthropoda a(insekti, Chelicerata, rakove i Myriapoda – stonoge ), Nematoda, i nekoliko manjih koljena. Prvo su ih definirali Aguinaldo et al. 1997. godine, uglavnom na temelju filogenetskom stablu, konstruiranom pomoću 18S grna rbosomske RNK.[2] Velika studija Dunna et al. iz 2008. snažno je podržala Ecdysozoa kao kladus, odnosno grupu koja se sastoji od zajedničkog pretka i svih njegovih potomaka.[3] Skupinu također podržavaju morfološka obilježja i uključuje sve životinje koje imaju ekdize, za mitarenje egzoskeleta.
U početku ju je osporavala manjina biologa. Neki su se zalagali za grupiranje zasnovano na tradicijskim taksonomskim tehnikama,[4] dok su drugi osporavali interpretaciju molekulskih podataka.[5][6]
Najistaknutija opća karakteristika eksozoa je troslojna kutikula (četveroslojna u Tardigrada]][7]) sastavljen od organskog materijala, koji se periodično ljušti kako životinja raste. Ovaj postupak mitarenja naziva se ekdiza i daje grupi ime. Ekdizozoama nedostaju lokomotorne treplje i uglavnom pizvode ameboidnu spermu, a njihovi embrion ne prolaze spiralno brazdanje kao u većini drugih protostomija. U ovoj grupi organizama postoje prednji sklerotizirani zubi unutar pročelja i prsten bodlji oko usnog otvora,iako su ove karakteristike u određenim grupama sekundarno izgubljene.[8]
Ecdysozoa uključuju slijrdrća koljena:
Savremeni konsenzus no filogenetsko stablo za protostome prikazan je dolje.[11][12][13][14][15][16] Navedeno je da su približni kladusi imali adaptivnu radijaciju milijunima godina (Mya) prije; isprekidane linije pokazuju posebno nesigurne položaje.[17] Filogenetsko stablo prema Nielsen et.al.[18] sa provizornim mjestom Loricifera, prema Hiroshi et al.[15]
Bilateria Nephrozoa Protostomia Ecdysozoa Scalidophora Nematoida Panarthropoda Tactopoda >529 mya 610 myaGrupiranje koje su predložili Aguinaldo et al., gotovo je univerzalno prihvaćeno, zamjenjujući starije hipoteze da Panarthropoda treba svrstati s Annelida u skupinu koja se zove Articulata, a da su Ecdysozoa polifiletske. Nielsen je sugerirao da je moguće rješenje da se Ecdysozoa smatraju sestrinskom grupom Annelida,[19] though later considered them unrelated.[20] uključivanjem Nematoda u sastav Ecdysozoa, što je prvobitno je osporavano [5][21] ali od 2003. formira se široki konsenzus koji podržava Ecdysozoa [22] a 2011 Darwin–Wallaceovs medalja dodijeljena je awarded Jamesu Lakeu za otkriće nove životinjske filogenije koja uključuje Ecdysozoa, Lophotrochozoa i Deuterostomia.[23]
Prije Ecdysozoa, jedna od prevladavajućih teorija evolucije bilateralnih životinja temeljila se na morfologiji njihovih tjelesnih šupljina. Postojala su tri tipa ili evolucijska stepena organizacije: Acoelomata (bez celoma), Pseudocoelomata (pseudocelom) i Eucoelomata (prsvi celom). Adoutte i saradnici bili su među prvima koji su snažno podržali Ecdysozoa.[24] Uvođenjem molekulske filogenetike napuštena je hipoteza cellomata, iako se neka molekulska, filogenetska podrška nastavila sve do 2005. godine.[25]
Ecdysozoa (grč. ἔκδυσις - ékdysis = nastrešnica + ζῷον – zōon = životinja) je grupa protostomnih životinja, uključujući Arthropoda a(insekti, Chelicerata, rakove i Myriapoda – stonoge ), Nematoda, i nekoliko manjih koljena. Prvo su ih definirali Aguinaldo et al. 1997. godine, uglavnom na temelju filogenetskom stablu, konstruiranom pomoću 18S grna rbosomske RNK. Velika studija Dunna et al. iz 2008. snažno je podržala Ecdysozoa kao kladus, odnosno grupu koja se sastoji od zajedničkog pretka i svih njegovih potomaka. Skupinu također podržavaju morfološka obilježja i uključuje sve životinje koje imaju ekdize, za mitarenje egzoskeleta.
U početku ju je osporavala manjina biologa. Neki su se zalagali za grupiranje zasnovano na tradicijskim taksonomskim tehnikama, dok su drugi osporavali interpretaciju molekulskih podataka.
Le Ecdysozoa (Animales de muta) es un superphylo del protostomia. Le taxon se basa sur un analysis del RNA ribosomal.
Le Ecdysozoa contine le phylos sequente:
Panarthropoda Arthropoda Tardigrada Onychophora Lobopodia † Cycloneuralia Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Priapulida LoriciferaChés Ecdysozoaires (Ecdysozoa)
De hujingsbieëster (Letien: Ecdysozoa) vörmen 'n superstam van oermunjige bieëster, worónger ouch de gelidpuuetige (insekte, klawhäöres (Chelicerata), krabechtige en doezjendjpuuet), róndjwörm en 'n aantaal aan klènder stamme valle. Ze woorte veur 't ieës ómsjreve in 'n studie oet 1997 en e groeat óngerzeuk oet 2008 bevestigdje de hujingsbieëster es 'n taxonomisch groepering.
Alle leje vanne groep höbbe 'n aantaal aan euvereinkumstige morfologische kènmirker en kónne waeren ómsjreven es bieëster die häör exoskelèt verlere (vervelle), wovan de weitesjappelik naam ecdysis aafgelèdj is gewaore. Gruup die min of mieër euvereinkómme mitte hujingsbieëster zeen al ieëre besjreve in 1897 en 1920.
Morten Thrane Brünnich richdje de óngerstam in 1772 op.
De hujingsbieëster (Letien: Ecdysozoa) vörmen 'n superstam van oermunjige bieëster, worónger ouch de gelidpuuetige (insekte, klawhäöres (Chelicerata), krabechtige en doezjendjpuuet), róndjwörm en 'n aantaal aan klènder stamme valle. Ze woorte veur 't ieës ómsjreve in 'n studie oet 1997 en e groeat óngerzeuk oet 2008 bevestigdje de hujingsbieëster es 'n taxonomisch groepering.
Alle leje vanne groep höbbe 'n aantaal aan euvereinkumstige morfologische kènmirker en kónne waeren ómsjreven es bieëster die häör exoskelèt verlere (vervelle), wovan de weitesjappelik naam ecdysis aafgelèdj is gewaore. Gruup die min of mieër euvereinkómme mitte hujingsbieëster zeen al ieëre besjreve in 1897 en 1920.
De Huututtreckers (Ecdysozoa) sünd en Böverstamm vun de Deerter, de in de Wetenschop „Ehrdermünner“ (Protostomia) nömmt weert. To de Huututtreckers höört de Liddpoten (Insekten, Keevklauendregers, Kreefte, Dusendfööt), Fadenwörmer un en poor lüttjere Stämme mit to. To’n eersten Mol beschreven wurrn sünd se in en Studie ut dat Johr 1997. En grote Unnersöken vun 2008 hett kloormaakt, datt de Huututtreckers worraftig as en taxonoomsche Grupp ankeken weern mutt.
All Deerter, de to düsse Grupp tohöören doot, stimmt in en poor Kennteken in de Morphologie overeen un köönt beschreven weern, as Deerter, de ehr Exoskelett verleert (Huututtuusch). Dor kummt ok de wetenschoppliche Naam ecdysis vun her. Gruppen, de mehr oder minner overeenkaamt mit de Ecdysozoa sünd al ehrder beschreven wurrn dör Perrier 1897 un Seurat 1920.
Dat gifft en lüttje Grupp Biologen, de wüllt de Huututtreckers as Gruppen nich gellen laten.
Dat wichtigste Kennteken vun düsse Gruppen is ehre Butenhuut, de ut dree Lagen vun orgaanschen Material tohopenboot is un de uttrocken warrt, wenn dat Deert wasst. De Huut sitt fast as en Panzer un kann nich mitwassen. Vundeswegen mutt se afsmeten weern.
De Deerter ut düsse Grupp hefft keen Beverhaare (Flagatella), wo se mit vorut kaamt. Se produzeert meist amöbenhaftig Sperma un ehre Embryos kennt keen spiralformte Zelldelen, as de annern Oormünner. Dat gifft noch en Reeg vun annere Kennteken for düsse Grupp, as de dreihsymmetrische Strott bi Baardeertken, Seespinnen un Fadenwörmer.
