Les Epermeniidae són una família d'insectes de l'ordre dels lepidòpters amb 14 gèneres coneguts.
Anteriorment, s'havien dividit en dues subfamílies Epermeniinae i Ochromolopinae (p. Ex. Common, 1990: 321), però això ja no es manté, ja que l'últim grup probablement està jeràrquicament nidificat en el primer (Dugdale et al., 1999). Actualment es col·loquen en la seva pròpia superfamilia però anteriorment s'han col·locat entre els Yponomeutoidea o Copromorphoidea amb els que comparteixen algunes característiques. La seva col·locació sistemàtica entre el grup apoditrínic Obtectomera (tenint els segments pupals I-IV immòbils) és tanmateix incert. Mostren algunes similituds morfològiques amb les Alucitoidea i Pterophoroidea, per exemple, la franja de l'ala té grups similars d'escates (Dugdale et al., 1999).
Els gèneres més importants són: Epermenia, Ochromolopis i Gnathifera. El grup ha estat àmpliament revisat i catalogat pel Dr. Reinhard Gaedike (Gaedike, 1977, 1979).
Els Epermeniidae són petites papallones d'aleta estreta, amb un abast de 7-20 mm, amb voltes brillants a les cames, que no tenen espines a l'abdomen a diferència d'algunes arnes similars. Es confonen més fàcilment amb Stathmopodinae (Oecophoridae), que a diferència dels epermeniids tenen l'apèndix de les potes davanteres i mitges sense els verticils de les espines, i la probòscide s'escala a la base (Robinson et al., 1994, per a més detalls). La projecció d'escates en el marge interior de l'esquena és el caràcter de camp més senzill (Common, 1990).
Les Epermeniidae es troben a tot el món, tant a les regions temperades com tropicals, i especialment, a les àrees montanes (Robinson et al., 1994), però són poc conegudes pels afrotròpics. Gnathifera es pot trobar des de Austràlia fins a Nova Caledònia; Epermènia va des de la Palaearctic fins a Indo-Austràlia i les Illes del Pacífic (Holloway et al., 2001).
Les Epermeniidae són nocturns quan són adults i compten amb un bon camuflatge. Descansen paral·lelament a la superfície amb les ales que es mantenen sobre l'esquena en forma de tenda (Robinson et al., 1994).
Les orugues s'alimenten a gairebé qualsevol part de la planta (fruites, llavors, galls, fulles o flors), de vegades en una mina o de vegades exposades o sota seda a la superfície de la fulla; a diferència d'alguns Lepidòpters, la pupa no s'extreu del capoll (Robinson et al., 1994) i es pot trobar en el seu capoll de obert a la planta o entre els residus a la terra (Common, 1990).
Moltes espècies a Europa s'alimenten d'umbel·les d'Apiaceae, i l'Epermenia chaerophyllella és una plaga d'espècies cultivades (Dugdale et al., 1999). Altres espècies s'alimenten de les famílies de plantes parasitàries [1]
Les Epermeniidae són una família d'insectes de l'ordre dels lepidòpters amb 14 gèneres coneguts.
Anteriorment, s'havien dividit en dues subfamílies Epermeniinae i Ochromolopinae (p. Ex. Common, 1990: 321), però això ja no es manté, ja que l'últim grup probablement està jeràrquicament nidificat en el primer (Dugdale et al., 1999). Actualment es col·loquen en la seva pròpia superfamilia però anteriorment s'han col·locat entre els Yponomeutoidea o Copromorphoidea amb els que comparteixen algunes característiques. La seva col·locació sistemàtica entre el grup apoditrínic Obtectomera (tenint els segments pupals I-IV immòbils) és tanmateix incert. Mostren algunes similituds morfològiques amb les Alucitoidea i Pterophoroidea, per exemple, la franja de l'ala té grups similars d'escates (Dugdale et al., 1999).
Els gèneres més importants són: Epermenia, Ochromolopis i Gnathifera. El grup ha estat àmpliament revisat i catalogat pel Dr. Reinhard Gaedike (Gaedike, 1977, 1979).
Die Zahnflügelfalter, wissenschaftlicher Name Epermeniidae, sind eine weltweit verbreitete Familie der Schmetterlinge ("Kleinschmetterlinge"). 17 Arten der durchweg kleinen und unscheinbar gefärbten Falter kommen in Deutschland vor.
