dcsimg
Lophosoria quadripinnata (Gmel.) C. Chr. resmi
Life » » Archaeplastida » » Polypodiopsida » » Dicksoniaceae »

Lophosoria quadripinnata (Gmel.) C. Chr.

Distribution ( İspanyolca; Kastilyaca )

IABIN tarafından sağlandı
VII, VIII, IX, X, XI, Juan Fernandez
lisans
cc-by-nc-sa-3.0
telif hakkı
Universidad de Santiago de Chile
yazar
Pablo Gutierrez
ortak site
IABIN

Lophosoria quadripinnata ( Katalanca; Valensiyaca )

wikipedia CA tarafından sağlandı

Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr. és una espècie de falguera que les anàlisis moleculars d'ADN han situat en la família de les dicksoniàcees, on se la hi situa en el seu propi gènere monotípic: Lophosoria.

Distribució

 src=
Hàbit de Lophosoria quadripinnata

Es troba en el continent americà, des de Cuba i Mèxic fins al sud de Xile i l'extrem occidental de les províncies argentines de Río Negro i de Neuquén.

En espanyol se li denomina ampe (del mapudungun añpe) o palmilla, però cal tenir en compte que hi ha diverses espècies de falgueres a les quals es diu «palmillas», que posseeixen frondes més o menys grans i creixen en climes més aviat freds.

És una planta de grandària mitjana i, malgrat que el rizoma no forma estípit, està clarament emparentada amb la resta de les falgueres arborescents a causa dels caràcters que aparentment ja estaven en el seu ancestre comú, com els pneumatodos, i el rizoma que va canviar de la simetria dorsiventral típica dels altres falgueres a una simetria radial típica de les falgueres arborescents. Els seus frondes grans i diverses vegades pinadas, amb el pecíol alçat adaxialmente, i els pèls en el rizoma i la part inferior dels pecíols també recorden a les falgueres arborescentes.

Per identificar l'espècie, s'usen la posició i les característiques dels soros que es troben en les fulles fèrtils. El gènere ja existia en el Cretaci primerenc en el sud de Gondwana, segons restes fòssils oposats en l'Antàrtida. L'espècie és ben coneguda com a ornamental.

Descripció

Introducció teòrica en Terminologia descriptiva de les plantes
 src=
Diagrama esquemàtic del cicle de vida de les plantes vasculars sense llavor. ---- Referències

: n : generació haploide, 2n : generació diploide, m! : mitosi, M! : meiosi, F! : fecundació







Lophosoria quadripinnata és una planta vascular amb les dues generacions alternades, esporòfit i gametòfit, multicelulars i independents; amb espores com a unitat de dispersió i de resistència. El gametòfit és un «talo» (cos sense organització) i l'esporòfit és un «corm» (amb arrel, plançó i sistema vascular). A causa d'aquestes característiques, tradicionalment les hi agrupa amb les pteridofitas. Posseeixen esporófitos amb megafilos o «frondes» (Euphyllophytina).

El rizoma és massiu, amb pèls, no formant estípit (no arborescente), però és de simetria radial en lloc d'horitzontal, caràcter que aparentment va néixer en l'ancestre de les falgueres arborescentes. Les frondes són de grandària gran, 2-3 pinadas, amb pèls en la part inferior dels pecíols, i estan alçades en la seva part abaxial, caràcters comuns en els ciateals (clado de les falgueres arborescentes). També estan presents els pneumatodos (línies de ventilació discretes, o pegats, disposats en el raquis, pecíol o rizoma, que tenen la funció de facilitar l'intercanvi gasós en els teixits densos), que són característics del clado de les falgueres arborescentes.

 src=
Detall de la cara adaxial d'una fronde de Lophosoria quadripinnata.

Els Sorus, sense indusio, se situen en la cara abaxial, sobre la vena de l'última pina. El marge de la fulla pot estar reflex però no formant part d'un indusio, com en les altres dicksoniáceas. Els soros posseeixen nombrosos pèls (anomenats «parafisos filiformes») entre els Esporangis. Les característiques i posició dels soros són «caràcters diferencials» que s'usen per identificar a l'espècie.

 src=
Detall de cara abaxial de fronde fèrtil de Lophosoria quadripinnata Observin-se els esporangis agrupats en soros sense indusio sobre la vena de l'última pina, els soros amb nombrosos parafisos (pèls), els esporangis amb anell oblic no interromput pel peu de l'esporangi. Dibuixat a partir de Tyron (1982).[1]

Com en totes les polipodiópsides, els esporangis són de tipus leptosporangiado (amb peu, amb càpsula de paret d'una cèl·lula de gruix, amb anell de dehiscencia en la càpsula). Com en totes les falgueres arborescentes, l'anell és oblic i complet, no interromput pel peu de l'esporangi.

Les espores posseeixen marca trilete. Aquesta espècie posseeix espores amb una morfologia molt particular, amb un cinturó equatorial («cíngulo») que va fer que durant molt temps se situés a l'espècie en la seva pròpia família, Lophosoriaceae.