To de Huututtreckers höört düsse Stämm to:
Liddpoten (dor höört Insekten, Keevklauendregers, Kreefte un Dusendfööt to), Stummelfööt, Waterboren, Stickelwörmer (Kynorhyncha), Peniswörmer, Korsettdeerter, Fadenwörmer un Snarenwörmer. En poor annere Gruppen, as de Buukhaarten, weert as möögliche Liddmaten vun de Huututtreckers ankeken, man dor fehlt en poor wichtige Kennteken un vundeswegen sünd se annerwegens indeelt. De Liddfööt, Stummelfööt un Waterboren weert as sunnerliche Gruppen mank de Huututtreckers ankeken, vunwegen dat se ut en Lief mit Segmente tohopensett sünd.
De Huututtreckers (Ecdysozoa) sünd en Böverstamm vun de Deerter, de in de Wetenschop „Ehrdermünner“ (Protostomia) nömmt weert. To de Huututtreckers höört de Liddpoten (Insekten, Keevklauendregers, Kreefte, Dusendfööt), Fadenwörmer un en poor lüttjere Stämme mit to. To’n eersten Mol beschreven wurrn sünd se in en Studie ut dat Johr 1997. En grote Unnersöken vun 2008 hett kloormaakt, datt de Huututtreckers worraftig as en taxonoomsche Grupp ankeken weern mutt.
All Deerter, de to düsse Grupp tohöören doot, stimmt in en poor Kennteken in de Morphologie overeen un köönt beschreven weern, as Deerter, de ehr Exoskelett verleert (Huututtuusch). Dor kummt ok de wetenschoppliche Naam ecdysis vun her. Gruppen, de mehr oder minner overeenkaamt mit de Ecdysozoa sünd al ehrder beschreven wurrn dör Perrier 1897 un Seurat 1920.
Dat gifft en lüttje Grupp Biologen, de wüllt de Huututtreckers as Gruppen nich gellen laten.
Ko e monumanu unu (lea fakalatina (lea fakasaienisi): ecdysozoa) ko e vahe lahi (superphylum) ia ʻo e ngaahi monumanu ʻoku unu (kā ʻoku ʻikai kau ki ai ʻa e monumanu huituʻa ʻoku unu, fakatata ʻa e monumanu ngaolo pe totolo ). ʻOku fefeka ʻaupito honau kili, ko e ngeʻesi ia. ʻOku ʻikai te ne lava ke tupu. Taimi ʻe niʻihi ʻoku fōfoa ʻa e kili, pea ʻoku ne tupu ʻa e monumanu ki muʻa ʻa e fakafefeka hano kili foʻou. ʻOku toe ʻa e kili motuʻa, ko e ngeʻesi ʻoku ngeʻesi (faitā: ngeʻesi ʻo e hina).
ʻOku kau ko e ngaahi vahe (phyla) ki he vahe lahí ni:
एक्डीसोज़ोआ (Ecdysozoa) प्रोटोस्टोम प्राणियों की एक श्रेणी है जिसमें आर्थ्रोपोडा (कीट, केलीसेराटा, क्रस्टेशिया, मिरियापोडा), नेमाटोडा (सूत्रकृमि) और कई अन्य छोटे जीववैज्ञानिक संघ शामिल हैं।[1] इस श्रेणी को सन् 1997 में कई प्राणियों के राइबोसोम आर एन ए के अनुवांशिक अध्ययन में मिली समानताओं के आधार पर प्रस्तावित करा गया था।[2] सन् 2008 में हुई एक जाँच में यह साबित हो गया कि यह एक क्लेड है, यानि इसकी सभी सदस्य जातियाँ अतिप्राचीन काल में एक ही सांझी पूर्वज जाति से क्रमविकसित हुई हैं।[3]
|last=
(मदद) एक्डीसोज़ोआ (Ecdysozoa) प्रोटोस्टोम प्राणियों की एक श्रेणी है जिसमें आर्थ्रोपोडा (कीट, केलीसेराटा, क्रस्टेशिया, मिरियापोडा), नेमाटोडा (सूत्रकृमि) और कई अन्य छोटे जीववैज्ञानिक संघ शामिल हैं। इस श्रेणी को सन् 1997 में कई प्राणियों के राइबोसोम आर एन ए के अनुवांशिक अध्ययन में मिली समानताओं के आधार पर प्रस्तावित करा गया था। सन् 2008 में हुई एक जाँच में यह साबित हो गया कि यह एक क्लेड है, यानि इसकी सभी सदस्य जातियाँ अतिप्राचीन काल में एक ही सांझी पूर्वज जाति से क्रमविकसित हुई हैं।
De superstamme van de Ecdysozoa is eên van de drie superstamm'n die an deêl uut maeken van de Protostomata, de Oermondegen. 't Belangriekste kenmerk ten opzichte van de twi aore hroepen, de Lophotrochozoa en de Platyzoa, is dan aol de Ecdysozoa vervell'n.
De Ecdysozoa worn as volgt inedeêld:
De superstamme van de Ecdysozoa is eên van de drie superstamm'n die an deêl uut maeken van de Protostomata, de Oermondegen. 't Belangriekste kenmerk ten opzichte van de twi aore hroepen, de Lophotrochozoa en de Platyzoa, is dan aol de Ecdysozoa vervell'n.
Ecdysozoa (/ˌɛkdɪsoʊˈzoʊə/) is a group of protostome animals,[4] including Arthropoda (insects, chelicerata, crustaceans, and myriapods), Nematoda, and several smaller phyla. The grouping of these animal phyla into a single clade was first proposed by Eernisse et al. (1992) based on a phylogenetic analysis of 141 morphological characters of ultrastructural and embryological phenotypes.[5] This clade, that is, a group consisting of a common ancestor and all its descendants, was formally named by Aguinaldo et al. in 1997, based mainly on phylogenetic trees constructed using 18S ribosomal RNA genes.[6]
A large study in 2008 by Dunn et al. strongly supported the monophyly of Ecdysozoa.[7]
The group Ecdysozoa is supported by many morphological characters, including growth by ecdysis with moulting of the cuticle without mitosis in the epirdermis under control of the prohormone ecdysone, and internal fertilization.[8]
The group was initially contested by a significant minority of biologists. Some argued for groupings based on more traditional taxonomic techniques,[9] while others contested the interpretation of the molecular data.[10][11]
The name Ecdysozoa stems etymologically from Ancient Greek ἔκδυσις (ékdusis) 'shedding', and ζῷον (zôion) 'animal'.
The most notable characteristic shared by ecdysozoans is a three-layered cuticle (four in Tardigrada[12]) composed of organic material, which is periodically molted as the animal grows. This process of molting is called ecdysis, and gives the group its name. The ecdysozoans lack locomotory cilia and produce mostly amoeboid sperm, and their embryos do not undergo spiral cleavage as in most other protostomes. Ancestrally, the group exhibited sclerotized teeth within the foregut, and a ring of spines around the mouth opening, though these features have been secondarily lost in certain groups.[13] A respiratory and circulatory system is only present in onychophorans and arthropods (often absent in smaller arthropods like mites); in the rest of the groups, both systems are missing.
The Ecdysozoa include the following phyla: Arthropoda, Onychophora, Tardigrada, Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, Nematoda, and Nematomorpha. A few other groups, such as the gastrotrichs, have been considered possible members but lack the main characters of the group, and are now placed elsewhere. The Arthropoda, Onychophora, and Tardigrada have been grouped together as the Panarthropoda because they are distinguished by segmented body plans.[14] Dunn et al. in 2008 suggested that the tardigrada could be grouped along with the nematodes, leaving Onychophora as the sister group to the arthropods.[7] The non-panarthropod members of Ecdysozoa have been grouped as Cycloneuralia but they are more usually considered paraphyletic in representing the primitive condition from which the Panarthropoda evolved.[15]
A modern consensus phylogenetic tree for the protostomes is shown below.[16][17][18][19][20][21] It is indicated when approximately clades radiated into newer clades in millions of years ago (Mya); dashed lines show especially uncertain placements.[22]
The phylogenetic tree is based on Nielsen et.al.[23] and Howard et al.[24]
Bilateria Nephrozoa Protostomia Ecdysozoa Scalidophora Cryptovermes Nematoida Panarthropoda Antennopoda 610 myaThe grouping proposed by Aguinaldo et al. is almost universally accepted, replacing an older hypothesis that Panarthropoda should be classified with Annelida in a group called the Articulata, and that Ecdysozoa are polyphyletic. Nielsen has suggested that a possible solution is to regard Ecdysozoa as a sister-group of Annelida,[25] though later considered them unrelated.[26] Inclusion of the roundworms within the Ecdysozoa was initially contested[10][27] but since 2003, a broad consensus has formed supporting the Ecdysozoa [28] and in 2011 the Darwin–Wallace Medal was awarded to James Lake for the discovery of the New Animal Phylogeny consisting of the Ecdysozoa, the Lophotrochozoa, and the Deuterostomia.[29]
Before Aguinaldo's Ecdysozoa proposal, one of the prevailing theories for the evolution of the bilateral animals was based on the morphology of their body cavities. There were three types, or grades of organization: the Acoelomata (no coelom), the Pseudocoelomata (partial coelom), and the Eucoelomata (true coelom). Adoutte and coworkers were among the first to strongly support the Ecdysozoa.[30] With the introduction of molecular phylogenetics, the coelomate hypothesis was abandoned, although some molecular, phylogenetic support for the Coelomata continued until as late as 2005.[31]
Ecdysozoa (/ˌɛkdɪsoʊˈzoʊə/) is a group of protostome animals, including Arthropoda (insects, chelicerata, crustaceans, and myriapods), Nematoda, and several smaller phyla. The grouping of these animal phyla into a single clade was first proposed by Eernisse et al. (1992) based on a phylogenetic analysis of 141 morphological characters of ultrastructural and embryological phenotypes. This clade, that is, a group consisting of a common ancestor and all its descendants, was formally named by Aguinaldo et al. in 1997, based mainly on phylogenetic trees constructed using 18S ribosomal RNA genes.
