Die Knickzehenlaubfrösche (Scinaxinae) sind eine aus zwei Gattungen bestehende Unterfamilie innerhalb der Familie der Laubfrösche. neben der der artenreichen Gattung Scinax gibt es noch die verwandte Gruppe Sphaenorhynchus. Der Name der Unterfamilie ist von der Gattung Scinax abgeleitet, deren Benennung vom griechischen Wort skinos (deutsch schnell, flink), hier in seiner ins Lateinische übernommenen Form scinax, abstammt.
Diese Frösche kommen von Ost- und Südmexiko über Mittelamerika bis Argentinien und Uruguay vor und sind auf den karibischen Inseln Trinidad und Tobago und St. Lucia vertreten.[1]
Diese meist eintönig gefärbten Laubfrösche besitzen im Vergleich zu anderen Laubfröschen eine kleine bis mittelgroße Kopf-Rumpf-Länge und mittelgroße Augen. Die Haftscheiben an den Fingern sind breiter als lang. An den Fingern fehlen die Schwimmhäute gänzlich oder sind reduziert. Die Schwimmhaut zwischen der ersten und zweiten Zehe fehlt oder ist zu einem Saum an der zweiten Zehe reduziert.[2] Weitere morphologische Merkmale, mit denen man Knickzehenlaubfrösche von anderen Laubfröschen unterscheiden kann, sind u. a. die Fontanelle, welche hinter den Augen (in unterschiedlichem Maße) hervorgehoben ist, das Integument des Kopfes, welches nicht mit dem Schädel verschmolzen ist, der vordere Teil des Schuppenbeins, welcher nicht bis zum Oberkiefer reicht und der kleine Kieferknochen, der gering ausgebildet ist und mit dem Oberkiefer ein Gelenk bildet.[2]
Ursprünglich wurden die Scinax-Arten in verschiedene Artengruppen mit gemeinsame Merkmale eingeteilt, wie etwa eine charakteristische Färbung der Innenseiten der Schenkel bei der S. ruber-Gruppe (sogenannte „flash colors“).[3][4] Jungfer (1987) beschrieb die auffällige Fähigkeit den ersten Finger und die erste Zehe um 90° nach vorne zu beugen, wahrscheinlich um sicherer „kopfunter“ zu sitzen. Duellman & Wiens (1992) ordnen diese Sitzweise zwar nur bestimmten Arten der Gattung zu (der S. rostrata-Gruppe, vgl. unten Systematik), in der Literatur taucht trotzdem für alle Scinaxinae-Arten der deutsche Trivialname „Knickzehenlaubfrösche“ auf.
In ihrem großen Areal finden sich Scinax-Arten in fast allen tropischen und subtropischen Lebensräumen mit einer besonders hohen Diversifikation in der Mata Atlântica Südostbrasiliens.[5] Diese Laubfrösche nutzen normalerweise Tümpel oder Sümpfe, oftmals auch temporärer Natur, zur Reproduktion. Eine Artgruppe in Südamerika reproduziert sich in Bächen (S. catharinae-Gruppe), eine andere legt Eier in Wasseransammlungen in terrestrischen Bromelien (S. perpusilla-Gruppe). Die Kaulquappen sind freischwimmend.
Diese Laubfrösche wurden bis 1977 in der Hyla catharinae-Gruppe und der Hyla rubra-Gruppe geführt. Fouquette & Delahoussaye (1977) stellten sie in die Gattung Ololygon Fitzinger, 1843. Diese veraltete Einteilung beruht hauptsächlich auf der Morphologie der Spermien: Ololygon-Spermien besitzen zwei, die meisten anderen Laubfrosch-Spermien nur einen Schwanz. Jedoch besitzen viele andere Anurenarten ebenfalls zweischwänzige Spermien.[2] Pombal & Gordo (1991) bemerkten zudem, dass sich unter den von Fouquette & Delahoussaye (1977) zur Gattung Ololygon gestellten Arten auch die Typspezies von Scinax Wagler, 1830 befand, welche Vorrang vor Ololygon besitzt. Duellman & Wiens (1992) zeigten zusätzlich anhand von morphologischen, osteologischen, larvalen und Reproduktionsmerkmalen, dass Scinax Wagler, 1830 Vorrang vor Ololygon hat. Sie ordneten die (damals bekannten) Arten sieben Gruppen zu:
S. albicans, S. arduous, S. ariadne, S. argyreornata, S. brieni, S. catharinae, S. flavoguttatus, S. heyeri, S. humilis, S. littoralis, S. machadoi und S. obtriangulatus
Duellman & Wiens (1992) modifizierten die Gruppeneinteilung nach Peixoto & Weygoldt (1987). Die Arten dieser Gruppe besitzen als gemeinsame, abgeleitete Merkmale, dass sie ihre Eier in Bächen ablegen und den Kaulquappen mancher Arten eine dorsale Lücke in der Dentalpapille fehlt (S. albicans, S. ariadne, S. flavoguttatus, S. heyeri, S. machadoi) oder stark reduziert ist (S. obtriangulatus).
