Artemisiinae es una subtribu perteneciente a la subfamilia Asteroideae de la familia Asteraceae.[1][2]
Esta subtribu se caracteriza por la presencia del género Artemisia, uno de los mayores de toda la familia de Asteraceae. Las especies de este grupo se distribuyen principalmente en las latitudes medias-altas del Hemisferio Norte. Dominan las especies arbustivas sobre todo en las zonas más frías y los desiertos cálidos. El polen de Artemisiinae, a causa de los fuertes vientos presentes en las zonas en las que se encuentran, se dispersa a largas distancias y se utiliza a menudo en geología como un indicador del clima de la estepa. En parte, se consideran malas hierbas debido a que aumentan considerablemente su propagación bajo la presión del pastoreo (no es comido por los animales y por lo tanto permanecen en la hierba), excluyendo áreas de forraje bueno. Muchas especies de Artemnisia producen sustancias aromáticas, alucinógenas, desparasitantes y productos farmacéuticos.[3]
Las especies de esta subtribu son hierbas anuales (pocas) y perennes, o (sub)-arbustos. El indumento está formado de cortos pelos glandulares o incluso de otro tipo. Las hojas a lo largo del tallo están dispuestas de una manera alterna con la lámina entera o lobulada (2-3 - pinnatisectas ) y bordes dentados; pueden estar presente de rosetas basales. La inflorescencia está formada por cabezas solitarias o en grupos en configuraciones corimbosas. En algunos casos, las configuraciones son en forma de racimos. La estructura de las cabezas es típico de la Asteraceae: un pedículo soporta una carcasa semiesférica de forma cilíndrica compuesta de diferentes escalas (o brácteas ) dispuestas en varias series (1 a 7) que sirven como protección para el receptáculo (a veces muy melenudo) con dos tipos de flores: las externas radiantes liguladas (no siempre presentes) y el disco femenino e interno tubular, hermafrodita o macho o (rara vez) estéril. Los lóbulos de la corola de flores periférica generalmente son 5, pero en algunas especies con cabezas pequeñas este número se puede reducir (2 o 3). Normalmente. Las frutas son aquenios cilíndricos (a veces comprimidos).
Las especies de este grupo se distribuyen en casi todos los continentes.
La subtribu comprende 13 géneros y 650 especies:
(*) están incluidos los siguientes géneros:
Artemisiinae es una subtribu perteneciente a la subfamilia Asteroideae de la familia Asteraceae.
Artemisiinae Less., 1830 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Anthemideae).
Il nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Artemisia L., 1753, la cui etimologia non è sicura e sembra che derivi da Artemisia, consorte di Mausolo, re di Caria; ma anche, secondo altre etimologie, potrebbe derivare dalla dea della caccia (Artemide), oppure da una parola greca ”artemes” (= sano) alludendo alle proprietà medicamentose delle piante del genere Artemisa[1]
l nome scientifico attualmente accettato di questo gruppo (Artemisiinae) è stato proposto dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (1809 - 1862) nella pubblicazione "Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlin - 5: 163. Jan 1830" del 1830.[2][3]
Le specie di questa sottotribù sono sia erbe annuali (poche come Elachanthemum ed eventualmente legnose alla base come in altre) che perenni, oppure subarbusti. L'indumento consiste in brevi peli ghiandolari (mediofissi o basifissi - secondo il tipo di attaccatura) o anche di altro tipo (stellato o tomentoso), oppure le specie sono glabre (Chrysanthemum). In Picrothamnus i vecchi rami formano delle lunghe spine.[4][5][6]
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno (a volte sono opposte in Stilpnolepis) con lamina intera o lobata o 2-3-pennatosette e bordi dentati; la forma della lamina può essere anche spatolata e la consistenza succulenta. In alcune specie sono presenti delle rosette basali.
Le infiorescenze sono formate da capolini solitari oppure in gruppi a densità lassa e in configurazioni corimbose. In alcuni casi le configurazioni sono racemose (o pannocchie non molto dense) e raramente in forma di glomeruli. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro composto da diverse squame o brattee disposte su più serie (vedi tabella) che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti ligulati e quelli interni del disco tubulosi. I capolini possono essere sia radiati e che disciformi. Alcune specie hanno solamente capolini discoidi (come in Elachanthemum dove è presente solo il disco centrale). L'involucro può essere emisferico a forma cilindrica o obconica o anche urceolata. Le squame dell'involucro possono avere i bordi scariosi (chiari o scuri) oppure ialini. Il ricettacolo può essere piatto oppure convesso, a forma conica o emisferica e privo di pagliette a protezione della base dei fiori; in altri casi è densamente irsuto.