La germinació del gametòfit correspon al tipus Cyathea, donant origen a filaments curts de dos a sis cèl·lules en ambdues varietats. El desenvolupament protálico és de tipus Adiantum. Quan són criats en laboratori, els gametòfits de la varietat quadripinnata són sempre cordados, en canvi els gametòfits de la varietat contracta posseeixen tres morfs, depenent de la densitat d'espores a la qual es desenvolupin (Dyer, 1979): A densitats baixes, són llargament espatulados amb un meristema central i un ala lleugerament més desenvolupada que l'altra; a densitats mitjanes són cordiformes, i a densitats altes són acintados i amb una gran quantitat de anteridios.[2]

El gametòfit és protándrico (és hermafrodita, primer es desenvolupen els anteridis que donen els anterozoides, i després els arquegonis que donen les oosferas).

Nombre de cromosomes x = 65.

Sistemàtica

Introducció teòrica en Filogènia i Taxonomia

Les anàlisis moleculars d'ADN han situat inequívocament a l'espècie en les dicksoniáceas, però la història de la seva circumscripció és llarga. En 1970 Pichi Sermolli la va circumscriure en la seva pròpia família, Lophosoriaceae Pichi Sermolli, on va ser situada durant molt temps.[3] Al principi va ser situada com a germana de les cyatheáceas, a causa de caràcters com els soros abaxiales, o el patró de germinació del gametòfit. En la dècada de 1990 s'ha arribat a hipotetizar una relació propera amb Metaxyaceae a causa de caràcters del pecíol i de la tija, però anàlisis posteriors de morfologia han suggerit que aquestes famílies no estaven emparentades (D. S. Conant, dades no publicades, citat en Wolf et al. 1999).[4] D'altra banda, els estudis de la ultraestructura (fets amb el microscopi electrònic d'escombratge) de les espores (Gastony i Tyron, 1976) i els estudis recents del desenvolupament del gametòfit (Pérez-García et al. 1995) han conclòs que Lophosoria difereix en una quantitat significativa de caràcters dels altres falgueres arborescentes, per la qual cosa les seves afinitats amb la resta quedaven com a incògnites.[5][6] Altres investigadors, com Kramer en Kubitzki (1990) la van niar dins de les dicksoniáceas, juntament amb altres gèneres que avui dia es van segregar en altres famílies de falgueres arborescentes.[7] A mesura que es va estudiar a l'espècie molecularment, va anar cada vegada més evident la seva afinitat amb les dicksoniáceas, el primer caràcter que demostra la seva afinitat és el nombre de cromosomes (igual al de Dicksonia), i les anàlisis moleculars d'ADN fets sobre la seqüència rbcL en 1999 també la niaven dins d'aquesta família (Wolf et al. 1999), relació que va ser confirmada en un extens estudi molecular de les falgueres arborescentes fet per Korall et al. (2006, sobre les seqüències atpA, atpB, rps4 i la ja esmentada).[4][8] A causa d'això l'espècie va ser situada en la família de les dicksoniáceas, en el seu propi gènere monotípico, en el sistema de classificació de monilophytas de Smith 2006.[9]

Circumscripció: l'espècie està conformada per almenys dues varietats, de vegades posades com a espècies del gènere:

  • Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr. var. quadripinnata (àmplia distribució en els tròpics americans, des de regions humides i temperades de Sud-amèrica, entre els 1000 i 3000 msnm)
  • Lophosoria quadripinnata var. contracta (Hieron.) R.M.Tryon & A.F.Tryon (trobada a Equador, a 2900 msnm; i a l'Illa Robinson Crusoe de l'arxipèlag Juan Fernández a Xile).

Les espores de la varietat contracta són lleugerament més grans (70 × 75 µm) que les de la varietat quadripinnata (50 × 60 µm). A més, en la varietat quadripinnata els anteridios estan formats per cinc cèl·lules: dos basals, dos anulars i una petita opercular el·líptica, mentre que en la varietat contracta estan formats per tres cèl·lules: una basal, una anular i una opercular (Stockey 1930).[10] També varien en la morfologia del gametòfit (veure caràcters).

També ha estat descrita Lophosoria quadripinnata var. quesadae A.Rojas a Costa Rica i Panamà (Rojas-Alvarado 1996, va ser descrita com l'espècie Lophosoria quesadae).[11]

Evolució

 src=
Aparentment Lophosoria es va originar a principis del Cretàcic, el sud del continent de Gondwana, i ja existia quan el continent es va separar a la fi del Cretàcic.

Dettmann (1986) ha remarcat que les espores del gènere extint Cyatheacidites es corresponen molt bé amb les Lophosoria vivents.[12] La distribució de Cyatheacidites ha estat utilitzada per inferir que Lophosoria estava distribuïda en la part sud de Gondwana durant el Cretaci primerenc i que, durant el Terciari, migró a Austràlia i Sud-amèrica (Dettmann 1986).[12]

Més recentment, Cantrill (1998) va descriure unes fulles fossilitzades en la capa del Cretàcic primerenc (més específicament en el Aptiense), en l'Antàrtida, que conté espores de Cyatheacidites.[13] La preservació de les fulles i les espores era tan bona que Cantrill va poder descriure les seves troballes en la categoria d'espècie, i la va descriure amb el nom de Lophosoria cupulata D.J.Cantrill (publicada com Lophosoria cupulatus), amb el canvi de gènere, ja que ell considerava que Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr. era l'espècie vivent més emparentada a l'espècie trobada.