Die Falter erreichen eine Flügelspannweite zwischen 8 und 20 Millimeter und haben schmale, spitze Flügel. Der Kopf ist glatt oder aufgerichtet (rau) beschuppt, Ocellen und Chaetosemata fehlen. Die fadenförmigen Antennen erreichen etwa die Hälfte bis vier Fünftel der Vorderflügellänge, ihre Geißel ist dicht mit Haaren (Setae) bedeckt, die vor allem beim Männchen auffällig sind. Das Grundglied (Scapus) trägt in der Regel einen Schuppenkamm (Pecten). Der Saugrüssel ist kurz und unbeschuppt, die Maxillarpalpen kurz und dreigliedrig, die Labialpalpen oft sehr lang, sie sind nach oben gerichtet. Die Vorder- wie die Hinterflügel sind lang und schmal, lanzettlich geformt und laufen meist in eine Spitze aus. Die Vorderflügel sind grau, braun oder ockerfarben, in der Regel mit einer dunklen Flecken- oder Bindenzeichnung, die Hinterflügel grau und einfarbig. Die Vorderflügel vieler Arten besitzen am oberen Rand Schuppenbüschel, die vor allem beim sitzenden Falter sehr auffällig sein können, von dieses "Zähnen" auf den Flügeln ist der Name der Familie abgeleitet. Die Hinterflügel tragen an der Hinterkante einen breiten Fransensaum, der deutlich breiter als die Flügelfläche sein kann. Männchen besitzen ein Frenulum aus einer Borste, beim Weibchen sind es zwei kürzere. In Ruhelage werden die Flügel dachförmig über dem Hinterleib getragen. Die Flügeladerung entspricht beinahe dem Grundplan, nur in der Gattung Ochromolopsis ist eine Ader reduziert (vermutlich der zweite Ast des Cubitus). Die Querader CuP ist als hohle Ader nahe der Flügelspitze vorhanden. An den Laufbeinen tragen die Vordertibien keinen, die Mitteltibien zwei und die Hintertibien vier Sporne (zwei Paare unterschiedlicher Länge), die Vordertibien besitzen eine Epiphyse. Die Hintertibien tragen lange, steife Borsten auf der Ober- und Unterseite (nicht nur auf der Oberseite wie die ähnlichen Schreckensteiniidae).
Die Eier sind abgeflacht mit ovalem Umriss, die Eihülle trägt an der Oberfläche ein Netz aus scharfen Rippen. Eier werden einzeln, nicht in Gelegen, abgelegt. Die Raupen sind in der Regel gelb oder grün gefärbt, ihre Kutikula ist in den nicht sklerotisierten Teilen fein bedornt. Die Stigmen sind klein, die auf dem achten Abdominalsegment größer und mehr dorsal liegend. Die Bauchbeine am Hinterleib sind meist lang und auffallend, ihre Hakenkränze geschlossen kreisförmig oder mit einer schmalen Unterbrechung. Bei der Puppe sind die Extremitäten untereinander, aber nicht mit dem Rumpf verklebt. Dorsale Dornen auf dem Hinterleib sind nicht ausgebildet, aber das neunte Hinterleibssegment trägt an den Seiten ein Paar tiefe Gruben. Das Hinterende ist in eine kleine Spitze mit mehreren hakenförmigen Borsten ausgezogen.
Raupen der Zahnflügelfalter fressen extern an Blättern, einige Arten sind Minierer in Blättern oder bohren in Samen, Früchten, Knospen oder Blütenköpfen. Alle paläarktischen Arten fressen entweder an Doldenblütlern (Apiaceae) oder an Santalaceae der Gattung Thesium. In anderen Regionen leben viele Arten an Santalaceae, andere aber an einer Vielzahl anderer, nicht unbedingt nahe verwandter Pflanzenfamilien. Bei einigen Arten spinnen die Raupen mehrere Blätter zu einem Schlupfwinkel zusammen. Falter sind teilweise tag-, teilweise nachtaktiv. Bei den meisten Arten kommen zwei Generationen im Jahr vor, es überwintert die Puppe im Boden (selten auch auf der Nahrungspflanze) in einem lose gesponnenen Kokon.
