Das Zamilon-Virus (auch Zamilon-Virophage, wissenschaftlich Mimivirus-dependent virus Zamilon) ist ein kleines DNA-Virus, das Protisten infiziert und zur eigenen Replikation ein Helfervirus benötigt. Bei dem 2013 in Tunesien entdeckten Zamilon handelt es sich also um eine Art Satellitenvirus, oft auch als Virophage klassifiziert.[2] Zamilon infiziert die Amöben der Gattung Acanthamoeba polyphaga. Er ähnelt sehr dem ersten entdeckten Virophagen, dem verwandten Sputnik-Virus (gleiche Virengattung).
Der Name Zamilon kommt aus dem Arabischen (زميل zamil, deutsch ‚Kollege, Nachbar‘, englisch colleague, coworker).[3]
Alle bekannten Virophagen sind assoziiert mit Helferviren der Riesenviren-Familie der Mimiviridae. Zamilon ist in seiner Auswahl an Hilfsviren eingeschränkt: Es ist innerhalb der Mimiviridae auf die Mimivirus-ähnlichen Linien I B und I C angewiesen, Viren der Linie I A sind für Zamilon ohne Nutzen. Dies scheint an einem rudimentären Immunsystem (genannt MIMIVIRE, englisch mimivirus virophage resistance element) der bezeichneten Helferviren der Linie I A zu liegen, das dem CRISPR-Cas-System ähnelt.[4][5] Siehe dazu auch Mougari et al. (2019), Fig. 5.[6]
Im Gegensatz zum Sputnik-Virophagen scheint Zamilon die Replikation seines Helfervirus nicht zu beeinträchtigen.
Zamilon wurde 2013 in der Amöbe Acanthamoeba polyphaga entdeckt, die mit dem aus einer tunesischen Bodenprobe isolierten Riesenvirus „Mont1“ (Gattung Mimivirus, Linie C) koinfiziert war.[2][3][7]
Mit Stand 2015 ist Zamilon einer von drei Virophagen-Spezies, die physikalisch isoliert wurden (die beiden anderen sind das Sputnik-Virus aus derselben Gattung und das Mavirus, eine Schwestergattung innerhalb der Familie Lavidaviridae).
Mehrere andere Virophagen-DNAs wurden mithilfe von Metagenomanalyse gefunden, jedoch bis dato nicht physikalisch isoliert.[2][8] Ein verwandter Stamm innerhalb der Zamilon-Spezies namens Zamilon 2 wurde 2015 durch Metagenomanalyse eines nordamerikanischen Pappelholzschnitzel-Bioreaktors entdeckt.[9] Ein anderer Virophage, Rio Negro, ist ebenfalls eng mit Sputnik verwandt.[2] Eine weitere verwandte Spezies(?) ist „Zamilon vitis“, das die Spezies „Megavirus vitis“ parasitiert.[10]
Der Zamilon-Virophage wurde vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) in die Spezies Mimivirus-dependent virus Zamilon der Gattung Sputnikvirus in der Familie Lavidaviridae eingeteilt.[2]
Die Zamilon-Viruspartikel (Virionen) sind kugelförmig (sphärisch) mit einem Durchmesser von 50–60 nm und ähneln im Aussehen denen von Sputnik und Mavirus.[3] Das zirkuläre doppelsträngige DNA-Genom ist 17.276 bp lang.[2][3]
Virophagen haben typischerweise Virionen mit einem Durchmesser im Bereich von 40–80 nm und eine Genomgröße im Bereich von 17–30 kbp.[2] Der mit Zamilon am engsten verwandte Virophage ist Sputnik, mit dem er 76 % der Genomsequenz teilt, obwohl ein Teil der Zamilon-Sequenz im Vergleich zu Sputnik umgekehrt (revers) ist.[2][3] Zamilons DNA ist reich an den Basen Adenin und Thymin, der GC-Anteil beträgt nur 29,7 %.[3]
Die Analysen ergaben, dass das Zamilon-Genom 20 offene Leserahmen (englisch openreading frames, ORFs) mit einer Länge zwischen 222 Basen und 2337 Basen enthalten sollte; es sollten also 20 Polypeptide kodiert werden. Von den 20 vorhergesagten Genprodukten ähneln 15 denen von Sputnik, drei ähneln denen des Acanthamoeba polyphaga Mimivirus (APMV alias Mimivirus sensu stricto: Gattung Mimivirus Linie A), zwei dem „Megavirus chilensis“ (Gattung Mimivirus Linie C) und eines dem Transpoviron (einem mobilen genetischen Element bei Riesenviren) von „Moumouvirus Monve“ (alias „Monve-Virus“, Gattung Mimivirus Linie B).[11]
Ein Zamilon-ORF zeigt zusätzlich eine gewisse Ähnlichkeit mit „Mavirus“ und ein anderer mit „Organic Lake-Virophagen“ und einem „Phaeocystis globosa-Virophagen“, beide sind eher mit Algen als mit Amöben assoziiert. Die verbleibenden zwei vorhergesagten Genprodukte zeigen eine begrenzte Ähnlichkeit mit anderen bekannten Proteinen. Mögliche Funktionen der Produkte umfassen Transposase, Helicase, Integrase, Cysteinprotease, Primase/DNA-Polymerase und DNA-verpackende ATPase-Enzyme, Haupt- und Nebenkapsidproteine, ein Strukturprotein und ein kollagenähnliches Protein.[3][3][12]