Importància econòmica

S'utilitza com a planta ornamental, tant visqui en parcs i jardins com tallada per servir com a fullatge acompanyant dels rams de flors.[14] Les plantes usades de la segona forma solen extreure's del seu ambient natural, creant certs problemes locals de conservació.

En algunes fires locals del sud de Xile es venen els seus brots, anomenats gossets, per consumir-los en amanides.[14][15]

Referències

  1. Tryon, R.M. & A.F. Tryon. 1982.
  2. Dyer, A.F. 1979.
  3. Pichi Sermolli R. E. G. 1970.
  4. 4,0 4,1 Wolf et al. 1999.
  5. Gastony G. J. y Tyron R. 1976.
  6. Pérez-García B., Fraile M. E., Mendoza A. 1995.
  7. Kubitzki, K. 1990.
  8. Korall et al. 2006.
  9. A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. «A classification for extant ferns».
  10. Stokey, A.G. 1930.
  11. Rojas Alvarado A. F. 1996.
  12. 12,0 12,1 Dettmann M. E. 1986.
  13. Cantrill D. J. 1998.
  14. 14,0 14,1 Smith-Ramírez, Cecilia «Usos artesanales del bosque nativo. La extracción silenciosa». Revista Ambiente y Desarrollo, X, 2, 1994, pàg. 71-76.
  15. Hoffmann Jacoby, Adriana. El bosque chilote. Historia natural del archipiélago de Chiloé. Conservación y desarrollo sustentable de sus bosques y biodiversidad. Santiago: Defensores del Bosque Chileno, 1999. ISBN 956-7721-22-X.
lisans
cc-by-sa-3.0
telif hakkı
Autors i editors de Wikipedia
orijinal
kaynağı ziyaret et
ortak site
wikipedia CA

Lophosoria quadripinnata: Brief Summary ( Katalanca; Valensiyaca )

wikipedia CA tarafından sağlandı

Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr. és una espècie de falguera que les anàlisis moleculars d'ADN han situat en la família de les dicksoniàcees, on se la hi situa en el seu propi gènere monotípic: Lophosoria.

lisans
cc-by-sa-3.0
telif hakkı
Autors i editors de Wikipedia
orijinal
kaynağı ziyaret et
ortak site
wikipedia CA

Ampi ( Keçuva dili )

wikipedia emerging languages tarafından sağlandı

Ampi (mapudungun simi: añpe), Palmita icha Palmilla (Lophosoria quadripinnata) nisqaqa huk hatun raki-rakim, Awya Yalapi wiñaq, sach'a kaq.

Hawa t'inkikuna

  • Commons nisqapi ruray Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Ampi.
lisans
cc-by-sa-3.0
telif hakkı
Wikipedia authors and editors

Ampi: Brief Summary ( Keçuva dili )

wikipedia emerging languages tarafından sağlandı

Ampi (mapudungun simi: añpe), Palmita icha Palmilla (Lophosoria quadripinnata) nisqaqa huk hatun raki-rakim, Awya Yalapi wiñaq, sach'a kaq.

lisans
cc-by-sa-3.0
telif hakkı
Wikipedia authors and editors

Lophosoria quadripinnata ( İngilizce )

wikipedia EN tarafından sağlandı

Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr. is a species of fern that, according to DNA molecular analysis, belongs to the family Dicksoniaceae, where it is placed in the genus Lophosoria. It is found in the Americas spanning from Cuba and Mexico to Chile. In Chile it is present in the area between Talca and Aysén including Juan Fernández Islands. In Argentina it grows only in the humid valleys of western Neuquén and Río Negro Province. Diamondleaf fern is a common name.[2] In Spanish it is known as 'ampe' (from the Mapudungun añpe) or palmilla, but one has to remember that there are several species of ferns called "palmillas" that have larger or smaller fronds, and which grow in colder climates. It is a medium-sized plant, growing to about 4–5 feet (though 10–12 feet in a sheltered place at Arduaine Garden in Argyll, Scotland) and even though the rhizome does not grow a trunk, it is clearly related to the other tree ferns due to features that were apparently already present in their common ancestor, like 'pneumathodes', and the rhizome which changed from the dorsiventral symmetry typical of the other ferns, to a radial symmetry typical of tree ferns. Their large and multiple pinnate fronds, with the petiole raised adaxially, and the hairs on the rhizome and lower part of the petioles, also resemble those of tree ferns. To identify the species, use the position and characteristics of the spores found on the fertile fronds. The genus already existed in the Cretaceous Period in southern Gondwana according to fossil remains found in Antarctica. The species is well known as an ornamental plant.

