TACK group

TACK ist ein Akronym für eine Verwandtschaftsgruppe (Klade) von Archaeen,^[1] die ursprünglich nur die Phyla Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota und Korarchaeota umfasste. Sie sind in verschiedenen Umgebungen anzutreffen, angefangen von acidophilen (säureliebenden) Thermophilen bis zu Mesophilen und Psychrophilen; ausgestattet mit verschiedenen Typen von Metabolismus (Stoffwechsel), vorwiegend anaerob und chemosynthetisch.^[2] Inzwischen wurden noch weitere Archaeen-Phyla dieser Gruppe zugeordnet (s. u.).

TACK ist Schwesterklade des Asgard-Superphylums (Asgardarchaeota^[3]), aus denen die Eukaryoten hervorgegangen sind. Zusammen bilden sie das Reich (lateinisch regnum, englisch kingdom) Proteoarchaeota. Die in den 1980er Jahren von James Lake vorgeschlagene Eozyten-Hypothese legt nahe, (Lake et al. 1984) dass sich die Eukaryoten aus den prokaryotischen Eozyten – sensu stricto ein alter Name für Crenarchaeota, sensu lato ein Synonym für Proteoarchaeota – entwickelten.^[4] In den Jahren 2010–2015 wurden (mit den Lokiarchaeota) die ersten Vertreter der Asgard-Supergruppe gefunden, wobei sich herausstellte, dass es unter diesen noch engere verwandtschaftliche Beziehungen zu den Eukaryoten gibt als bei den zuvor favorisierten Crenarchaeota oder Thaumarchaeota aus TACK.

Systematik

Als wissenschaftliche Bezeichnung für die TACK-Supergruppe wurden mit dem taxonomischen Rang eines Superphylums (Überabteilung) oder darunter vorgeschlagen: „Crenarcheida“ (Luketa 2012), „Filarchaeota“ (Cavalier-Smith 2014), „Thermoproteota“ (s. u.), „Thermoproteaeota“ (s. u.) oder Crenarchaeota (sensu lato, Cavalier-Smith 2020) vorgeschlagen (im letzteren Fall sollen die Crenarchaeota vom Phylum zu einer Klasse Sulfolobia herabgestuft werden, ebenso sollen die anderen TACK-Mitgliedsphyla zu Klassen oder Ordnungen herabgestuft werden).^[5]

Synonyme:

• „Crenarchaeida“ Luketa 2012
• „Filarchaeota“ Cavalier-Smith 2014^[6]
• Crenarchaeota sensu lato Cavalier-Smith 2020
• „Thermoproteota“ Whitman et al. 2018,^[7] Garrity & Holt 2001, 2021^[8][9]
• „Thermoproteaeota“ Oren et al. 2015^[7]

Mitgliedsphyla nach Castelle et al. (2018): ^[10]

• Aigarchaeota Nunoura et al. 2010^[11][12] (nach NCBI zu Thaumarchaeota)
• Bathyarchaeota Meng et al. 2014 (veraltet Terrestrical Miscellaneous Crenarchaeotal group, Miscellaneous Crenarchaeotal group, MCG oder I.3)^[13] [es] mit den Gruppen MCG-1, MCG-6, MCG-15
• Crenarchaeota George M. Garrit & John G. Holt, 2002, als Klasse: Thermoprotei
• Geoarchaeota Kozubal et al. 2013 (alias Gearchaeota, veraltet Novel archaeal group I, NAG1)^[14][15]
• Korarchaeota Barns et al. 1996 (alias Xenarchaeota)^[16]
• Marsarchaeota Jay et al. 2018^[17]
• Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008 (alias Nitrososphaerota)^[11][18] [en] mit Ammonia-oxidizing thaumarchaeota, (AOA),^[19] Klasse Nitrososphaeria/Ordnung Nitrososphaerales/Familie Nitrososphaeraceae und (nach NCBI) Aigarchaeota Nunoura et al. 2010
• Verstraetearchaeota Vanwonterghem et al. 2016^{[20][21][22][23][24]}

Weitere vorgeschlagene Mitglieder:

• Brockarchaeota De Anda et al. 2021^[25]
• Geothermarchaeota Jungbluth et al. 2017 (veraltet Terrestrial Hot Springs Crenarchaeotic Group Takai & Horikoshi 1999, THSCG)^{[26][25][27][28]}
• Nezhaarchaeota Wang et al. 2019^[22][23][24]

Anmerkungen:

• Aigarchaeota – Es handelt sich um ein Phylum, das anhand des Genoms der Kandidatenspezie Caldiarchaeum subterraneum vorgeschlagen wurde, die tief in einer Goldmine in Japan gefunden wurde. Genomsequenzen dieser Gruppe wurden auch in geothermischen Umgebungen, sowohl terrestrisch als auch marin, gefunden.

• Bathyarchaeota – Sie kommen reichlich in den nährstoffarmen Sedimenten des Meeresbodens vor. Zumindest einige Linien entwickeln sich nach Wang Fengping [en] et al. (2016) durch Homoacetogenese, eine Art des Stoffwechsels, von der man bisher annahm, er nur bei Bakterien zu finden.

• Brockarchaeota – Sie kommen in heißen Quellen und Sedimenten in Geothermalgebieten vor. Sie verarbeiten anaerob abgestorbene Pflanzenreste, aber ohne das Treibhausgas Methan freizusetzen. Damit könnten sie eine wichtige Rolle in der Zukunft bei der Bekämpfung der Klimaerwärmung spielen.^[25]

• Crenarchaeota – Es ist die bekannteste Mitgliedsgruppe und stellt die am häufigsten vorkommenden Archaea im marinen Ökosystem. Sie wurden früher wegen ihrer Abhängigkeit von Schwefel als Sulfobakterien bezeichnet und sind als Kohlenstofffixierer wichtig. Es gibt unter ihnen Hyperthermophile in hydrothermalen Schloten, andere Gruppen sind jedoch am häufigsten in Tiefen von weniger als 100 m anzutreffen.

• Ge(o)archaeota – Diese Gruppe umfasst thermophile Organismen, die in saurem Milieu leben und Eisen reduzieren. Alternativ wurde vorgeschlagen, dass diese und ggf. weitere Gruppen eigentlich zum Phylum Thaumarchaeota gehören.

• Geothermarchaeota – Diese Gruppe wurde 2017 aus den Crenarchaeota ausgegliedert.^[28]

• Korarchaeota. Sie wurden nur in hydrothermalen Umgebungen und in geringer Abundanz gefunden. Sie scheinen je nach Temperatur, Salzgehalt (Süß- oder Meerwasser) und Geographie phylogenetisch diversifiziert zu sein.

• Marsarchaeota – Eine thermophile, aerobe Archaeenlinie, die in geothermischen Eisenoxid-Mikrobenmatten häufig vorkommt. Sie wurde im Yellowstone National Park in saurem Milieu bei Temperaturen von 50 bis 80 °C gefunden. Sie sind fakultativ aerobe Chemoorganotrophe, die auch Fe(III)-Reduktion durchführen können.

• Nezhaarchaeota – Eine mögliche Untergruppe der Verstraetearchaeota

• Thaumarchaeota – Diese Gruppe umfasst mesophile oder psychrophile Organismen (d. h. solche, die bei mittleren und niedrigen Temperaturen gedeihen), mit einem Ammoniak-oxidierenden „chemolytoautotrophen“ (nitrifizierenden) Stoffwechsel. Sie spielen wahrscheinlich eine wichtige Rolle in biochemischen Kreisläufen, wie dem Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf.

• Verstraetearchaeota – Eine Gruppe von Archaeen, die anoxische Umgebungen mit hohen Methandurchsätzen bewohnt.