S. alcatraz, S. atratus, S. cosenzai, S. littoreus, S. melloi, S. insperatus, S. perpusillus und S. v-signata
Diese Gruppe wurde erstmals von Peixoto (1987) erkannt. Ihre Arten kennzeichnen sich v. a. dadurch, dass sie ausschließlich Phytotelmata von Bromelien zur Reproduktion nutzen und charakteristische Rufer besitzen.[6][7]
Arten der S. catharinae-Gruppe und der S. perpusillus-Gruppe besitzen aus dorsaler Sicht eine kurze und stumpfe Schnauze, ein charakteristisches dorsales Farbmuster und Kaulquappen mit abgerundeter Schnauze (soweit die Larven beschrieben sind bzw. 1992 waren). Duellmann & Wiens (1992) sehen auch darin abgeleitete Merkmale.
S. jureia, S. ranki und S. rizibilis
Diese Gruppe wurde zuerst von Andrade & Cardoso (1988) erkannt. Als Synapomorphie besitzen die drei Arten paarige Schallblasen.[3]
S. blairi, S. chiquitanus, S. elaeochrous, S. funereus, S. fuscovarius, S. hayii, S. quinquefasciatus, S. ruber und S. similis
Mexiko bis Argentinien, die meisten Arten in Südostbrasilien; kleine bis mittlere Größe, einzelne kehlständige Schallblase, Schnauze ungepunktet, Innenseite der Hinterbeine auffällig gefärbt, Ruf aus mehreren Impulsen; Reproduktion hauptsächlich im Offenland.[4]
S. boulengeri, S. garbei, S. kennedyi, S. nebulosus, S. pedromedinae, S. proboscideus, S. rostratus und S. sugillatus
Die Gruppe wurde von Duellman (1972) definiert. Alle Arten besitzen eine spitze, flache Schnauze. Außer bei S. nebulosa besitzen die bekannten Kaulquappen charakteristische Zahnformeln. Außer S. kennedyi und S. rostratus besitzen alle Arten konische, ulnare, tarsale und labiale Tuberkel. Duellman & Wiens (1992) sehen es als einheitliches Merkmal dieser Gruppe an, „kopfunter“ an vertikalen Oberflächen zu sitzen (vgl. oben Beschreibung) und dabei zu rufen.
S. agilis, S. baumgardneri, S. berthae, S. danae, S. exiguus, S. fuscomarginatus, S. nasicus, S. parkeri, S. squalirostris, S. staufferi, S. trilineatus und S. wandae
S. acuminatus, S. boesemani, S. crospedospilus, S. cruentommus, S. cuspidatus und S. x-sigantus
Die Einteilung in diese sieben Gruppen basiert aber teilweise auf von Fouquette & Delahoussaye (1977) beschriebenen Unterschieden in der Morphologie der Spermienköpfe. Zudem konnten Duellman & Wiens (1992) die Monophylie der S. ruber-, S. staufferi- und S. x-siganatus-Gruppen nicht bestätigen und auch nicht alle damals bekannten Arten den sieben Gruppen zuordnen.