Habitat of Lophosoria quadripinnata

Description

Lophosoria quadripinnata is a vascular plant with two alternating generations, a sporophyte and a gametophyte, multicellular and independent; with spores as a means of dispersion and survival. The gametophyte is a "thallus" (undifferentiated tissue), and the sporophyte is a "corm" (with roots, shoots, and a vascular system). Due to these characteristics it is usually classified as a "pteridophyte". They have sporophytes with megaphylls or "fronds" (Euphyllophytina).

The rhizome is massive, with hairs, not growing a trunk (not arborescent), and with radial symmetry instead of horizontal; a characteristic apparently originating in the ancestor of the tree ferns. The fronds are large in size, 2-3 pinnations, with hairs on the under side of the petioles, and they are high on its abaxial part, all common characteristics of the Cyatheales order (the tree ferns clade). Also present are the pneumathodes (discrete vent lines, or patches, present on the rachis, petiole and rhizome, whose function is facilitating gas exchange in the dense tissue), which are characteristic of the tree fern clade.

Details of the adaxial face of the frond of Lophosoria quadripinnata

The sori, without indusia (covering), are located on the abaxial (lower) surface, on the veins of the last pinnae. The leaf margin does not form part of an indusium, as in other Dicksoniaceae. The sori have numerous hairs (called "filiform paraphyses") between the sporangia. The characteristics and position of the sori are unique and can be used to identify the species.

Like all Polypodiopsidas, the sporangia are leptosporangiate (with a foot, capsule with a single-cell wall thickness, and dehiscent ring in the capsule). As in all the tree ferns, the ring is oblique and complete, not interrupted by the foot of the sporangium. The spores have trilete marks. This species has spores with a very unusual morphology, with a central belt ("cincture") that meant for a long time the species was assigned its own family, Lophosoriaceae.

The germination of the gametophyte corresponds to the genus Cyathea, giving rise to short strands of from two to six cells in both varieties. The prothallus development is of the Adiantum type. When raised in the laboratory, gametophytes of the quadripinnata variety are always chordates, however gametophytes of the contracta variety possess three morphs, depending on the density of spores that are developed (Dyer 1979[3]). At low density, they are long spatulates with a central meristem and a slightly more developed wing than the other; at medium densities they are cordiforms and at high densities are band-like with a large amount of antheridia.

The gametophyte is protandric (a hermaphrodite, first antheridia are developed that give antherozoids, and then the archegonia that gives the oospheres). The number of x chromosomes = 65.

Taxonomy

Theoretical introduction to Phylogenetics and Taxonomy

Genetic analysis has placed the species unequivocally in the family Dicksoniaceae, but the story of its taxonomic placement is long. Pichi Sermolli (1970[4]) placed it in its own family, Lophosoriaceae Pichi Sermolli, where it was located for a long time. At first it was thought to be a relation of the Cyatheaceae because of the characteristic abaxial sori, or the pattern of gametophyte germination. In the 1990s a close relationship was hypothesized with Metaxyaceae because of characteristics of the petiole and stem morphology but subsequent analyzes suggested that these families were not related (D. S. Conant, unpublished data, cited in Wolf et al. 1999[5]). On the other hand, ultrastructural studies (using scanning electron microscopy) of the spores (Gastony y Tyron 1976[6]) and recent studies of gametophyte development (Pérez-García et al. 1995[7]) have concluded that Lophosoria differs significantly from the characteristics of other tree ferns, so their relationship to the others remains unknown.

Other researchers, such as Kubitzki in Kramer (1990[8]) have it nested within Dicksoniaceae along with other genera that today are classified in other families of tree ferns. As molecular studies of the species continued, there was an increasingly obvious affinity with the family Dicksoniaceae, such as having the same number of chromosomes, and molecular DNA analysis done on rbcL sequence in 1999 also placed it within that family (Wolf et al. 1999[5]), a relationship that was confirmed in an extensive molecular study of ferns made by Korall et al. (2006,[9] on the sequences atpA, atpB, rps4 and the aforementioned). Because of that the species was placed in the family Dicksoniaceae in its own monotypic genus in Smith's 2006 classification system of monilophytes.[10]

Circumscription: the species consists of at least two varieties, sometimes placed as species of the genus:

The spores of the contracta variety are slightly bigger (70 x 75 µm) than those of the quadripinnata variety (50 × 60 µm). Furthermore, the quadripinnata variety's antheridia are made up of 5 cells: 2 baseline, 2 annular, and a small elliptical operculum, while those of the variety contracta are formed by three cells, one basal an annular and operculum (Stockey 1930[11]). They also differ in the morphology of their gametophytes.

Another variety Lophosoria quadripinnata variety quesadae A.Rojas has also been described in Costa Rica and Panama (Rojas-Alvarado 1996, it was described as Lophosoria quesadae species[12]).

Evolution

Lophosoria apparently originated in the early Cretaceous Period, on the southern continent of Gondwana, and existed when the continent split in the late Cretaceous Period.

Dettmann (1986[13]) has remarked that the spores of the extinct genus Cyatheacidites correspond very well with living Lophosoria. The distribution of the Cyatheacidites has been used to infer that Lophosoria was located in the southern part of Gondwana during the Early Cretaceous Period, and then migrated to Australia and South America (Dettmann 1986[13]).

