Die Borkenkäfer (Scolytinae) sind eine Unterfamilie der Rüsselkäfer (Curculionidae). Borkenkäfer sind eine artenreiche Gruppe oft braun oder schwarz gefärbter Käfer, von denen sich viele Arten unter der Borke oder im Holz von Bäumen in selbstgebohrten Gängen fortpflanzen und die zum Teil großen wirtschaftlichen Schaden anrichten.[1]
Als Primärkonsumenten beziehungsweise Destruenten spielen sie eine wichtige Rolle im Stoffkreislauf des Ökosystems Wald. Der allgemeinen Öffentlichkeit bekannt sind die Borkenkäfer jedoch in erster Linie durch die starken Schäden, die einige Arten von ihnen nach Massenvermehrungen als Forstschädlinge in Wäldern anrichten können.
Weltweit gibt es etwa 6000 Borkenkäferarten (Stand: 2014),[2][3] wobei laufend noch neue Arten entdeckt und beschrieben werden. In der Paläarktis sind etwa 600, in Europa zwischen 250 und gut 300 Arten heimisch, in Deutschland etwa 110.
Sprechen deutschsprachige Forstpraktiker von „dem“ Borkenkäfer, ist fast immer eine bestimmte Art gemeint, der Buchdrucker (Ips typographus).[4]
Borkenkäfer[2][5] erreichen eine Körperlänge zwischen 0,7 und 12 Millimeter[2] (für die mitteleuropäischen Arten werden Längen zwischen 1 und 6 Millimeter angegeben,[5] es gibt aber größere Arten wie den Riesenbastkäfer (Dendroctonus micans) mit bis zu 9 mm). Der Körper ist eiförmig bis langgestreckt, oft stark sklerotisiert und hart gepanzert, normalerweise mehr oder weniger zylindrisch und walzenförmig, das Verhältnis von Länge zu Breite von etwa 1,2 bis 8 zu 1. Sie sind schwarz, in verschiedenen Brauntönen bis gelblich gefärbt, selten etwas metallglänzend. Die Körperoberfläche ist meist glatt, oft spärlich behaart oder beschuppt. Als Ausnahme innerhalb der Rüsselkäfer ist ein Rüssel (anatomisch auch Rostrum genannt) bei den Borkenkäfern äußerstenfalls rudimentär erhalten, meist aber vollständig rückgebildet, deshalb wurden sie früher nicht zu den Rüsselkäfern gerechnet, sondern als eigenständige Familie aufgefasst. Der Kopf ist immer mehr oder weniger nach unten geneigt (die Mundöffnung zeigt nach unten), meist kugelig und schmaler als der Halsschild, oft ist er unter dem vorspringenden Halsschild (Pronotum) verborgen und bei Blickrichtung genau von oben unsichtbar. Die Komplexaugen sind flach (sie ragen nicht aus der Kopfkontur vor), sie sind rundlich bis langgestreckt und oft nierenförmig oder eingeschnürt, gelegentlich in zwei Abschnitte geteilt. Die Fühler sind weit voneinander getrennt, unter den Augen oder an der Basis der Mandibeln eingelenkt, sie sind immer gekniet (die Antennengeißel bilden mit dem Grundglied oder Scapus einen Winkel) mit einer Fühlerkeule am Ende. An der Kopfkapsel sind Clypeus und Frons miteinander verschmolzen, ein Labrum fehlt. Die kurzen, kräftigen Mandibeln sind gebogen, sie enden in einer Spitze. Viele Arten besitzen an ihrer Basis eine abgesetzte Tasche, in der sie Pilzsporen transportieren. Die Laden (Lacinia und Galea) der Maxillen sind verschmolzen, der Maxillartaster dreigliedrig. Der Halsschild ist etwa so breit wie die Flügeldecken oder etwas schmaler, meist zylindrisch und oft hoch gewölbt, er ist relativ kurz, gut halb so lang bis knapp doppelt so lang wie breit. Das Schildchen (Scutellum) kann deutlich sein, ist aber bei vielen Arten versenkt und unter den Flügeldecken verborgen. Die Flügeldecken sind meist zylindrisch mit geraden Seiten, am Hinterende in der Regel abrupt halbkugelig abgerundet, dieser Absturz trägt oft Zähnchen, die bei der Bestimmung der Arten von Bedeutung sind. An den Beinen sind, wie typisch für Rüsselkäfer, vier Fußglieder erkennbar, eines (das dritte) ist erweitert und auf der Unterseite behaart, das vierte ist zu einem kurzen, nur schwer sichtbaren Rudiment zurückgebildet. Die Schienen sind auf der Außenseite oft gezähnt und tragen einen deutlichen, oft hakenartigen Enddorn, sie sind länger als die Tarsen und oft zum Ende hin verbreitert. Am Hinterleib sind fünf Stermite sichtbar, wie typisch für die Rüsselkäfer, sind die beiden ersten unbeweglich miteinander verschmolzen.
Die Larven sind madenähnlich, beinlos und in der Regel weiß gefärbt mit einer dunkleren, hart sklerotisierten Kopfkapsel. Diese ist meist rund, ohne Larvenaugen (Stemmata). Die kleine, konische Antenne besteht nur aus einem Segment. Sie besitzen ein Paar Stigmen auf dem Prothorax und acht, etwas kleinere Paare auf den ersten acht der zehn Abdominalsegmente.
Die meisten Borkenkäfer[6] entwickeln sich im lebenden Gewebe der Rinde, dem Bast von Bäumen und anderen Holzgewächsen (zu Arten mit anderer Lebensweise siehe weiter unten). Viele beginnen dort ihre Entwicklung, wechseln aber in späteren Stadien in die eigentlich namensgebende, weiter außen anschließende Borke oder in das Holz. Je nach Art beginnt die Attacke der Wirtspflanze anders, dabei sind drei Typen unterscheidbar: bei monogamen Arten beginnen Weibchen, einen Brutgang anzulegen. Diese werden von Männchen, gesteuert über chemische Signale (Pheromone) gesucht, es kommt zur Paarung außen auf der Borke oder innerhalb des Ganges. Bei polygamen Arten sind es die Männchen, die eine Kammer (Rammelkammer genannt, als Beginn eines Brutgangs) von außen in die Borke fressen. Hier werden sie nacheinander von mehreren Weibchen aufgesucht, die sie begatten. Wenige Arten sind solitär. Hier suchen bereits begattete Weibchen, jedes für sich, einen geeigneten Brutbaum und beginnen unabhängig mit der Attacke.
Die begatteten Weibchen beginnen dann, innerhalb der Rinde einen Gang auszufressen. An dessen Seite deponieren sie, meist in kleine, ausgefressene Nischen, ihre Eier, je nach Art beidseitig, nur auf einer Seite oder in kleinen Gruppen (Gelegen). Einige Arten legen an Stelle eines schmalen Tunnels eine größere Kammer an. Bei allen Arten beginnen die frisch geschlüpften Larven dann, von dieser Nische ausgehend, einen Gang in das nährstoffreiche Phloem ihres Wirtsbaums zu fressen. Dieser kann sehr unterschiedlich gestaltet sein: bei Arten, die sich vor allem direkt von der gefressenen Pflanzensubstanz ernähren, können sie zehn bis fünfzehn Zentimeter lang werden; sie erstrecken sich dann fast ausschließlich in dem nährstoffreichen Bast, das Holz und die verkorkte äußere Borke werden gemieden. Diese Arten werden von den Forstentomologen Rindenbrüter genannt. Im Gegensatz dazu wird von Arten, deren Ernährung vor allem auf selbst gezüchteten, holzabbauenden symbiotischen Pilzen beruht („Ambrosiakäfer“), meist nur ein kürzerer Gang oder eine Kammer angelegt, in der die Larve dann die Pilzrasen abweidet. Da die Pilze, anders als die Larven selbst, auch Lignin und Zellulose von Holz abbauen können, können solche Arten ihre Gangsysteme auch in das innere Holzgewebe ausdehnen, von den Forstleuten Holzbrüter genannt.
Borkenkäfer-Larven durchlaufen vor ihrer Verpuppung drei bis fünf Larvenstadien. Nach der Puppenruhe, die meist nur fünf bis zehn Tage dauert, befindet sich der frisch geschlüpfte imaginale Käfer in der Puppenkammer, dieser ist meist zunächst noch nicht ausgehärtet und hell gefärbt. Bei den meisten Arten frisst er anschließend innerhalb der Puppenkammer weiter (Reifungsfraß). Die jungen Käfer fressen sich anschließend ein Austrittsloch nach außen durch die Borke hindurch, oder sie nutzen dazu bereits vorhandene Gänge und Löcher, bei den meisten der Ambrosiakäfer den mütterlichen Brutgang. In gemäßigten (temperaten) und kalten Breiten schlüpfen die jungen Käfer meist erst in dem auf ihre Entwicklung folgenden Frühjahr oder Frühsommer aus, sie verbringen den Winter also noch im Wirtsbaum. Anschließend suchen sie einen Paarungspartner und einen geeigneten Platz zur Eiablage. Dazu führen die meisten Arten Dispersionsflüge aus, oft nur über ein paar Hundert Meter zu einem Nachbarbaum, manchmal, unterstützt durch Wind und Luftströmungen, über erhebliche Entfernungen. Manche Arten legen an einem geeigneten Baum noch einen Zwischenstopp für weiteren Reifungsfraß ein.