A large study in 2008 by Dunn et al. strongly supported the monophyly of Ecdysozoa.
The group Ecdysozoa is supported by many morphological characters, including growth by ecdysis with moulting of the cuticle without mitosis in the epirdermis under control of the prohormone ecdysone, and internal fertilization.
The group was initially contested by a significant minority of biologists. Some argued for groupings based on more traditional taxonomic techniques, while others contested the interpretation of the molecular data.
Muduloj (Ecdysozoa) estas prabuŝuloj, kiuj mudas. La ekzisto de tiu grupo estis pruvita en 1997 per komparo de ilia mitokondria 18s rRNA.
Krom tiuj genetikaj similecoj, la membroj de tiu grupo ankaŭ dividas kelkajn morfologiajn similecojn:
En tiu grupo troviĝas interalie artropodoj, fadenvermoj kaj priapuloj.
Ecdysozoa ScalidophoraLos ecdisozoos (Ecdysozoa, del gr. ἔκδυσις, ékdusis, “remoción”) constituyen un superfilo del reino animal (Animalia). Fue propuesto en 1997,[1] aunque su pertinencia fue sugerida ya hace más de un siglo. Reúne a varios filos, de los que los más importantes son los artrópodos y los nematodos, que tienen en común la posesión de una cutícula externa (una película resistente formada por secreción) y crecen por mudas (o ecdisis, que es de donde proviene el nombre del clado).
La sistemática clásica agrupa los artrópodos con los anélidos en el supergrupo Articulata, el cual está directamente emparentado con los moluscos; los nematodos y el resto de pseudocelomados quedan, en este esquema, filogenéticamente alejados de los articulados porque no tienen celoma, no están metamerizados, etc.
Por tanto, el reconocimiento de los ecdisozoos como supergrupo dentro de los protóstomos no había sido aceptado por todos los zoólogos, reticentes a adoptar un cambio tan drástico en la clasificación de los animales. Sin embargo esta hipótesis no solo esta respaldada por la presencia de la cutícula externa y el proceso de muda (ecdisis), sino también por todos los análisis moleculares. Además los anélidos poseen segmentación espiral del huevo y larvas trocóforas rasgo que los artrópodos y otros ecdisozoos carecen.[2]
Desde 2003 se tuvo un amplio consenso para apoyar a Ecdysozoa como un clado monofilético[3] y en 2011 la Medalla Darwin-Wallace fue otorgada a James Lake por el descubrimiento de la Nueva Filogenia Animal Bilateriana que consiste en Deuterostomia, Protostomia y este a su vez comprendiendo dos grandes grupos Ecdysozoa y Spiralia.[4]
Los estudios filogenéticos recientes basados en la secuencia de ARN y aminoácidos que intentan evitar los errores sistemáticos han dado la siguiente filogenia:[5][6][7]
Ecdysozoa Scalidophora Nematoida Panarthropoda Arthropoda s.lLos ecdisozoos (Ecdysozoa, del gr. ἔκδυσις, ékdusis, “remoción”) constituyen un superfilo del reino animal (Animalia). Fue propuesto en 1997, aunque su pertinencia fue sugerida ya hace más de un siglo. Reúne a varios filos, de los que los más importantes son los artrópodos y los nematodos, que tienen en común la posesión de una cutícula externa (una película resistente formada por secreción) y crecen por mudas (o ecdisis, que es de donde proviene el nombre del clado).
Ecdysozoa animalia protostomatu taldea da. Arthropoda, Nematoda eta beste talde txikiago batzuk sartzen dira, eta animalia guztien artean dagoen talderik handiena da. 18S erribosomako RNA geneetan oinarrituta eraiki zen eta handik aurrera egindako beste ikerketa batzuekin sendotu da.
Taldearen sailkapena ezaugarri morfologikoetan ere oinarritzen da, eta exoeskeletoa ekdisi bidez aldatzen duten animalia guztiak barne hartzen dituela esan daiteke (hortik datorkio ecdysozoa izena). Hala ere oraindik badira eztabaidak honen inguruan.
Hau da proposaturiko kladogrametako bat:
Ecdysozoa animalia protostomatu taldea da. Arthropoda, Nematoda eta beste talde txikiago batzuk sartzen dira, eta animalia guztien artean dagoen talderik handiena da. 18S erribosomako RNA geneetan oinarrituta eraiki zen eta handik aurrera egindako beste ikerketa batzuekin sendotu da.
Taldearen sailkapena ezaugarri morfologikoetan ere oinarritzen da, eta exoeskeletoa ekdisi bidez aldatzen duten animalia guztiak barne hartzen dituela esan daiteke (hortik datorkio ecdysozoa izena). Hala ere oraindik badira eztabaidak honen inguruan.
Le super-embranchement des Ecdysozoa, ou Ecdysozoaires, est un clade d'animaux représentant la division des protostomiens dont le développement s'effectue par une ou plusieurs mues cuticulaires.
Les groupes les plus connus chez les Ecdysozoaires sont les arthropodes (comprenant notamment les insectes et les crustacés) et les nématodes.
Ce clade rend obsolète l'ancienne notion d'articulés (en) (classification de Georges Cuvier en 1817), qui regroupait arthropodes et annélides sur l'idée que la segmentation était un caractère ancestral[1]. Les données génétiques montrent que la segmentation s'est développée de façon indépendante chez les ecdysozoaires et les lophotrochozoaires. C'est bien la mue qui constitue un caractère ancestral et justifie de regrouper des ecdysozoaires, la segmentation étant une convergence évolutive[2].
La mue des arthropodes est déclenchée par l'ecdysone, mais cette hormone n'est probablement pas présente chez tous les Ecdysozoaires : le nématode Caenorhabditis elegans utilise une autre hormone stéroïde.
Parmi les autres synapomorphies des ecdysozoaires, on peut mentionner :
Ecdysozoa vient du grec ancien ἔκδυσις, ékdusis, « mue » et ζῷον, zôion, « animal ». Le premier mot a aussi donné le mot « ecdysis », signifiant "mue".
Le groupe des Ecdysozoa a été proposé par Aguinaldo et al. en 1997 sur la base d'une analyse phylogénétique moléculaire de séquences 18S. Ce clade comprenait initialement les Onychophora, les Tardigrada, les Nematoda, les Nematomorpha, les Kinorhyncha et les Priapulida[1]. Il n'existait pas encore de données moléculaires pour les Loricifera qui ont été inclus au sein des Ecdysozoa par la suite. Cette étude a grandement participé à renverser l'hypothèse des Articulata[3],[4] formulée par Cuvier en 1817, qui regroupait les Annelida et les Arthropoda en raison de leur segmentation.
La synapomorphie principale de ce groupe est la présence d'une croissance par mue. Aguinaldo et al. discutent également d'autres hypothèses, comme la perte des cils locomoteurs de l'épiderme. Ce caractère est absent chez tous les ecdysozoaires, mais il l'est également chez d'autres groupes de prostostomiens (chaetognathes et acanthocéphales), qui ont pu le perdre par convergence[1].
Cladogramme selon une étude réalisée par Yamasaki en 2015[5]:
Ecdysozoa ScalidophoraSelon ITIS (19 juillet 2017)[6] :
Onychophora sp., un onichophore
Le super-embranchement des Ecdysozoa, ou Ecdysozoaires, est un clade d'animaux représentant la division des protostomiens dont le développement s'effectue par une ou plusieurs mues cuticulaires.
Les groupes les plus connus chez les Ecdysozoaires sont les arthropodes (comprenant notamment les insectes et les crustacés) et les nématodes.
Ce clade rend obsolète l'ancienne notion d'articulés (en) (classification de Georges Cuvier en 1817), qui regroupait arthropodes et annélides sur l'idée que la segmentation était un caractère ancestral. Les données génétiques montrent que la segmentation s'est développée de façon indépendante chez les ecdysozoaires et les lophotrochozoaires. C'est bien la mue qui constitue un caractère ancestral et justifie de regrouper des ecdysozoaires, la segmentation étant une convergence évolutive.
La mue des arthropodes est déclenchée par l'ecdysone, mais cette hormone n'est probablement pas présente chez tous les Ecdysozoaires : le nématode Caenorhabditis elegans utilise une autre hormone stéroïde.