More recently, Cantrill (1998[14]) described fossilized leaves in the early Cretaceous layer (more specifically in the Aptian) in Antarctica, which contained spores of Cyatheacidites. The preservation of the leaves and spores was so good that Cantrill could identify the species, and described them by the name of Lophosoria cupulata D.J.Cantrill (published as Lophosoria cupulatus) with the genus change, as he considered Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr. was the living species more closely related to the species found.

Economic importance

It is used as an ornamental plant in parks and gardens, as well as cut foliage in flower bouquets.[15] The plants used in latter are removed from their natural environment, creating certain local conservation issues. Some local markets in the south of Chile sell their sprouts, called perritos, for consuming in salads.[16]

References

  1. ^ Hassler, Michael (2004–2021). "Genus Lophosoria C.Presl". World Ferns. Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Version 12.3. Retrieved 2021-08-01.
  2. ^ USDA, NRCS (n.d.). "Lophosoria quadripinnata". The PLANTS Database (plants.usda.gov). Greensboro, North Carolina: National Plant Data Team. Retrieved 2015-06-23.
  3. ^ Dyer, A.F. 1979. "The culture of fern gametophytes for experimental investigation." p. 253-305. In A.F. Dyer (ed.) The experimental biology of ferns. Academic Press, Londres.
  4. ^ Pichi Sermolli R. E. G. 1970. "Fragmenta Pteridologiae". -II. Webbia. 24: 699-722.
  5. ^ a b Wolf et al. 1999. "Phylogenetic relationships of the enigmatic fern families Hymenophyllopsidaceae and Lophosoriaceae: evidences from rbcL nucleotide sequences". Plant Syst. Evol. 219: 263-270
  6. ^ Gastony G. J. y Tyron R. 1976. "Spore morphology in the Cyatheaceae". II. The genera Lophosoria, Metaxya, Sphaeropteris, Alsophila, and Nephelea. Amer J. Bot. 63: 738-758
  7. ^ Pérez-García B., Fraile M. E., Mendoza A. 1995. "Desarrollo del gametofito del Lophosoria quadripinnata (Filicales: Lophosoriaceae)". Revista Biol. Trop. 43: 55-60.
  8. ^ Kubitzki, K. 1990. Pteridophytes and Gymnosperms. en: K. V. Kramer. P. S. Green (Eds.) The families and genera of vascular plants. Vol 1. Springer-Verlag, Berlín, Alemania.
  9. ^ Korall et al. 2006. "Tree ferns: Monophiletic groups and their relationships as revealed by four protein-coding plastid loci". Molecular phylogenetics and Evolution 39: 830-845.
  10. ^ A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxonomy 55(3), 705-731 (pdf here Archived 2008-02-26 at the Wayback Machine)
  11. ^ Stokey, A.G. 1930. "Prothallia of the Cyatheaceae." Bot. Gaz. (Crawfordsville) 90: 1-45.
  12. ^ Rojas Alvarado A. F. 1996. "Aportes a la flora Pteridophyta costarricense". II. Taxones nuevos. Brenesia 45-46: 33-50
  13. ^ a b Dettmann M. E. 1986. "Significance of the Cretaceous-Tertiary spore genus Cyatheacidites in tracing the origin and migration of Lophosoria (Filicopsida). Special Papers in Palaeontology 35: 63-94.
  14. ^ Cantrill D. J. 1998. "Early Cretaceous fern foliage from President Head, South Island, Antarctica. Alcheringa 22: 241-258
  15. ^ Smith-Ramírez C. 1994. "Usos artesanales del bosque nativo. La extracción silenciosa", Revista Ambiente y Desarrollo, X, (2), 71-76 pdf here Archived 2007-10-21 at the Wayback Machine
  16. ^ Hoffmann J. 1999. "El bosque chilote. Historia natural del archipiélago de Chiloé. Conservación y desarrollo sustentable de sus bosques y biodiversidad", Santiago: Defensores del Bosque Chileno| ISBN 956-7721-22-X

lisans
cc-by-sa-3.0
telif hakkı
Wikipedia authors and editors
orijinal
kaynağı ziyaret et
ortak site
wikipedia EN

Lophosoria quadripinnata: Brief Summary ( İngilizce )

wikipedia EN tarafından sağlandı

Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr. is a species of fern that, according to DNA molecular analysis, belongs to the family Dicksoniaceae, where it is placed in the genus Lophosoria. It is found in the Americas spanning from Cuba and Mexico to Chile. In Chile it is present in the area between Talca and Aysén including Juan Fernández Islands. In Argentina it grows only in the humid valleys of western Neuquén and Río Negro Province. Diamondleaf fern is a common name. In Spanish it is known as 'ampe' (from the Mapudungun añpe) or palmilla, but one has to remember that there are several species of ferns called "palmillas" that have larger or smaller fronds, and which grow in colder climates. It is a medium-sized plant, growing to about 4–5 feet (though 10–12 feet in a sheltered place at Arduaine Garden in Argyll, Scotland) and even though the rhizome does not grow a trunk, it is clearly related to the other tree ferns due to features that were apparently already present in their common ancestor, like 'pneumathodes', and the rhizome which changed from the dorsiventral symmetry typical of the other ferns, to a radial symmetry typical of tree ferns. Their large and multiple pinnate fronds, with the petiole raised adaxially, and the hairs on the rhizome and lower part of the petioles, also resemble those of tree ferns. To identify the species, use the position and characteristics of the spores found on the fertile fronds. The genus already existed in the Cretaceous Period in southern Gondwana according to fossil remains found in Antarctica. The species is well known as an ornamental plant.