Häufige Rindenbrüter in Mitteleuropa und ihre bevorzugten Baumarten:
Häufige Holzbrüter (Xylomycetophage, oder Ambrosiakäfer) in Mitteleuropa und bevorzugte Baumarten:
Holz ist ein sehr nährstoffarmes Substrat, dem es an zahlreichen für Pflanzenfresser essentiellen Nährstoffen mangelt. Um diesem Mangel abzuhelfen, sind zahlreiche Borkenkäfer-Arten unabhängig voneinander dazu übergegangen, sich die Abbauleistung von Pilzen zunutze zu machen, mit denen viele Arten in einer engen Symbiose leben. Die Zusammenarbeit ist dabei sehr unterschiedlich. Viele Arten können ganz ohne Pilze leben und ihre Entwicklung vollenden, wachsen aber bei ihrer Präsenz besser und schneller.[2] Andere sind vollkommen auf ihren Pilzpartner angewiesen. Um nichts dem Zufall zu überlassen, führen diese Käfer den Pilz (als Mycel oder Sporen) auf ihren Dispersionsflügen mit sich, sie besitzen dazu spezielle, als Mycangien oder Mycetangien bezeichnete Organe; spezielle, taschenförmige Einsenkungen an verschiedener Stelle des Integuments. Als Pilzpartner dienen meist verschiedene, holzzerstörende Pilze der Gattungen Ophiostoma und Ceratocystis, zu den Schlauchpilzen der Ordnung Ophiostomatales gehörende „Bläuepilze“, sowie etliche dazu nahe verwandte, anamorphe Gattungen.
Eine besondere Rolle spielen die symbiontischen Pilze bei einer artenreichen Gruppe der Borkenkäfer, den Ambrosiakäfern.[7][6] Die anamorphen Pilze wurden von ihren Entdeckern, die darüber verwundert waren, dass einige Borkenkäferarten offensichtlich in ihren Höhlungen wachsen und gedeihen können, ohne nennenswerte Mengen an Holz zu fressen, nach Ambrosia, der Speise der griechischen Götter, benannt, heute werden die Pilze in die Gattungen Ambrosiella und Raffaelea gestellt. Diese Pilze sind nicht mehr selbständig lebensfähig, sie sind in ihrer Ausbreitung auf ihren Käfer-Partner angewiesen; dies wurde von verschiedenen Entomologen als eine Entsprechung zur Landwirtschaft im Tierreich gedeutet.[8] Andererseits ist der Pilz die einzige Nahrungsbasis der Käferlarven und -imagines. Dieselbe Lebensgemeinschaft hat sich unabhängig davon in sehr ähnlicher Form bei einer weiteren Gruppe der Rüsselkäfer, der Unterfamilie der Kernkäfer oder Platypodinae, herausgebildet, diese bilden möglicherweise die Schwestergruppe der Borkenkäfer.[9] Der Pilz besitzt daneben noch weiteren Nutzen für die Käfer, etwa, indem er als Verteidigung des Baumes gebildete sekundäre Pflanzenstoffe abbaut und indem er, durch rasches Längenwachstum, die Harzkanäle der Nadelbäume verschließt.
Ambrosiakäfer umfassen etwa 3400 Arten in zehn Triben, die nicht näher miteinander verwandt sind, sie bilden also keine systematische Einheit, sondern eine ökologische Gruppe, deren Lebensweise viele Male konvergent entstanden sein muss, wahrscheinlich mindestens siebenmal.[8] Sie sind die einzigen Borkenkäfer, die ins Xylem, also den eigentlichen Holzkörper innerhalb des Kambiums, vordringen können, sie entsprechen also den „Holzbrütern“ der Forstentomologen. Nahrungsbasis sind die Konidien des Pilzpartners, der selbst von Holz lebt, der Käfer wird daher als „xylomycetophag“ (in etwa holz-pilzfressend) charakterisiert. Da die Baumart nur indirekt ihre Nahrungsbasis darstellt, treten individuelle Arten oft an einer Vielzahl nicht näher verwandter Baumarten auf. Ambrosiakäfer besitzen ihren Verbreitungsschwerpunkt in den Tropen, kommen mit einigen Arten aber bis in temperate Breiten vor.
Bemerkenswerterweise besitzt eine artenreiche, vermutlich monophyletische Gruppe der Ambrosiakäfer ein System der Geschlechtsbestimmung mittels Haplodiploidie. Ähnlich wie im besser bekannten Fall der Hautflügler entstehen hier aus unbefruchteten Eiern immer Männchen, aus befruchteten immer Weibchen. Typischerweise haben diese Arten zwergwüchsige, völlig augenlose Männchen, die niemals die Brutgalerien ihres Wirtsbaums verlassen. Paarung erfolgt mit Schwestern (gelegentlich mit Muttertieren der vorangehenden Generation), so dass zwar die geschlechtliche Fortpflanzung beibehalten, aber eine hohe Rate an Inzucht vorgegeben ist.[10]
Die meisten Borkenkäferarten nutzen Holz und Rinde von Baumarten. Viele Arten, die sich vom etwas nährstoffreicheren Phloem ernähren, kommen nur an einer Gruppe verwandter Baumarten, etwa einer Gattung, vor (oligophag), weniger sogar nur an einer Baumart (monophag). Die meisten holzfressenden Arten sind polyphag, an ganz verschiedenen Holzarten, wenige sogar gleichermaßen an Laub- und Nadelhölzern. Während die meisten Arten lebende Bäume nutzen, gibt es auch auf Totholz spezialisierte Borkenkäfer. Spezialisten existieren auch für Äste und Zweige und Wurzeln. Verschiedene Arten, etwa aus der Gattung Conophthorus, leben im Inneren der Zapfenachse von Nadelbaumzapfen. Wenige Artengruppen haben völlig abweichende Nahrungssubtrate erschlossen. Ein sehr bedeutender landwirtschaftlicher Schädling ist der Kaffeekirschenkäfer (Hypothenemus hampei) der nicht das Holz der Kaffeepflanzen, sondern die Früchte befällt. Coccotrypes dactyliperda (und andere Arten der Gattung) frisst in den Samen und unreifen Früchten von Dattelpalmen.[11] Wenige Arten minieren in Blättern oder Blattstielen, einige in den Wurzeln von krautigen, unverholzten Pflanzenarten. So lebt etwa der auch in Mitteleuropa verbreitete Kleeborkenkäfer Hylastinus obscurus in den Wurzeln krautiger Leguminosen.
Borkenkäfer der Gattung Sampsonius haben eine kleptoparasitische Lebensweise entwickelt. Die Imagines sind nicht imstande, selbst Brutgalerien anzulegen. Sie suchen dazu solche der, mit ihnen nahe verwandten, Gattung Dryocoetoides auf. Ihre sich schneller entwickelnden Larven übernehmen dann deren Galerien für die eigene Fortpflanzung.[10]
Unter den zahlreichen Borkenkäfer-Arten besiedeln nur wenige, meist an Nadelbäume gebundene Arten, lebende Bäume, die sie dann durch ihren Befall zum Absterben bringen können, die meisten Arten sind hingegen Schwächeparasiten (Sekundärschädlinge), die nur absterbende oder kranke Individuen mit stark verminderter Widerstandskraft besiedeln können. Die insgesamt nur etwa 15 bis 20 Arten neigen zu Massenvermehrungen (Gradationen) und können in Jahren mit hoher Populationsdichte ganze Wälder zum Absterben bringen, jeweils mit Millionenschäden für die Forstwirtschaft. Berüchtigt sind vor allem einige Arten aus der Gattung Ips in Eurasien und Nordamerika und der Gattung Dendroctonus, vor allem in Nordamerika. Voraussetzung für diese Arten ist die Fähigkeit, die Abwehr ihres Pflanzenwirts, etwa durch Harzfluss und durch Abwehrchemikalien (sekundäre Pflanzenstoffe) wie etwa Terpenoide zu überwinden. Um auch gesunde Bäume befallen zu können, führen die Arten synchronisierte Massenangriffe von Tausenden von Individuen auf denselben Baum durch, um dessen Abwehr zu erschöpfen. Meist gelingt ihnen dies aber zunächst nur, wenn der Baum schon durch andere, biotische und abiotische, Stressfaktoren, etwa Trockenheit, vorgeschädigt ist. Auf dem Höhepunkt einer Gradation vermögen einige Arten dann auch, mittels synchronisierter Massenattacken, völlig gesunde Bäume massiv zu schädigen. Zur Synchronisierung nutzen sie Kommunikation durch Pheromone wie Verbenol und Myrcen, die oft durch chemischen Umbau sekundärer Pflanzenstoffe erzeugt werden. Vorteil für den Käfer ist, dass in solchen Bäumen nur wenige Konkurrenten anderer Borkenkäferarten auftreten können.[12]
In Mitteleuropa ist die Fichte (Picea abies) die Baumart mit den höchsten Borkenkäferschäden. Neben den natürlichen Fichtenwäldern höherer Gebirgslagen hat der Mensch mit ausgedehnten Fichtenreinbeständen optimale Borkenkäferbiotope geschaffen. Hier können sich bei klimatischen Extremen (lange Hitze- oder Trockenperioden, Winter mit viel Schneebruchholz) Buchdrucker und Kupferstecher explosionsartig vermehren (Jahre mit Massenvermehrung waren beispielsweise 1994/95, 1999, 2003/2004, 2018[13][14]).