Parmi les autres synapomorphies des ecdysozoaires, on peut mentionner :
le pharynx à musculature triradiée, une cuticule composée de 3 couches : l'épicuticule, l'exocuticule (composée de chitine) et l'endocuticule, la perte des cils locomoteurs de l’épiderme.O dos ecdisozoos (Ecdysozoa) constitúe un suposto clado, ás veces considerado como un superfilo, de animais protóstomos,[1] que inclúe a artrópodos, (insectos, quelicerados, crustáceos, miriápodos), nematodos e varios pequenos filos máis, que teñen en común a posesión dunha cutícula externa (unha película resistente formada por secreción) e crecen por mudas ou écdise, que é o que lles dá o nome.
O clado non foi definido formalmente até 1997, por Anne Marie A. Aguinaldo e colaboradores, baseándose principalmente en árbores filoxenéticas construídas utilizando 18 xenes de ARN ribosómico.[2]
Porén, a súa pertinencia fora suxerida xa hai máis dun século, xa que os grupos que corresponden aproximadamente aos ecdisozoos foran propostos xa por Edmond Perrier en 1884,[3] e por Léon Gaston Seurat en 1920,[4] baseándose só na morfoloxía.
O termo Ecdysozoa está formado polos elementos do latín científico ecdys- e -zoa, tirados das raíces das palabras do grego antigo ἐκδύω ekdýō 'espir', 'despoxar' e ζώον zoon 'animal', cun -o- intercalado para facilitar a pronuncia, e rematado co sufixo -a, indicando substantivo neutro plural. Literalmente: 'os animais que medran mediante mudas'.
Un amplo estudo publicado en 2008 por Dunn et al. apoia firmemente a suxestión de que os ecdisozoos constitúen un clado, é dicir, un grupo composto por un atepasado común e todos os seus descendentes.[5]
O grupo tamén está apoiado nos caracteres morfolóxicos e pode considerarse que inclúe a todos os animais que mudan o seu exoesqueleto (écdise).
Pero o clado foi contestado por unha significativa minoría de biólogos. Algúns propuxeron grupos baseados nas técnicas taxonómicas máis tradicionais,[6] mentres que outros impugnaron a interpretación dos datos moleculares.[7][8]
A sistemática clásica agrupaba os artrópodos cos anélidos no supergrupo dos articulados (Articulata), o cal está directamente emparentado cos moluscos, os nematodos e o resto de pseudocelomados quedando, neste esquema, filoxeneticamente afastados dos articulados porque non teñen celoma, non están metamerizados etc.
Por tanto, o recoñecemento dos ecdisozoos como supergrupo dentro dos protóstomos non foi aceptado por todos os zoólogos, reticentes a adoptar un cambio tan drástico na clasificación dos animais. Non hai acordo xeral sobre a monofilia dos ecdisozoos, aínda que recentes análises cladísticos parecen demostrala.
A partir da análise conxunta de datos morfolóxicos e moleculares de Zrzavý et al. (1998),[9] as relacións filoxenéticas dos ecdisozoos serían as seguintes:
Ecdysozoa Cephalorhyncha Nematozoa PanarthropodaPor outra parte, a árbore filoxenética dos ecdisozoos suxerida por Dunn et al. (2008) é:[5]
Protostomia EcdysozoaO dos ecdisozoos (Ecdysozoa) constitúe un suposto clado, ás veces considerado como un superfilo, de animais protóstomos, que inclúe a artrópodos, (insectos, quelicerados, crustáceos, miriápodos), nematodos e varios pequenos filos máis, que teñen en común a posesión dunha cutícula externa (unha película resistente formada por secreción) e crecen por mudas ou écdise, que é o que lles dá o nome.
Ecdysozoa, natkoljeno protostomia u carstvu životinja koja obuhvaća člankonošce (uključujući kukce, kliještare, rakove, i stonoge), Nematoda ili obliće i manja koljena beskralježnjaka ili Invertebrata:Onychophora, Tardigrada, Kinorhyncha (isključivo u morskoj vodi), Priapulida koji žive na muljevitom morskom dnu, i Loricifera[1]. Ovo posljednje koljeno otkrio je 1983. Reinhardt Kristensen, i također žive u morima.
Karakteristika je protostomija u koje pripada i nadkoljeno Ecdysozoa da imaju probavni sustav. I protostomije i deuterostomije pripadaju u bilateralne životinje poznate kao Nephrozoa, unutar koje daljnja podjela ovisi o tome što će se u kasnijem razvoju razviti od blastopora.
Onychophora i Tardigrada kolektivno se nazivaju i Lobopodia a u ranom kambriju predstavljale su je izumrle vrste morskih životinja † Dinocarida i † Xenusia.
Ecdysozoa, natkoljeno protostomia u carstvu životinja koja obuhvaća člankonošce (uključujući kukce, kliještare, rakove, i stonoge), Nematoda ili obliće i manja koljena beskralježnjaka ili Invertebrata:Onychophora, Tardigrada, Kinorhyncha (isključivo u morskoj vodi), Priapulida koji žive na muljevitom morskom dnu, i Loricifera. Ovo posljednje koljeno otkrio je 1983. Reinhardt Kristensen, i također žive u morima.
Karakteristika je protostomija u koje pripada i nadkoljeno Ecdysozoa da imaju probavni sustav. I protostomije i deuterostomije pripadaju u bilateralne životinje poznate kao Nephrozoa, unutar koje daljnja podjela ovisi o tome što će se u kasnijem razvoju razviti od blastopora.
Onychophora i Tardigrada kolektivno se nazivaju i Lobopodia a u ranom kambriju predstavljale su je izumrle vrste morskih životinja † Dinocarida i † Xenusia.
Ecdysozoa (juga disebut cycloneuralia) adalah salah satu pengelompokan hewan protostomia, termasuk Arthropoda, Nematoda dan beberapa filum yang lebih kecil. Mereka pertama kali didefinisikan oleh Aguinaldo dkk. pada tahun 1997, terutama berdasarkan pada pohon yang dibangun menggunakan gen RNA ribosom 18S.[1] Sebuah studi besar tahun 2008 oleh Dunn dkk. sangat mendukung ecdysozoa sebagai pengelompokan alami.[2]
Kelompok ini juga didukung oleh ciri-ciri morfologi, dan dapat dianggap termasuk semua hewan yang menanggalkan eksoskeletonnya (rangka luarnya) (lihat ekdisis). Kelompok yang berkorespondesi secara kasar pada Ecdysozoa telah diusulkan sebelumnya oleh Perrier tahun 1897 dan Seurat tahun 1920 berdasarkan morfologi saja.
Grup ini telah dites oleh sejumlah kecil biolog. Beberapa berargumen untuk pengelompokan berdasarkan teknik taksonomik yang lebih tradisional,[3] sementara yang lainnya mengetes interpretasi dari data molekuler.[4][5]
Ciri paling dikenal yang dimiliki bersama oleh ecdysozoa adalah kutikula berlapis tiga yang terdiri atas bahan organik, yang diganti secara berkala bersamaan tumbuhnya hewan tersebut. Proses pergantian kulit ini disebut ekdisis dan memberi nama grup ini. Ecdysozoa tidak punya sperma berpenggerak silia, menghasilkan sperma yang kebanyakan amoeboid, dan embrio mereka tidak mengalami pembelahan spiral seperti banyak protostomia lain. Ciri-ciri lain yang ditemukan pada kelompok, contoh, Tardigrada, Pycnogonida, dan cacing gilig (Nematoda) memiliki faring triradiata.
Ecdysozoa terdiri atas filum-filum berikut: Arthropoda, Onychophora, Tardigrada, Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, Nematoda dan Nematomorpha. Beberapa kelompok lain, seperti gastroticha, dianggap anggota Ecdysozoa yang mungkin namun tidak punya ciri utama grup ini, dan sekarang ditempatkan di tempat lain. Arthropoda, Onychophora dan Tardigrada dikelompokkan bersama sebagai Panarthropoda karena mereka dibedakan oleh bidang tubuh yang beruas-ruas.[6] Tahun 2008, Dunn dkk. menyarankan bahwa tardigrada dapat dikelompokkan dengan nematoda, menyisakan Onycophora sebagai grup saudara dari arthropoda.[2]
Anggota Ecdysozoa yang bukan panarthropoda dikelompokkan sebagai Cycloneuralia tetapi biasanya mereka dianggap parafiletik.
|coauthors=
yang tidak diketahui mengabaikan (|author=
yang disarankan) (bantuan) |coauthors=
yang tidak diketahui mengabaikan (|author=
yang disarankan) (bantuan) |coauthors=
yang tidak diketahui mengabaikan (|author=
yang disarankan) (bantuan) Ecdysozoa (juga disebut cycloneuralia) adalah salah satu pengelompokan hewan protostomia, termasuk Arthropoda, Nematoda dan beberapa filum yang lebih kecil. Mereka pertama kali didefinisikan oleh Aguinaldo dkk. pada tahun 1997, terutama berdasarkan pada pohon yang dibangun menggunakan gen RNA ribosom 18S. Sebuah studi besar tahun 2008 oleh Dunn dkk. sangat mendukung ecdysozoa sebagai pengelompokan alami.