Die Familie umfasst 126 Arten (Stand: 2011),[1] wobei zahlreiche Arten in den vergangenen Jahren neu beschrieben wurden, fast alle durch den Entomologen Reinhard Gaedike. Es werden zahlreiche noch unbeschriebene Arten vermutet. Aus Europa werden 25 Arten angegeben.[2]
Sie wird in zwei Unterfamilien gegliedert, die beide in Mitteleuropa vorkommen:
Die Familie wurde traditionell meist in die Yponomeutoidea einbezogen. Heute wird sie monotypisch in eine eigene Überfamilie Epermenioidea gestellt. Ihre genaue systematische Stellung und ihr Schwestergruppenverhältnis sind noch nicht geklärt. Nach morphologischen Merkmalen werden sie mit zahlreichen weiteren Überfamilien in eine im Detail nicht auflösbare Gruppe, die Nicht-obtectomeren Apoditrysia gestellt. Bei einer molekularen Studie (anhand homologer DNA-Sequenzen) ergaben sich Beziehungen zur Gattung Copromorpha (Überfamilie Copromorphoidea, Familie Copromorphidae),[3] außerdem wären sie demnach in die Obtectomera einzubeziehen und wären relativ nahe mit den Tagfaltern (Überfamilie Papilionoidea) verwandt.
Epermenia chaerophylella soll gelegentlich auf kultivierten Doldenblütlern schädlich werden. Eine australische Art, Paraepermenia santaliella, bohrt in Früchten von Quandong (Santalum acuminatum, Santalaceae), deren süße Früchte in Australien viel gesammelt werden und die regional kommerzielle Bedeutung besitzen.
Die Zahnflügelfalter, wissenschaftlicher Name Epermeniidae, sind eine weltweit verbreitete Familie der Schmetterlinge ("Kleinschmetterlinge"). 17 Arten der durchweg kleinen und unscheinbar gefärbten Falter kommen in Deutschland vor.
Epermeniidae or the fringe-tufted moths is a family of insects in the lepidopteran order with about 14 genera. Previously they have been divided in two subfamilies Epermeniinae and Ochromolopinae (e.g. Common, 1990: 321) but this is no longer maintained since the last group is probably hierarchically nested within the first (Dugdale et al., 1999). They are presently placed in their own superfamily but have previously been placed among the Yponomeutoidea or Copromorphoidea with which they share some features. Their systematic placement among the apoditrysian group "Obtectomera" (having pupal segments I-IV immobile) is however uncertain. They show some morphological similarities to the "plume moths" (Alucitoidea and Pterophoroidea), for example the wing fringe has similar groups of scales (Dugdale et al., 1999). There are also some similarities to Schreckensteinioidea, for example spiny legs and at least in some species an open-network cocoon. The genus Thambotricha from New Zealand may be the sister group of all other extant members. The most important genera are Epermenia, Ochromolopis and Gnathifera. The group has been extensively revised and catalogued by Dr Reinhard Gaedike (e.g. Gaedike, 1977, 1979).
Epermeniidae are small narrow-winged moths, having a span of 7–20 mm, with conspicuous whorls of bristles on their legs, lacking spines on the abdomen unlike some similar moths. The smoothly scaled head bears no ocelli or "chaetosemata". They are most easily confused with Stathmopodinae (Oecophoridae), which unlike epermeniids have the tarsi of the forelegs and midlegs without the whorls of spines, and whose proboscis is scaled at the base.[1] The projecting scale tufts on the inner margin of the hindwing is the easiest field character (Common, 1990).
Epermeniidae occur worldwide in both temperate and tropical regions and especially in montane areas,[2] but are sparsely known from the Afrotropics. Gnathifera occurs from Australia to New Caledonia; Epermenia ranges from the Palaearctic to Indo-Australia and the Pacific islands.[3]
Epermeniidae are nocturnal as adults and well-camouflaged. They rest parallel to the surface with their wings held over their back in a tent-like manner (Robinson et al., 1994).