Ein Sonderfall ist das Ulmensterben, eine parasitische Pilzerkrankung aller Ulmen in Europa und Nordamerika, die durch eine aus Ostasien eingeschleppte Pilzerkrankung (Ophiostoma ulmi und Ophiostoma novo-ulmi) ausgelöst wird, die durch Borkenkäfer der Gattung Scolytus übertragen wird, in Europa vorwiegend durch zwei Arten, Großer und Kleiner Ulmensplintkäfer. Befallene europäische Ulmen sterben meist nach wenigen Jahren.[15] Verwandte Pilzerkrankungen, die ebenfalls von Borkenkäfern übertragen werden, sind „Mango sudden decline syndrome“ oder „Mango sudden death disease“ an Mango (Mangifera indica).[16] Möglicherweise sind sie auch an der Verbreitung von Phytophthora ramorum (sudden oak death) beteiligt. In allen diesen Fällen sind die Käfer nur Überträger (Vektoren) des Pilzes, sie selbst schädigen den Baum nur unwesentlich.
In Europa verursachten Borkenkäfer im Zeitraum 1950 bis 2000 durchschnittlich 2,9 Millionen Kubikmeter Schadholz pro Jahr,[17] das sind 0,7 Prozent der europäischen Holzeinschlagsmenge und etwa die Hälfte der Schäden durch biologische Schaderreger insgesamt. Eine Analyse der Schadholzmengen in Europa von 1990 bis 2001[18] ergab mit 1,2 Prozent des Holzeinschlags einen Anstieg um gut 70 %. In Nordamerika zerstörte eine einzige Art, der Bergkiefernkäfer (mountain pine beetle, Dendroctonus ponderosae), von 1990 bis 2010 elf Millionen Hektar Kiefernwald,[19] der Schadholzanfall erreichte 240 Millionen Kubikmeter.
Die Probleme des Borkenkäferbefalls bestehen vor allem bei einer wirtschaftlichen Nutzung des Waldes durch den Menschen:
Bekämpft werden in Mitteleuropa im Wald vor allem die wenigen, zur Massenvermehrung neigenden Arten der Borkenkäfer, die Nadelbäume befallen. Dies sind vor allem zwei Arten, Buchdrucker (Ips typographus) und Kupferstecher (Pityogenes chalcographus), vor allem an der Waldbaumart Fichte. Die Bekämpfung beruht dabei fast ausschließlich auf Maßnahmen der sog. „sauberen Waldwirtschaft“.[22] Daneben werden holzbrütende Arten an lagerndem Stammholz bekämpft. Dabei kommen auch Insektizide zum Einsatz.
Die „saubere Waldwirtschaft“ beruht darauf, dass den bastbrütenden Borkenkäfern ihre Nahrungsbasis im Wald entzogen werden soll, bevor beginnende Befallsherde sich zur Massenvermehrung auswachsen. Versucht wird, befallene, noch stehende Bäume zeitnah einzuschlagen. Liegendes Stammholz wird entrindet; dabei hat es sich erwiesen, dass ein streifenweises Abschälen genauso wirksam ist wie eine vollständige Entrindung,[23] dieses Verfahren hat sich aber in der Praxis noch nicht durchgesetzt. Im Wald verbleibendes bruttaugliches Material (Ernterückstände) wird durch Mulchen, Hacken oder Verbrennen entfernt oder unschädlich gemacht. Unter normalen Verhältnissen bleiben Borkenkäferbestände dann unterhalb der wirtschaftlichen Schadensschwelle.[24] Einem Borkenkäferbefall soll zudem langfristiger durch waldbauliche Maßnahmen entgegengearbeitet werden, indem große Monokulturen besonders anfälliger Arten oder auf für Befall besonders anfälligen Standorten vermieden werden sollen.
Weitere Bekämpfungsmethoden beruhen darauf, Borkenkäfer auf ihren Dispersionsflügen abzufangen, bevor sie neue Wirtsbäume erreicht haben.[25] Gängige Methoden sind spezielle Lockstofffallen (Pheromonfallen) sowie Fangbäume und Fangknüppel (Prügel) oder Fangholzhaufen. Diese Methoden erreichen in etwa vergleichbare Leistungen,[26] versagen aber bei hohen Borkenkäferdichten.[22] Sie werden dann noch zur Ermittlung der Befallsdichte (Monitoring) eingesetzt.
Seit 1984 setzt man in der Schweiz auf biotechnische Methoden zur Bekämpfung des Borkenkäfers.[27]
Eine Bekämpfung von Borkenkäfern im Wald mittels Insektiziden ist rechtlich zulässig, wenn dafür speziell zugelassene Mittel verwendet werden.[28] Sie wird aber wegen geringer Effektivität in Verbindung mit hohen ökologischen Schäden heute seltener eingesetzt als in vergangenen Jahrzehnten. Weiterhin üblich ist aber die Insektizidbehandlung von liegendem, lagerndem Stammholz (Polter).[29] Auch hier sind alternative Verfahren möglich. Dazu zählen etwa Nasslagerung und Einsiegeln in Plastikfolien.
Die Borkenkäfer wurden traditionell als eigenständige Familie, verwandt mit den Rüsselkäfern, Blattkäfern und Bockkäfern, aufgefasst. Morphologische Untersuchungen an Larven und Imagines legten allerdings eine Position innerhalb der Familie der Rüsselkäfer (Curculionidae) nahe. Diese wurde von mehreren phylogenomischen Studien (Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse anhand des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen) klar bestätigt. Innerhalb der Rüsselkäfer gehören die Borkenkäfer zu den abgeleiteten Rüsselkäfern (im engeren Sinne), mit geknieten Antennen. Die ersten Analysen legten eine enge Verwandtschaft oder ein Schwestergruppen-Verhältnis zu den Kernkäfern (Platypodinae) nahe, auch die ebenfalls als Larven in Holz bohrenden Cossoninae galten allgemein als nahe verwandt.[2][9] Neuere Analysen[30] deuten eher daraufhin, dass die Kernkäfer enge Verwandte zu der Unterfamilie Dryophthorinae sind. Die Ähnlichkeit der Borkenkäfer mit ihnen (und auch zu den Cossoninae) beruht vermutlich auf einer konvergenten Evolution aufgrund des gleichen Lebensraums (im Holz).
Die genaue Stellung der Borkenkäfer innerhalb der Rüsselkäfer ist derzeit noch ungeklärt. Dies hängt auch damit zusammen, dass die Monophylie zahlreicher Unterfamilien der extrem artenreichen Rüsselkäfer ungeklärt und oft zweifelhaft ist. Die Monophylie zahlreicher Triben innerhalb der Unterfamilie wurde bestätigt, diejenige von anderen ist bisher ungeklärt.[31]
Die Unterfamilie der Borkenkäfer wird in der aktuellen Systematik von 2009 in die folgenden Triben gegliedert:[32]
Hier eine Gattungsaufstellung mit einzelnen Arten (Auswahl):
Fossile Nachweise von Borkenkäfern liegen seit der mittleren Kreide, vor grob abgeschätzt etwa 100 Millionen Jahren, vor. Gab es zunächst nur schwer interpretierbare Fossilien von Fraßgängen in versteinertem Holz und Kompressionsfossilien aus Kalkstein aus der berühmten Fossillagerstätte Florissant (älteres Oligozän), deren Zuordnung unsicher blieb, da nicht alle wesentlichen Merkmale erkennbar sind, sind nun sowohl aus burmesischem[33] wie aus libanesischem Bernstein[34] bestens erhaltene Inklusen beschrieben worden. Diese sind bemerkenswert dadurch, dass sie den rezenten Arten sehr stark ähneln, so dass einer der Funde sogar in eine rezente Gattung gestellt worden ist. Das hohe Alter der heutigen Borkenkäfer kontrastiert damit, dass die Rüsselkäfer selbst zu den jüngeren Käferfamilien gehören und nicht vor dem Jura fossil überliefert sind. Dies weist auf eine frühe Radiation der Gruppe, bereits im Mesozoikum, hin. Borkenkäfer sind sowohl im baltischen Bernstein wie auch im jüngeren dominikanischen Bernstein recht artenreich vertreten, im baltischen Bernstein 23 Arten in sieben Gattungen, davon fünf extant.