Kelompok ini juga didukung oleh ciri-ciri morfologi, dan dapat dianggap termasuk semua hewan yang menanggalkan eksoskeletonnya (rangka luarnya) (lihat ekdisis). Kelompok yang berkorespondesi secara kasar pada Ecdysozoa telah diusulkan sebelumnya oleh Perrier tahun 1897 dan Seurat tahun 1920 berdasarkan morfologi saja.
Grup ini telah dites oleh sejumlah kecil biolog. Beberapa berargumen untuk pengelompokan berdasarkan teknik taksonomik yang lebih tradisional, sementara yang lainnya mengetes interpretasi dari data molekuler.
Gli Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997 sono uno dei due maggiori cladi degli animali protostomi (con i Lophotrochozoa). Il clade è supportato e basato su dati molecolari; evidenze molecolari, infatti, risultano dagli studi dell'evoluzione di geni 18S di RNA ribosomale (rRNA). Un grosso studio del 2008 di Dunn et al. conferma questo gruppo naturale e ciò supporta la monofilia dei phyla compresi in questo clade. Il nome deriva dal fatto che questi animali (non tutti) compiono ecdisi (conosciuta anche come muta).
Questo clade raggruppa animali che appartenevano a diverse (obsolete) suddivisioni tassonomiche: alcuni phyla erano parte dei Celomati ed altri degli Pseudocelomati.
Gli Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997 sono uno dei due maggiori cladi degli animali protostomi (con i Lophotrochozoa). Il clade è supportato e basato su dati molecolari; evidenze molecolari, infatti, risultano dagli studi dell'evoluzione di geni 18S di RNA ribosomale (rRNA). Un grosso studio del 2008 di Dunn et al. conferma questo gruppo naturale e ciò supporta la monofilia dei phyla compresi in questo clade. Il nome deriva dal fatto che questi animali (non tutti) compiono ecdisi (conosciuta anche come muta).
Questo clade raggruppa animali che appartenevano a diverse (obsolete) suddivisioni tassonomiche: alcuni phyla erano parte dei Celomati ed altri degli Pseudocelomati.
Ecdysozoa (nomen a Cavalier-Smith anno 1998 inventum) est Animalium supraphylum, quod Arthropoda (insecta, chelicerata, crustacea, myriapoda), Nematoda, atque aliquot phyla minora comprehendit. Secundum hypothesin priorem, Arthropoda superphylo Articulatis pertinebant, sed haec a maiore parte biologorum est reiecta.
Ecdysozoa (nomen a Cavalier-Smith anno 1998 inventum) est Animalium supraphylum, quod Arthropoda (insecta, chelicerata, crustacea, myriapoda), Nematoda, atque aliquot phyla minora comprehendit. Secundum hypothesin priorem, Arthropoda superphylo Articulatis pertinebant, sed haec a maiore parte biologorum est reiecta.
Kutikulārie (latīņu: Ecdysozoa) ir pirmmutnieku virstips, kurš tika ieteikts 1997. gadā uz molekulāri — ģenētisko pētījumu pamata. Kutikulārie dzīvnieki raksturojas ar trīsslāņainu, no organiska materiāla veidotu, apvalku (kutikulu), kuru augšanas gaitā tie pastavīgi nomet. Šis kutikulas maiņas process saucas „ecdysis”, kas arī ir grupas nosaukuma pamatā. Kutikulāro organismu vairošanos un attīstību raksturo tādas īpatnības, ka to spermatozoīdi bieži vien ir amēbveidīgi, un tiem nav pārvietošanās viciņas. Un vēl, viņu embriju drostalošanās nenotiek spirāliski, kā lielākajai pirmmutnieku daļai.
Kutikulāro virstipu veido 8 tipi, kurus mēdz grupēt divās grupās — Panarthropoda un Cycloneuralia. Panarthropoda raksturo posmots ķermenis, bet Cycloneuralia - neposmots.
Virstips Kutikulārie (Ecdysozoa)
Kutikulārie (latīņu: Ecdysozoa) ir pirmmutnieku virstips, kurš tika ieteikts 1997. gadā uz molekulāri — ģenētisko pētījumu pamata. Kutikulārie dzīvnieki raksturojas ar trīsslāņainu, no organiska materiāla veidotu, apvalku (kutikulu), kuru augšanas gaitā tie pastavīgi nomet. Šis kutikulas maiņas process saucas „ecdysis”, kas arī ir grupas nosaukuma pamatā. Kutikulāro organismu vairošanos un attīstību raksturo tādas īpatnības, ka to spermatozoīdi bieži vien ir amēbveidīgi, un tiem nav pārvietošanās viciņas. Un vēl, viņu embriju drostalošanās nenotiek spirāliski, kā lielākajai pirmmutnieku daļai.
De Ecdysozoa is een superstam van oermondige dieren, die de geleedpotigen (insecten, chelicerata, kreeftachtigen en duizendpoten), rondwormen en een aantal kleinere stammen omvat. Ze werden voor het eerst omschreven in een studie uit 1997, en een groot onderzoek uit 2008 bevestigde de Ecdysozoa als een taxonomische groepering.
Alle leden van de groep hebben een aantal overeenkomstige morfologische kenmerken en kunnen omschreven worden als dieren die hun exoskelet verliezen (vervellen), waarvan de wetenschappelijke naam ecdysis is afgeleid. Groepen die min of meer overeenkomen met Ecdysozoa zijn al eerder beschreven door Perrier in 1897 en Seurat in 1920.
De groep is omstreden bij een kleine groep biologen. Sommigen pleitten voor groepen ingedeeld op basis van meer traditionele taxonomische technieken.
Het belangrijkste kenmerk van de groep is hun cuticula, opgebouwd uit drie lagen organisch materiaal, die vervelt wanneer het dier groeit. Dit proces van vervelling wordt ook wel ecdysis genoemd en geeft de groep haar naam.
De leden van de groep missen de trilharen voor voortbeweging (flagatella), ze produceren overwegend amoebe-achtig sperma en hun embryo's ondergaan geen spiraalvormige celdeling zoals bij andere oermondige dieren. Verscheidene andere kenmerken zijn aanwezig bij de groep, zoals de draaisymmetrische farynx bij beerdiertjes, zeespinnen en rondwormen.
De groep Ecdysozoa omvat de volgende stammen: Arthropoda (geleedpotigen, omvat insecten, chelicerata, kreeftachtigen en duizendpoten), Onychophora, Tardigrada, Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, Nematoda en Nematomorpha. Een aantal andere groepen, zoals de buikharigen, worden beschouwd als mogelijke leden van de groep, maar missen een aantal basale kenmerken, en zijn nu ergens anders ingedeeld. De Arthropoda, Onychophora en Tardigrada worden beschouwd als een aparte groep binnen de Ecdysozoa, omdat ze zijn opgebouwd uit een lichaam met segmenten.
Tardigrada (beerdiertjes)
Nematoda (rondwormen)
Priapulida (peniswormen)
Kinorhyncha (stekelwormen)
Onychophora (fluweelwormen)
Tetraconata (insecten en kreeftachtigen)
Myriapoda (duizendpoten en miljoenpoten)
Chelicerata (o.a. Arachnida)
De Ecdysozoa is een superstam van oermondige dieren, die de geleedpotigen (insecten, chelicerata, kreeftachtigen en duizendpoten), rondwormen en een aantal kleinere stammen omvat. Ze werden voor het eerst omschreven in een studie uit 1997, en een groot onderzoek uit 2008 bevestigde de Ecdysozoa als een taxonomische groepering.
Alle leden van de groep hebben een aantal overeenkomstige morfologische kenmerken en kunnen omschreven worden als dieren die hun exoskelet verliezen (vervellen), waarvan de wetenschappelijke naam ecdysis is afgeleid. Groepen die min of meer overeenkomen met Ecdysozoa zijn al eerder beschreven door Perrier in 1897 en Seurat in 1920.
De groep is omstreden bij een kleine groep biologen. Sommigen pleitten voor groepen ingedeeld op basis van meer traditionele taxonomische technieken.
Ecdysozoer er en stor gruppe av dyr som kjennetegnes ved at de har en stiv kutikula med tre lag, som hos flere av undergruppene av er utviklet til et ytre skjelett.[1] For å vokse må alle medlemmene av gruppen skifte ham. Navnet på gruppa kommer fra gresk ecdysis - ἐκδύω - og betyr å ta av seg eller kle av seg.[2] Den stive hammen beskytter dyrene mot det ytre miljøet, og ecdysozoene er en svært vellykket gruppe som omfatter mesteparten av dyreriket, inkludert insekter og andre leddyr, rundormer og flere rekker med små, men tallrike dyregrupper.[3]
Ecdysozoene er én av to hovedgrupper av protostomier, den andre er Lophotrochozoa (bløtdyr, leddormer og andre som ikke skifter ham).[4] Dette ble oppdaget relativt nylig. Fram til 1997 var den rådende hypotesen at leddyrene var nærmere beslektet med leddormer enn med rundormer, siden både leddyr og leddormer er segmenterte og har en velutviklet sekundær kroppshule, noe rundormene mangler. En undersøkelse av 18s ribosomal DNA antydet at leddyr og rundormer var relativt nært beslektet.[5] Siden har en rekke genetiske og anatomiske detaljer blitt undersøkt som støtter at ecdysozoene er en naturlig gruppe, og dette er i dag det vanligste synet.[4] Begreper som Ecdysozoa er imidlertid arbeidshypoteser om slektskap, og nye resultater kan endre slike slektskapshypoteser.[6]
Det mest åpenbare særtrekket ved ecdysozoene er den triple kutikulaen (fire lag hos bjørnedyr) som må skiftes etter hvert som dyret vokser.[7]) Den stive kutikulaen gjør at ecdysozoene ikke kan danne flageller i ytterhuden, og de mangler slike i alle livsstadier.[8] Spermiene beveger seg i stedet ved amøbeaktige bevegelser.