Faivovich (2002) führte daher eine kladistische Analyse mit 36 Vertretern der Gattung und acht außenstehenden Arten anhand von osteologischen, myologischen, morphologischen Merkmalen der Adulti und Larven sowie Merkmalen in der Reproduktionsbiologie und Karyotypen durch. Nach diesen Resultaten ergeben sich nur noch zwei Kladen: die Scinax catharinae-Klade (mit den beiden Artengruppen S. catharinae und S. perpusillus) und die Scinax ruber-Klade (mit den S. rostratus-, S. ruber- und S. staufferi-Artengruppen). Zudem wurden einige Arten umgruppiert.[5]
Faivovich et al. (2005) zeigten in ihrer molekulargenetischen Untersuchung an der Familie Hylidae, dass die Gattung Scinax monophyletisch ist.[8] Duellman & Wiens (1992) stellten die Hypothese auf, dass Scinax das Adelphotaxon von Scarthyla und diese Klade wiederum das Adelphotaxon von Sphaenorhynchus ist. Faivovich et al. (2005) testeten diese Hypothese ebenfalls und zeigten, dass Scinax nicht die Schwestergruppe von Scarthyla ist, sondern entweder von einer Klade, die aus Scarthyla, Lysaphus und Pseudis besteht, oder einer sogenannten "South America II"-Klade, die neben den bereits genannten Gattungen zusätzlich die Gattungen Sphaenorhynchus und Xenohyla sowie einige Arten einschließt, die momentan noch unter Hyla geführt werden.[8] Die Systematik der Gattung Scinax ist somit noch nicht endgültig geklärt.
Zu der Gattung Scinax wurden im Jahr 2021 128 Arten gezählt.[1] Eine vollständige Artenliste ist im Gattungsartikel Knickzehenlaubfrösche zu finden.
Die Artengruppe um Scinax catharinae wurde 2016 zu einer eigenen Gattung namens Ololygon Fitzinger, 1843 erhoben, inzwischen wurde diese taxonomische Entscheidung wieder rückgängig gemacht.[9]
Stand: 7. Juni 2020
Auch die Scinax-uruguayus-Gruppe wurde 2016 zu einer Gattung namens Julianus erhoben, als Duellman, Marion und Hedges die Art Scinax uruguayus aus der Gattung Scinax ausgliederten und in eine eigene Gattung stellten.[11] Die Gattung umfasste 3 Arten, wurde aber 2020 wieder mit Scinax synonymisiert.[12]
Stand: 7. Juni 2020
Die Gattung Sphaenorhynchus wurde wegen des Schwestergruppenverhältnisses zu Scinax von Duellman, Marion und Hedges ebenfalls in die neue Unterfamilie Scinaxinae gestellt.[11] Die Gattung umfasst 14 Arten:[13]
Stand: 7. Juli 2021
Im Jahr 2020 wurde die Art Sphaenorhynchus pauloalvini aus der Gattung Sphaenorhynchus ausgegliedert. Aufgrund vieler morphologischer Unterschiede zu den anderen Sphaenorhynchus-Arten und phylogenetischer Ergebnisse kam die Forschergruppe zu dem Schluss, dass für diese Art eine neue, monotypische Gattung errichtet werden sollte. Die Gattung wurde Gabohyla genannt, die einzige Art der Gattung ist:
Die Knickzehenlaubfrösche (Scinaxinae) sind eine aus zwei Gattungen bestehende Unterfamilie innerhalb der Familie der Laubfrösche. neben der der artenreichen Gattung Scinax gibt es noch die verwandte Gruppe Sphaenorhynchus. Der Name der Unterfamilie ist von der Gattung Scinax abgeleitet, deren Benennung vom griechischen Wort skinos (deutsch schnell, flink), hier in seiner ins Lateinische übernommenen Form scinax, abstammt.
