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Associations ( İngilizce )

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Because S. carcini is an internal crab parasite, its only predators are animals that predate on crabs.

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Jeng, W. 2011. "Sacculina carcini" (On-line), Animal Diversity Web. Accessed April 27, 2013 at http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Sacculina_carcini.html
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Morphology ( İngilizce )

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Sacculina carcini differs greatly from other barnacles. While the larval form is typical of the barnacle cypris larvae, the adult form is extremely reduced. At first, the female adult form resembles a microscopic slug, but as it parasitizes the crab, it grows tendrils that allow S. carcini to obtain nutrients from the crab's tissues. As it develops, it becomes more of an ovoid sack hanging off the parasitized crab, essentially nothing but a mass of reproductive tissue enclosed in chitinous armor. The male S. carcini is extremely small and serves only to fertilize the female's eggs.

Range mass: <1 (low) g.

Other Physical Features: ectothermic ; heterothermic ; bilateral symmetry ; radial symmetry

Sexual Dimorphism: female larger; sexes shaped differently

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Life Expectancy ( İngilizce )

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The lifespan of S. carcini is host-dependent, as its life-span matches that of the host. In many crabs this is 1-2 years.

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Habitat ( İngilizce )

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Sacculina carcini lives in a marine environment. During the brief larval period, S. carcini is pelagic, but as an adult, it lives as a parasite within a crab. The crabs that S. carcini prefers to parasitize live in coastal waters with mud, rock, or sand substrates.

Range depth: 200 to 0 m.

Habitat Regions: saltwater or marine

Aquatic Biomes: pelagic ; benthic ; coastal

Other Habitat Features: estuarine

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Behavior ( İngilizce )

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The adult S. carcini is extremely reduced. Because the female consists, literally, of only its root-system of tendrils which allow it to draw nutrients and influence its host and the external reproductive sac, S. carcini lacks any real sensory perception. However, they aer able to locate a host through chemical perception. Adult males have enough sensory perception to presumably allow it to find a female.

Communication Channels: tactile ; chemical

Perception Channels: tactile ; chemical

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Conservation Status ( İngilizce )

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Sacculina carcini does not have any conservation status.

US Federal List: no special status

CITES: no special status

State of Michigan List: no special status

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Life Cycle ( İngilizce )

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The life cycle of S. carcini begins with a nauplius larvae being emitted from the mantle cavity of the host. The free-living nauplius larvae molts several times over five or six days, and then enters the cypris stage. Three days into the cypris stage, S. carcini attaches to its host's antenna. From there, it sheds its abdomen and thorax, and enters the crab as a mass of embryonic cells through its antennae. At this point, the mass of cells migrates to the mid-gut of the crab just below the heart and extends tendrils to secure itself and obtain nutrition.

Several weeks after it enters its host, Sacculina carcini extends a small knob through the abdomen of its host called an externa. This knob is where the male S. carcini enters the female.

Development - Life Cycle: neotenic/paedomorphic; metamorphosis

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Benefits ( İngilizce )

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Sacculina carcini causes economic damage to humans by decreasing the viability of crabs harvested for human consumption. Crabs infected with S. carcini cease molting, and so do not grow to a suitable size for eating. Carcinus maenas in particular is considered to be of gastronomic importance, and is frequently eaten in many European countries.

Negative Impacts: causes or carries domestic animal disease

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Benefits ( İngilizce )

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Sacculina carcini has been considered as a means of controlling invasive crab species, but due to low host specificity it also seems to damage non-invasive crab populations. As such, it is not yet known whether or not S. carcini will be an appropriate invasive species control.

Positive Impacts: controls pest population

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Associations ( İngilizce )

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Sacculina carcini is a parasite on a wide variety of crab species, and causes decreased fertility in infected crabs. Since Carcinus maenas is a primary host, S. carcini works to somewhat control the green crab population. Currently S. carcini is being considered whether it is an effective invasive species regulatory control. In some populations, S. carcini can render up 50% of the crab population infertile, so in theory, S. carcini can have an important effect on the ecosystem balance.

