Die Schusspflanzen (Stylidium) sind mit über 300 Arten die umfangreichste Gattung aus der Familie der Stylidiaceae. Die meisten Arten finden sich in Australien, wo sie die sechstgrößte Gattung der dortigen Flora stellen.[1]
Sie haben einen ungewöhnlichen Mechanismus zur Übertragung ihrer Pollen auf Bestäuber entwickelt, indem sie mit ihrem Gynostemium, einem Blütenorgan, das aus dem Zusammenwachsen von Staubblatt und Stempel entsteht, auf den Bestäuber „einschlagen“.
Schusspflanzen sind größtenteils mehrjährige, seltener einjährige krautige Pflanzen. Einige mehrjährige Arten überdauern als Zwiebeln. Ihre Größe ist sehr variabel, sie erreichen Größen von nur wenigen Zentimetern bis zu 180 Zentimetern (Stylidium laricifolium). Zumeist sind es bodenständige Rosetten, es gibt jedoch auch einige Sonderfälle wie kletternde (Stylidium scandens) oder strauchige Arten (Stylidium laricifolium).
Auch das Blattwerk ist vielgestaltig und reicht von schmalen, nadelförmigen bis hin zu kurzen, stummeligen Blättern (Stylidium pulviniforme).
Die in Form einer Traube angeordneten, zygomorphen Blüten bestehen aus vier Blütenblättern (nur Stylidium hispidium hat fünf) und erreichen einen Durchmesser von 5 bis 30 Millimetern. Die Blütenfarbe ist von Art zu Art verschieden, häufig jedoch finden sich weiß, gelb und rosa, teils in Kombination. Aus dem Zentrum der Blüte ragt die Säule, in gespanntem Zustand ist sie hinter die Blütenblätter gebogen.
Die Säule der Pflanzen ist berührungsempfindlich. Sobald ein Insekt auf der Blüte landet, wird ein zuvor aufgebautes Aktionspotential ausgelöst und eine Turgoränderung führt innerhalb von bis zu 15 Millisekunden (die Geschwindigkeit ist temperaturabhängig, hohe Temperaturen beschleunigen den Mechanismus) zum „Zuschlagen“ der Säule auf den Körper des Insekts, das dabei mit Pollen eingestäubt wird. Sollte die Blüte bereits etwas älter sein, hat die aus der Säule heraus nachwachsende Narbe die Staubbeutel bereits verdrängt und nimmt so bei der Berührung des Insektenkörpers eventuell vorhandenen fremden Pollen auf. Durch diese zeitliche Trennung der Funktionen der Säule wird eine Selbstbestäubung vermieden.
Teile der Pflanzen sind mit Drüsenhaaren bewachsen, die ein klebriges Sekret absondern, mit dem sie Insekten fangen. 2006 konnte nachgewiesen werden, dass die Pflanzen auch Protease zur Verdauung ihrer Beute produzieren.[2] Mit dem Nachweis der Verstoffwechselung der so gelösten Nährstoffe 2007 konnte dann abschließend belegt werden, dass die Gattung karnivor ist.[3]
Die meisten Arten der Gattung sind endemisch in Australien, allein 150 Arten sind heimisch in West-Australien. Nur von vier Arten sind auch Vorkommen außerhalb Australiens bekannt, nämlich von Stylidium tenellum (Myanmar, Malaysia, Vietnam), Stylidium kunthii (Bengalen und Myanmar), Stylidium uliginosum (Sri Lanka und Südchina) sowie Stylidium alsinoides (Philippinen).
Schusspflanzen finden sich auf grasbewachsenen Ebenen, offenem Heideland, felsigen Hängen, Sandböden, in Wäldern und an den Rändern von Bächen und Wasserlöchern.
Die Schusspflanzen (Stylidium) sind mit über 300 Arten die umfangreichste Gattung aus der Familie der Stylidiaceae. Die meisten Arten finden sich in Australien, wo sie die sechstgrößte Gattung der dortigen Flora stellen.
Sie haben einen ungewöhnlichen Mechanismus zur Übertragung ihrer Pollen auf Bestäuber entwickelt, indem sie mit ihrem Gynostemium, einem Blütenorgan, das aus dem Zusammenwachsen von Staubblatt und Stempel entsteht, auf den Bestäuber „einschlagen“.