Die Borkenkäfer (Scolytinae) sind eine Unterfamilie der Rüsselkäfer (Curculionidae). Borkenkäfer sind eine artenreiche Gruppe oft braun oder schwarz gefärbter Käfer, von denen sich viele Arten unter der Borke oder im Holz von Bäumen in selbstgebohrten Gängen fortpflanzen und die zum Teil großen wirtschaftlichen Schaden anrichten.
Bi de Barkenkävers (Scolytinae) hannelt sik dat um en Unnerfamilie vun de Snutenkävers (Curculionidae). In dat Ökosystem Woold speelt se en bannige Rull un freet an Böme oder maakt se twei, wenn se afsturven sünd. Wiethen bekannt sünd se avers vunwegen den groten Schaden, den se anrichten könnt, wenn se sik in en Woold unbannig vermehren doot, un denn dor as Forst-Untüüch uptreedt. In Europa gifft dat bi 154 verscheden Aarden. Up de ganze Welt sünd dat twuschen 4.000 un 5.000 Aarden.
As Weert bruukt düsse Kävers sunnerlich Holtplanten. To’n Afleggen vun de Eier bohrt se Gänge in de Barken oder direktemang in dat Holt. Dor kaamt denn sunnerliche „Brödel-Biller“ oder „Brödel-Systeme“ bi tostanne. Barkenkävers weert unnerdeelt in „Barkenbröders“ un „Holtbröders“. De Budden vun de „Barkenbröders“ freet de Lagen vun de Barken, wo de Ssapp in langslopen deit (Bast-Geweev). Vunwegen, datt vun düsse Lagen den Boom sien Leven afhangen deit, geiht he meist dood, wenn he dor vun vullsitten deit. So’n Barkenbröders (un ehre leevsten Böme) sünd u. a.:
De meisten Aarden mank de Barkenkävers könnt de Böme nich doodgahn laten. Man Holt, wat al rotten deit, neiht se weg un maakt se lüttsch. So speelt se en wichtige Rull in dat Ökosystem Woold.
. Mehr Biller, Videos oder Audiodateien to’t Thema gifft dat bi Wikimedia Commons. Bi de Barkenkävers (Scolytinae) hannelt sik dat um en Unnerfamilie vun de Snutenkävers (Curculionidae). In dat Ökosystem Woold speelt se en bannige Rull un freet an Böme oder maakt se twei, wenn se afsturven sünd. Wiethen bekannt sünd se avers vunwegen den groten Schaden, den se anrichten könnt, wenn se sik in en Woold unbannig vermehren doot, un denn dor as Forst-Untüüch uptreedt. In Europa gifft dat bi 154 verscheden Aarden. Up de ganze Welt sünd dat twuschen 4.000 un 5.000 Aarden.
Dr Borkechäfer isch es Schadinsekt, wo vor allem im Wald und dodermit bii dr Forschtwirtschaft grossi Schäde angrichtet het und das teils immer no tuet. Er ghört zu dr Familie vo de Rüsselchäfer. S Wiibli nagt unter dr Baumrinde en Gang. Es deponiert denn d Larve in Siitegäng drvo. D Larve ernähre sich ebefalls von dr Baumrinde. Das het dr Forschtwirtschaft grossi wirtschaftlichi Schäde brocht, allerdings chamme de Chäfer hüüt z. B. mit de sogen. Borkechäfer-Falle bekämpfe. Me het au gmerkt, dass vor allem Totholz, wo me loot lo liige schtatt s uusezruume, d Borkechäfer vom Nutzholz ablenke.
Knaurs Lexikon - Das Wissen unserer Zeit
Dr Borkechäfer isch es Schadinsekt, wo vor allem im Wald und dodermit bii dr Forschtwirtschaft grossi Schäde angrichtet het und das teils immer no tuet. Er ghört zu dr Familie vo de Rüsselchäfer. S Wiibli nagt unter dr Baumrinde en Gang. Es deponiert denn d Larve in Siitegäng drvo. D Larve ernähre sich ebefalls von dr Baumrinde. Das het dr Forschtwirtschaft grossi wirtschaftlichi Schäde brocht, allerdings chamme de Chäfer hüüt z. B. mit de sogen. Borkechäfer-Falle bekämpfe. Me het au gmerkt, dass vor allem Totholz, wo me loot lo liige schtatt s uusezruume, d Borkechäfer vom Nutzholz ablenke.
Kėrmgraužos (da vairē vadėnama: kėrmgrauža, kėrvarpa, trondės, kėnėvarpa; luotīnėškā: Scolytinae) īr vombuolė, prėgolontė Curculionidae šeimā. Īr vairums kėrmgraužu rošiū, katras jied patius variausius medius.
Kėrmgraužos īr nedėdlis, jouduos vuo ruduos spalvuos vombuolė so trompuom kuojėm. Gīven pu mediu žėivė, vuo anu lervas jied medėina, ešgriauždomas takelius.
Kėrmgraužā īr nuognē pavuojingė mėškū kenkiejē, katrėi gal pražodītė cielus medīnus. Senuobinėsė truobuosė anėi tēpuogi jied sėinuojus, baldus.
Les scolites, c' est ene dizo-famile d' insekes schaerbotreces k' atacnut les åbes.
E 1990, gn a yeu des timpesses, et toplin des chablis. C' est la k' les scolites s' ont mopliyî foû mezeure et-z ataker les hesses, les sapéns et pår les såvadjes sapéns.
Di 1990 a 2000, on a abatou tos les åbes malådes, et minme mete des boesses ås pwezon k' assaetchént les scolites dins les bwès d' faweas.
Après 2000, on a leyî aler, dizo l' idêye des ecolodjisses, come cwè i faleut des åbes crevés emey les bwès po fé viker les insekes magneus d' bos.
Les atakes des åbes ont rcrexhou dins les anêyes 2010.[1]
Les scolites, c' est ene dizo-famile d' insekes schaerbotreces k' atacnut les åbes.
Ҡабыҡ ҡуңғыҙҙары, сколитидтар (Scolytidae) — ҡаты ҡанатлылар отрядына ҡараған бөжәктәр ғаиләһе.
Кәүҙәһе цилиндр формаһында, оҙонлоғо 0,9—9 мм, ҡара, ҡыҙғылт ҡуңыр йәки көрән төҫтә. Өҫкө ҡанат остарында инә ҡорт юлдарынан быраулау онон сығарып ташлау өсөн хеҙмәт иткән тештәр м‑н ҡаймаланған батынҡылыҡтар бар. Башы ҙур, маңлайы ҡабарынҡы, яҫы йәки батынҡы. Арҡаһының алғы өлөшө төрткөлө һәм түмһәләкле, төк менән ҡапланған, ян-яғы йомро. Мыйығы 4 быуынтыҡлы, ҡыҫҡа, бөгөмлө, суҡмар формаһында. Аяғы бәләкәй, нескә, киртләсле.
Йомортҡаларын өйкөмләп ағас ҡабығына һала. Балағорттары аҡ төҫтә, һирәк төк менән ҡапланған, аяҡһыҙ, асыҡ көрән төҫтәге ҡаты башлы һәм көслө яңаҡ һөйәкле. Ағас ҡабығы аҫтында, һирәгерәк үҙағаста үҫешәләр. Ҡурсаҡтары аҡ төҫтә. Миҙгел эсендә 1—2 быуын үҫә. Оло бөжәк һәм ҡарышлауығы ҡышлай. Көндөҙ, ҡайһы бер төрҙәре эңерҙә әүҙем. Үҫемлек туҡымалары менән туҡлана. Урманда ағас ҡабығы аҫтында һәм үҙағаста (юлдар һала), ҡайһы берҙәре үлән һабаҡтарында тереклек итә. Урман, ҡайһы бер мал аҙығы үҫемлектәре (клевер) ҡоротҡосо, ағастарҙың бәшмәк ауырыуҙарын тарата. Яҡынса 6000 төрө билдәле, бөтә Ер шарында таралған. Башҡортост анда 20‑гә яҡын төрө бар: ос ҡабығы ҡорто, парһыҙ ҡабыҡ ҡуңғыҙы, типограф ҡабыҡ ҡуңғыҙы. һ.б.