Interessanterweise wurde 2018 eine Gen-Homologe von Sputnik und Zamilon mit dem „Orpheovirus“ gefunden.[14]
Wie alle anderen Virophagen repliziert sich Zamilon im Zytoplasma innerhalb der Virusfabrik seines Helfers, der als Wirt fungiert.[3] Zamilon wurde zuerst in Verbindung mit dem Mont1-Virus isoliert, einem Mimivirus-ähnlichen Vertreter der Mimiviridae, der durch seine Polymerase B-Gensequenz in die Mimiviridae-Linie I C klassifiziert wurde. Anschließend wurde gezeigt, dass der Virophage in der Lage ist, sich auch in Verbindung mit Moumouvirus Monve (Monve-Virus) und Acanthamoeba polyphaga Moumouvirus (APMoV)[15][16] aus der Mimiviridae-Linie I B, sowie mit Terra1 und Courdo11 aus Linie I C zu replizieren. Es kann jedoch nicht in Verbindung mit Mimivirus oder Mamavirus (beide Linie I A), repliziert werden.[3][17] Hierin unterscheidet sich Zamilon von Sputnik, der sich in Verbindung mit einem Mimivirus-ähnlichen Mitglied der Mimiviridae replizieren kann.[3]
Zamilon scheint weder die Replikationsfähigkeit seines Helfervirus zu signifikant hemmen, noch die durch die Helferviren schließlich herbeigeführte Lyse der Amöbenzellen-Wirte zu beeinträchtigen. Obwohl das Helfervirus in Gegenwart von Zamilon einen hohen Anteil an abnormalen Virionen bildete, wurden diese auch in Abwesenheit des Virophagen auf einem vergleichbaren Niveau beobachtet.[3] Dies ist ebenfalls ein Unterschied zu Sputnik, der die Infektiosität seines Helfervirus merklich verringert, und dessen Lyse der Amöben hemmt und der mit der Erzeugung eines erhöhten Anteils an abnormalen Mimiviridae-Virionen verbunden ist.[2][3] Bernard La Scola und Kollegen, die sowohl Sputnik als auch Zamilon isolierten, gaben an, dass dies, wenn es sich bestätigt, „das Konzept des Virophagen in Frage stellen würde“, da diesem im Unterschied zu anderen Satellitenviren die Annahme einer schädlichen Wirkung auf das Helfervirus zugrunde liegt.[3]
Das Zamilon-Virus (auch Zamilon-Virophage, wissenschaftlich Mimivirus-dependent virus Zamilon) ist ein kleines DNA-Virus, das Protisten infiziert und zur eigenen Replikation ein Helfervirus benötigt. Bei dem 2013 in Tunesien entdeckten Zamilon handelt es sich also um eine Art Satellitenvirus, oft auch als Virophage klassifiziert. Zamilon infiziert die Amöben der Gattung Acanthamoeba polyphaga. Er ähnelt sehr dem ersten entdeckten Virophagen, dem verwandten Sputnik-Virus (gleiche Virengattung).
Der Name Zamilon kommt aus dem Arabischen (زميل zamil, deutsch ‚Kollege, Nachbar‘, englisch colleague, coworker).
Alle bekannten Virophagen sind assoziiert mit Helferviren der Riesenviren-Familie der Mimiviridae. Zamilon ist in seiner Auswahl an Hilfsviren eingeschränkt: Es ist innerhalb der Mimiviridae auf die Mimivirus-ähnlichen Linien I B und I C angewiesen, Viren der Linie I A sind für Zamilon ohne Nutzen. Dies scheint an einem rudimentären Immunsystem (genannt MIMIVIRE, englisch mimivirus virophage resistance element) der bezeichneten Helferviren der Linie I A zu liegen, das dem CRISPR-Cas-System ähnelt. Siehe dazu auch Mougari et al. (2019), Fig. 5.
Im Gegensatz zum Sputnik-Virophagen scheint Zamilon die Replikation seines Helfervirus nicht zu beeinträchtigen.
Mimivirus-dependent virus Zamilon, or Zamilon, is a virophage, a group of small DNA viruses that infect protists and require a helper virus to replicate; they are a type of satellite virus.[2] Discovered in 2013 in Tunisia, infecting Acanthamoeba polyphaga amoebae, Zamilon most closely resembles Sputnik, the first virophage to be discovered. The name is Arabic for "the neighbour".[3] Its spherical particle is 50–60 nm in diameter, and contains a circular double-stranded DNA genome of around 17 kb, which is predicted to encode 20 polypeptides. A related strain, Zamilon 2, has been identified in North America.