Stylidium utawa triggerplants (tetuwuhan kang bisa obah) ya iku sawijining tetuwuhan wiji loro (dikotil) saka kulawarga stylidiceae. Tetuwuhan iki biyasané ngembang ing pungkasan usum semi lan bisa ditemokaké ing sawenèh laladan Ostrali Kulon dan Asia.[1] Tetuwuhan iki disebut tetuwuhan obah amarga duwéni samubarang kang mligi, ya iku makuthané bisa obah amarga kademok déning kèwan gegremetan.[2]
Stylidium duwé 200 spèsiès, kang udakara setengahé urip ing Ostrali Kulon. Tetuwuhan iki ngasilaké kelenjar lendir kang ana ing kembangé. Sawisé diteliti kelenjar iku duwéni kandutan ènzim pencernaan. Mula tetuwuhan iki bisa narik wigatiné kèwan, lan mangan kèwan iku. Tetuwuhan iki kagolong karnivora.[3] Salah sawjining spèsiès tetuwuhan iki ya iku Stylidium graminifolium, kang panyebaran spèsiesé amba dhéwé. Tetuwuhan iki awujud tetuwuhan kang kaya ta suket kang duwéni godhong dawané 6-20 cm lan ambané 4 mm. Werna kembangé jambon lan kadhangkala putih, lan duwéni diamèter udakara 10 mm. Kembangé manggon 40 cm sadhuwuré godhong. Kembangé duwéni makutha cacah 5, kang dumadi saka 4 makutha kang duwéni werna kang narik wigati, lan 1 makutha kang manggon ing buriné "pérangan kang obah" kang mbendhol saka gorokan kembang. Pérangan kang obah dumadi saka 2 benang sari kang dadi siji. Pérangan iki manggon ing ing kolom (punjeré kembang). Cacah kembang ing saben lonjoré udakara 10-25. Usum ngembang tetuwuhan iki ing sadi Agustus nganti Novèmber [2][4]
Tetuwuhan iki wiwitané olèh wigati kanggo kawruh kulonan ing taun 1800. Sanadyan tetuwuhan iki lumrahé ditemokaké ing Ostrali lan Asia nanging ing pungkasané abad 17 rujukan marang tetuwuhan iki gampang digolèki, lan bisa diangkah babagan tetuwuhan iki kacatet sadurungé wektu iku. Gancaran élmiah babagan tetuwuhan iki kacathet déning Charles Morren ing abad 19 lan sawenèh spèsiès disungging déning Ferdinand Bauer, juru sungging tetuwuhan kang kaloka. Rica Ericson nulis buku babagan stylidium ing taun 1950an. Rica Ericson ya iku sawijing panulis kang nyerat akèh buku kang ngrembug tetuwuhan Ostrali lan sujarah Ostrali. Dhèwèké nyambut gawé ing babagan fisiologi dhasar stylidium ing taun 1980an lan 1990an ing laboratorium Dr. Goeff Findlay ing Universitas Flinders, Ostali Kidul. Panalitèn babagan tetuwuhan iki banjur diterusaké, mliginé ana Ostali Kulon, amarga ing laladan iku akèh spèsies Stylidium kang ditemokaké.[5]
Tetuwuhan stylidium lumrahé ora dibudhidayakaké lan angel anggoné nandur ing kebon. Spèsiès S.graminifolium angel dhéwé dibudhidayakaké dibandhing spèsiès liyané, amarga lemah kang dinggo nandur kudu digaringké kanthi apik lan manggon ing kahanan akèh soroté srengéngé utawa papan kang éyup. Tetuwuhan iki bisa thukul ing sawijing wadah utawa pot. Cara ngakehaké winih tetuwuhan iki gampang.[2]
Stylidium utawa triggerplants (tetuwuhan kang bisa obah) ya iku sawijining tetuwuhan wiji loro (dikotil) saka kulawarga stylidiceae. Tetuwuhan iki biyasané ngembang ing pungkasan usum semi lan bisa ditemokaké ing sawenèh laladan Ostrali Kulon dan Asia. Tetuwuhan iki disebut tetuwuhan obah amarga duwéni samubarang kang mligi, ya iku makuthané bisa obah amarga kademok déning kèwan gegremetan.