The caterpillars feed inside almost any plant parts (fruits, seeds, galls, leaves or flowers), sometimes in a mine or sometimes exposed or under silk on the leaf surface; unlike some Lepidoptera the pupa is not extruded from the cocoon,[4] and may be found in its fine open-network cocoon on the plant or amongst debris on the ground.[5]
Many species in Europe feed on umbels of Apiaceae, and Epermenia chaerophyllella is a pest of cultivated species.[6] Other species feed on the parasitic plant families Santalaceae (e.g. the Australian quandong moth) and Loranthaceae, or on Pinaceae, Pittosporaceae and Leguminosae.[7]
Epermeniidae or the fringe-tufted moths is a family of insects in the lepidopteran order with about 14 genera. Previously they have been divided in two subfamilies Epermeniinae and Ochromolopinae (e.g. Common, 1990: 321) but this is no longer maintained since the last group is probably hierarchically nested within the first (Dugdale et al., 1999). They are presently placed in their own superfamily but have previously been placed among the Yponomeutoidea or Copromorphoidea with which they share some features. Their systematic placement among the apoditrysian group "Obtectomera" (having pupal segments I-IV immobile) is however uncertain. They show some morphological similarities to the "plume moths" (Alucitoidea and Pterophoroidea), for example the wing fringe has similar groups of scales (Dugdale et al., 1999). There are also some similarities to Schreckensteinioidea, for example spiny legs and at least in some species an open-network cocoon. The genus Thambotricha from New Zealand may be the sister group of all other extant members. The most important genera are Epermenia, Ochromolopis and Gnathifera. The group has been extensively revised and catalogued by Dr Reinhard Gaedike (e.g. Gaedike, 1977, 1979).
Hammaskoit (Epermeniidae) ovat pieni perhosheimo ja hammaskoimaisten (Epermenioidea) ainoa alaheimo. Heimon erityispiirteitä ovat suomuton imukärsä, etusiipien takareunassa olevat suomutupsut sekä takasäärien selkäpuolen jäykät harjakset. Heimoon kuuluu vain yksi alaheimo: Epermeniinae[1].
Toukat elävät siementen sisällä, ovat lehtimiinaajia tai elävät vapaasti ravintokasvin lehdillä.
Suomesta on löydetty seitsemän lajia, jotka ovat taksonomisessa järjestyksessä[2]:
Hammaskoit (Epermeniidae) ovat pieni perhosheimo ja hammaskoimaisten (Epermenioidea) ainoa alaheimo. Heimon erityispiirteitä ovat suomuton imukärsä, etusiipien takareunassa olevat suomutupsut sekä takasäärien selkäpuolen jäykät harjakset. Heimoon kuuluu vain yksi alaheimo: Epermeniinae.
Toukat elävät siementen sisällä, ovat lehtimiinaajia tai elävät vapaasti ravintokasvin lehdillä.
Les Epermeniidae sont une famille de lépidoptères, la seule famille de la super-famille des Epermenioidea[1]. Elle comporte une quinzaine de genres[1], dont les plus diversifiés sont Epermenia (en), Ochromolopis et Gnathifera (en).
Les imagos des Epermeniidae sont de petits papillons à ailes étroites, d'une envergure de 7 à 20 mm. Ils ont des verticilles d'épines bien visibles sur leurs pattes, et sont dépourvus d'épines sur l'abdomen, contrairement à certains papillons similaires. La tête, finement écaillée, ne porte pas d'ocelles ni de « chaetosemata ». Les Epermeniidae sont le plus facilement confondus avec les Stathmopodidae (en), qui, contrairement à eux, ont les tarses des pattes antérieures et médianes dépourvus de verticilles d'épines, et ont la trompe écaillée à sa base. Les touffes d'écailles proéminentes sur le bord interne de l'aile postérieure sont le meilleur critère de détermination.
Les Epermeniidae sont présents dans le monde entier, tant dans les régions tempérées que tropicales, et tout particulièrement dans les zones montagneuses, mais ils sont peu présents dans l'écozone afrotropicale. Le genre Gnathifera (en) est présent de l'Australie à la Nouvelle-Calédonie, et le genre Epermenia (en) est répandu du Paléarctique aux îles du Pacifique.
Les imagos sont nocturnes et bien camouflés. Leur position de repos est parallèle à la surface, avec les ailes repliées sur leur dos d'une manière semblable à une tente.
Les chenilles se nourrissent à l'intérieur de presque toutes les parties de la plante (fruits, graines, galles, feuilles ou fleurs), parfois dans une mine, ou parfois exposées ou sous de la soie à la surface des feuilles. Contrairement à certains lépidoptères, la chrysalide n'est pas extrudée du cocon, et elle peut être trouvée dans son fin cocon à réseau ouvert sur la plante ou parmi les débris au sol.