Ҡабыҡ ҡуңғыҙҙары, сколитидтар (Scolytidae) — ҡаты ҡанатлылар отрядына ҡараған бөжәктәр ғаиләһе.
A bark beetle is the common name for the subfamily of beetles Scolytinae.[1] Previously, this was considered a distinct family (Scolytidae), but is now understood to be a specialized clade of the "true weevil" family (Curculionidae). Although the term "bark beetle" refers to the fact that many species feed in the inner bark (phloem) layer of trees, the subfamily also has many species with other lifestyles, including some that bore into wood, feed in fruit and seeds, or tunnel into herbaceous plants.[1] Well-known species are members of the type genus Scolytus, namely the European elm bark beetle S. multistriatus and the large elm bark beetle S. scolytus, which like the American elm bark beetle Hylurgopinus rufipes, transmit Dutch elm disease fungi (Ophiostoma). The mountain pine beetle Dendroctonus ponderosae, southern pine beetle Dendroctonus frontalis, and their near relatives are major pests of conifer forests in North America. A similarly aggressive species in Europe is the spruce ips Ips typographus. A tiny bark beetle, the coffee berry borer, Hypothenemus hampei is a major pest on coffee plantations around the world.
Bark beetles go through four stages of life: egg, larvae, pupae, and adult, with the time to develop often relying on the species as well as the current temperature. While there is variation among species, generally adults first bore into a tree and lay their eggs in the phloem of the tree. This usually occurs in mid to late summer. Once the eggs hatch, the larvae then live in the tree, feeding on the living tissues below the bark, often leading to death of the tree if enough larvae are present. At the end of the larval stage, chambers are usually constructed for the pupae to overwinter until they are ready to emerge as an adult.[2]
Bark beetles are distinct in their morphology due to their small size and cylindrical shape. Bark beetles also have small appendages, with antennae that can be folded into the body and large mandibles to aid in the excavation of woody tissue. The legs of most bark beetles are very short and can be retracted or folded into the body. The combination of their shape and appendages greatly helps in the excavation of woody tissue. The eyes are also flattened and hypothesized to help see in low-light conditions.[1]
Bark beetles feed and breed between the bark and the wood of various tree species. While some species, such as the mountain pine beetle (Dendroctonus ponderosae), do attack living trees, many bark beetle species feed on weakened, dying, or dead spruce, fir, and hemlock.[3][4] Most restrict their breeding area to one part of the tree: twig, branch, stem, or root collar. Some breed in trees of only one species, while others in numerous species of tree. In undisturbed forests, bark beetles serve the purpose of hastening the recycling and decomposition of dead and dying wood and renewing the forest. However, a few species are aggressive and can develop large populations that invade and kill healthy trees and are therefore known as pests.[5]
Bark beetles often attack trees that are already weakened by disease, overcrowding, conspecific beetles, or physical damage. In defense, healthier trees may produce sap, resin or latex, which often contains a number of insecticidal and fungicidal compounds that can kill, injure, or immobilize attacking insects. Sap is one of the first lines of defense of pines against bark beetles. Released sap or resins can plug bored holes of bark beetles and seal wounds. Resins also trap insect pests making some initial entry by bark beetles unsuccessful. Chemical compounds can also be induced by tree species that bind with amino acids in the gut of bark beetles, reducing their ability to process woody materials.[3] When in large quantities, the sheer number of beetles can overwhelm the tree's defenses with resulting impacts on the lumber industry, water quality, fish and wildlife, and property values.[6]
The oldest known member of the group is Cylindrobrotus from the Early Cretaceous (Barremian) aged Lebanese amber.[7] A species of the extant mostly Neotropical genus Microborus is also known from the Cenomanian aged Burmese amber of Myanmar.[8]
Bark beetles are preyed upon by birds such as woodpeckers,[9] other beetles such as the black-bellied clerid (Enoclerus lecontei)[10] and certain other members of family Cleridae,[11]: 8 flies such as the long-legged flies (Dolichopodidae),[12] and certain phoretic mites.[12][13] Phoretic mites use the bark beetle to move from one location to the next,[12][13] but some of these mite species also prey on the eggs or larvae of the bark beetles or act as parasites.[13]
The braconid wasp Spathius canadensis is known to parasitize the native elm bark beetle Hylurgopinus rufipes.[11]: 33–35 [14]
Some bark beetles form a symbiotic relationship with certain Ophiostomatales fungi, and are named "ambrosia beetles". The ambrosia beetles (such as Xyleborus) feed on fungal "gardens" cultivated on woody tissue within the tree. Ambrosia beetles carry the fungal spores in either their gut or special structures, called mycangia, and infect the trees as they attack them. Once a beetle chooses a tree, they release spores of this fungus along tunnels within the tree. These spores grow and eventually produce fruiting structures to be consumed by the beetles. This can allow for ambrosia beetles to indirectly feed from more tree species due to the reliance on the fungi for food and the fungi's ability to overcome some of the plant's chemical defenses.[15] While the majority of ambrosia beetles infect dead trees, several species will infect trees considered healthy or under stress.[1]
The bark beetle's pheromones, including kairomones, can attract other insects.[16] The pheromones distinguished as kairomones are hormones, pheromones, or allomones of bark beetles, which in turn are used as a locator by insects that are attracted by it, such as flies, which may intend to harm the bark beetle itself.[16] These chemicals interact with pine trees[17] as the bark beetle's host, based on the behavioral, physiological, and biochemical effects of monoterpenes.[17]
Monoterpenes are a chemical fragrance that plays a significant role in tree-insect interactions, specifically within pine trees. It is an aggregation pheromone that attracts insects to the plant/ tree host, including the bark beetle. Monoterpenes has also been known to prevent fungal growth[18] and are also toxic to bark beetles at high vapor concentrations.[17] This latter process demonstrates a defense of pines using monoterpenes against the bark beetle.
There are around 6,000 described species of bark beetles in 246 genera, placed into 26 distinct tribes.[19]
Bark beetles are most commonly recognized by their impact on the lumber industry. Massive outbreaks of mountain pine beetles in western North America after about 2005 have killed millions of acres of forest from New Mexico to British Columbia.[20] Bark beetles enter trees by boring holes in the bark of the tree, sometimes using the lenticels, or the pores plants use for gas exchange, to pass through the bark of the tree.[3] As the larvae consume the inner tissues of the tree, they often consume enough of the phloem to girdle the tree, cutting off the spread of water and nutrients. Ambrosia beetles are also known to aid in the spread of pathogens, such as diseases that can cause cankers, further damaging the trees they infect.[21] Like many other insects, Scolytinae emit pheromones to attract conspecifics, which are thus drawn to trees already colonized by bark beetles. This can result in heavy infestations and eventually death of the tree.[3][22] Many are also attracted to ethanol produced as a byproduct of microbial growth in the dead woody tissues.[23] Increases in international trade as well as the use of wood containers for storage has aided numerous species of bark beetle in spreading across the world.[24] They are also extremely adaptable and able to quickly spread through new environments, as seen in France with eleven different species.[25] Bark beetle infestations are also predicted to increase with global warming, meaning infestations will most likely increase in frequency as temperatures rise.[26][27] In the past, fire has been suggested as potential mechanism for controlling bark beetle populations; however, most studies of wildfire after beetle outbreaks have found no effect of beetle-caused tree mortality on wildfire size or severity.[28][29][30]
Bark beetles can also be transporters of different plant pathogens such as cankers. The transport of the pathogens also result in the increase of fungi, mites and nematodes within the tree.[31]
Bark beetle gallery engraving the sapwood
Bark beetle galleries with bark showing exit holes
Some species produce single winding tracks
Bark beetle galleries on a dead American elm
Bark beetle trap
Manually decorticated trunk of a spruce as protection to bark beetles
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Kaarnakuoriaiset ovat kovakuoriaisia, jotka lasketaan joskus omaksi heimokseen (Scolytidae), joskus kärsäkkäiden (Curculionidae) alaheimoksi (Scolytinae). Maailmassa on noin neljätuhatta kaarnakuoriaislajia, jotka jaetaan lähes seitsemäänkymmeneen sukuun.[1] Suomessa tavataan noin 60 lajia.[2]
Suurin osa lajeista käyttää jonkun puulajin jälsikerrosta toukkavaiheena ravinnokseen. Kukin laji erikoistuu yleensä yhteen tai muutamaan puulajiin. Isomuurahaiskuoriainen (Thanasimus formicarius) ja Rhizophagus depressus ovat yleisiä kaarnakuoriaisten saalistajia.
Kaarnakuoriaisten tekemiin käytäviin pesiytyy helposti homeita tai sienitauteja, joten ne aiheuttavat merkittäviä tappioita metsäteollisuudelle.