Stylidium (also known as triggerplants or trigger plants) is a genus of dicotyledonous plants that belong to the family Stylidiaceae. The genus name Stylidium is derived from the Greek στύλος or stylos (column or pillar), which refers to the distinctive reproductive structure that its flowers possess.[1] Pollination is achieved through the use of the sensitive "trigger", which comprises the male and female reproductive organs fused into a floral column that snaps forward quickly in response to touch, harmlessly covering the insect in pollen. Most of the approximately 300 species are only found in Australia, making it the fifth largest genus in that country. Triggerplants are considered to be protocarnivorous or carnivorous because the glandular trichomes that cover the scape and flower can trap, kill, and digest small insects with protease enzymes produced by the plant. Recent research has raised questions as to the status of protocarnivory within Stylidium.[2]
The majority of the Stylidium species are perennial herbs of which some are geophytes that utilize bulbs as their storage organ. The remaining small group of species consists of ephemeral annuals.[3]
Members of the genus are most easily identified by their unique floral column, in which the stamen and style are fused. The column—also commonly called a "trigger" in this genus—typically resides beneath the plane of the flower. Stylidium flowers are zygomorphic, which means they are only symmetrical in one plane.[4] Flowers usually bloom in the late spring in Australia.[5]
Species of the genus Stylidium represent a very diverse selection of plants. Some are only a few centimeters tall, while others can grow to be 1.8 meters (5.9 feet) tall (S. laricifolium). One typical plant form is a dense rosette of leaves close to the ground that gives rise to the floral spike in the center. Plant forms range from wiry, creeping mats (S. scandens) to the bushy S. laricifolium.[5][6]
Flower morphology differs in details, but ascribes to a simple blueprint: four petals, zygomorphic in nature, with the trigger protruding from the "throat" of the flower and resting below the plane of the flower petals. Flower size ranges from many species that have small 0.5 cm (0.20 in) wide flowers to the 2–3 cm (1–1 in) wide flowers of S. schoenoides. Flower color can also vary from species to species, but most include some combination of white, cream, yellow, or pink. Flowers are usually arranged in a spike or dense raceme, but there is at least one exception to the rule: S. uniflorum, as its name suggests, produces a single flower per inflorescence.[6]
Leaf morphology is also very diverse in this large genus. Some leaves are very thin, almost needle-like (S. affine), while others are short, stubby, and arranged in rosettes (S. pulviniforme). Another group of species, such as S. scandens (climbing triggerplant) form scrambling, tangled mats typically propped up on aerial roots.[6]
The column typical of the genus Stylidium is sensitive and responds to touch. The change in pressure when a pollinating insect lands on a Stylidium flower causes a physiological change in the column turgor pressure by way of an action potential, sending the column quickly flying toward the insect.[7] Upon impact, the insect will be covered in pollen and stunned, but not harmed. Because the column comprises the fused male and female reproductive organs of the flower, the stamen and stigma take turns in dominating the function of the column—the anthers develop first and then are pushed aside by the developing stigma. This delayed development of the stigma prevents self-pollination and ensures that cross pollination will occur between individuals of a population. Different species have evolved the trigger mechanism in different locations, with some attacking the pollinating insect from above and others from below (a "punch in the gut" to the insect).[5][8]
The response to touch is very quick in Stylidium species. The column can complete its "attack" on the insect in as little as 15 milliseconds. After firing, the column resets to its original position in anywhere from a few minutes to a half hour, depending on temperature and species-specific qualities. The column is able to fire many times before it no longer responds to stimuli. The response time is highly dependent upon ambient temperature, with lower temperatures relating to slower movement.[9] Stylidium species are typically pollinated by small solitary bees and the nectar-feeding bee flies (Bombyliidae).[10]
Stylidium species with glandular trichomes on their sepals, leaves, flower parts, or scapes have been suggested to be protocarnivorous (or paracarnivorous). The tip of the trichome produces a sticky mucilage—a mixture of sugar polymers and water—that is capable of attracting and suffocating small insects.[6] The ability to trap insects may be a defensive mechanism against damage to flower parts. However, trichomes of S. fimbriatum have been shown to produce digestive enzymes, specifically proteases, like other carnivorous plants. Adding species of Stylidium to the list of plants that engage in carnivory would significantly increase the total number of known carnivorous plants.[11]
The insects captured by the glandular trichomes are too small to serve any role in pollination. It is unclear, however, whether these plants evolved the ability to trap and kill insects as an adaptation to low environmental nutrient availability or simply a defensive mechanism against insects damaging flower parts.[6]
There is also a correlation between location of Stylidium species and proximity of known carnivorous species, like sundews (Drosera), bladderworts (Utricularia), the Albany pitcher plant (Cephalotus follicularis), and the rainbow plant (Byblis). While this alone does not prove that Stylidium species are themselves carnivorous, the hypothesis is that the association arose because Stylidium species and the known carnivorous plants obtain scarce nutrients using the same source, namely captured insects. Preliminary proof is given that the trapping mechanisms of two associated plants are the same (the tentacles of Byblis and Drosera), though this may be only a coincidence and further research must be done.[6] Recent research has raised questions as to the status of protocarnivory within Stylidium.[2]