I utgangspunktet hadde også alle krokaktige tenner i svelget og en ring av tenner rundt munnåpningen, et trekk som er tilbakedannet hos de fleste rundormer og hos alle bjørnedyr, fløyelsdyr og leddyr, men bevart hos de andre gruppene. Disse gruppene er stort sett stillesittende og bruker det utkrengede tannbesatte svelget som et fangstredskap.[9]
Ecdysozoene mangler primære larver slik andre protostome dyr har. Dette har muligens sammenheng med den stive kutikulaen som gjør de typiske cilie-båndene man finner hos disse larver umulige. Flere grupper har derimot utviklet sekundære larver, slik som insekter.[8]
På tross av over en million arter er variasjonen i grunnleggende anatomi ikke så stor. Alle har et nervesystem med en hjerne over munnen som strekker seg på hver side av svelget og møtes i en eller to sentrale ganglier på buksiden under tarmen. Selve kroppen er enten segmentert med et beinpar knyttet til hvert segment, eller lang og markeaktig med en munn helt foran som ender i et utkregbart svelg hos de fleste artene.[4]
De segmenterte dyrene er rekkene leddyr, fløyelsdyr og bjørnedyr. Disse sammenfattes vanligvis som Panarthropoda. Denne gruppen omfatter også de fossile lobopodene, som antas å være stamfar til de nålevende rekkene.[10] De ormeliknende rekkene, rundormer, taggelormer, priapulider, kinorhyncher og korsettdyr, sammenfattes ofte som Cycloneuralia, et navn som henviser til hjerne/bukganglier som ligger som en ring rundt svelget. Denne gruppen er trolig parafyletisk og representerer den primitive kroppsformen til hele Ecdysozoa, og er den gruppen som panarthropodene har utviklet seg fra.[11]
De anatomiske detaljene deler opp ecdysozoene som følger:
I undersøkelser der Cycloneuralia er parafyletisk, er vanligvis rundormer/tagelormer søstergruppen til panarthropodene.[12]
Ecdysozoer er en stor gruppe av dyr som kjennetegnes ved at de har en stiv kutikula med tre lag, som hos flere av undergruppene av er utviklet til et ytre skjelett. For å vokse må alle medlemmene av gruppen skifte ham. Navnet på gruppa kommer fra gresk ecdysis - ἐκδύω - og betyr å ta av seg eller kle av seg. Den stive hammen beskytter dyrene mot det ytre miljøet, og ecdysozoene er en svært vellykket gruppe som omfatter mesteparten av dyreriket, inkludert insekter og andre leddyr, rundormer og flere rekker med små, men tallrike dyregrupper.
Wylinkowce (Ecdysozoa, z gr. ekdysis linienie, zoa zwierzę) – klad zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria) obejmujący zwierzęta charakteryzujące się linieniem, czyli cyklicznym odrzucaniem kutykuli. Do tej grupy należy 8 typów współcześnie żyjących bezkręgowców o różnorodnych planach organizacji budowy ciała (w tym stawonogi, nicienie i kilka innych) grupujących ponad milion znanych gatunków, a szacuje się, że może ich być 4,5 mln[2]. Koncepcja wyłonienia takiej grupy pojawiała się już wcześniej (Perrier w XIX w., Seurat na początku XX w. i Eernisse pod koniec XX w.)[3]. Formalnie takson Ecdysozoa został nazwany w 1997 przez zespół prof. Jamesa Lake'a, w oparciu o badania genu 18S kodującego rRNA małej podjednostki rybosomu. Według definicji filogenetycznej przedstawionej przez autorów klad ten obejmuje ostatniego wspólnego przodka stawonogów, niesporczaków, pazurnic, nicieni, nitnikowców, ryjkogłowów i niezmogowców oraz wszystkich jego potomków[4].
Hipoteza Ecdysozoa była uznawana za kontrowersyjną – zburzyła tradycyjnie przyjmowaną hipotezę Articulata (segmentowce), według której metameria stawonogów i pierścienic była uważana za synapomorfię. Podjęte na szeroką skalę badania molekularne nie dosyć, że nie potwierdziły istnienia kladu Articulata, to przyniosły wiele dowodów potwierdzających słuszność hipotezy ekdyzonu, a przy okazji wykazały konieczność przeklasyfikowania wielu z tradycyjnie uznawanych typów bezkręgowców. Koncepcja wylinkowców została również poparta badaniami paleontologicznymi, w tym badaniami Jerzego Dzika[5].
Analiza molekularna przeprowadzona przez Philipa i współpracowników (2005) wskazała, że tradycyjnie rozumiane Ecdysozoa nie są kladem i wsparła hipotezę Coelomata, zakładającą bliższe pokrewieństwo stawonogów ze strunowcami[6]. Philippe, Lartillot i Brinkmann zasugerowali jednak, że taki rezultat może być wynikiem long branch attraction[7].
Analiza filogenomiczna przeprowadzona przez Dunna i in. (2008) zdecydowanie potwierdzają, że jest to takson naturalny[8], podobnie jak analiza wykonana przez Lartillota i Philippe'a (2008)[9].
Typy:
Hipotetyczne drzewo filogenetyczne Ecdysozoa według Dunn et al. (2008)
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Wylinkowce (Ecdysozoa, z gr. ekdysis linienie, zoa zwierzę) – klad zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria) obejmujący zwierzęta charakteryzujące się linieniem, czyli cyklicznym odrzucaniem kutykuli. Do tej grupy należy 8 typów współcześnie żyjących bezkręgowców o różnorodnych planach organizacji budowy ciała (w tym stawonogi, nicienie i kilka innych) grupujących ponad milion znanych gatunków, a szacuje się, że może ich być 4,5 mln. Koncepcja wyłonienia takiej grupy pojawiała się już wcześniej (Perrier w XIX w., Seurat na początku XX w. i Eernisse pod koniec XX w.). Formalnie takson Ecdysozoa został nazwany w 1997 przez zespół prof. Jamesa Lake'a, w oparciu o badania genu 18S kodującego rRNA małej podjednostki rybosomu. Według definicji filogenetycznej przedstawionej przez autorów klad ten obejmuje ostatniego wspólnego przodka stawonogów, niesporczaków, pazurnic, nicieni, nitnikowców, ryjkogłowów i niezmogowców oraz wszystkich jego potomków.
Ecdysozoa é um clado de animais protostômios que reune os artrópodes, nemátodes e outros sete filos. Inclui organismos que têm de se desfazer do exosqueleto "apertado" e formar um novo para poderem crescer, um processo designado muda ou ecdise. O grupo foi definido por Aguinaldo e colaboradores em 1997, baseado em análise molecular principalmente de genes 18S RNA ribossomal.[1] Dunn e colaboradores em 2008, confirmaram a monofilia do clado.[2]
O grupo Ecdysozoa é uma das duas grandes divisões dos Protostomia, os animais em que a boca se forma primeiro que o ânus no desenvolvimento embrionário. Por sua vez, os Protostomia pertencem ao grupo dos Bilateria, os animais com simetria bilateral.
O grupo tem sido contestado por uma significante minoria de biólogos. Alguns têm se mantido fiéis ao agrupamento taxonômico tradicional,[3] enquanto outros têm contestado a interpretação dos dados moleculares.[4][5]
A mais notável característica compartilhada pelos ecdisozoários é a cutícula de três camadas composta por material orgânico, que é periodicamente trocada a medida que o animal cresce. Este processo de muda é denominado ecdise e deu origem ao nome do grupo. Os Ecdysozoa não possuem cílio locomotor, produzem esperma amebóide, e seus embriões não sofrem clivagem como em muitos outros protostômios.
O grupo reune os seguintes filos: Arthropoda, Onychophora, Tardigrada, Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, Nematoda e Nematomorpha. Outros grupos, como o Gastrotricha, foram considerados como possíveis membros, entretanto, tais grupos não compartilham a principal característica do clado, e são agrupados em outras categorias. Os filos Arthropoda, Onychophora e Tardigrada têm sido agrupados juntos no Panarthropoda por causa de sua distinguível segmentação corporal.[6]
Os demais filos do grupo foram agrupados no Cycloneuralia, mas este agrupamento é parafilético.