Kaarnakuoriaiset ovat kovakuoriaisia, jotka lasketaan joskus omaksi heimokseen (Scolytidae), joskus kärsäkkäiden (Curculionidae) alaheimoksi (Scolytinae). Maailmassa on noin neljätuhatta kaarnakuoriaislajia, jotka jaetaan lähes seitsemäänkymmeneen sukuun. Suomessa tavataan noin 60 lajia.
Suurin osa lajeista käyttää jonkun puulajin jälsikerrosta toukkavaiheena ravinnokseen. Kukin laji erikoistuu yleensä yhteen tai muutamaan puulajiin. Isomuurahaiskuoriainen (Thanasimus formicarius) ja Rhizophagus depressus ovat yleisiä kaarnakuoriaisten saalistajia.
Kaarnakuoriaisten tekemiin käytäviin pesiytyy helposti homeita tai sienitauteja, joten ne aiheuttavat merkittäviä tappioita metsäteollisuudelle.
Les scolytes (Scolytinae) forment une sous-famille d'insectes coléoptères[1] de la famille des Curculionidae.
Les scolytes sont de petits insectes xylophages de l'ordre des coléoptères. Ils font partie d'une grande famille renfermant des insectes dits « ravageurs » : les curculionidés (Curculionidae). Leur corps de 2 à 5 mm est cylindrique et court, de couleur brun foncé à rougeâtre et recouvert par les élytres qui protègent leurs ailes. Leur nom vient du grec skôlêx, « ver ».
Certaines espèces de scolytes (par exemple : Dendroctonus ponderosae) sont à l'état adulte attirées par certaines hormones de stress (phytohormones) émises par des arbres malades ou déshydratés[2], les autres le sont par l'odeur du bois mort.
Ils pondent sous l'écorce des arbres et les larves se nourrissent de la sève des arbres, ce qui peut mener à la mort de l'arbre.
Comme beaucoup d'insectes xylophages ou saproxylophages (comme les fourmis et les termites), le scolyte ne peut directement digérer le bois en raison de la présence de lignine et de cellulose. Il emporte donc avec lui, de l'arbre où il est né, une provision de spores et/ou de mycélium d'un champignon symbiotique capable de digérer ces polymères. Le transport se fait grâce aux mycangia (sing. mycangium), invaginations de la cuticule souvent garnie de glandes qui semblent nourrir et/ou préserver les spores ou fragments de mycélium. Des spores de champignons peuvent être aussi captées, transportées et inoculées grâce aux poils microscopiques qui garnissent la carapace et les pattes du scolyte[3]. Ce champignon symbiote attaque la lignine et la cellulose, qui sont ainsi comestibles pour la larve du scolyte. Chez certaines espèces de Scolytinae et chez les Platypodinae, ce ne sont pas les fibres végétales prédigérées qui sont ingérées par la larve, mais plutôt le champignon lui-même. Certaines espèces de scolytes (e.g. Dendroctonus frontalis) n'ont pas de mycangium, mais elles transportent sur leur corps des acariens qui eux possèdent une sorte de mycangium (qu'on appelle sporothèque chez les acariens pour des raisons historiques de vocabulaire taxonomique).
De nombreuses espèces de scolytes sont, comme les hyménoptères, haplodiploïdes : les femelles sont diploïdes (provenant d'œufs fécondés) et les mâles haploïdes (provenant d'œufs non fécondés et ils sont donc parthénogénétiques).
En temps normal, le scolyte joue un rôle utile pour la régénération forestière. Dans un cas particulier, des scolytes ont colporté d'orme en orme un nouveau variant — extrêmement phytopathogène — du champignon Ophiostoma ulmi ; ce champignon ayant peut-être été favorisé par la forte sécheresse de 1975-1976 et par l'homogénéité génétique des ormes d'alignement et du bocage.
Un arbre en bonne santé dispose pour se défendre d'une batterie de molécules naturellement insecticides, bactéricides et fongicides et de défenses physiques (lignine dure, capacité à immobiliser, engluer et noyer dans la sève ou de la résine tout insecte s'introduisant ou se développant dans la partie superficielle de son tronc). Ce n'est plus le cas chez un arbre fendu, blessé ou déshydraté.
Des successions de canicules ou d'étés chauds et secs suivant des hivers anormalement doux semblent avoir favorisé — dans tout l'hémisphère nord — des pullulations de défoliateurs et de scolytes, que les monocultures équiennes de résineux semblent aussi favoriser.
Après de grandes tempêtes ou une sécheresse anormalement longue et/ou importante, le scolyte peut se reproduire massivement sur les chablis, les arbres déshydratés, mutilés, blessés ou affaiblis. Les galeries de ces scolytes sont réputées être autant de « portes d'entrée » à d'autres organismes saproxyliques (qui consomment le bois mort ou vivant). Les scolytes ont longtemps été considérés comme des « nuisibles ». Pourtant, lors des années de sécheresse intense, parfois après une ou plusieurs vagues de défoliation par des insectes défoliateurs (également attirés par les hormones de stress émises par les arbres), les scolytes jouent un rôle majeur dans la résilience écologique de la forêt.
Si d'autres insectes ont d'abord défolié, éventuellement plusieurs années de suite, les arbres les plus fragiles ou incapables de diminuer leur évapotranspiration, bloquant leur photosynthèse et leur croissance, les scolytes attirés par les hormones de stress de l'arbre vont, eux, les tuer si la sécheresse s'aggrave ou se prolonge. En contribuant à tuer les arbres qui sont en état de stress hydrique aigu, des scolytes tels que Dendroctonus ponderosae jouent un rôle important dans l'écosystème forestier, en supprimant l'évapotranspiration et la respiration de ces arbres. Les scolytes limitent ainsi le pompage de l'eau dans le sol et la nappe superficielle par les arbres adultes, au profit des graines et des jeunes plants, tout en diminuant le risque d'incendie. Les scolytes accélèrent ensuite fortement la décomposition du bois mort, notamment de résineux, accélérant ainsi la formation d'un humus forestier favorable à la pousse des futurs arbres et à une meilleure rétention de l'eau dans le sol[réf. nécessaire].
Néanmoins, c'est surtout le risque phytosanitaire et la perte apparente de revenus que voit le sylviculteur ou le propriétaire forestier qui craignent toujours une pullulation d'insectes mangeurs de bois et/ou des champignons qui les accompagnent, pouvant engendrer une catastrophe plus étendue et plus dommageable que la tempête elle-même. Ces atteintes suivent souvent les périodes de fortes sécheresses ou de sécheresses répétées, et elles peuvent accroître de 30 % le volume d'arbres, morts ou mourants, renversés par les tempêtes qui suivront, et jusqu'à 50 voir localement 100 % si le vent est très violent[réf. nécessaire].
Une espèce de scolyte, Tomicus piniperda, a un imago qui achève sa maturation en se nourrissant non pas dans l'écorce de l'arbre où il a effectué son développement larvaire, mais dans la moelle des pousses de pins, en limitant l'efficacité de la régénération.
Des programmes d'incendies contrôlés sont encouragés au Canada et localement obligatoires en Suède[réf. nécessaire]. Paradoxalement, la lutte contre les incendies a favorisé à la fois les scolytes et des incendies de plus en plus difficiles à maîtriser.
Traces de galeries de scolytes, Saint-Guilhem-le-Désert, Hérault, France.
Traces de galeries, avec quelques trous de sortie.
Certaines espèces pénètrent plus profondément le bois mort, avec leur champignon symbiote, accélérant la décomposition du bois.
Un variant exceptionnellement pathogène d'un champignon transporté par des scolytes a décimé les ormes à plusieurs reprises dans l'hémisphère nord.
Sur la presqu'île de Crozon.
Forte régénération naturelle après sécheresse de 1976 puis mortalité par les scolytes.
La lutte contre les scolytes est délicate, d'abord du fait de leur mode de vie : ils passent en effet la plus grande part de leur vie sous l'écorce (où on leur connaît peu de prédateurs, hormis des bactéries ou acariens qui peuvent attaquer ses œufs[4]) ; ensuite parce qu'en les éliminant (par des insecticides), on permettrait aux arbres stressés de survivre, c'est-à-dire d'évapotranspirer plus longtemps, en continuant donc à épuiser la ressource en eau en temps de sécheresse (risque accru de maladies et de défoliation plus grave, mais aussi d'incendies aggravés).
Plusieurs modes de lutte sont possibles :
Amphiscolytini - Bothrosternini - Cactopinini - Carphodicticini - Coptonotini - Corthylini - Cryphalini - Crypturgini - Diamerini - Dryocoetini - Hexacolini - Hylastini - Hylesinini - Hylurgini - Hyorrhynchini - Hypoborini - Ipini - Micracidini - Phloeosinini - Phloeotribini - Phrixosomatini - Polygraphini - Premnobiini - Scolytini - Scolytoplatypodini - Xyleborini - Xyloctonini - Xyloterini - †Cylindrobrotini
Les scolytes (Scolytinae) forment une sous-famille d'insectes coléoptères de la famille des Curculionidae.