Most Stylidium species are endemic to Australia. In Western Australia alone, there are more than 150 species, at least 50 of which are in the area immediately around Perth. There are at least four species of Stylidium that are not confined to the Australian continent: S. tenellum is found in Myanmar, Melaka, and Tonkin; S. kunthii in Bengal and Myanmar; S. uliginosum in Queensland, Sri Lanka, and the south coast of China; and S. alsinoides in Queensland and the Philippines. The cladistic group Stylidium contains more than 230 individual species (more than 300 species exist, but many specimens have not yet been formally described),[12] making it the fifth largest genus in Australia.[3]
Stylidium habitat includes grassy plains, open heaths, rocky slopes, sandplains, forests, and the margins of creeks and water holes.[5] Somes species, such as S. eglandulosum, can even be found in disturbed areas like near roads and under powerlines. Others (i.e. S. coroniforme) are sensitive to disturbance and are considered rare because of their extremely specific habitat.[6]
Even though many species of Stylidium may coexist in the same location, natural hybrids between species have not often been reported. Both natural hybridisation in the field and artificial hybridisation in cultivation are rare.[10] The first natural hybrid, S. petiolare × S. pulchellum, was reported by Sherwin Carlquist in 1969 between Capel and Boyanup in Western Australia.[13]
Discovery and description of new Stylidium species has been occurring since the late 18th century, the first of which was discovered in Botany Bay in 1770 by Joseph Banks and Daniel Solander during their travels in the Pacific with James Cook aboard the Endeavour.[12] Seven species were collected by Banks and Solander, some of which were sketched by Sydney Parkinson on board the Endeavour and were later engraved in preparation for publication in Banks' Florilegium. Later, in the early 19th century, the French botanist Charles François Antoine Morren wrote one of the first descriptions of the triggerplant anatomy, illustrated by many botanical artists including Ferdinand Bauer. Around the same time, British botanist Robert Brown described (or "authored") several Stylidium species, including S. adnatum and S. repens. More species began to be described as more botanists explored Australia more thoroughly.
In 1958, Rica Erickson wrote Triggerplants, describing habitat, distribution, and plant forms (ephemeral, creeping, leafy-stemmed, rosette, tufted, scale-leaved, and tropical). It was Erickson that began placing certain species into these morphologically-based groups, which may or may not resemble true taxonomic divergences. It was not until the 1970s and 1980s that research of the trigger physiology was begun in the lab of Dr. Findlay of Flinders University. Douglas Darnowski added to the growing library of knowledge on Stylidium when he published his book Triggerplants in 2002, describing an overview of habitat, plant morphology, carnivory, and research done to date. Following its publication, he co-founded the International Triggerplant Society.[14]
As of 2002, only 221 Stylidium species were known.[15] There are now over 300 species, many of which are awaiting formal description.
Most Stylidium species tend to be hardy species and can be easily cultivated in greenhouses or gardens. They are drought resistant, hardy to cold weather, and the species diversity in this genus gives gardeners a wide variety of choices. Most species that are native to Western Australia will be cold hardy to at least -1 to -2 °C. The few that can be found all over Australia, like S. graminifolium, will tolerate a wider range of habitat since their native ranges includes a great diversity of ecoregions. Some species of triggerplants are suitable for cultivation outdoors outside of the Australian continent including most of the United Kingdom and as far north as New York City or Seattle in the United States.[6]
Cultivation from seed may be difficult or easy, depending on the species. The more difficult species to grow include the ones that require a period of dormancy or smoke treatment to simulate a bushfire. Stylidium specimens should be grown in a medium that is kept moist and has a relatively low concentration of nutrients. They appear to be sensitive to disturbance of their root systems. Minimization of such disturbance will likely result in healthier plants.[6]
Stylidium (also known as triggerplants or trigger plants) is a genus of dicotyledonous plants that belong to the family Stylidiaceae. The genus name Stylidium is derived from the Greek στύλος or stylos (column or pillar), which refers to the distinctive reproductive structure that its flowers possess. Pollination is achieved through the use of the sensitive "trigger", which comprises the male and female reproductive organs fused into a floral column that snaps forward quickly in response to touch, harmlessly covering the insect in pollen. Most of the approximately 300 species are only found in Australia, making it the fifth largest genus in that country. Triggerplants are considered to be protocarnivorous or carnivorous because the glandular trichomes that cover the scape and flower can trap, kill, and digest small insects with protease enzymes produced by the plant. Recent research has raised questions as to the status of protocarnivory within Stylidium.
Stylidium es un género con 318 especies de plantas carnívoras de flor perteneciente a la familia Stylidiaceae.
Se consideran las plantas protocarnivoras o carnívoras por la presencia de tricomas glandulares en los tallos y las flores, que son capaces de atraer, capturar y digerir pequeños insectos.
Stylidium es un género con 318 especies de plantas carnívoras de flor perteneciente a la familia Stylidiaceae.
