Bradyrhizobium és un gènere de bacteris del sòl, Gramnegatives, moltes de les quals fixen nitrogen de l'aire.
Bradyrhizobium (früher auch Agromonas Ohta & Hattori 1985[1] oder Photorhizobium Eaglesham et al. 1990[2]) ist eine Gattung gramnegativer Bodenbakterien, von denen viele Stickstoff (d. h. atmosphärischen Stickstoff: Distickstoff N2) fixieren. Die Stickstofffixierung ist ein wichtiger Teil des Stickstoffkreislaufs. Pflanzen können atmosphärischen Stickstoff selbst nicht nutzen; sie sind auf Stickstoffverbindungen wie Nitrate oder stickstofffixierende Symbiosepartner angewiesen.
Die Bakterien der Gattung Bradyrhizobium sind gramnegative und stäbchenförmig mit beweglich (motil) vermöge einer einzigen polaren (endständigen) oder subpolaren (nicht ganz polaren) Geißel. Sie sind weit verbreitete bodenbewohnende Mikroorganismen, die mit Leguminosen (Hülsenfrüchtlern) symbiotische Beziehungen eingehen können, bei denen sie Stickstoff (N2) im Austausch gegen Kohlenhydrate der Pflanze fixieren. Wie andere Rhizobien sind viele Mitglieder dieser Gattung in der Lage, atmosphärischen Stickstoff in solcher Weise zu fixieren, dass die Produkte für andere Organismen leicht verwertbar sind. Bradyrhizobium-Bakterien sind auch wichtige Bestandteile mikrobieller Gemeinschaften in Waldböden, wobei die aus diesen Böden isolierten Stämme allerdings in der Regel nicht zur Stickstofffixierung oder Knöllchenbildung fähig sind.[3] Sie sind langsam wachsend, im Gegensatz zu den schnell wachsenden Rhizobium-Arten. In einem flüssigen Medium benötigen Bradyrhizobium-Arten etwa 3–5 Tage, um eine mäßige Trübung zu erzeugen, und 6–8 Stunden, um ihre Populationsgröße zu verdoppeln. Sie wachsen am besten mit Pentosen als Kohlenstoffquelle.[4] Einige Stämme (z. B. USDA 6 und CPP) sind in der Lage, Kohlenmonoxid (CO) aerob zu Kohlendioxid (CO2) zu oxidieren.[5]
Die Vorsilbe des Gattungsnamens ‚Brady-‘ bezieht sich auf das lateinisch/griechische Adjektiv bradus für ‚langsam‘. Es weist auf die langsame Wachsgeschwindigkeit von Bradyrhizobium hin. Der restliche Namensteil ‚-rhizobium‘ verweist auf die vergleichbare Lebensweise wie bei der Gattung Rhizobium, nämlich ein Leben (‚-bio‘) in den Wurzelknöllchen von Pflanzen (rhizo bedeutet ‚Wurzel‘).
Der folgenden Systematik liegt die List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) mit Stand vom 23. Mai 2021 zugrunde.[6]
Gattung: Bradyrhizobium Jordan 1982 (syn. Agromonas Ohta & Hattori 1985)[7]
Die Gattung Bradyrhizobium umfasst die folgenden Arten (Spezies):[6]
Die folgenden Arten wurden zwar beschrieben, aber nicht nach dem International Code of Nomenclature of Bacteria (ICNB) validiert:[6]
Eine Gattung „Photorhizobium“ wird bei LPSN nicht gelistet, nur beim National Center for Biotechnology Information (NCBI), dort aber mit einer ganzen Reihe vorläufig benannter Arten.[13] Es ist daher nicht ganz klar, ob die gesamte (vorgeschlagene oder vorläufige) Gattung Photorhizobium nun Bradyrhizobium zugeschlagen werden kann, oder nur die eine bezeichnete Spezies.
Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie der Gattung Bradyrhizobium basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN),[6] die Phylogenie basiert auf der Analyse des gesamten Genoms:[14]
Knöllchen (englisch nodules) sind Wucherungen an den Wurzeln von Hülsenfrüchten, in denen sich die symbiotischen Bakterien befinden. Die Pflanzenwurzeln scheiden Aminosäuren und Zucker in die Rhizosphäre (Wurzelbereich im Erdboden) aus. Die symbiotischen Bakterien[Anm. 8] wandern zu den Wurzeln und heften sich an die Wurzelhaare. Die Pflanze setzt daraufhin Flavonoide frei, wodurch in den Bakterien die Expression der so genannten Nod-Genen auslöset wird. Die Expression dieser Gene führt zur Produktion der sog. Nod-Faktoren: Enzymen, die das Aufrollen der Wurzelhaare einleiten. Während dieses Prozesses werden die Bakterien mit den Wurzelhaaren zusammengerollt. Die Bakterien durchdringen die Wurzelhaarzellen mit einem Infektionsfaden (en. infection thread), der durch das Wurzelhaar in die Hauptwurzel wächst. Dies führt dazu, dass sich die infizierten Zellen teilen und ein Knöllchen bilden. Die Bakterien finden sich dann wie bei den Rhizobiaceae in speziell eingerichteten Pflanzenzellen (Bacteroiden) innerhalb Vakuolenstruktur, die Symbiosom genannt wird.[15] Die Hyphomicrobiales/Rhizobiales-Bakterien können nun mit der Stickstofffixierung beginnen.
