Carduinae es una subtribu de Cardueae, plantas herbáceas y subarbustos de la subfamilia Carduoideae en la familia Asteraceae. Comprende 29 géneros reconocidos y 1.502 especies aceptadas.[1]
Esta subtribu reúne plantas herbáceas o subarbustos anuales, bienales o perennes, usualmente espinosos y de capítulos homogamos con brácteas involucrales puntiagudas de ápice armado de una espina recta o curvada, las internas ocasionalmente provistas de apéndices escariosos. El receptáculo lleva densas y largas páleas cerdosas. Los flósculos, con corola más o menos actinomorfa, son casi siempre hermafroditas, pero muy raramente los periféricos son radiantes y estériles (Galactites). Pueden también ser, aunque inusualmente, unisexuales y, en este caso, son dioicas. Los filamentos de los estambres son libres y más o menos pubescentes, mientras las ramas de los estilos de los gineceos son soldados en la mayor parte de su longitud. Las cipselas son glabras, truncadas por una placa apical con un reborde más o menos sobresaliente, liso o crenulado, y con o sin un nectario central prominente y persistente. El vilano, caedizo en bloque, está constituido por cerdas plumosas o escábridas, o plumosas y distalmente escábridas, en una o numerosas filas y soldadas en un anillo basal.[2][3]
Es de distribución cosmopolita.
Esta subdivisión taxonómica fue establecida primero por Alexandre Henri Gabriel de Cassini como tribu Carlineae y publicada en Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts, vol. 88, p. 152, 1819[1] y posteriormente clasificada como subtribu Carduineae de la tribu Cardueaceae Cass., 1827 por Barthélemy Charles Joseph Dumortier y publicada en Florula Belgica Operis Majoris Prodromus..., p. 73, 1827 [2]. La grafía Carduinae se impuso ulteriormente aplicando las resoluciones y recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas (ICBN).
Carduinae es una subtribu de Cardueae, plantas herbáceas y subarbustos de la subfamilia Carduoideae en la familia Asteraceae. Comprende 29 géneros reconocidos y 1.502 especies aceptadas.
Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.[1]
Il nome della sottotribù è stato preso dal genere (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo “rapare”; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, “ardis” (= “punta dello strale”), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155" del 1819, perfezionato poi dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nel 1827.[3]
Questa sottotribù comprende piante erbacee di tipo monocarpico, spinose (raramente non lo sono) perenni, biennali e annuali (meno spesso). Sono presenti anche habitus di tipo subarbustivo. Nelle radici sono sempre presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree; mentre solamente nelle parti aeree sono presenti delle cellule latticifere.[4][5][6][7][8][9]
Le foglie sono picciolate (quelle basali) e sessili (quelle cauline); in molte specie le foglie sono decorrenti lungo il fusto e spesso quelle basali formano delle rosette. Lungo il caule sono disposte in modo alterno. La lamina nella maggioranza dei casi è divisa in segmenti con spina apicale ed ha delle forme da lanceolate a oblunghe (ma anche intere).
Le infiorescenze (composte da capolini) sono scapose o di tipo corimboso. I capolini contengono solo i fiori tubulosi i quali sono ermafroditi (capolini omogami). I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le squame dell'involucro, di tipo fogliaceo o membranoso, sono disposte in modo embricato. In genere all'apice sono spinose (quelle più interne possiedono delle appendici rudimentali) con bordi variamente sagomati (fimbriati, lacerati o pettinati). Il ricettacolo, provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori, può essere rivestito di pula (come il chicco del grano o del riso), oppure può essere setoloso, raramente è nudo (senza pagliette).
I fiori in genere sono tutti del tipo tubuloso.[10] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e actinomorfi. Molto raramente sono presenti dei fiori periferici radiati e sterili.
, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
Il frutto è un achenio con un pappo. Le forme possono essere obovoidi-fusiformi, compressi lateralmente, con aerole a inserzione diritta o laterale-abassiale. Il pericarpo dell'achenio possiede delle sclerificazioni radiali spesso provviste di protuberanze. Il pappo è inserito su una piastra apicale all'interno di una anello di tessuto parenchimatico. Le setole del pappo sono disposte su una o più serie e sono decidue come un pezzo unico.