Se consideran las plantas protocarnivoras o carnívoras por la presencia de tricomas glandulares en los tallos y las flores, que son capaces de atraer, capturar y digerir pequeños insectos.
Stylidium (connu sous le nom de triggerplants en Australie) est un genre de plantes dicotylédones qui appartiennent à la famille des Stylidiaceae.
La plupart des quelque 300 espèces du genre ne se trouvent qu'en Australie, ce qui en fait le cinquième plus grand genre botanique du pays ; elles sont considérées comme des plantes protocarnivores ou carnivores car les trichomes glanduleux qui couvrent les tiges florales et les fleurs peuvent piéger, tuer et digérer de petits insectes grâce à des protéases produites par la plante.
Le nom du genre Stylidium est dérivé du grec στύλος / stýlos, « colonne ; pilier », qui fait référence à la structure particulière de l’appareil reproducteur de ses fleurs[2]. En effet, chez ces plantes, la pollinisation est réalisée par l'utilisation de « gachettes » (triggers), qui comprend les organes reproducteurs mâles et femelles fusionnés en une « colonne florale » qui jaillit rapidement en avant en réponse au toucher d'un insecte, le couvrant de pollen.
La majorité des espèces de Stylidium sont des plantes vivaces dont certaines utilisent des bulbes comme organe de stockage de leurs réserves énergétiques. Le reste du groupe se compose de plantes annuelles[3].
Les membres de ce genre sont facilement identifiables par leur colonne florale unique, dans laquelle l'étamine et le style sont fusionnés. La colonne ainsi formée, communément appelée «trigger» dans ce genre, est généralement située en dessous et en dehors de l'extrémité de la fleur. Les fleurs sont zygomorphes, ce qui signifie qu'elles ont un plan comme axe de symétrie[4]. Les fleurs apparaissent habituellement à la fin du printemps en Australie[5].
Les espèces du genre Stylidium présentent des aspects très variés. Certaines ne sont que quelques centimètres de hauteur, tandis que d'autres peuvent atteindre 1,8 mètre (S. laricifolium). La forme la plus typique de la plante est une rosette dense de feuilles située au ras du sol qui donne naissance à une tige florale en son centre mais elle peut avoir un aspect érigé, rampant (S. scandens) ou touffue S. laricifolium[5],[6].
La morphologie florale diffère sur des points de détail mais est simple dans sa présentation : quatre pétales zygomorphes avec la colonne faisant saillie hors du tube floral pour se porter au repos en dessous du plan des pétales. La taille de la fleur varie : de nombreuses espèces ont des fleurs de 0,5 cm de diamètre alors qu'une espèce comme S. schoenoides a des fleurs de 2 à 3 cm de diamètre. La couleur peut également varier d'une espèce à l'autre, mais la plupart comprennent une combinaison de blanc, de crème, de jaune et de rose. Les fleurs sont généralement disposées en grappes ou en épi dense, mais il y a au moins une exception à la règle : S. Uniflorum, comme son nom l'indique, ne produit qu'une fleur par inflorescence[6].
La morphologie foliaire est également très diversifiée dans ce genre. Certaines feuilles sont très minces, presque en forme d'aiguille (S. affine), tandis que d'autres sont courtes, tronquées et disposées en rosettes (S. pulviniforme). Un autre groupe d'espèces, tel que S. scandens (escalade triggerplant) forme uns enchevêtrement d'où part généralement des racines aériennes[6].
La trigger colonne des Stylidium est sensible et réagit au toucher. Le changement de pression provoqué par un insecte pollinisateur se posant sur une fleur de Stylidium provoque un changement physiologique dans la turgescence de la colonne et provoque sa projection rapide sur l'insecte[7]. Lors de l'impact, l'insecte est couvert de pollen et étourdi, mais pas blessé. Comme la colonne comprend les organes sexuels mâles et femelles fusionnés, les organes reproducteurs doivent se développer successivement anthères et stigmate jouant tour à tour leur rôle ; les anthères se développent d'abord, puis sont mises de côté par le développement du stigmate. Ce retard de développement empêche l'auto-pollinisation et assure une pollinisation croisée. Les différentes espèces ont évolué en plaçant le trigger à des endroits différents, venant frapper les insectes pollinisateurs soit par le haut soit par le bas, soit dans le dos soit sur le ventre[5],[8].
La réaction au contact est très rapide chez les espèces de Stylidium. La colonne peut avoir terminé son « attaque » de l'insecte en moins de 15 millisecondes. Après s'être détendue, la colonne reprend sa position initiale en quelques minutes à une demi-heure, selon la température et les qualités propres à chaque espèce. La colonne est capable de se détendre plusieurs fois avant de ne plus pouvoir répondre aux stimuli. Le temps de réponse est fonction de la température ambiante, les températures plus basses donnant un mouvement plus lent[9]. Les différentes espèces de Stylidium sont généralement pollinisées par de petites abeilles et des mouches de la famille des Bombyliidae[10].