Ecosystem Impact: parasite

Species Used as Host:

  • Carcinus maenas
  • Carcinus aestuarii
  • Blue-leg swimming crab, Liocarcinus depurator
  • Toothed permiela, Perimela denticulata
  • Portunidae species
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Trophic Strategy ( İngilizce )

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Sacculina carcini is entirely parasitic, relying on its host for nutrition. Its host secretes nutrients, which it absorbs.

Animal Foods: body fluids

Primary Diet: carnivore (Eats body fluids)

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Distribution ( İngilizce )

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Sacculina carcini is a parasitic species, so its geographic range follows its host. Carcinus maenas, the green crab, is a major host. The green crab is considered a highly invasive species, so it is not clear where S. carcini's actual range is. Carcinus maenas has a native range of the upper European/North African coast, though it has since spread to most of the major coasts, including the United States' New England coast area, the western U.S. coast, some areas at the southern coast of South America, the southern coast of Africa, and the southeast coast of Australia. In addition, S. carcini is being introduced in areas to control C. maenas, so it is possible that the parasite extends to some of the crab's invasive range.

Biogeographic Regions: nearctic (Introduced ); palearctic (Native ); ethiopian (Introduced ); australian (Introduced ); atlantic ocean (Native ); pacific ocean (Introduced )

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Reproduction ( İngilizce )

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The female S. carcini extends a small knob to the outside of a crab, through which a microscopic male larvae enters. Typically, a female S. carcini has two males which live off of it and constantly fertilizes it. The female then produces hundreds of eggs a day, which incubate in the abdomen of the host.

Mating System: polyandrous

A Sacculina carcini female is fertilized by microscopic males which live within it. The female releases fertilized eggs into the abdominal cavity of the host, where the eggs are incubated and develop into free-living larvae. About 6 weeks after finding a host, the young are capable of reproducing.

Breeding season: On Carcinus maenas June or July to September, on Portunus holsatus the breeding season is short and in the early spring

Key Reproductive Features: iteroparous ; seasonal breeding ; sexual ; fertilization (Internal ); oviparous

While a female S. carcini provides no parental care, the hosts provide an efficient means of distribution for larvae. The behavior of both male and female infected crabs is modified so that they treat the externa from S. carcini like their own eggs. Infected crabs climb to high places with fast currents and disperse larval parasites like they would their own eggs, thus continuing the cycle of infection. At this point, the free-swimming S. carcini larvae are entirely independent.

Parental Investment: pre-hatching/birth

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Associations ( İngilizce )

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In Great Britain and/or Ireland:
Animal / parasite / endoparasite
adult of Sacculina carcini endoparasitises body of Carcinus maenas

Animal / parasite / endoparasite
adult of Sacculina carcini endoparasitises body of Macropodia

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Brief Summary ( Felemenkçe; Flemish )

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Het krabbenzakje is een parasiet, die verwant is aan eendenmosselen en zeepokken. Het dier ziet er uit als een onregelmatig gevormde knobbel onder het buikschild van krabben, in Nederland komt het krabbenzakje voor bij de strandkrab en de zwemkrab. Met een stelsel van vertakte draden dringt de parasiet overal in het krabbenlichaam door. Geïnfecteerde krabben blijven leven, maar kunnen niet meer paren. Ook vervellen gaat niet meer. Uiteindelijk verzwakt en sterft de krab, doordat het krabbenzakje al het voedsel uit het bloedvaatstelsel van zijn gastvrouw wegzuigt.
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Brief Summary ( İngilizce )

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Sacculina carcini is a parasite related to goose barnacles and common barnacles. The animal looks like an irregularly shaped knob under the shield covering a crab's belly. In the Netherlands, Sacculina carcini is mostly found in shore crabs and flying crabs. With its diffuse branching structure, the parasite spreads through the body of the crab. Infected crabs do not die but can no longer reproduce of shed their shell. The crab eventually weakens and dies, as Sacculina carcini sucks up all the food from the host's vascular structure.
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Sacculina carcini ( İngilizce )

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Sacculina carcini, the crab hacker barnacle,[2] is a species of parasitic barnacle in the family Sacculinidae, in particular a parasitic castrator, of crabs. The crab that most often is used as a host is the green crab, the natural range of which is the coasts of Western Europe and North Africa.[2] It can be found attached to the crab's abdomen and affect consumption rates by humans.[3]