All known virophages are associated with helpers in the giant DNA virus family Mimiviridae. Zamilon is restricted in its range of helper viruses; it can be supported by viruses from Mimivirus-like Mimiviridae lineages B and C, but not from lineage A. This appears to be a consequence of a rudimentary immune system of the helper virus, termed MIMIVIRE (mimivirus virophage resistance element), akin to the CRISPR-Cas pathway.[4] Unlike the Sputnik virophage, Zamilon does not appear to impair the replication of its helper virus.
Zamilon was discovered in 2013, in Acanthamoeba polyphaga amoebae co-infected with the giant virus Mont1, isolated from a Tunisian soil sample.[2][3][5] As of 2015, Zamilon is one of three virophages to have been isolated physically, the others being Sputnik and Mavirus; several other virophage DNAs have been discovered using metagenomics but have not been characterised physically.[2][6] A related strain, named Zamilon 2, was discovered by metagenomic analysis of a North American poplar wood chip bioreactor in 2015.[7] Another virophage, Rio Negro, is also closely related to Sputnik.[2]
Zamilon virophage has been classified by the International Committee on Taxonomy of Viruses into the species Mimivirus-dependent virus Zamilon within the genus Sputnikvirus in the family Lavidaviridae.[2]
A Zamilon virion is spherical with a diameter of 50–60 nm, and is similar in appearance to those of Sputnik and Mavirus.[3] Its circular double-stranded DNA genome is 17,276 base pairs in length.[2][3] Virophages typically have particles whose diameter is in the range 40–80 nm, with genomes in the range 17–30 kb.[2] The virophage most closely related to Zamilon is Sputnik, with which it shares 76% sequence identity, although part of the Zamilon sequence is reversed compared with Sputnik.[2][3] Zamilon's DNA is rich in adenine and thymine bases; the proportion of guanine and cytosine bases is 29.7%.[3]
The Zamilon genome is predicted to contain 20 open reading frames (ORFs), of between 222 bases and 2337 bases in length. Of the 20 predicted products, 15 are similar to those of Sputnik, and three are similar to Mimiviridae: two to Megavirus chilensis and another to the transpoviron of Moumouvirus monve. One Zamilon ORF additionally shows some similarity to Mavirus, and another to Organic Lake virophage and a Phaeocystis globosa virophage, which are both associated with algae rather than amoebae. The remaining two predicted products show limited similarity to other known proteins. Putative functions of the products include transposase, helicase, integrase, cysteine protease, DNA primase–polymerase and DNA-packaging ATPase enzymes, major and minor capsid proteins, a structural protein and a collagen-like protein.[3] ORF6 is very similar to the Sputnik major capsid protein, which has a double "jelly-roll" fold.[3][8]
Like all other virophages, Zamilon replicates in the cytoplasm, within the virus factory of its helper, which acts as its host.[3] Zamilon was first isolated in association with Mont1, a Mimivirus-like Mimiviridae classified in lineage C by its polymerase B gene sequence. The virophage has subsequently been shown to be capable of replicating in association with Moumouvirus and Monve, two Mimiviridae from lineage B, as well as with Terra1 and Courdo11 from lineage C; however, it cannot replicate in association with either Mimivirus or Mamavirus, classified as lineage A.[3][9] This is unlike Sputnik, which can replicate in association with any Mimivirus-like member of Mimiviridae.[3]
Zamilon does not appear to inhibit the ability of its helper virus to replicate significantly, nor to lyse its host amoebae cells. Although the helper virus formed a high proportion of abnormal virions in the presence of Zamilon, these were also observed at a comparable level in the virophage's absence.[3] This is again unlike Sputnik, which reduces its helper virus's infectivity, inhibits its lysis of amoeba, and is associated with the generation of an increased proportion of abnormal Mimiviridae virions.[2][3] Bernard La Scola and colleagues, who isolated both Sputnik and Zamilon, state that, if confirmed, this "would question the concept of virophage", which has been considered to be differentiated from most other satellite viruses in having a deleterious effect on its helper virus.[3]
Electron micrograph of a virus factory in an amoeba co-infected with Mimivirus-dependent virus Zamilon (small particles) and Mont1. Arrows show abnormal Mont1 particles (scale bar: 0.1 μm)
Mimivirus-dependent virus Zamilon, or Zamilon, is a virophage, a group of small DNA viruses that infect protists and require a helper virus to replicate; they are a type of satellite virus. Discovered in 2013 in Tunisia, infecting Acanthamoeba polyphaga amoebae, Zamilon most closely resembles Sputnik, the first virophage to be discovered. The name is Arabic for "the neighbour". Its spherical particle is 50–60 nm in diameter, and contains a circular double-stranded DNA genome of around 17 kb, which is predicted to encode 20 polypeptides. A related strain, Zamilon 2, has been identified in North America.
All known virophages are associated with helpers in the giant DNA virus family Mimiviridae. Zamilon is restricted in its range of helper viruses; it can be supported by viruses from Mimivirus-like Mimiviridae lineages B and C, but not from lineage A. This appears to be a consequence of a rudimentary immune system of the helper virus, termed MIMIVIRE (mimivirus virophage resistance element), akin to the CRISPR-Cas pathway. Unlike the Sputnik virophage, Zamilon does not appear to impair the replication of its helper virus.