Les espèces de ce genre ont été considérés comme protocarnivores (ou subcarnivores) dans le passé. Elles ont des trichomes glandulaires faisant saillie sur les sépales, les feuilles, différentes parties de la fleur et la hampe florale. L'extrémité du trichome produit un mucilage collant — un mélange de polymères, de sucres et l'eau — qui est capable d'attirer et d'étouffer de petits insectes[6]. Des recherches récentes ont révélé que ces trichomes produisent des enzymes digestives, en particulier des protéases, comme d'autres plantes carnivores. Les plantes sont également en mesure d'absorber les éléments nutritifs créés par la protéase sur les insectes capturés, ce qui fait considérer ces plantes comme carnivores de l'avis de certains chercheurs. L'ajout des espèces de Stylidium à la liste des plantes carnivores augmenterait de manière significative le nombre total de plantes carnivores connues[11],[12].
Les insectes capturés par les glandes sont beaucoup trop petits pour avoir le moindre rôle dans la pollinisation. On ne sait pas, cependant, si ces plantes ont acquis la capacité de piéger et de tuer les insectes pour s'adapter à la faible quantité d'éléments nutritifs disponibles dans l'environnement ou plus simplement comme mécanisme de défense contre les insectes nuisibles aux différentes parties de la fleur[6].
Il y a aussi une corrélation entre la localisation des espèces de Stylidium et les espèces connues de plantes carnivores, comme les Drosera, les Utricularia, Cephalotus follicularis et les Byblis. Bien que cela ne suffise pas à prouver que Stylidium soit lui-même un genre carnivore, l'hypothèse d'une association des espèces de Stylidium et de plantes carnivores connues pour obtenir des éléments nutritifs rares en utilisant la même source, à savoir des insectes capturés se pose. La preuve préliminaire est donnée par les mécanismes de piégeage de deux plantes associées qui sont les mêmes (les tentacules de Byblis et de Drosera), bien que cela puisse être une coïncidence et nécessite donc des recherches supplémentaires[6].
La plupart des espèces de Stylidium sont endémiques en Australie. Rien qu'en Australie-Occidentale, on en trouve plus de 150 espèces, dont au moins 50 sont dans la région immédiatement autour de Perth. Au moins quatre espèces ne poussent pas uniquement sur le continent australien : S.tenellum pousse en Birmanie, à Malacca et au Tonkin ; S. kunthii pousse au Bengale et en Birmanie; S. uliginosum se rencontre au Queensland, Sri Lanka, et la côte sud de la Chine, S. alsinoides pousse au nord-est de l'Australie, au Queensland, et aux Philippines. Le groupe cladistique Stylidium contient plus de 230 espèces (le genre contient plus de 300 espèces mais de nombreux spécimens n'ont pas encore été formellement décrits)[13], qui en fait le cinquième plus grand du genre en Australie[3].
Stylidium habite les plaines herbeuses, les landes, les pentes rocheuses, les étendues sablonneuses, les forêts, les berges des cours d'eau et des trous d'eau[5]. Quelques espèces, comme S. eglandulosum poussent même dans les milieux perturbés comme en bordure des routes ou à proximité ou sous des lignes à haute tension. D'autres (S. coroniforme) sont sensibles aux perturbations et considérées comme rares en raison de leur habitat très spécifique[6].
Même si de nombreuses espèces de Stylidium peuvent coexister en un même endroit, on connait peu d'espèces naturelles d'hybrides. Hybridation naturelle et hybridation artificielle sont rares[10]. Le premier hybride naturel, S. petiolare × S. pulchellum, a été signalé par Sherwin Carlquist en 1969 entre Capel (en) et Boyanup en Australie-Occidentale[14].
Les premières découvertes et descriptions d'espèces nouvelles de Stylidium ont eu lieu à la fin du xviiie siècle, la toute première ayant été découverte à Botany Bay en 1770 par Joseph Banks et Daniel Solander au cours de leurs voyages dans le Pacifique avec James Cook à bord de l’Endeavour[13]. Sept espèces ont été ainsi recueillies par Banks et Solander, dont certaines ont eu des dessins esquissés par Sydney Parkinson à bord de l’Endeavour et ont ensuite été gravés pour être publiés dans le Florilège de Banks. Plus tard, au début du xixe siècle, le botaniste français Charles François Antoine Morren a écrit l'une des premières descriptions de l'anatomie de ces plantes, illustrées par de nombreux artistes botaniques dont Ferdinand Bauer. Vers la même époque, le botaniste britannique Robert Brown a décrit plusieurs espèces de Stylidium, dont S. adnatum et S. repens. D'autres espèces ont commencé à être décrites lorsque de nouveaux botanistes ont exploré l'Australie de manière plus approfondie.