La distribuzione di questo gruppo è principalmente nell'area del Mediterraneo (dove sono spesso considerate erbe nocive come Carduus, Cirsium, Silybum e Notobasis) e secondariamente è cosmopolita. Il confine orientale dell'areale di questa sottotribù è segnato dalle catene montuose dell'Asia centrale. Pochi generi lo oltrepassano (Cirsium). Dall'altra parte del mondo (nell'America del Nord) alcuni generi sono presenti (ma tipicamente sono alieni).[4]
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][4][5]
La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù (la sottotribù Carduinae è una di queste).[4][5][9][16]
La sottotribù Carduinae in precedenza era un raggruppamento parafiletico che presenta molte affinità con la sottotribù Centaureinae (sempre della tribù Cardueae); da alcuni studi[17] si è propensi a considerare queste due sottotribù come appartenenti ad un unico raggruppamento monofiletico. Qui comunque vengono considerate separatamente. Successivi studi di tipo filogenetico (sia morfologici che analisi di tipo molecolare) avevano individuato i sette seguenti raggruppamenti alcuni corrispondenti a dei cladi ben definiti.[4]
Nell'ambito della tribù il gruppo delle "Carduinae" occupano una posizione centrale tra le sottotribù Onopordinae e Arctiinae. Le date di divergenza per la sottotribù sono comprese circa tra i 22 e 7 milioni di anni fa.[9] In particolare le divergenze si sono sviluppate nei seguenti tempi (il cronogramma è semplificato - i numeri indicano milioni di anni fa):[18]
x22x x21x x20x x16x x16_(Carduus_Cirsium_Group)x x14x x11x x12x x11x x9x x7x x7xI numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 16, 18, 20, 22, 32 e 34.
All'interno della sottotribù rimane ancora individuato il "Carduus-Cirsium Group". Questo gruppo, comprendente 6 generi e 460 specie distribuite soprattutto nella regione mediterranea, è caratterizzato da piante erbacee spinose (raramente senza spine) a ciclo biologico annuale, bienne e perenne. Le foglie sono decorrenti e spesso i fusti sono alati. I capolini sono caratterizzati da fiori omogamici (raramente quelli esterni sono sterili). Il colore delle corolle è generalmente porpora, ma anche giallo o bianco (meno spesso giallo). Le antere hanno delle corte code con filamenti papillosi. I frutti acheni hanno una superficie liscia e sono strettamente ob-ovoidi, ob-lunghi o orbicolati.[5]
La tabella seguente evidenzia alcuni caratteri specifici dei vari generi del gruppo:[18]
La monofilia del ”Carduus-Cirsium group” è ben dimostrata e viene considerato come un ”gruppo naturale” (da un punto di vista strettamente cladistico all'interno è polifiletico) in quanto la delimitazione dei due generi più grandi (Carduus e Cirsium) è ancora problematica. Il gruppo si presenta formato da due subcladi principali. Il subclade "One" è formato dal genere Notobasis in posizione "basale" e dal "gruppo fratello" formato dai generi Picnomon e Cirsium (quest'ultimo con la sect. Epitrachys (DC. ex Duby) K.Koch = Eriolepis Cass., 1823, proposta per una nuova configurazione genetica); e il subclade "Two" formato dai generi Tyrimnus, Carduus e il resto del genere Cirsium, mentre il genere Silybum è in posizione basale. In questo secondo clade sono incluse due specie africane (C. keniensis e C. nyassanus comprese nella subg. Afrocarduus Kazmi del genere Carduus) più vicine, da un punto di vista filogenetico, al genere Cirsium.[18]
I tempi stimati per le divergenze evolutive sono i seguenti:[18]
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[18] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza del gruppo Carduus-Cirsium Group. In colore sono indicate le linee filetiche in fase di aggiornamento tassonomico.
xxxsubclade "Two"xxxCarduus subg. Afrocarduus
xxxsubclade "One"xxxCirsium sect. Epitrachys (= Eriolepis)
La sottotribù attualmente comprende 10 generi con 566 specie:[9][22]
Specie presenti nella flora spontanea italiana:[23][24]
Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.