Es sind über 55 Gene bekannt, die mit der Knöllchenbildung (en. nodulation) in Verbindung stehen (Nod-Gene).[16] Das nodD ist für die Expression der anderen nod-Gene unerlässlich.[17] Es sind insgesamt zwei nodD-Gene bekannt: nodD1 und nodD2, aber nur nodD1 wird für eine erfolgreiche Knöllchenbildung benötigt.[16]
Bradyrhizobium und andere in den Knöllchen lebende Rhizobiales-Bakterien nehmen atmosphärischen Stickstoff (N2) auf und binden ihn in Ammoniak (NH3) oder Ammonium (NH4+). Die Pflanzen selbst können atmosphärischen Stickstoff nicht nutzen, sie müssen eine Verbindung des Elements verwenden. Nach der Photosynthese ist die Stickstofffixierung der wichtigste Prozess für das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen.[18] Der Gehalt an Ureid-Stickstoff in einer Pflanze korreliert mit der Menge des fixierten Stickstoffs, den die Pflanze aufnimmt.[19]
Wichtige bei Bradyrhizobium an der Stickstofffixierung beteiligte Gene sind nif und fix. Die nif-Gene sind den Genen von Klebsiella pneumoniae, einem freilebenden diazotrophen Bakterium der Klasse Gammaproteobacteria, in Funktion und Struktur sehr ähnlich, obwohl sie nicht wie Bradyrhizobium der Klasse Alphaproteobacteria angehören. Die für die symbiotische Stickstofffixierung wichtigen fix-Gene wurden zuerst bei den symbiotischen Bakterien der Ordnung Hyphomicrobiales (alias Rhizobiales) gefunden. Die nif- und fix-Gene befinden sich in mindestens zwei verschiedenen Clustern auf dem Bakterien-Chromosom. Cluster I enthält die meisten Stickstofffixierungsgene. Cluster II enthält drei fix-Gene, die in der Nähe der nod-Gene (s. o.) liegen.[20]
Bradyrhizobium-Arten können entweder spezifische oder allgemeine Symbiosen bilden.[4] D. h. eine dieser Spezies ist möglicherweise nur in der Lage, eine einzige Leguminosenart als Wurzelknöllchen-Symbiont zu dienen, während andere Bradyrhizobium-Spezies in der Lage sein kann, mehrere verschiedene Leguminosenarten zu bedienen. Die ribosomale RNA (rRNA) ist in dieser Gruppe von Mikroben stark konserviert, was die Verwendung von Bradyrhizobium als Indikator für die Artenvielfalt äußerst schwierig macht. Stattdessen wurden DNA-DNA-Hybridisierungen verwendet, die eine größere Vielfalt zeigen. Allerdings werden nur wenige phänotypische Unterschiede festgestellt, so dass nicht viele Arten benannt werden konnten.[9]
Einige Bradyrhizobium-Stämme sind auch photosynthetisch aktiv, diese bilden dann oft Knöllchen in den Stängeln von semiaquatischen Leguminosen der Gattung Aeschynomene[Anm. 9] und wurden auch in den Knöllchenwurzeln des afrikanischen Wildreises Oryza breviligulata (syn. Oryza barthii) gefunden.[21][22]
Körnerleguminosen werden auf etwa 1,5 Mio. km² Land pro Jahr angebaut.[18] Die Menge des jährlich fixierten Stickstoffs beträgt weltweit etwa 44–66 Mio. Tonnen, was fast der Hälfte des gesamten in der Landwirtschaft verwendeten Stickstoffs entspricht.[23] Es sind auch kommerzielle Bradyrhizobium-Inokulanzien erhältlich.
In der Molekularbiologie wurde Bradyrhizobium (wie auch Rhizobium) als Verunreinigung (Kontamination) von Reagenzien für DNA-Extraktionskits und Reinstwassersystemen identifiziert, was dazu führen kann, dass es fälschlicherweise in Mikrobiota- oder Metagenom-Datensätzen erscheint.