Habitat of Lophosoria quadripinnata
lisans
cc-by-sa-3.0
telif hakkı
Wikipedia authors and editors
orijinal
kaynağı ziyaret et
ortak site
wikipedia EN

Lophosoria quadripinnata ( İspanyolca; Kastilyaca )

wikipedia ES tarafından sağlandı

Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr. es una especie de helecho que los análisis moleculares de ADN han ubicado en la familia de las dicksoniáceas, donde se la ubica en su propio género monotípico: Lophosoria.

Distribución

 src=
Hábito de Lophosoria quadripinnata

Se encuentra en el continente americano, desde Cuba y México hasta el sur de Chile y el extremo occidental de las provincias argentinas de Río Negro y de Neuquén.

En español se le denomina ampe (del mapudungun añpe) o palmilla, pero hay que tener en cuenta que hay varias especies de helechos a las que se llama «palmillas», que poseen frondes más o menos grandes y crecen en climas más bien fríos.

Es una planta de tamaño mediano y, pese a que el rizoma no forma estípite, está claramente emparentada con el resto de los helechos arborescentes debido a caracteres que aparentemente ya estaban en su ancestro común, como los pneumatodos, y el rizoma que cambió de la simetría dorsiventral típica de los demás helechos a una simetría radial típica de los helechos arborescentes. Sus frondes grandes y varias veces pinadas, con el pecíolo alzado adaxialmente, y los pelos en el rizoma y la parte inferior de los pecíolos también recuerdan a los helechos arborescentes.

Para identificar la especie, se usan la posición y las características de los soros que se encuentran en las hojas fértiles. El género ya existía en el Cretácico temprano en el sur de Gondwana, según restos fósiles encontrados en la Antártida. La especie es bien conocida como ornamental.

Descripción

Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas
 src=
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla.
Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

Lophosoria quadripinnata es una planta vascular con las dos generaciones alternadas, esporófito y gametófito, multicelulares e independientes; con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametófito es un «talo» (cuerpo sin organización) y el esporófito es un «cormo» (con raíz, vástago y sistema vascular). Debido a estas características, tradicionalmente se las agrupa con las pteridofitas. Poseen esporófitos con megafilos o «frondes» (Euphyllophyta).

El rizoma es masivo, con pelos, no formando estípite (no arborescente), pero es de simetría radial en lugar de horizontal, carácter que aparentemente nació en el ancestro de los helechos arborescentes. Las frondes son de tamaño grande, 2-3 pinadas, con pelos en la parte inferior de los pecíolos, y están alzadas en su parte abaxial, caracteres comunes en los cyatheales (clado de los helechos arborescentes). También están presentes los pneumatodos (líneas de ventilación discretas, o parches, dispuestos en el raquis, pecíolo o rizoma, que tienen la función de facilitar el intercambio gaseoso en los tejidos densos), que son característicos del clado de los helechos arborescentes.

 src=
Detalle de la cara adaxial de una fronde de Lophosoria quadripinnata.

Los soros, sin indusio, se ubican en la cara abaxial, sobre la vena de la última pina. El margen de la hoja puede estar reflejo pero no formando parte de un indusio, como en las demás dicksoniáceas. Los soros poseen numerosos pelos (llamados «parafisos filiformes») entre los esporangios. Las características y posición de los soros son «caracteres diferenciales» que se usan para identificar a la especie.

 src=
Detalle de cara abaxial de fronde fértil de Lophosoria quadripinnata Obsérvense los esporangios agrupados en soros sin indusio sobre la vena de la última pina, los soros con numerosos parafisos (pelos), los esporangios con anillo oblicuo no interrumpido por el pie del esporangio. Dibujado a partir de Tyron (1982).[1]

Como en todas las polypodiópsidas, los esporangios son de tipo leptosporangiado (con pie, con cápsula de pared de una célula de espesor, con anillo de dehiscencia en la cápsula). Como en todos los helechos arborescentes, el anillo es oblicuo y completo, no interrumpido por el pie del esporangio.

Las esporas poseen marca trilete. Esta especie posee esporas con una morfología muy particular, con un cinturón ecuatorial («cíngulo») que hizo que durante mucho tiempo se ubicara a la especie en su propia familia, Lophosoriaceae.