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Hasło w Wikisłowniku Kornikowate, korniki (Scolytinae) – podrodzina chrząszczy z rodziny ryjkowcowatych, wcześniej klasyfikowana jako rodzina Scolytidae, syn. Ipidae.
Występowanie: na całym świecie do granicy zasięgu drzew. Niektóre gatunki mają tendencję do masowego pojawiania się i wyrządzania olbrzymich szkód w drzewostanach.
Przedstawiciele rodziny to małe od 0,6 mm do 13 mm owady walcowatego kształtu ciała, koloru brunatnego, szarego lub czarnego. Czułki kończą się zwykle zwartą buławką. Korniki żywią się łykiem i miazgą lub hodowanym przez siebie grzybem. Niektóre odżywiają się tkankami roślin zielnych i nasionami (np. palm, kawy). Inne gatunki rozwijają się na wilczomleczach i kaktusach. Jednak większość korników jest związana z roślinami drzewiastymi. Wbrew utartej opinii nie rozwijają się w przedmiotach wykonanych z drewna np. w meblach (mylone są z kołatkowatymi - Anobiidae).
Część gatunków korników (np. zakorki, cetyńce, ogłodki, korniki, rytowniki, wgryzonie, bruzdkowce) rozwija się w łyku. Zwykle samce drążą w korze lub między korą a drewnem komory godowe. Jeżeli jest to gatunek monogamiczny, od komory godowej odchodzi jeden chodnik macierzysty, drążony przez samicę. W przypadku gatunków poligamicznych, od komory godowej może odchodzić od dwóch do nawet dziesięciu chodników macierzystych. Po obu stronach chodnika macierzystego samica wygryza nyże jajowe, w których składa pojedynczo jaja. Larwy drążą swoje własne chodniki nazywane chodnikami larwalnymi. Chodniki te zakończone są kolebkami poczwarkowymi, które (w zależności od gatunku) mogą być umiejscowione w korze, pomiędzy korą a drewnem lub płytko w drewnie. Gatunki z rodzaju drwalnik, drwalniczek oraz większość korników z rodzaju rozwiertek rozwija się w drewnie. Samice wygryzają chodnik wejściowy i czasami chodniki boczne, gdzie składają jaja. W trakcie drążenia chodników wprowadzają do drewna symbiotyczny grzyb (każdy gatunek chrząszcza wprowadza charakterystyczny dla siebie gatunek grzyba). Larwy drążą krótkie chodniki i odżywiają się strzępkami symbiotycznego grzyba. Po przepoczwarczeniu opuszczają drewno. Samice niektórych gatunków po złożeniu jaj oraz samce odbywają żer regeneracyjny i powtórnie przystępują do rójki, a samice do składania jaj dając początek generacji siostrzanej. Np. kornik drukarz - Ips typographus (L.) odbywa żer regeneracyjny pod korą świerka w żerowisku, cetyniec większy Tomicus piniperda (L.) - w rdzeniu młodych gałązek sosnowych. Młode chrząszcze przed rójką odbywają żer uzupełniający, w trakcie którego rozwijają się ostatecznie narządy rozrodcze. I tak np. ogłodek wiązowiec - Scolytus scolytus (Fabr.) ogryza korę na pędach wiązów.
Korniki zasiedlają zwykle drzewa osłabione (np. przez zanieczyszczenia powietrza, susze, pożary). I z tego powodu nazywa się je szkodnikami wtórnymi. Niektóre gatunki wyrządzają poważne uszkodzenia drzewostanów. Pospolity w Polsce kornik drukarz, atakuje świerk, rzadko sosnę i modrzew. Kornik sześciozębny i cetyniec większy żerują głównie na sośnie. Jodłowiec krzywozębny rozwija się na jodle. Ogłodek wiązowiec i ogłodek wielorzędowy uszkadzają wiązy i dodatkowo przenoszą groźną chorobę grzybową - grafiozę wiązu (holenderską chorobę wiązów) - Ophistoma ulmi. Leśnicy starają się ograniczyć populacje szkodliwych gatunków przez wyszukiwanie tzw. drzew trocinkowych (zasiedlonych przez chrząszcze), ich ścinkę i wywóz, zanim zdąży wylecieć kolejne pokolenie korników. Liczebność niektórych gatunków (cetyniec większy, kornik drukarz, kornik modrzewiowiec, kornik zrosłozębny rytownik pospolity, drwalnik paskowany) kontroluje się przy pomocy pułapek z syntetycznym feromonem agregacyjnym. W lasach pierwotnych korniki nie wyrządzają szkód i stają się bardzo ważnym elementem łańcucha pokarmowego. W Puszczy Białowieskiej są np. znaczącym składnikiem diety rzadkiego dzięcioła trójpalczastego (Picoides tridactylus). Ich żerowiska penetrowane są przez inne owady, które szukają tam pokarmu np. zoofagi czy saprofagi. W chodnikach korników spotykane są też roztocza i grzyby. Zasiedlając drzewa chore, stare przyczyniają się do ich szybszego zamierania i robią miejsce dla młodego pokolenia jodeł, sosen, świerków. Problem z kornikami w lasach gospodarczych jest między innymi efektem przekształcenia w przeszłości lasów pierwotnych w monokultury. W takich warunkach często przestają działać mechanizmy kontrolujące liczebność korników i pojawiają się gradacje (masowe pojawy szkodników, w trakcie których dochodzi do uszkodzeń drzew, często na znacznych obszarach). Obecnie leśnicy starają się temu zapobiegać poprzez zwiększanie różnorodności biologicznej w lasach (wprowadzanie roślin nektarodajnych, owocowych, pozostawianie drzew dziuplastych i drewna martwych drzew).
Kornikowate, korniki (Scolytinae) – podrodzina chrząszczy z rodziny ryjkowcowatych, wcześniej klasyfikowana jako rodzina Scolytidae, syn. Ipidae.
Występowanie: na całym świecie do granicy zasięgu drzew. Niektóre gatunki mają tendencję do masowego pojawiania się i wyrządzania olbrzymich szkód w drzewostanach.
Barkborrar (Scolytinae) är en underfamilj som tillhör ordningen skalbaggar. Ibland anses barkborrarna i stället vara en egen familj, och då används det vetenskapliga namnet Scolytidae.[1] Det finns runt 6 000 arter av barkborrar i världen.
Den absoluta merparten av arterna använder träd som värd för sina larver, och olika arter specialierar sig vanligen på olika arter av träd.
Flera arter anses som svåra skadeinsekter på skogen. Larverna lever i allmänhet mellan barken och veden, men några arter gör gångar djupt in i veden. Typiskt för barkborrarna är deras speciella gångsystem under barken. Dessa är olika för olika arter, men i allmänhet uppvisas två slags gångar – dels "modergångar", gjorda av den äggläggande honan, dels från dessa utstrålande "larvgångar".
I Sverige finns det över 80 barkborrearter, de flesta är inte längre än tre millimeter[2]. De gnager gångar i den perifera (ytliga) veden främst i döende träd, timmerstockar eller stubbar, men några arter kan även slå sig ner i friska träd[2].
Granbarkborren är en av de för det svenska skogsbruket skadligaste insekterna Om angreppen är omfattande kan den döda stående gran, bland annat då den för med sig blånadssvampar som infekterar veden. Granbarkborren svärmar på försommaren, under maj-juni.
Sveriges största barkborre är jättebastborren, som kan bli upp till nio millimeter lång. Dess larver håller till i en gemensam håla i barken på friska granar. På barken uppstår då en klump bestående av kåda och exkrementer och med en öppning genom barken.[2]
Doftfälla för barkborrar.
Gångar av granbarkborre.
Barkborrar (Scolytinae) är en underfamilj som tillhör ordningen skalbaggar. Ibland anses barkborrarna i stället vara en egen familj, och då används det vetenskapliga namnet Scolytidae. Det finns runt 6 000 arter av barkborrar i världen.
Den absoluta merparten av arterna använder träd som värd för sina larver, och olika arter specialierar sig vanligen på olika arter av träd.
Flera arter anses som svåra skadeinsekter på skogen. Larverna lever i allmänhet mellan barken och veden, men några arter gör gångar djupt in i veden. Typiskt för barkborrarna är deras speciella gångsystem under barken. Dessa är olika för olika arter, men i allmänhet uppvisas två slags gångar – dels "modergångar", gjorda av den äggläggande honan, dels från dessa utstrålande "larvgångar".