Bradyrhizobium wurde auch als Verunreinigung von Reagenzien für DNA-Extraktionskits und Reinstwassersystemen identifiziert, was dazu führen kann, dass es fälschlicherweise in Mikrobiota- oder Metagenom-Datensätzen erscheint.[3] Das Vorhandensein von stickstofffixierenden Bakterien als Verunreinigungen kann auf die Verwendung von Stickstoffgas bei der Reinstwasserproduktion zurückzuführen sein, um das mikrobielle Wachstum in Lagertanks zu hemmen.[24] Das Vorhandensein von stickstofffixierenden Bakterien als Verunreinigung kann auf die Verwendung von Stickstoffgas bei der Reinstwasserproduktion zurückzuführen sein, um das mikrobielle Wachstum in Lagertanks zu hemmen.[25]
Bradyrhizobium (früher auch Agromonas Ohta & Hattori 1985 oder Photorhizobium Eaglesham et al. 1990) ist eine Gattung gramnegativer Bodenbakterien, von denen viele Stickstoff (d. h. atmosphärischen Stickstoff: Distickstoff N2) fixieren. Die Stickstofffixierung ist ein wichtiger Teil des Stickstoffkreislaufs. Pflanzen können atmosphärischen Stickstoff selbst nicht nutzen; sie sind auf Stickstoffverbindungen wie Nitrate oder stickstofffixierende Symbiosepartner angewiesen.
Bradyrhizobium is a genus of Gram-negative soil bacteria, many of which fix nitrogen. Nitrogen fixation is an important part of the nitrogen cycle. Plants cannot use atmospheric nitrogen (N2); they must use nitrogen compounds such as nitrates.
Bradyrhizobium species are Gram-negative bacilli (rod-shaped) with a single subpolar or polar flagellum. They are common soil-dwelling micro-organisms that can form symbiotic relationships with leguminous plant species where they fix nitrogen in exchange for carbohydrates from the plant. Like other rhizobia, many members of this genus have the ability to fix atmospheric nitrogen into forms readily available for other organisms to use. Bradyrhizobia are also major components of forest soil microbial communities, where strains isolated from these soils are not typically capable of nitrogen fixation or nodulation.[3] They are slow-growing in contrast to Rhizobium species, which are considered fast-growing rhizobia. In a liquid medium, Bradyrhizobium species take 3–5 days to create a moderate turbidity and 6–8 hours to double in population size. They tend to grow best with pentoses as carbon sources.[4] Some strains (for example, USDA 6 and CPP) are capable of oxidizing carbon monoxide aerobically.[5]
Bradyrhizobium comprises the following species:[6]
The following species have been published, but not validated according to the Bacteriological Code.[6]
The currently accepted taxonomy is based on the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN).[6] The phylogeny is based on whole-genome analysis.[9]
Bradyrhizobium outgroupNodules are growths on the roots of leguminous plants where the bacteria reside. The plant roots secrete amino acids and sugars into the rhizosphere. The rhizobia move toward the roots and attach to the root hairs. The plant then releases flavonoids, which induce the expression of nod genes within the bacteria. The expression of these genes results in the production of enzymes called Nod factors that initiate root hair curling. During this process, the rhizobia are curled up with the root hair. The rhizobia penetrate the root hair cells with an infection thread that grows through the root hair into the main root. This causes the infected cells to divide and form a nodule. The rhizobia can now begin nitrogen fixation.
Over 55 genes are known to be associated with nodulation.[10] NodD is essential for the expression of the other nod genes.[11] The two different nodD genes are: nodD1 and nodD2. Only nodD1 is needed for successful nodulation.[10]
Bradyrhizobium and other rhizobia take atmospheric nitrogen and fix it into ammonia (NH3) or ammonium (NH4+). Plants cannot use atmospheric nitrogen; they must use a combined or fixed form of the element. After photosynthesis, nitrogen fixation (or uptake) is the most important process for the growth and development of plants.[12] The levels of ureide nitrogen in a plant correlate with the amount of fixed nitrogen the plant takes up.[13]
Nif and fix are important genes involved in nitrogen fixation among Bradyrhizobium species. Nif genes are very similar to genes found in Klebsiella pneumoniae, a free-living diazotroph. The genes found in bradyrhizobia have similar function and structure to the genes found in K. pneumoniae. Fix genes are important for symbiotic nitrogen fixation and were first discovered in rhizobia species. The nif and fix genes are found in at least two different clusters on the chromosome. Cluster I contains most of the nitrogen fixation genes. Cluster II contains three fix genes located near nod genes.[14]
This genus of bacteria can form either specific or general symbioses;[4] one species of Bradyrhizobium may only be able to nodulate one legume species, whereas other Bradyrhizobium species may be able to nodulate several legume species. Ribosomal RNA is highly conserved in this group of microbes, making Bradyrhizobium extremely difficult to use as an indicator of species diversity. DNA–DNA hybridizations have been used instead and show more diversity. However, few phenotypic differences are seen, so not many species have been named.[15]
Some strains are photosynthetic, these Bradyrhizobium often form nodules in the stems of semi-aquatic Aeschynomene legumes, and have also been found in the nodal roots of African wild rice Oryza breviligulata.[16]
Grain legumes are cultivated on about 1.5 million km2 of land per year.[12] The amount of nitrogen fixed annually is about 44–66 million tons worldwide, providing almost half of all nitrogen used in agriculture.[17] Commercial inoculants of Bradyrhizobium are available.