De nombreuses espèces en Europe se nourrissent d'ombelles d'Apiacées. Epermenia chaerophyllella (en) est un ravageur d'espèces cultivées. D'autres espèces se nourrissent des familles de plantes parasites Santalaceae et Loranthaceae, ou des Pinaceae, Pittosporaceae et Fabaceae.
Les Epermeniidae sont une famille de lépidoptères, la seule famille de la super-famille des Epermenioidea. Elle comporte une quinzaine de genres, dont les plus diversifiés sont Epermenia (en), Ochromolopis et Gnathifera (en).
Tannmøll (Epermeniidae) er en artsfattig gruppe av små sommerfugler som hører til gruppen Apoditrysia. Deres slektskapsforhold til andre Apoditrysia er usikkert, og de blir gjerne plassert i en overfamilie for seg, Epermenioidea. Det er beskrevet vel 80 arter, seks av dem er funnet i Norge.
Små møll (vingespenn 7 – 20 mm), som oftest brunlige på farge, ofte spraglete og kamuflasjefargede. Antennene er trådformede og ganske lange. Forvingene er ganske smale (slekten Epermenia) til temmelig brede og avrundede (slekten Phaulernis). Bakvingene er smale med lange hårfrynser. Innerkanten av bakvingene har noen tufser av oppstående skjell som stikker opp på ryggsiden når møllene hviler, dette er et godt feltkjennetegn på familien. Beina har flere påfallende kranser av stive børster.
Larvene til tannmøllene kan leve på mange ulike plantefamilier. De fleste europeiske artene er knyttet til skjermplantefamilien (Apiaceae), men de finnes også på erteblomstfamilien (Fabiaceae), trådurtfamilien (Santalaceae), Loranthaceae, Pittosporaceae og til og med på bartrær i furufamilien (Pinaceae). Larvene lever mer eller mindre inne i ulike plantedeler, i miner eller under et spinn. Arten Epermenia chaerophylella kan gjøre litt skade på dyrkede skjermplanter.
Aarvik, L., Berggren, K. og Hansen, L.O. (red.) 2000. Catalogus Lepidopterorum Norvegiae. Lepidopterologisk arbeidsgruppe, Zoologisk Museum, Universitetet i Oslo og Norsk institutt for skogforskning, Ås.
Nettsiden Svenska fjärilar, med bilder av de norske artene: [1]
Tannmøll (Epermeniidae) er en artsfattig gruppe av små sommerfugler som hører til gruppen Apoditrysia. Deres slektskapsforhold til andre Apoditrysia er usikkert, og de blir gjerne plassert i en overfamilie for seg, Epermenioidea. Det er beskrevet vel 80 arter, seks av dem er funnet i Norge.
Epermeniidae é uma família de insectos da ordem Lepidoptera, que possui em torno de 14 gêneros.
Epermeniidae é uma família de insectos da ordem Lepidoptera, que possui em torno de 14 gêneros.
Зонтичные моли[1] (лат. Epermeniidae) — семейство бабочек из клады двупорых, единственное в надсемействе Epermenioidea[2].
Бабочки мелких размеров с размахом крыльев 8—18 мм. Голова в прилегающих чешуйках лоб округленный. Хоботок развит, голый. Губные щупики крупные, серповидные, реже небольшие, слабо изогнутые. Челюстные щупики короткие. Усики достигают ⅔—¾ длины переднего крыла, тонкие, реснитчатые (особенно у самцов). Глазки отсутствуют.
Передние крылья ланцетовидные или удлиненно-ланцетовидные, часто с пучками торчащих крупных щетинок на дорсальном крае. Основная окраска грязно-белая, серовато-бурая, коричневая, черно-бурая, свинцово-серая. Рисунок состоит из темных или светлых пятен и перевязей, часто неотчетливых, иногда отсутствует.
Гусеницы палеарктических видов питаются на зонтичных и санталовых. Для листоядных видов в младших возрастах характерно минирование листовой пластинки, позже гусеницы живут среди сплетенных шелковиной листьев кормового растения, объедая их. Гусеницы отдельных видов минируют на протяжении всего развития. Ряд видов являются специализированными потребителями плодов и семян, причем только часть из них — эндобионты, а другие в старших возрастах ведут открытый образ жизни (даже не строят убежищ). Окукливание в подстилке в тонком коконе или без него.