O grupo proposto por Aguinaldo e colaboradores não é universalmente aceito. Alguns zoólogos ainda mantém a visão tradicional de agrupar o Panarthropoda e o Annelida no grupo denominado Articulata , e que o Ecdysozoa é polifilético. Os nemátodes, com seus muitos táxons parasitas e com um considerado número de autapomorfias constitui o principal ponto de contestação do agrupamento filogenético.
Uma das propostas é considerar o Ecdysozoa como grupo-irmão do Annelida,[8] entretanto a controvérsia está longe de terminar.[9]
Esta é a filogenia de acordo com estudos genéticos recentes:[10][11][12][13][14]
Ecdysozoa Scalidophora|coautor=
(ajuda) |coautor=
(ajuda) |coautor=
(ajuda) Ecdysozoa é um clado de animais protostômios que reune os artrópodes, nemátodes e outros sete filos. Inclui organismos que têm de se desfazer do exosqueleto "apertado" e formar um novo para poderem crescer, um processo designado muda ou ecdise. O grupo foi definido por Aguinaldo e colaboradores em 1997, baseado em análise molecular principalmente de genes 18S RNA ribossomal. Dunn e colaboradores em 2008, confirmaram a monofilia do clado.
O grupo Ecdysozoa é uma das duas grandes divisões dos Protostomia, os animais em que a boca se forma primeiro que o ânus no desenvolvimento embrionário. Por sua vez, os Protostomia pertencem ao grupo dos Bilateria, os animais com simetria bilateral.
O grupo tem sido contestado por uma significante minoria de biólogos. Alguns têm se mantido fiéis ao agrupamento taxonômico tradicional, enquanto outros têm contestado a interpretação dos dados moleculares.
Ecdysozoa este o supraîncrengătură de animale protostomiale[1], care include artropodele, nematodele și alte încrengături mai mici. Supraîncrengătura a fost introdusă de Aguinaldo et al. în 1997, bazată în principal pe cercetările genelor 18S a ARN-ului ribozomal[2].
Grupul este susținut de unele caractere morfologice și include nevertebratele care năpârlesc, de aici provine și denumirea unității taxonomice (ecdysis - năpârlire). Grupul corespunde taxonului Ecdysozoa propus anterior de Perrier în 1897 și Seurat în 1920, care și-au efectuat studiile independent unul de altul.
Supraîncrengătură Ecdysozoa a fost contestată ca taxon de către un număr semnificativă de biologi. Unii au pledat pentru unitățile taxonomice tradiționale[3], în timp ce alții au contestat interpretarea datelor moleculare[4][5].
Ecdisozoarele sunt animale cu cuticulă alcătuită din trei straturi și sunt nevoiți să năpârlească periodic pentru a crește. Acest proces se numește ecdysis. La aceste animale lipsesc cilii locomotorii, la majoritatea sperma are aspect ameboid, iar segmentarea embrionilor nu este spiralată ca la alte protostome. Locomoția se efectuează cu ajutorul unor apendice. O caracteristică comună a onicoforelor, nematodelor și pantopodele este prezenț unui faringe triradiant.
Ecdysozoa include următoarele încrengături: Arthropoda, Onychophora, Tardigrada, Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, Nematoda și Nematomorpha. Sunt și alte încrengături care pot fi considerate membri posibili ai grupului, de exemplu Gastrotricha. Artropodele, onicoforele și tardigradele au fost grupate împreună, ca Panarthropoda, deoarece acestea se aseamănă prin aspectul segmentat al corpului[6]. Ceilalți membrii ai Ecdysozoa au fost incluși în taxonul Cycloneuralia.
Grupul propus de Aguinaldo nu este acceptat uniform. Unii evoluționiști afirmă că Panarthropoda și Annelida au aceași origine (sunt monofiletice) și ar trebui să fie incluse într-un grup numit Articulata[7]. Iar Ecdysozoa, cum afirm evoluționiștii, cuprinde animale de origine polifiletică, adică au diferiți strămoși. Nematoda este cea mai contestată îngrengătură inclusă în grup. În continuare sunt prezentate argumentele contra acestei supraîncrengături:
Cu toate acestea, controversele încă mai continuă și sunt departe de a se termina[9].
|coauthors=
(ajutor) |coauthors=
(ajutor) |coauthors=
(ajutor) |coauthors=
(ajutor) Ecdysozoa este o supraîncrengătură de animale protostomiale, care include artropodele, nematodele și alte încrengături mai mici. Supraîncrengătura a fost introdusă de Aguinaldo et al. în 1997, bazată în principal pe cercetările genelor 18S a ARN-ului ribozomal.
Grupul este susținut de unele caractere morfologice și include nevertebratele care năpârlesc, de aici provine și denumirea unității taxonomice (ecdysis - năpârlire). Grupul corespunde taxonului Ecdysozoa propus anterior de Perrier în 1897 și Seurat în 1920, care și-au efectuat studiile independent unul de altul.
Supraîncrengătură Ecdysozoa a fost contestată ca taxon de către un număr semnificativă de biologi. Unii au pledat pentru unitățile taxonomice tradiționale, în timp ce alții au contestat interpretarea datelor moleculare.
Zvliekavce (Ecdysozoa) sú línia špirálovcov, skupiny kmeňov prvoústovcov. Je to zrejme polyfyletická skupina, zahrňujúca veľmi rozdielne živočíchy, ktorých jediným spoločným znakom je periodické zvliekanie kutikuly aspoň u juvenilných štádií, no niekedy aj u dospelých jedincov. Tento proces riadi hormón ekdyson, produkovaný u článkonožcov predohrudnými žľazami (glandulae protothoracales). Telová dutina týchto živočíchov môže byť nepravá – tzv. schizocoel, alebo zmiešaná telová dutina (modifikovaný coelom – mixocoel).
Skupina vznikla po zrušení „dutinového“ triedenia bilaterálií, pričom v nej možno vybadať dve nezreteľne oddelené línie: Zvyšok bývalých schizocoelomát (reprezentovaný kmeňmi Nematoda, Cephalorhyncha) a „klasické“ myxocoelomáty, ku ktorým vždy patril najväčší kmeň Arthropoda, Tardigrada a maličký reliktný kmeň Onychophora.
línia: zvliekavce (Ecdysozoa):
Zvliekavce (Ecdysozoa) sú línia špirálovcov, skupiny kmeňov prvoústovcov. Je to zrejme polyfyletická skupina, zahrňujúca veľmi rozdielne živočíchy, ktorých jediným spoločným znakom je periodické zvliekanie kutikuly aspoň u juvenilných štádií, no niekedy aj u dospelých jedincov. Tento proces riadi hormón ekdyson, produkovaný u článkonožcov predohrudnými žľazami (glandulae protothoracales). Telová dutina týchto živočíchov môže byť nepravá – tzv. schizocoel, alebo zmiešaná telová dutina (modifikovaný coelom – mixocoel).
Ecdysozoa är en överstam inom de protostoma djuren. Den består av leddjur, rundmaskar och flera mindre stammar. De kännetecknas av en tre lager tjock kutikula och avsaknad av cilier för rörelse (hos bland annat spermier). Spermierna är istället amöboida. Till skillnad mot de flesta andra protostomerna genomgår embryona hos Ecdysozoa inte spiralklyvning.
Ecdysozoa är en relativt ny indelning, som främst bygger på molekylära studier. Det har varit omtvistat huruvida Ecdysozoa verkligen är en monofyletisk grupp, men senare undersökningar tyder på att det är så.[1][2]
Leddjur, trögkrypare och klomaskar har grupperats samman som Panarthropoda. De övriga stammarna kallas ofta för Cycloneuralia, men det kan vara en parafyletisk grupp.
Det finns en äldre indelning där Panarthropoda och ringmaskar förs samman till Articulata[3], men molekylära data pekar klart på att denna är polyfyletisk.
Ecdysozoa är en överstam inom de protostoma djuren. Den består av leddjur, rundmaskar och flera mindre stammar. De kännetecknas av en tre lager tjock kutikula och avsaknad av cilier för rörelse (hos bland annat spermier). Spermierna är istället amöboida. Till skillnad mot de flesta andra protostomerna genomgår embryona hos Ecdysozoa inte spiralklyvning.
Ecdysozoa är en relativt ny indelning, som främst bygger på molekylära studier. Det har varit omtvistat huruvida Ecdysozoa verkligen är en monofyletisk grupp, men senare undersökningar tyder på att det är så.
Leddjur, trögkrypare och klomaskar har grupperats samman som Panarthropoda. De övriga stammarna kallas ofta för Cycloneuralia, men det kan vara en parafyletisk grupp.
Det finns en äldre indelning där Panarthropoda och ringmaskar förs samman till Articulata, men molekylära data pekar klart på att denna är polyfyletisk.
Линяючі (Ecdysozoa) — надтип двобічно-симетричних тварин. Запропонований на основі молекулярно-генетичних досліджень генів рРНК малих субодиниць рибосом. Пізніше ця концепція була підтверджена в дослідженнях генів іншого локусу, який включав так звані Hox-гени, відповідальні за розвиток у всіх білатеральних тварин. Разом з тим, виділення цієї групи не є загальноприйнятим, і є значна кількість публікацій, що заперечують екдизозойну гіпотезу.