Die phylogenetischen Beziehungen sind in etwa wie folgt:

Die unterschiedlichen Bezeichnungen für gleiche Gruppen sind eine Folge der von den Autoren unterschiedlich vergebenen taxonomischen Rangstufen, siehe Lumper und Splitter.^{[Anm. 1]} Die Crenarcheota im weiteren Sinn („Thermoproteia“) sind monophyletisch. Nach neueren Analysen sind aber nach Abtrennung der Marsarchaeota und Geoarchaeota die verbleibenden Crenarchaeots polyphyletisch und zerfallen in zwei Kladen Thermoproteus-ähnlicher und Sulfolobus-ähnlicher Vertreter.^[25]

Anmerkungen

1. ↑ Lumper tendieren dazu, biologisch diverse Gruppen in einem Taxon niedrigerer Rangstufe zusammenzufassen; Splitter tendieren umgekehrt dazu, Gruppen auch bei geringen Abweichungen in der Gensequenz aufzuspalten.

Einzelnachweise

TACK is a group of archaea acronym for Thaumarchaeota (now Nitrososphaerota), Aigarchaeota, Crenarchaeota (now Thermoproteota), and Korarchaeota, the first groups discovered. They are found in different environments ranging from acidophilic thermophiles to mesophiles and psychrophiles and with different types of metabolism, predominantly anaerobic and chemosynthetic.^[4] TACK is a clade that is close to the branch that gave rise to the eukaryotes. It has been proposed that the TACK clade be classified as Crenarchaeota and that the traditional "Crenarchaeota" (Thermoproteota) be classified as a class called "Sulfolobia", along with the other phyla with class rank or order.^[5]

Classification

• Thermoproteota (formerly Crenarchaeota). It is the best known edge and the most abundant archaea in the marine ecosystem. They were previously called sulfobacteria because of their dependence on sulfur and are important as carbon fixers. There are hyperthermophiles in hydrothermal vents and other groups are the most abundant at depths of less than 100 m.
• "Aigarchaeota". It is a phylum proposed from the genome of the candidate species Caldiarchaeum subterraneum found deep within a gold mine in Japan. Genomic sequences of this group have also been found in geothermal environments, both terrestrial and marine.
• "Geoarchaeota". It includes thermophilic organisms that live in acidic environments reducing ferric iron. Alternatively it has been proposed that this and earlier group actually belong to the phylum Nitrososphaerota.
• Nitrososphaerota (formerly Thaumarchaeota). It includes mesophilic or psychrophilic organisms (medium and low temperatures), of ammonia-oxidant chemolytoautotrophic metabolism (nitrifying) and that can play an important role in biochemical cycles, such as the nitrogen and carbon cycles.
• "Bathyarchaeota". It is abundant in the sediments of the seabed with a shortage of nutrients. At least some lineages develop through homoacetogenesis, a type of metabolism hitherto thought unique to bacteria.
• "Korarchaeota". They have only been found in hydrothermal environments and in low abundance. They seem diversified at different phylogenetic levels according to temperature, salinity (fresh or marine water) and geography.

Phylogeny

The relationships are roughly as follows:

Eocyte hypothesis

The eocyte hypothesis proposed in the 1980s by James Lake suggests that eukaryotes emerged within the prokaryotic eocytes.^[11]

One possible piece of evidence supporting a close relationship between TACK and eukaryotes is the presence of a homolog of the RNA polymerase subunit Rbp-8 in Thermoproteota but not in Euryarchaea^[12]

See also

• List of Archaea genera

References

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Thermoproteota, Crenarchaeota sensu lato o TACK es un filo de arqueas, usualmente clasificado como superfilo que incluye a las crenarqueas y sus parientes más cercanos.^[2]​ Se encuentran en diferentes ambientes comprendiendo desde termófilos acidófilos hasta mesófilos y psicrófilos y con diferentes tipos de metabolismo, predominantemente anaerobios y quimiosintéticos. Thermoproteota o TACK es un clado que se encuentra próximo a la rama que dio origen a los eucariontes.^[3]​

Clasificación

• Thermoproteia o Eocyta. Es el grupo más conocido y las arqueas más abundantes en el ecosistema marino. Antes fueron llamados sulfobacterias por su dependencia del azufre y son importantes como fijadores de carbono. Hay hipertermófilos en las fuentes hidrotermales y otros grupos son los más abundantes en profundidades inferiores a 100 m.