В семейство включают 10 родов и 126 видов[2]. Распространение всесветное. В Палеарктике встречаются 2 рода и 31 вид.
Зонтичные моли (лат. Epermeniidae) — семейство бабочек из клады двупорых, единственное в надсемействе Epermenioidea.
미나리좀나방과(Epermeniidae)는 나비목에 속하는 나방 과의 하나로 약 14개 속으로 이루어져 있다. 이전에는 2개의 아과(Epermeniinae, Ochromolopinae)로 구분하였으나(e.g. Common, 1990: 321) 오크로몰롭피스아과(Ochromolopinae)에 속하던 하위 속이 미나리좀나방아과(Epermeniinae)에 포함됨에 따라서 이제는 이전의 아과 구분은 더이상 유효하지 않다(Dugdale et al., 1999). 현재는 미나리좀나방상과(Epermenioidea)의 유일한 과로 분류하고 있지만, 이전에는 일부 특징을 공유하는 집나방상과 또는 코프로모르파상과에 포함시켜 분류했다. 현재 난이문류[1]에 속하는 옵텍토메라류(Obtectomera, 움직이지 않는 번데기 체절 마디 I-IV를 가짐)로 분류하고 있지만 분류학적 위치는 여전히 불확실하다. "털날개나방"(깃털나방상과와 털날개나방상과)과 형태학적인 유사성을 일부 갖고 있다. 예를 들어, 날개 가장자리의 인편(비늘)이 유사하다(Dugdale et al., 1999). 그리고 가시 돌기로 된 다리가 있다는 점에서 스크렉켄스테이니아상과와도 유사한 점이 있으며, 적어도 일부 종은 개방형 그물 형태의 난고치를 갖는다. 뉴질랜드에서 발견되는 탐보르리카속(Thambotricha)은 다른 현존하는 모든 종들과 자매군 관계에 있는 것으로 추정하고 있다. 이 중에서 가장 중요한 나방 속은 미나리좀나방속(Epermenia)과 오크로몰롭피스속(Ochromolopis ) 그리고 크나티페라속(Gnathifera)이다. 이 그룹은 레인하드 괴디케 박사가 광범위한 개정과 분류 작업을 수행했다(e.g. Gaedike, 1977, 1979).
미나리좀나방과(Epermeniidae)는 나비목에 속하는 나방 과의 하나로 약 14개 속으로 이루어져 있다. 이전에는 2개의 아과(Epermeniinae, Ochromolopinae)로 구분하였으나(e.g. Common, 1990: 321) 오크로몰롭피스아과(Ochromolopinae)에 속하던 하위 속이 미나리좀나방아과(Epermeniinae)에 포함됨에 따라서 이제는 이전의 아과 구분은 더이상 유효하지 않다(Dugdale et al., 1999). 현재는 미나리좀나방상과(Epermenioidea)의 유일한 과로 분류하고 있지만, 이전에는 일부 특징을 공유하는 집나방상과 또는 코프로모르파상과에 포함시켜 분류했다. 현재 난이문류에 속하는 옵텍토메라류(Obtectomera, 움직이지 않는 번데기 체절 마디 I-IV를 가짐)로 분류하고 있지만 분류학적 위치는 여전히 불확실하다. "털날개나방"(깃털나방상과와 털날개나방상과)과 형태학적인 유사성을 일부 갖고 있다. 예를 들어, 날개 가장자리의 인편(비늘)이 유사하다(Dugdale et al., 1999). 그리고 가시 돌기로 된 다리가 있다는 점에서 스크렉켄스테이니아상과와도 유사한 점이 있으며, 적어도 일부 종은 개방형 그물 형태의 난고치를 갖는다. 뉴질랜드에서 발견되는 탐보르리카속(Thambotricha)은 다른 현존하는 모든 종들과 자매군 관계에 있는 것으로 추정하고 있다. 이 중에서 가장 중요한 나방 속은 미나리좀나방속(Epermenia)과 오크로몰롭피스속(Ochromolopis ) 그리고 크나티페라속(Gnathifera)이다. 이 그룹은 레인하드 괴디케 박사가 광범위한 개정과 분류 작업을 수행했다(e.g. Gaedike, 1977, 1979).