I Sverige finns det över 80 barkborrearter, de flesta är inte längre än tre millimeter. De gnager gångar i den perifera (ytliga) veden främst i döende träd, timmerstockar eller stubbar, men några arter kan även slå sig ner i friska träd.
Granbarkborren är en av de för det svenska skogsbruket skadligaste insekterna Om angreppen är omfattande kan den döda stående gran, bland annat då den för med sig blånadssvampar som infekterar veden. Granbarkborren svärmar på försommaren, under maj-juni.
Sveriges största barkborre är jättebastborren, som kan bli upp till nio millimeter lång. Dess larver håller till i en gemensam håla i barken på friska granar. På barken uppstår då en klump bestående av kåda och exkrementer och med en öppning genom barken.
Doftfälla för barkborrar.
Gångar av granbarkborre.
Довжина 0,8-12 мм. Тіло циліндичне, вершини надкрил часто з виїмкою, оточеною зубцями (так звана «тачка»), що слугує для викидання бурового борошна із ходів. Близькі до довгоносиків, з якими їх часто об'єнують в одну родину в ранзі підродини; відрізняються від них нерозвиненою головотрубкою.
Личинки С-подібні, безногі, з твердими покривами голови.
Рослиноїдні, більшість видів пов'язані з деревами. Імаго і личинки живуть під корою, рідше в деревині стовбурів, гілок чи коренів. Прокладають складні ходи, доволі постійної форми для кожного виду. Молоді жуки виходять назовні, прогризаючи в корі летні отвори. Подібні отвори часто прогризаються і для вентиляції ходів. Літ навесні — на початку літа.
Можуть пошкоджувати більшість лісових порід, особливо хвойних. Зазвичай вражають хворі та послаблені дерева. Життєві цикли цих комах вивчали та розробляли засоби захисту від них дерев І. Я. Шевирьов, О.І. Воронцов і український ентомолог С.О. Мокржецький.
Личинка короедов безногая, желтовато-белая или белая, серпообразно изогнутая в брюшную сторону. На теле большое число мозолевидных подушечек, служащих личинке опорой при передвижении. Голова у личинки сильно склеротизована, коричневая или желтовато-бурая. На поверхности тела личинки имеются микроскопически мелкие волоски и шипики, строение и расположение которых зависит от образа жизни вида.
Куколки короткие, плотные, сжатые. Крылья покрывают большую часть брюшка, доходя у ряда видов почти до конца его. Нижние крылья сильно выдаются из-под верхних крыльев, покрывая почти полностью последнюю пару ног. Усики довольно прямые, выступают из головы под острым углом и доходят почти до передних бедер. Шиловидные бугорки встречаются реже, чем у долгоносиков, часто бывают только на брюшке, но и там они очень коротки и снабжены длинными волосками. Куколки отдельных видов довольно резко отличаются друг от друга.
Относительно выбора пищи и места обитания большинство короедов специализировалось весьма определенно. Главная масса их, более 60 видов, сосредоточивается на хвойных породах, меньшее число — на лиственных; из последних короеды никогда не находились на европейских видах Salix, Rosa, Rubus, Caragana, Robinia и Vitis; из хвойных же все по крайней мере европейские виды подвергаются их нападениям. Есть виды, которые живут исключительно на корнях, например Hylurgus ligniperda и некоторые Hylastes — на хвойных; другие живут только в толстой коре стволов, таковы: Dendroctonus micans, крупные виды Tomicus, Myelophilus piniperda и др. — на хвойных породах и крупные виды Scolytus — на лиственных; наконец, третьи попадаются исключительно под тонкой корой ветвей и молодых стволов, таковы: мелкие виды Tomicus и Scolytus, Carphoborus и т. д.; наконец, два рода: Xyleborus и Trypodendron гнездятся только в древесине. Большая часть видов короедов размножается только на определенных древесных породах, причем под словом порода приходится подразумевать иногда род растений, в других случаях часть его, а иногда целое семейство или даже более обширную группу; Scolytus destructor, нападающий на берест (Ulmus campestris), размножается столь же успешно на ильмах (Ulmus montana) и вязах (Ulmus effusa). Tomicus longicollis нападает только на те виды сосны, которые имеют длинную и мягкую хвою, каковы Pinus laricio, Pinus halepensis и др. Л. ясеня — Hylesinus fraxini и Hylesinus oleiperda нападают также и на других представителей семейства масличных (Oleaceae), к которому относится ясень, каковы сирень и бирючина. Фруктовый сколит (Scolytus rugulosus) найден размножающимся почти на всех европейских представителях семейств Pomaceae и Amygdaleae. Короед Myelophilus piniperda и Myelophilus minor, не повреждает (Picea excelsa), но размножаются на кавказской ели (Picea orientalis). Все виды родов Scolytus, Hylesinus, Phloeothribus, Ernoporus, Taphrorychus и другие живут только на лиственных породах; Phloeosinus — на туе, кипарисах и можжевельнике; Myelophilus, Hylasles, Tomicus, Pityophthorus, Cryphalus и другие — на прочих хвойных; виды трех родов Dryocoetes, Xyleborus и Trypodendron живут одни на лиственных, другие на хвойных породах, например Dryocoetes villosus на дубе, а Dryocoetes autographus — на ели; наконец, один вид, Xyleborus Saxeseni, размножается в древесине всяких древесных пород. Иногда Еловый короед-типограф (Tomicus typographus), нападает на сосну или дубовый сколит, Scolytus intricatus, на вяз — но это случаи заблуждения инстинкта или результат отсутствия необходимой породы; потомство этих пионеров, а часто и они сами погибают на вновь занятых ими породах; с большим успехом большой сосновый лубоед (Myelophilus piniperda), воспитывает иногда своё потомство на елях, примешанных к сосне; но и в этом случае ещё ни разу не было наблюдаемо, чтобы такое явление принимало сколько-нибудь значительные размеры и т. п. Короед северный повреждает осину.
Географическое распространение короедов находится в тесной связи с распространением питающих их древесных пород. Постоянное нахождение данного вида короеда в какой-нибудь местности служит указанием на то, что в этой местности растет и соответственная питающая его древесная порода, но нельзя сделать обратного заключения.
Почти вся жизнь короедов проходит внутри дерева. Сделав в коре входное отверстие, жук протачивает через кору входной канал, доходящий до самых сочных и жизненных тканей дерева, до луба и верхних слоев заболони, где и кладет свои яйца. Для помещения их короеды вытачивают особые ходы, довольно разнообразной, но постоянной и характерной для каждого вида формы. Одним из самых верных признаков заражения дерева короедами является наличие буровой муки на поверхности коры. Часть этой муки лежит кучками перед выходными отверстиями, часть осыпается. Цвет буровой муки зависит от того, в какой части дерева прокладывает самка короеда свой ход. Если ход закладывается у поверхности, то буровая мука обычно бурая или буро-желтая, если ход идет в древесину, то её цвет белый или желтовато-белый. В ряде случаев около входного отверстия видим смоляные воронки. Большинство короедов, особенно виды, развивающиеся на лиственных породах, образует на коре хорошо заметные входные отверстия. Строением своих гнезд, образующих сложные рисунки под корой стволов и ветвей, короеды резко выделяются среди насекомых. Начинается короедное гнездо входным каналом, переходящим в брачную камеру, от которой идут один или несколько маточных ходов, а перпендикулярно их стенкам отходят личиночные ходы, часто в дальнейшем сильно перепутывающиеся. Начинаются личиночные ходы от яйцевых колыбелек, расположенных в стенках маточного хода, а оканчиваются куколочной колыбелькой, которая имеет выход на поверхность — место вылета молодого жука. Общее строение короедных гнезд, их расположение на стволе или ветвях и корнях дерева, соотносительная величина отдельных частей гнезда и их форма позволяют легко отличать отдельные виды короедов. Таким образом рисунок хода служит часто более легким диагностическим признаком вида, чем морфологические признаки самих короедов.
Личинка короедов безногая, желтовато-белая или белая, серпообразно изогнутая в брюшную сторону. На теле большое число мозолевидных подушечек, служащих личинке опорой при передвижении. Голова у личинки сильно склеротизована, коричневая или желтовато-бурая. На поверхности тела личинки имеются микроскопически мелкие волоски и шипики, строение и расположение которых зависит от образа жизни вида.
КуколкаКуколки короткие, плотные, сжатые. Крылья покрывают большую часть брюшка, доходя у ряда видов почти до конца его. Нижние крылья сильно выдаются из-под верхних крыльев, покрывая почти полностью последнюю пару ног. Усики довольно прямые, выступают из головы под острым углом и доходят почти до передних бедер. Шиловидные бугорки встречаются реже, чем у долгоносиков, часто бывают только на брюшке, но и там они очень коротки и снабжены длинными волосками. Куколки отдельных видов довольно резко отличаются друг от друга.
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