Appearance

The Sacculina carcini differ greatly between males and females. The female barnacles look like small slugs between entering the crab and infecting it. Once they have infected their host, they begin to develop and grow tendrils.[3] This allows them to get the nutrients that it needs from their host. Over time, it can be seen hanging off the crab's abdomen filled with reproductive tissue. The male parasites are much smaller and serve only to help the female Sacculina carcini reproduce.[3]

Distribution and habitat

Sacculina carcini is a monoxenic parasite of crabs, most commonly the green crab (Carcinus maenas). They have also been found to infect the Carcinus aesturarii, Liocarcinus depurator (Harbour crab), Pirimela denticulata, Necora puber (Velvet crab), and the Liocarcinus holsatus (Flying crab).[2][3] The parasite's range largely coincides with that of this host, which is usually the coasts of Western Europe and North Africa. The green crab, however, has been expanding its range and has become established in both North and South America, Southern Africa and Australia, so it is possible that the parasite is now present outside its natural territory.[3] These crabs all live in shallow water over sandy, rocky, or muddy substrates.[2]

Life cycle

A female Sacculina carcini larva settles on a suitable crab host and crawls across its surface until it finds a suitable spot such as the base of a seta (bristle). It then develops into a form called a kentrogon, which inserts a stylet into the crab and pushes its way inside. In order to do this, she has to shed her outer hard shell first.[4] From there it moves through the inside of the crab, in due course pushing out a sac, known as an externa, on the underside of the crab's abdomen. The part remaining inside, the interna, develops tendrils which spread throughout the crab. They take over the stomach, intestines, and nervous system to absorb nourishment and enable the parasite to control the behavior of its host.[5][6]

The presence of the parasite inhibits the development of the crab's gonads, which eventually atrophy; it also prevents the crab from molting, consequently preventing it from regenerating lost limbs. The parasite causes a male crab to develop certain feminine characteristics including the broadening of its abdomen,[7] while in females, the abdomen becomes narrower and the pleopods degenerate. The eggs of the parasite develop in the externa and both male and female crabs carry these eggs around, secured under their abdomen, in the way that female crabs normally care for their own brood (but males never do). If the parasite is experimentally removed from the host, female crabs will usually regenerate their ovaries, but in males, sex change takes place and they develop ovarian tissue.[6]

The eggs inside the externa are fertilized by male larvae which enter the sac through a pore. These males are tiny, never become adults and soon die. However, the female, including the externa, can live for as long as the crab host survives, perhaps one or two years.[4] Hundreds of eggs are produced every day and remain in the sac for about six weeks. When the parasite eggs are ready for release, the crab will climb onto a rock, bob about to release them and waft them on their way.[4] The cycle then continues with each generation.

Organism impacts

The Sacculina carcini is known to control the population size of their hosts, like the Green crab, by making many of them infertile. Without reproduction, the population cannot expand and can cause a shortage for human consumption. The parasite can also cause their hosts to stop molting once infected. This can cause the crab to stop growing before it reaches a size big enough for human consumption.[3]

References

  1. ^ a b Boyko, Christopher B. (2015). "Sacculina carcini Thompson, 1836". WoRMS. World Register of Marine Species. Retrieved 13 January 2018.
  2. ^ a b c d Hosie, A.M. (2008). "Crab hacker barnacle (Sacculina carcini)". MarLIN. Archived from the original on 15 January 2018. Retrieved 14 January 2018.
  3. ^ a b c d e f Jeng, Winnie (2011). "Sacculina carcini". Animal Diversity Web. Archived from the original on 10 May 2017. Retrieved 14 January 2018.
  4. ^ a b c Melissa (7 October 2013). "The Parasitic Sacculina That Bends Its Host to Its Own Will". Today I found out. Archived from the original on 14 September 2017. Retrieved 13 January 2018.
  5. ^ Leung, Tommy (13 May 2014). "The crab-castrating parasite that zombifies its prey". The Conversation. Archived from the original on 14 January 2018. Retrieved 13 January 2018.
  6. ^ a b Cheng, Thomas C. (2012). General Parasitology. Elsevier Science. pp. 756–757. ISBN 978-0-323-14010-2. Archived from the original on 2018-02-08.
  7. ^ Kristensen, Tommy; Nielsen, Anders Isberg; Jørgensen, Anders Isak; Mouritsen, Kim N.; Glenner, Henrik; Christensen, Jens T.; Lützen, Jørgen; Høeg, Jens T. (2012-09-01). "The selective advantage of host feminization: a case study of the green crab Carcinus maenas and the parasitic barnacle Sacculina carcini" (PDF). Marine Biology. 159 (9): 2015–2023. doi:10.1007/s00227-012-1988-4. ISSN 1432-1793. S2CID 53379322.