La germinación del gametófito corresponde al tipo Cyathea, dando origen a filamentos cortos de dos a seis células en ambas variedades. El desarrollo protálico es de tipo Adiantum. Cuando son criados en laboratorio, los gametófitos de la variedad quadripinnata son siempre cordados, en cambio los gametófitos de la variedad contracta poseen tres morfos, dependiendo de la densidad de esporas a la que se desarrollen (Dyer, 1979):[2]​ A densidades bajas, son largamente espatulados con un meristema central y un ala ligeramente más desarrollada que la otra; a densidades medias son cordiformes, y a densidades altas son acintados y con una gran cantidad de anteridios.

El gametófito es protándrico (es hermafrodita, primero se desarrollan los anteridios que dan los anterozoides, y luego los arquegonios que dan las oosferas).

Número de cromosomas x = 65.

Sistemática

Introducción teórica en Filogenia y Taxonomía

Los análisis moleculares de ADN han ubicado inequívocamente a la especie en las dicksoniáceas, pero la historia de su circunscripción es larga. En 1970 Pichi Sermolli la circunscribió en su propia familia, Lophosoriaceae Pichi Sermolli,[3]​ donde fue ubicada durante mucho tiempo. Al principio fue ubicada como hermana de las cyatheáceas, debido a caracteres como los soros abaxiales, o el patrón de germinación del gametófito. En la década de 1990 se ha llegado a hipotetizar una relación cercana con Metaxyaceae debido a caracteres del pecíolo y del tallo, pero análisis posteriores de morfología han sugerido que esas familias no estaban emparentadas (D. S. Conant, datos no publicados, citado en Wolf et al. 1999).[4]​ Por otro lado, los estudios de la ultraestructura (hechos con el microscopio electrónico de barrido) de las esporas (Gastony y Tyron, 1976)[5]​ y los estudios recientes del desarrollo del gametofito (Pérez-García et al. 1995)[6]​ han concluido que Lophosoria difiere en una cantidad significativa de caracteres de los demás helechos arborescentes, por lo que sus afinidades con el resto quedaban como incógnitas. Otros investigadores, como Kramer en Kubitzki (1990)[7]​ la anidaron dentro de las dicksoniáceas, junto con otros géneros que hoy en día se segregaron en otras familias de helechos arborescentes. A medida que se estudió a la especie molecularmente, fue cada vez más evidente su afinidad con las dicksoniáceas, el primer carácter que demuestra su afinidad es el número de cromosomas (igual al de Dicksonia), y los análisis moleculares de ADN hechos sobre la secuencia rbcL en 1999 también la anidaban dentro de esa familia (Wolf et al. 1999),[4]​ relación que fue confirmada en un extenso estudio molecular de los helechos arborescentes hecho por Korall et al. (2006,[8]​ sobre las secuencias atpA, atpB, rps4 y la ya mencionada). Debido a eso la especie fue ubicada en la familia de las dicksoniáceas, en su propio género monotípico, en el sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006.[9]

Circunscripción: la especie está conformada por al menos dos variedades, a veces puestas como especies del género:

Las esporas de la variedad contracta son ligeramente más grandes (70 × 75 µm) que las de la variedad quadripinnata (50 × 60 µm). Además, en la variedad quadripinnata los anteridios están formados por cinco células: dos basales, dos anulares y una pequeña opercular elíptica, mientras que en la variedad contracta están formados por tres células: una basal, una anular y una opercular (Stockey 1930).[10]​ También varían en la morfología del gametófito (ver caracteres).

También ha sido descrita Lophosoria quadripinnata var. quesadae A.Rojas en Costa Rica y Panamá (Rojas-Alvarado 1996, fue descrita como la especie Lophosoria quesadae).[11]

Evolución

Aparentemente Lophosoria se originó a principios del Cretácico, el sur del continente de Gondwana, y ya existía cuando el continente se separó a finales del Cretácico.

Dettmann (1986)[12]​ ha remarcado que las esporas del género extinto Cyatheacidites se corresponden muy bien con las Lophosoria vivientes. La distribución de Cyatheacidites ha sido utilizada para inferir que Lophosoria estaba distribuida en la parte sur de Gondwana durante el Cretácico temprano y que, durante el Terciario, migró a Australia y Sudamérica (Dettmann 1986).[12]

Más recientemente, Cantrill (1998)[13]​ describió unas hojas fosilizadas en la capa del Cretácico temprano (más específicamente en el Aptiense), en la Antártida, que contiene esporas de Cyatheacidites. La preservación de las hojas y las esporas era tan buena que Cantrill pudo describir sus hallazgos en la categoría de especie, y la describió con el nombre de Lophosoria cupulata D.J.Cantrill (publicada como Lophosoria cupulatus), con el cambio de género, ya que él consideraba que Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr. era la especie viviente más emparentada a la especie hallada.

Importancia económica

Se utiliza como planta ornamental, tanto viva en parques y jardines como cortada para servir como follaje acompañante de los ramos de flores.[14]​ Las plantas usadas de la segunda forma suelen extraerse de su ambiente natural, creando ciertos problemas locales de conservación.