I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori periferici sono femminili e fertili o anche sterili, spesso sono assenti, mentre quelli del disco (centrali) sono ermafroditi o funzionalmente maschili e raramente sono sterili; in alcuni casi (Neopallasia) quelli centrali sono di due tipi: quelli esterni sono ermafroditi e fertili, quelli interni sono completamente sterili con ovario ridotto. La forma è zigomorfa per quelli ligulati e actinomorfa per quelli tubulosi.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: i lobi delle corolle dei fiori periferici generalmente sono 5, ma in alcune specie con piccoli capolini questo numero può essere ridotto a 2 o 3 (vedi tabella); i lobi dei fiori centrali sono sempre 5. Il colore è giallo, violetto, blu o purpureo (zona centrale) e bianco (periferia).
Gli stami sono 5 con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.[8] Normalmente le antere sono da ottuse (arrotondate) a leggermente appuntite alla base (o anche caudate); in alcune specie le appendici sono triangolari, lineari o ellittiche.
Gineceo: lo stilo in genere è filiforme. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti con apici troncati. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[8] Le linee stigmatiche sono marginali.[9]
I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma cilindrica (a volte sono compressi) o obovoide; sono privi di coste o con alcune coste (vedi tabella) e con l'apice arrotondato. In alcune specie (Neopallasia) gli acheni formano una serie alla base del ricettacolo.
Questa sottotribù è caratterizzata dalla presenza del genere Artemisia, il suo genere più grande e uno dei più grandi dell'intera famiglia delle Asteraceae. Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale. Dominano le specie arbustive specialmente nelle zone più fredde e nei deserti caldi. Il polline delle Artemisiinae a causa dei forti venti presenti nelle zone in cui si trovano viene disperso su lunghe distanze e spesso viene usato in geologia come indicatore del clima della steppa. In parte sono considerate piante infestanti in quanto le specie legnose aumentano considerevolmente la loro diffusione sotto la pressione del pascolo (non sono mangiate dagli animali e quindi rimangono sui prati) con conseguente esclusione sempre maggiore di zone a foraggio buono. Molte specie di Artemnisia producono sostanze aromatiche, allucinogeni, vermifughi e prodotti farmaceutici.[10]
Le specie di questo gruppo sono distribuite in quasi tutti i continenti.
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[11] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[12]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 sottotribù (Artemisiinae è una di queste).
Gli ultimi studi sulla tribù Anthemideae la descrivono in 4 parti o divisioni: (1) emisfero meridionale, (2) Africa e Asia meridionale, (3) Eurasia e (4) clade mediterraneo. La sottotribù Artemisiinae è assegnata alla divisione "Africa e Asia meridionale" insieme alle sottotribù Pentziinae e Handeliinae.[6]
Il numero cromosomico di base per questa sottotribù è: 2n = 18.[6] Alcuni generi sono poliploidi (Ajania, Arctanthemum, Artemisia, Cota e Tanacetum).
La sottotribù comprende 13 generi principali e 641 specie:[6]
Nel genere Artemisia da poco sono stati inclusi i seguenti generi:
Due generi (Hulteniella e Tridactylina) per il momento sono esclusi (Incertae sedis) dalla sottotribù per mancanza di informazioni anche se da alcune analisi sembrano molto vicini al genere Chrysanthemum.[4]
Solamente in quest'ultimo decennio la sottotribù di questa voce ha ricevuto una adeguata sistemazione filogenetica con l'aggiunta di diversi generi sia nuovi che trasferiti da altri raggruppamenti come i generi Artemisiella, Hippolytia e i generi Leucanthemella e Nipponanthemum trasferiti dalla sottotribù Leucantheminae (stessa tribù delle Artemisiinae). All'interno della sottotribù la filogenesi del ”Gruppo Artemisia” risulta problematica. Senz'altro il genere Artemsia è parafiletico. Un passo avanti verso una sua possibile monofilia è stato fatto nell'includere in questo taxon i generi Crossostephium, Filifolium, Mausolea, Neopallasia, Picrothamnus, Seriphidium, Sphaeromeria e Turaniphytum. Mentre un gruppo sicuramente monofiletico è formato dai generi Ajania, Arctanthemum e Chrysanthemum insieme al “gruppo fratello” Elachanthemum. Un altro gruppo da esaminare più a fondo (e forse monofiletico) è quello formato da Brachanthemum, Hippolytia, Nipponanthemum e Leucanthemella. Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù evidenzia alcuni dei raggruppamenti sopra descritti.[13]
Da un punto di vista morfologico la monofilia della sottotribù è supportata dal possesso di peli mediofissi o stellati (piuttosto che peli basefissi), da antere a forma triangolare e appendici lineare-lanceolate e con cellule apicali piuttosto spesse, oltre che ad acheni marginalmente arrotondati (quest'ultima caratteristica non sempre presente in tutti i generi della sottotribù).[13]
Può essere interessante notare come la distribuzione nel Nord America sia relativa ai cladi più recenti.[14]
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[13]
Artemisiinae Less., 1830 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Anthemideae).