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Sacculina carcini: Brief Summary ( İngilizce )

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Sacculina carcini, the crab hacker barnacle, is a species of parasitic barnacle in the family Sacculinidae, in particular a parasitic castrator, of crabs. The crab that most often is used as a host is the green crab, the natural range of which is the coasts of Western Europe and North Africa. It can be found attached to the crab's abdomen and affect consumption rates by humans.

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Sacculina carcini ( Fransızca )

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La sacculine (Sacculina carcini Thompson, 1836) est un crustacé parasite du crabe vert Carcinus maenas ainsi que de plusieurs autres crabes de la famille des Portunidae (dont Liocarcinus holsatus) et des Pirimelidae[1]. C'est un des parasites marins des eaux européennes les plus connus. L’espèce appartient aux Rhizocéphales, tous parasites de décapodes marins, un super-ordre de l’infra-classe des Cirripèdes.

Les Rhizocéphales (de « rhizo » = racine et « cephale » = tête) ne possèdent à l’état adulte ni appendices ni traces de segmentation ni organes internes à l’exception des gonades et du système nerveux[2]. Leur appartenance à la classe des Crustacés et plus précisément aux Cirripèdes n’est révélée que par la morphologie de leurs larves nauplius, munies notamment de cornes frontales et par la présence d’une larve cypris.

Description

La sacculine apparaît comme une sorte de sac (d’où son nom), légèrement aplati antéropostérieurement et au contour vaguement pentagonal, inséré dans l’espace entre l’abdomen (la « languette ») et le céphalothorax (« tête ») du crabe. Initialement jaune ou orangé sa couleur évolue vers une teinte plus sombre, brunâtre ou brun noir chez les formes âgées [3], sa taille (dimension transversale) atteint 26 mm[1]. Ce sac est relié à la face ventrale de l’abdomen du crabe par un court pédoncule (souvent inséré à cheval sur le deuxième et troisième segment abdominal) à partir duquel tout un réseau de filaments jaunes, comparables à des racines divergent et se répandent dans tout le corps de l’animal, y compris les appendices, à l’exception des branchies et du cœur[4]. Ces filaments ont une fonction absorbante : ils prélèvent les éléments nutritifs dans le corps du crabe et les véhiculent jusqu’à la masse externe du parasite et également sécrétrice[5].

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Schéma de l'organisation d'une sacculine

Le sac externe, dont la paroi constitue le manteau, est muni, à l’opposé du pédoncule, d’un orifice, muni d’un sphincter, qui débouche dans une vaste cavité, la cavité palléale ou cavité incubatrice, au milieu de laquelle se trouve, inséré comme le battant d’une cloche, une masse allongée qui renferme l’ovaire (deux organes soudés ?), disposant de deux ouvertures, précédées d’un atrium génital, donnant sur la cavité palléale. Des glandes dites collétériques élaborent une sécrétion, déversée dans l’atrium, qui enveloppe les œufs dans la cavité incubatrice[4].

À la base du battant sont insérés deux éléments mâles, les testicules.