En 1958, Rica Erickson a écrit Triggerplants, décrivant leur habitat, leur répartition, et les différentes formes végétales (annuelles, rampantes, à tiges feuillues, en rosette, en touffes, à feuilles réduites à des écailles, et tropicales). Elle a commencé à classer certaines espèces dans des groupes morphologiques mais qui pouvaient présenter des divergences taxonomiques. Il a fallu attendre les années 1970 et 1980 pour que des recherches de physiologie soient lancées dans le laboratoire du Dr Findlay à l'Université Flinders. Douglas Darnowski fit avancer de beaucoup les connaissances sur Stylidium quand il publia son livre Triggerplants en 2002, décrivant un aperçu de leur habitat, la morphologie de ces plantes, leur comportement carnivore et les recherches effectuées jusqu'à cette date. Après sa publication, il a essayé d'aider à l'organisation d'une Société internationale pour ces Triggerplants, société qui n'a pas été officiellement créée pour l'instant[15].
En 2002, seulement 221 espèces de Stylidium étaient connus[16]. Il y en a maintenant plus de 300 dont beaucoup sont en attente de description formelle.
La plupart des espèces ont tendance à être rustiques et peuvent être facilement cultivées en serres ou dans les jardins. Elles sont résistantes à la sécheresse, au froid, et la diversité des espèces de ce genre donne aux jardiniers une grande variété de choix. La plupart des espèces qui sont indigènes en Australie-Occidentale sont résistantes au froid au moins jusqu'à -1 à -2 °C. Les rares qui poussent partout en Australie, comme S. graminifolium, tolèrent un éventail plus large d'habitat car leur aire de répartition naturelle comprend une grande diversité d'écorégions. Certaines espèces sont adaptées pour la culture en plein air en dehors du continent australien, comme la plus grande partie du Royaume-Uni et aussi loin au nord qu'à New York ou Seattle aux États-Unis[6].
La culture par graine peut être plus ou moins difficile selon les espèces. Les espèces les plus difficiles à cultiver sont celles qui ont besoin d'une période de dormance ou d'exposition à la fumée pour simuler un feu de brousse. Les plants doivent être cultivés dans un milieu humide avec un sol à concentration relativement faible en éléments nutritifs. Il convient également de noter qu'elles semblent être sensibles aux perturbations de leur système radiculaire. Une minimisation de ces perturbations donnera probablement des plantes plus saines[6].
Selon NCBI (8 mars 2011)[17] :
Stylidium (connu sous le nom de triggerplants en Australie) est un genre de plantes dicotylédones qui appartiennent à la famille des Stylidiaceae.
La plupart des quelque 300 espèces du genre ne se trouvent qu'en Australie, ce qui en fait le cinquième plus grand genre botanique du pays ; elles sont considérées comme des plantes protocarnivores ou carnivores car les trichomes glanduleux qui couvrent les tiges florales et les fleurs peuvent piéger, tuer et digérer de petits insectes grâce à des protéases produites par la plante.
Stylidium Sw. ex Willd., 1805 è un genere di piante appartenente alla famiglia Stylidiaceae.[1][2]
Il nome deriva dal greco στύλος (stylos, colonna) in riferimento alla particolare struttura riproduttiva posseduta dai fiori. L'impollinazione è ottenuta mediante l'uso di una sorta di "grilletto" sensibile al tatto, costituito da una colonna floreale in cui sono presenti sia gli stami sia i pistilli. Questa colonna viene "sparata" sugli insetti impollinatori, che vengono così ricoperti dal polline.
La maggior parte delle specie di Stylidium sono piante erbacee, alcune di queste sono geofite bulbose. Le specie restanti sono annuali effimere.
Possono essere facilmente identificate per mezzo della colonna floreale, nella quale stami e pistilli sono fusi insieme. La colonna, in questo genere comunemente chiamata grilletto, giace sotto il piano del fiore. Quando il grilletto viene sfiorato da un insetto impollinatore, esso scatta lanciando il polline sull'insetto che così impollina un altro fiore.
Sono considerate piante protocarnivore o carnivore per la presenza di tricomi ghiandolari sugli steli floreali e sui fiori e che sono in grado di attirare, catturare e digerire piccoli insetti.
La maggior parte delle circa 285 specie esistenti si trovano solo in Australia.