En algunas ferias locales del sur de Chile se venden sus brotes, llamados perritos, para consumirlos en ensaladas.[14][15]

Referencias

  1. Tryon, R.M. & A.F. Tryon. 1982. Ferns and allied plants with special reference to tropical America. Springer-Verlag, Nueva York.
  2. Dyer, A.F. 1979. "The culture of fern gametophytes for experimental investigation." p. 253-305. In A.F. Dyer (ed.) The experimental biology of ferns. Academic Press, Londres.
  3. Pichi Sermolli R. E. G. 1970. «Fragmenta Pteridologiae.» -II. Webbia. 24: 699-722.
  4. a b Wolf et al. 1999. «Phylogenetic relationships of the enigmatic fern families Hymenophyllopsidaceae and Lophosoriaceae: evidences from rbcL nucleotide sequences.» Plant Syst. Evol. 219: 263-270
  5. Gastony G. J. y Tyron R. 1976. «Spore morphology in the Cyatheaceae". II. The genera Lophosoria, Metaxya, Sphaeropteris, Alsophila, and NepheleaAmer J. Bot. 63: 738-758.
  6. Pérez-García B., Fraile M. E., Mendoza A. 1995. "Desarrollo del gametófito del Lophosoria quadripinnata (Filicales: Lophosoriaceae)". Revista Biol. Trop. 43: 55-60.
  7. Kubitzki, K. 1990. «Pteridophytes and Gymnosperms.» en: K. V. Kramer. P. S. Green (Eds.) The families and genera of vascular plants. Vol 1. Springer-Verlag, Berlín, Alemania.
  8. Korall et al. 2006. "Tree ferns: Monophiletic groups and their relationships as revealed by four protein-coding plastid loci". Molecular phylogenetics and Evolution 39: 830-845.
  9. A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. [https://web.archive.org/web/20080226232147/http://www.pryerlab.net/publication/fichier749.pdf «A classification for extant ferns.» Taxonomy 55(3), 705-731.
  10. Stokey, A.G. 1930. "Prothallia of the Cyatheaceae." Bot. Gaz. (Crawfordsville) 90: 1-45.
  11. Rojas Alvarado A. F. 1996. "Aportes a la flora Pteridophyta costarricense". II. Taxones nuevos. Brenesia 45-46: 33-50
  12. a b Dettmann M. E. 1986. "Significance of the Cretaceous-Tertiary spore genus Cyatheacidites in tracing the origin and migration of Lophosoria (Filicopsida). Special Papers in Paleontology 35: 63-94.
  13. Cantrill D. J. 1998. "Early Cretaceous fern foliage from President Head, South Island, Antarctica. Alcheringa 22: 241-258
  14. a b Smith-Ramírez, Cecilia (1994). «Usos artesanales del bosque nativo. La extracción silenciosa». Revista Ambiente y Desarrollo X (2): 71-76. Archivado desde el original el 21 de octubre de 2007.
  15. Hoffmann Jacoby, Adriana (1999). El bosque chilote. Historia natural del archipiélago de Chiloé. Conservación y desarrollo sustentable de sus bosques y biodiversidad. Santiago: Defensores del Bosque Chileno. ISBN 956-7721-22-X.
 title=
lisans
cc-by-sa-3.0
telif hakkı
Autores y editores de Wikipedia
orijinal
kaynağı ziyaret et
ortak site
wikipedia ES

Lophosoria quadripinnata: Brief Summary ( İspanyolca; Kastilyaca )

wikipedia ES tarafından sağlandı

Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr. es una especie de helecho que los análisis moleculares de ADN han ubicado en la familia de las dicksoniáceas, donde se la ubica en su propio género monotípico: Lophosoria.

lisans
cc-by-sa-3.0
telif hakkı
Autores y editores de Wikipedia
orijinal
kaynağı ziyaret et
ortak site
wikipedia ES

Lophosoria quadripinnata ( Vietnamca )

wikipedia VI tarafından sağlandı

Lophosoria quadripinnata là một loài dương xỉ trong họ Dicksoniaceae. Loài này được J.F. Gmel. C. Chr. mô tả khoa học đầu tiên năm 1920.[1]

Hình ảnh

Chú thích

  1. ^ The Plant List (2010). Lophosoria quadripinnata. Truy cập ngày 28 tháng 5 năm 2014.

Liên kết ngoài


Bài viết về Bộ Dương xỉ mộc này vẫn còn sơ khai. Bạn có thể giúp Wikipedia bằng cách mở rộng nội dung để bài được hoàn chỉnh hơn.
lisans
cc-by-sa-3.0
telif hakkı
Wikipedia tác giả và biên tập viên
orijinal
kaynağı ziyaret et
ortak site
wikipedia VI

Lophosoria quadripinnata: Brief Summary ( Vietnamca )

wikipedia VI tarafından sağlandı

Lophosoria quadripinnata là một loài dương xỉ trong họ Dicksoniaceae. Loài này được J.F. Gmel. C. Chr. mô tả khoa học đầu tiên năm 1920.

lisans
cc-by-sa-3.0
telif hakkı
Wikipedia tác giả và biên tập viên
orijinal
kaynağı ziyaret et
ortak site
wikipedia VI