Bradyrhizobium has also been identified as a contaminant of DNA extraction kit reagents and ultrapure water systems, which may lead to its erroneous appearance in microbiota or metagenomic datasets.[18] The presence of nitrogen-fixing bacteria as contaminants may be due to the use of nitrogen gas in ultrapure water production to inhibit microbial growth in storage tanks.[19]
Bradyrhizobium is a genus of Gram-negative soil bacteria, many of which fix nitrogen. Nitrogen fixation is an important part of the nitrogen cycle. Plants cannot use atmospheric nitrogen (N2); they must use nitrogen compounds such as nitrates.
Bradyrhizobium es un género de bacterias del suelo, Gram-negativas, muchas de las cuales fijan nitrógeno del aire.
Datos: Q4955276
Multimedia:
Especies: Bradyrhizobium
Bradyrhizobium est un genre de protéobactéries de la famille des Bradyrhizobiaceae.
Les espèces du genre Bradyrhizobium sont des bacilles à Gram négatif (en forme de bâtonnet) dotés d'un seul flagelle polaire ou subpolaire. Ce sont des micro-organismes du sol relativement communs qui peuvent former des relations symbiotiques avec des espèces de légumineuses dans lesquelles ils fixent l'azote de l'air en échange d'hydrates de carbone produits par la plante.
Selon ITIS (7 septembre 2019)[1] :
Bradyrhizobium est un genre de protéobactéries de la famille des Bradyrhizobiaceae.
Les espèces du genre Bradyrhizobium sont des bacilles à Gram négatif (en forme de bâtonnet) dotés d'un seul flagelle polaire ou subpolaire. Ce sont des micro-organismes du sol relativement communs qui peuvent former des relations symbiotiques avec des espèces de légumineuses dans lesquelles ils fixent l'azote de l'air en échange d'hydrates de carbone produits par la plante.
Multimedia w Wikimedia Commons Bradyrhizobium – grupa bakterii współżyjących z roślinami motylkowymi, zdolne do wiązania azotu atmosferycznego. Powodują wytwarzanie na korzeniach charakterystycznych brodawek.
Bradyrhizobium – grupa bakterii współżyjących z roślinami motylkowymi, zdolne do wiązania azotu atmosferycznego. Powodują wytwarzanie na korzeniach charakterystycznych brodawek.
Bradyrhizobium Jordan 1982
Синонимы
Bradyrhizobium (лат.) — род грамотрицательных почвенных бактерий, часть видов которого способна к фиксации азота.
Виды рода Bradyrhizobium — грамотрицательные бациллы с единственным полярным или субполярным жгутиком. Это обычные почвенные организмы, способные вступать в симбиотические отношения с бобовыми. Как и прочие клубеньковые бактерии, они способны фиксировать атмосферный азот в доступной для других организмов форме. В отличие от видов Rhizobium, которые считаются быстрорастущими клубеньковыми бактериями, это медленнорастущие организмы. В жидкой среде или отваре видам Bradyrhizobium требуется от 3 до 5 дней, чтобы вызвать значительное помутнение среды, и 6—8 часов, чтобы удвоить свою популяцию. Лучше всего они растут на среде с пентозами в качестве источника углерода[3]. Некоторые штаммы (например, USDA 6 и CPP) способны аэробно окислять монооксид углерода[4]. В микроаэробных условиях корня растений, при которых содержание кислорода крайне низкое, некоторые виды, как например B. japonicum, переходят к нитратному дыханию, при котором терминальным акцептором электронов служит NO3−, восстанавливаемый до NO2−[5][6].