Dendropsophini is a tribe of small neotropical tree frogs in the subfamily Hylinae. They are distributed from southern Mexico, throughout Central America, and down South America (including Trinidad) to northern Argentina and Uruguay. Removed from the synonymy of Hylinae in 2016,[1] this taxon was formerly considered its own subfamily before being reclassified as a tribe.[2] As defined by Favovich et al. in 2005, the tribe Dendrosophini contains the members of three former subfamilies within the Hylidae prior to taxonomic rearrangement: Dendropsophinae, Pseudinae, and Scinaxinae.[3]
There are eight genera in the tribe Dendropsophini:[1][3][4][5]
The tribe name comes from the Greek word dendron which means "tree" and psophos which means "sound" or "noise," referring to how some of these frogs are more easily heard from up in the trees than seen. They first evolved during the Eocene 39.1–50.8 Mya and diversifying during the early Oligocene 25.3–38.5 Mya.[1]
The sister taxon of the pseudines (formerly the subfamily Pseudinae) are the dendropsophines (containing only Dendropsophus and Xenohyla), splitting apart from them during early Oligocene 25.8–38.7 Mya. Dendropsophines remained tree frogs and diversified greatly, while Pseudine frogs transitioned to aquatic ecosystems. Scarthyla is the oldest and most hylid-like of the pseudines, originating in the central Amazon basin and being restricted to the Guiana region in modern times. Lysapsus and Pseudis diverged during the early Miocene 18.4–24.6 Mya and have since spread down to the Chaco region that is drier and less suited for most tree frogs. Scinaxine frogs evolved approximately 42.0–56.4 Mya during the Oligocene. The most primitive of the Scinaxine frogs is Sphaeorhynchus, which remained in the Atlantic Coastal Forest of Brazil while the other lineages evolved into Julianus in the southeast, Ololygon also in the Atlantic Coastal Forest, and Scinax in the Amazon Basin.[6]
There are only two dendropsophines. Xenohyla is confined to only coastal Brazil, while the range of Dendropsophus is much larger. Xenohyla has 2n=24 chromosomes while Dendropsophus has 2n=30 chromosomes.[1]
Pseudines are notable for because despite being tree frogs, they have convergently evolved with true frogs and have lost most of their tree dwelling traits, becoming semi-aquatic or aquatic.[7] Their name references this similarity, with Pseudis coming from the Greek ψεῦδος (pseudos) which means "false" or "pretending". This is evident in how the intercalary elements, which are the spaces in between a frog's digits, have become ossified in order to strengthen them and help them swim in the water more efficiently. Normally in tree frogs, these intercalary elements remain unossified in order to allow their hands and feet to be flexible.[6][8] They also have a unique ligament cap that connects their knee to their pelvis that has not yet been seen in any other type of frog.[9] These frogs have a chromosome component of 2n = 24, the exceptions being Scarthyla goinorum with 2n = 22 and Pseudis cardosoi with 2n = 28.[10] In the wild they are preyed on by a variety of animals, including aquatic insects, spiders, and birds such as the buff-necked ibis and large-billed tern.[11]
The scinaxines are small to medium-sized frogs with pointy snouts, and often stowaway on products such as house plants and fruit. Because of this, two species of Scinax have been introduced outside of their native range, with Scinax quinquefasciatus on the Galapagos Islands[12] and Scinax ruber on St. Lucia, Martinique, and Puerto Rico.[13]
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Les Scinaxinae sont une sous-famille d'amphibiens de la famille des Hylidae[1]. Elle a été créée par Duellman, Marion et Hedges en 2016.
Les espèces des quatre genres de cette sous-famille se rencontrent en Amérique du Mexique à l'Argentine[1].
Selon Amphibian Species of the World (9 juin 2017)[2] :
Les Scinaxinae sont une sous-famille d'amphibiens de la famille des Hylidae. Elle a été créée par Duellman, Marion et Hedges en 2016.
Scinaxinae é uma subfamília de anfíbios anuros da família Hylidae, cujas espécies podem ser encontradas do México até a Argentina e em Santa Lúcia e em Trinidad e Tobago.[1]
É composta por pererecas de pequeno a médio porte, com as diapófises sacrais não expandidas e seu focinho é agudamente arredondado, quando visto dorsalmente, e possuindo um probóscide proeminente.[1]
Foi descrita pelos pesquisadores William Duelmann, Angela Marion e Blair Hedges, em 2016, durante uma revisão filogenética da família Hylidae, sendo constatado que alguns gêneros, como o Scinax, não deveriam pertencer a subfamília Hylinae, e sim em uma a parte, nesse caso, a Scinaxinae.[1]
Atualmente, cinco gêneros pertencem a esta subfamília:[2]
Scinaxinae é uma subfamília de anfíbios anuros da família Hylidae, cujas espécies podem ser encontradas do México até a Argentina e em Santa Lúcia e em Trinidad e Tobago.
É composta por pererecas de pequeno a médio porte, com as diapófises sacrais não expandidas e seu focinho é agudamente arredondado, quando visto dorsalmente, e possuindo um probóscide proeminente.
Foi descrita pelos pesquisadores William Duelmann, Angela Marion e Blair Hedges, em 2016, durante uma revisão filogenética da família Hylidae, sendo constatado que alguns gêneros, como o Scinax, não deveriam pertencer a subfamília Hylinae, e sim em uma a parte, nesse caso, a Scinaxinae.