Stylidium is een geslacht uit de familie Stylidiaceae. Het geslacht telt ongeveer driehonderd soorten, waarvan de meeste voorkomen in Australië. Vier soorten komen buiten Australië voor, waaronder Stylidium tenellum (Myanmar, Maleisië en Vietnam), Stylidium kunthii (Bengalen en Myanmar), Stylidium uliginosum (Sri Lanka en Zuid-China) en Stylidium alsinoides (Filipijnen).
Stylidium is een geslacht uit de familie Stylidiaceae. Het geslacht telt ongeveer driehonderd soorten, waarvan de meeste voorkomen in Australië. Vier soorten komen buiten Australië voor, waaronder Stylidium tenellum (Myanmar, Maleisië en Vietnam), Stylidium kunthii (Bengalen en Myanmar), Stylidium uliginosum (Sri Lanka en Zuid-China) en Stylidium alsinoides (Filipijnen).
Stylidium é um genêro de plantas dicotiledôneas que pertencem à família Stylidiaceae.
Stylidium este un gen de plante dicotiledonate din familia Stylidiaceae. Plantele din acest gen sunt considerate a fi protocarnivore sau carnivore.
Stylidium este un gen de plante dicotiledonate din familia Stylidiaceae. Plantele din acest gen sunt considerate a fi protocarnivore sau carnivore.
Stylidium là một chi thực vật có hoa trong họ Zygophyllaceae.[1]
Chi này gồm các loài:
Stylidium là một chi thực vật có hoa trong họ Zygophyllaceae.
Стилидиум (лат. Stylidium) — род травянистых растений включает в себя около 300 видов, входит в семейство Стилидиевые (Stylidiaceae).
Название рода происходит от др.-греч. στύλος, stylos — колонна или столб, имея в виду необычную репродуктивную систему растения[2]. Опыление достигается за счёт чувствительного «триггера», который представляет собой сросшиеся в цветочную колонку мужские и женские органы. В момент приземления насекомого эта колонка срабатывает и осыпает его пыльцой.
Род относится к хищным растениям, всё растение покрыто железистыми волосиками, которые заманивают, приклеивают и «переваривают» насекомых
Большинство видов — многолетние травы, некоторые из которых, геофиты с запасающими луковицами. И небольшое число видов — однолетние растения[3].
Растения очень разнообразны по высоте, от нескольких сантиметров до 180 см. У всех растений прикорневая лиственная розетка, из которой растёт один стебель, при этом некоторые виды имеют расплатанную, а другие — плотную вертикальную розетку.
Цветки морфологически мало отличаются друг от друга: четыре лепестка, зигоморфны, опылительная колонна находится ниже плоскости цветка. Размеры колеблются от 0,5 до 3 см. Цвет также различен, но в большинстве случаев это комбинация белого, кремового, жёлтого или розового. Цветки собраны в некое подобие колоса или в зонтик, за исключением Stylidium uniflorum, у которого всего один цветок. Растения цветут в конце весны.
Листья также сильно различаются — от узких, почти шиповидных (Stylidium affine), до широких, розеточных (Stylidium pulviniforme).
Почти все виды являются эндемиками Австралии, из них только четыре вида были найдены за её пределами:
Общее число видов около 300, но только 230 были формально описаны[4]. Большинство произрастают в Австралии, что по числу видов ставит этот род на пятое место в стране[3], из них в одном только штате Западная Австралия обнаружено 150 видов, из них 50 видов произрастают возле города Перт.
Растения рода стилидиум произрастают на травянистых и песчаных равнинах, пустошах, скалистых склонах, в лесах, по берегам водоёмов и артезианских скважин[5]. Некоторые виды, такие как Stylidium eglandulosum, могут расти на нарушенной почве — по обочинам дорог, просекам и под линиями электропередач. Другие, например Stylidium coronmiforme, очень чувствительны к строению и составу почвы и поэтому встречаются крайне редко[6].
По информации базы данных The Plant List, род включает 19 видов (ещё 325 видов имеют неопределённый статус)[7]:
Стилидиум (лат. Stylidium) — род травянистых растений включает в себя около 300 видов, входит в семейство Стилидиевые (Stylidiaceae).
Название рода происходит от др.-греч. στύλος, stylos — колонна или столб, имея в виду необычную репродуктивную систему растения. Опыление достигается за счёт чувствительного «триггера», который представляет собой сросшиеся в цветочную колонку мужские и женские органы. В момент приземления насекомого эта колонка срабатывает и осыпает его пыльцой.
Род относится к хищным растениям, всё растение покрыто железистыми волосиками, которые заманивают, приклеивают и «переваривают» насекомых
dildo(学名:Stylidium)是花柱草科下的一个属,为一年生或多年生纤细、矮小草本植物。该属共有约100种,大部分产自大洋洲。[1]