Для типового представителя рода, Bradyrhizobium japonicum, и фотосинтезирующего штамма Bradyrhizobium BTAi1 показана возможность фиксации CO2 в цикле Кальвина. Фотосинтезирующие Bradyrhizobium способны вступать в симбиоз с полуводными растениями из рода Aeschynomene.
Любопытно, что у таких бактерий нет стандартных nodABC генов, а значит, они образуют симбиоз по совершенно новому, неизвестному механизму без использования Nod-факторы. Согласно последним данным, для этого процесса необходимы белки CbbL, относимые к группе Рубиско. Приспособление к водной среде привело у таких бактерий к появлению необычной способности образовывать клубеньки не только на корнях, но и на стеблях Aeschynomene[7].
Ещё один необычный представитель этой группы — Bradyrhizobium sp. ORS278, тропическая фотосинтезирующая бактерия, способная к фиксации атмосферного азота, симбионт бобовых и эндофит риса. Полагают, что фотосинтезирующие представители Bradyrhizobium могут [уточнить] или же представлять собой новые виды этого рода. Филогенетически эти организмы занимают промежуточное положение между пурпурной бактерией Rhodopseudomonas palustris и типовым представителем рода B. japonicum и обладают рядом отличительных черт, таких как образование клубеньков на стеблях Aeschynomene, способность к фотосинтезу, необычный механизм формирования симбиоза, включающий субъединицы Рубиско, способность колонизировать корневую систему диких видов риса (например, Oryza breviligulata), способность некоторых штаммов, в частности ORS278, синтезировать кантаксантин, используемый в агро-пищевой, фармацевтической и косметологической промышленности в качестве красителя и обладающего фотозащитными свойствами[8].
Этот род бактерий способен как к специфическому, так и к неспецифическому симбиозу[3]. Некоторые виды Bradyrhizobium образуют клубеньки только с одним определённым видом растений, в то время как другие способны вступать в симбиоз сразу с несколькими видами. Традиционно Bradyrhizobium считается трудной группой для филогенетического анализа. Эта группа бактерий обладает крайне консервативной рибосомной РНК, что делает почти невозможными её использование в качестве видового маркёра. Вместо этого используется ДНК-ДНК гибридизация, которая показала значительно большее видовое разнообразие. Однако между видами существует крайне мало фенотипических различий, что делает крайне сложным идентификацию и описание новых видов[9].
Особое значение род Bradyrhizobium имеет для молекулярной биологии, так как его представители были обнаружены в качестве загрязнителя комплектов экстракции ДНК и систем ультраочистки воды, что может привести к его ошибочному появлению среди микробиоты метагеномных баз данных[10]. Наличие азотфиксирующих бактерий в качестве загрязнителей можно объяснить использованием газообразного азота в системах ультраочистки воды и ёмкостях для её хранения. Азот используется как заменитель воздуха, он предотвращает растворения в воде углекислого газа и кислорода[11].
Bradyrhizobium фиксируют больше азота, чем может использовать растение. Его избыток остаётся в почве и становится доступен для других растений. Уплотнённые посевы с бобовыми позволяют снизить потребность растений в азотных удобрениях. Существуют коммерческие инокуляты Bradyrhizobium, которые в виде торфа или жидкости можно вносить в почву при посеве семян.
Bradyrhizobium (лат.) — род грамотрицательных почвенных бактерий, часть видов которого способна к фиксации азота.
他
ブラディリゾビウム属(ブラジリゾビウム属)は土壌や水中に生息する硝酸細菌の一種で、植物と共生して根粒を形成する根粒菌に分類される。グラム陰性の非芽胞形成好気性桿菌。ブラディリゾビウム科に属し、その基準属である。基準種はダイズ根粒菌。属名は遅い根の生物を意味する。GC含量は61から65。
かつてはリゾビウム属に属し、成長速度が遅い群であるとみなされていたが、遺伝子分析などの結果新たに属として設けられた。基準種のダイズ根粒菌はダイズの根粒を作り出す細菌として重視され、よく研究されており2002年には全ゲノムの解読が行われた。
ブラディリゾビウム属(ブラジリゾビウム属)は土壌や水中に生息する硝酸細菌の一種で、植物と共生して根粒を形成する根粒菌に分類される。グラム陰性の非芽胞形成好気性桿菌。ブラディリゾビウム科に属し、その基準属である。基準種はダイズ根粒菌。属名は遅い根の生物を意味する。GC含量は61から65。
かつてはリゾビウム属に属し、成長速度が遅い群であるとみなされていたが、遺伝子分析などの結果新たに属として設けられた。基準種のダイズ根粒菌はダイズの根粒を作り出す細菌として重視され、よく研究されており2002年には全ゲノムの解読が行われた。