Філогенічна кладограма, що показує родинні зв'язки линяючих, за Nielsen et.al. (2018)[1]:
Bilateria
Линяючі (Ecdysozoa) — надтип двобічно-симетричних тварин. Запропонований на основі молекулярно-генетичних досліджень генів рРНК малих субодиниць рибосом. Пізніше ця концепція була підтверджена в дослідженнях генів іншого локусу, який включав так звані Hox-гени, відповідальні за розвиток у всіх білатеральних тварин. Разом з тим, виділення цієї групи не є загальноприйнятим, і є значна кількість публікацій, що заперечують екдизозойну гіпотезу.
Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997
Линя́ющие (лат. Ecdysozoa) — клада первичноротых животных. Предложена на основе молекулярно-генетических исследований генов рРНК малых субъединиц рибосом[1][2]. Позднее эта концепция была подтверждена в исследованиях наборов Hox-генов[3]. В настоящее время данная классификация является общепринятой[4][5], хотя родственные отношения между отдельными типами ещё не до конца установлены[6].
Помимо экдизиса, к предполагаемым апоморфиям относят ультраструктурные особенности строения кутикулы, в частности, особый вид хитина (альфа-форма), его локализация в базальном слое кутикулы (эндокутикула) и наличие триламинатной эпикутикулы, секретируемой микроворсинками клеток эпителия[7]. Также у всех линяющих отсутствует реснички в эпителии (это не относится к ресничным рецепторам).
К линяющим относят следующие группы[8]:
Группировка, предложенная Агинальдо с соавторами, не является общепринятой. Многие зоологи всё ещё придерживаются гипотезы о том, что Panarthropoda и Annelida образуют монофилетическую группу Articulata, тогда как линяющие представляют собой полифилетическую группу. Основные аргументы противников экдизозойной гипотезы сводятся к следующему:
Одно из возможных решений состоит в том, что Ecdysozoa представляют собой сестринскую группу Annelida[11], однако дискуссия ещё далека от разрешения[12].
|coauthors=
(справка) |coauthors=
(справка)
Линя́ющие (лат. Ecdysozoa) — клада первичноротых животных. Предложена на основе молекулярно-генетических исследований генов рРНК малых субъединиц рибосом. Позднее эта концепция была подтверждена в исследованиях наборов Hox-генов. В настоящее время данная классификация является общепринятой, хотя родственные отношения между отдельными типами ещё не до конца установлены.
Помимо экдизиса, к предполагаемым апоморфиям относят ультраструктурные особенности строения кутикулы, в частности, особый вид хитина (альфа-форма), его локализация в базальном слое кутикулы (эндокутикула) и наличие триламинатной эпикутикулы, секретируемой микроворсинками клеток эпителия. Также у всех линяющих отсутствует реснички в эпителии (это не относится к ресничным рецепторам).
蛻皮動物總門(拉丁語:Ecdysozoa)是一大類原口動物,包括節肢動物門、線蟲動物門和幾個小門。最初由Auinaldo等人於1997年定義,主要根據是18S 核糖體RNA樹。而這個分類同時也被一系列形態學證據所支持,因爲這個分類包括所有蛻掉外骨骼的動物(見蛻皮(英语:ecdysis))。與蛻皮動物接近的定義也曾經被Perrier在1897年和Seurat在1920年僅依據形態作出。
蛻皮動物最顯著的共同特徵是一個三層的表皮(英文cuticle),由有機物組成,能夠隨著動物生長週期性蛻掉。蛻皮動物由此得名。蛻皮動物缺乏運動纖毛,產生變形蟲樣精子,其胚胎不像其他原口動物一樣螺旋卵裂。蛻皮動物的一些分支還有其它一些共同特徵,比如緩步動物和線蟲動物都有一個三輻射對稱的咽(pharynx)。
蛻皮動物包括如下門:節肢動物門、有爪動物門、緩步動物門、動吻動物門、鰓曳動物門、鎧甲動物門、線蟲動物門和線形動物門。其它一些門類,比如腹毛動物門,曾被認爲可能是其中的一員,但因其缺乏蛻皮動物的主要特徵,現在通常被劃出。泛節肢動物的共同特徵是具有分節的身體,原來以爲由環節動物演變而來,而與其一起組成分節動物(Articulata)。然而它們並不具有太多的共同特徵,現在看來他們分別演化出了分節的特點。此外,從18S 核糖體RNA樹來看,後口動物中的毛顎動物門可能與其餘後口動物不同而屬於蛻皮動物。蛻皮動物中不屬泛節肢動物的成員曾經被組成環神經動物(Cycloneuralia),但通常被認爲是並系群。
蛻皮動物總門(拉丁語:Ecdysozoa)是一大類原口動物,包括節肢動物門、線蟲動物門和幾個小門。最初由Auinaldo等人於1997年定義,主要根據是18S 核糖體RNA樹。而這個分類同時也被一系列形態學證據所支持,因爲這個分類包括所有蛻掉外骨骼的動物(見蛻皮(英语:ecdysis))。與蛻皮動物接近的定義也曾經被Perrier在1897年和Seurat在1920年僅依據形態作出。
脱皮動物(だっぴどうぶつ)Ecdysozoa は冠輪動物と共に前口動物を二分する大分類群で、節足動物、線形動物その他の動物門を含む。 Aguinaldoらにより1997年に設定された[1]が、これは主として18SリボソームRNA遺伝子の系統樹に基づいている。
形態的にはクチクラ由来の外骨格を持ち脱皮を行うという共通点を持っており、古く形態学的特徴から設定された Ecdysozoa(Perrier 1897、および Seurat 1920)にほぼ相当する。 最も重要な共通点は体表の上皮を覆う3重のクチクラで、これが成長にともなう定期的な脱皮によって新生する。運動のための繊毛は持たず、精子はアメーバ状で、胚は一般の前口動物の特徴とされる螺旋卵割を行わない。そのほかにもいくつかの共通の性質が見られる。
次の門から構成される。
腹毛動物門などもこれに含まれる可能性があるが、共通の性質を欠いており、今のところ別の群とされている。
節足動物と、有爪動物・緩歩動物(まとめて汎節足動物とも呼ばれた)は体が体節から構成されている点から、かつては環形動物に近いと考えられていた(あわせて体節動物と呼ばれた)。これらは前口動物であり、螺旋卵割や裂体腔、はしご形神経系などを共有するまとまった群であると考えられていたが、現在ではそれらの共通点である体節制は別個の系統でそれぞれ独立に獲得されたと考えられている。
脱皮動物(だっぴどうぶつ)Ecdysozoa は冠輪動物と共に前口動物を二分する大分類群で、節足動物、線形動物その他の動物門を含む。 Aguinaldoらにより1997年に設定されたが、これは主として18SリボソームRNA遺伝子の系統樹に基づいている。
形態的にはクチクラ由来の外骨格を持ち脱皮を行うという共通点を持っており、古く形態学的特徴から設定された Ecdysozoa(Perrier 1897、および Seurat 1920)にほぼ相当する。 最も重要な共通点は体表の上皮を覆う3重のクチクラで、これが成長にともなう定期的な脱皮によって新生する。運動のための繊毛は持たず、精子はアメーバ状で、胚は一般の前口動物の特徴とされる螺旋卵割を行わない。そのほかにもいくつかの共通の性質が見られる。
次の門から構成される。
節足動物門 有爪動物門 緩歩動物門 動吻動物門 鰓曳動物門 胴甲動物門 線形動物門 類線形動物門腹毛動物門などもこれに含まれる可能性があるが、共通の性質を欠いており、今のところ別の群とされている。
節足動物と、有爪動物・緩歩動物(まとめて汎節足動物とも呼ばれた)は体が体節から構成されている点から、かつては環形動物に近いと考えられていた(あわせて体節動物と呼ばれた)。これらは前口動物であり、螺旋卵割や裂体腔、はしご形神経系などを共有するまとまった群であると考えられていたが、現在ではそれらの共通点である体節制は別個の系統でそれぞれ独立に獲得されたと考えられている。
탈피동물(脫皮動物)은 절지동물(곤충, 갑각류, 다족류)과 선형동물, 그리고 몇 개의 문을 포함하는 선구동물의 무리이다. 1997년에 아기날도에 의해, 18S 리보솜 RNA 유전자를 이용하여 구성된 분류 체계에 기반을 두고, 처음으로 정의되었다.[1] 던(Dunn)에 의한 2008년의 대규모 연구는 자연적 그룹핑으로써 탈피동물을 강력하게 뒷받침했다.[2]
다음은 선구동물의 계통 분류이다.[3][4][5][6][7][8][9][6]
선구동물 탈피동물 유극동물 네마토이다 범절지동물 Tactopoda 나선동물 유악동물윤형동물 외
Platytrochozoa편형동물 외
촉수담륜동물환형동물 외
† 킴베렐라
다음은 탈피동물의 계통 분류이다.[10]
탈피동물 범절지동물