• Caldarchaeales. Es un grupo propuesto a partir del genoma de la especie candidata Caldiarchaeum subterraneum encontrada en las profundidades de una mina de oro en Japón. También se han encontrado secuencias genómicas de este grupo en ambientes geotermales, tanto terrestres como marinos.

• Gearchaeales. Incluye organismos termófilos que viven en ambientes ácidos reduciendo el hierro férrico.^[4]​

• Nitrososphaeria. Comprende organismos mesófilos o psicrófilos (temperaturas medias y bajas), de metabolismo quimiolitoautótrofo amoníaco-oxidantes (nitrificantes) y que pueden desempeñar in papel importante en los ciclos bioquímicos, tales como el ciclo del nitrógeno y el del carbono.

• Bathyarchaeia. Abunda en los sedimentos del fondo marino con escasez de nutrientes. Al menos algunos linajes se desarrollan mediante homoacetogenesis, un tipo de metabolismo hasta el momento pensado exclusivo de las bacterias.

• Korarchaeia. Sólo se han encontrado en ambientes hidrotermales y en poca abundancia. Parecen diversificados en diferentes niveles filogenéticos de acuerdo a la temperatura, salinidad (agua dulce o marina) y geografía.

Filogenia

Una filogenia algo consesuada en el GTDB database y el Annotree es la siguiente:^[5]​^[6]​

Thermoproteota  

Korarchaeia

       

Bathyarchaeia

  Nitrososphaeria  

Caldarchaeales

     

Geothermarchaeales

   

Nitrososphaerales

          Methanomethylicia  

Nezhaarchaeales

   

Methanomethyliales

    Thermoproteia    

Thermofilales

   

Thermoproteales

       

Gearchaeales

     

Marsarchaeales

   

Sulfolobales

             

Referencias

Les TACK^[1] (acronyme de Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota et Korarchaeota) ou Filarchaeota^[2] forment un clade constituant un super-embranchement d'archées^[1].

Ils vivent dans différents milieux favorisant des microorganismes allant de thermophiles acidophiles à mésophiles et même psychrophiles, avec différents métabolismes, principalement anaérobie et chimiosynthétique.

Les TACK constituent le groupe frère des Eukaryomorpha.

Cladogramme

D'après Tom A. Williams et al., 2017^[3] et Castelle & Banfield, 2018^[4] (DPANN) :

Neomura DPANN

Altiarchaeales

Diapherotrites

Micrarchaeota

Aenigmarchaeota

Nanohaloarchaeota

Nanoarchaeota

Pavarchaeota

Mamarchaeota

Woesarchaeota

Pacearchaeota

Euryarchaeota

Thermococci

Pyrococci

Methanococci

Methanobacteria

Methanopyri

Archaeoglobi

Methanocellales

Methanosarcinales

Methanomicrobiales

Halobacteria

Thermoplasmatales

Methanomassiliicoccales

Aciduliprofundum boonei

Thermoplasma volcanium

Proteoarchaeota TACK

Korarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Geoarchaeota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota

Eukaryomorpha

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Lokiarchaeota

Helarchaeota^[5]

Heimdallarchaeota

(+α─Proteobacteria)

Eukaryota

Notes et références

Voir aussi

• Archaea (classification phylogénétique)

TACK군은 고균 분류군의 하나이다. 처음 발견 당시의 타움고균(Thaumarchaeota)과 아이가르고균(Aigarchaeota), 크렌고균(Crenarchaeota), 코르고균(Korarchaeota)의 로마자 두문자를 따서 명명되었다. 호산성 호열균부터 중온성, 호냉성균에 이르기까지 다양한 환경에서 발견되며, 다양한 유형의 물질 대사를 하는 주로 혐기성 및 화학합성균이다.^[2]

계통 분류

다음은 프로테오고균의 계통 분류이다.^[3][4][5][6]

프로테오고균 TACK군  

코르고균

     

크렌고균

       

아이가르고균

   

게오아르고균

       

타움고균

   

바티아르고균

          아스가르드고균    

로키고균

     

오딘고균

   

토르고균

         

헤임달고균

  (+알파프로테오박테리아)

진핵생물역

       

각주