Muni à la fois d’un ovaire et de testicules, le parasite paraît être de nature hermaphrodite. Ceci n’est cependant pas exactement le cas, car ces organes proviennent de trois individus différents. Le plus gros d’entre eux est formé du sac et ses « racines » et possède l’ovaire. Les deux autres, pratiquement réduits à l’état de testicules, proviennent de deux larves différentes et sont comme greffés sur l’individu femelle (ou parasites de celui-ci, c’est-à-dire hyperparasites du crabe). La sacculine constitue donc un « ménage à trois », expression aussi facile à mémoriser que le terme de « cryptogonochorisme » qui est également utilisé, à juste titre, pour désigner cette association[6]. L’espace entre le battant de cloche et le manteau est occupé par des œufs en cours de développement ou des larves (nauplius) sur le point d’éclore et d’être libérées dans l’eau. Le ganglion nerveux occupe une position proche de l’extrémité du battant.

Il arrive que l'on trouve deux sacculines sur le même crabe (2,8 % des cas au Royaume uni) et plus exceptionnellement encore trois[7].

Développement

Le cycle vital de la sacculine est relativement complexe, il a fait l’objet des recherches (1884) de Yves Delage[8].

Développement larvaire

Les larves nauplius possèdent des cornes frontales, comme l’ensemble des cirripèdes mais sont dépourvues de tube digestif. Elles ne s’alimentent donc pas et utilisent leurs propres réserves (elles sont dites lécithotrophes) pour se déplacer et se transformer. La phase nauplius comporte quatre stades. Elle est de courte durée : 4 à 8 jours en tout[9],[10]. Le dernier nauplius mue en donnant une larve cypris, également dépourvue de tube digestif. La sacculine produit, éventuellement dans la même ponte et en proportion variable, des larves mâles et des larves femelles. La différence entre les deux sexes apparaît dès le stade nauplius[11] et plus nettement au stade cypris, les mâles sont de taille statistiquement plus grande que les femelles et possèdent deux soies sensorielles, dont une de grande taille, sur le quatrième article de l’antennule alors que les femelles n’en ont qu’une seule, petite[6].

Devenir des cypris femelles

La larve cypris femelle (longueur 240-260 µm[3] nageant dans le plancton vient se fixer, grâce à ses antennules, à la base d’une soie (exclusivement les soies sensorielles, plumeuses[12]) du corps ou des appendices d’un jeune crabe d’une largeur de carapace allant de 2–3 mm jusqu’à 15, voire 25 mm[3]. La larve fixée subit alors une métamorphose spectaculaire[8],[13]. La partie postérieure du corps (thorax = péréion) de l’animal s’en détache et est éliminée. Les tissus de la région antérieure s’enveloppent dans une ampoule chitineuse ovoïde, munie à son extrémité d’un stylet creux. Cette formation est appelée kentrogone (de « kentro » = piquant), elle permet d’injecter littéralement les tissus qu’elle contient dans le corps du crabe. Une période de 5 jours sépare le moment où la cypris se fixe sur le crabe et celui de l’inoculation[12]

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Larve kentrogone fixée à une soie d'un crabe

Cette masse de tissus (l’« interna ») migre dans le crabe, s’attache à la face ventrale de l’intestin puis se ramifie et sa partie principale finit par atteindre la face ventrale de l’abdomen où elle constitue un nodule, de 2 mm de diamètre environ, appelé « nucleus »[4]. Ce nodule perfore le tégument du crabe et vient faire saillie à l’extérieur, on l’appelle alors l’ « externa » dont le diamètre va de 2 à 5 mm[3]. C’est la forme femelle vierge du parasite qui ne peut poursuivre sa croissance tant que les mâles ne s’y sont pas implantés. La formation de l’ « externa » s’observe chez les crabes ayant accompli leur mue de puberté et atteint une largeur céphalothoracique d’environ 30 mm. Ils sont alors âgés de 2 ans à 2 ans 3/4. L’évolution du parasite interne dure donc au moins 33 mois. Éventuellement des « externa » émergent chez des crabes beaucoup plus âgés, jusqu’à 7 ans[3]. Ces données concernent le Danemark, les durées ont des valeurs plus faibles dans des eaux plus méridionales et plus chaudes. On cite des durées de 9 mois (Day) au Royaume uni et 21 mois à Roscoff (Delage)[7]. En Méditerranée la sacculine interne émigre pendant un mois environ, elle devient externe à l’âge de deux mois (dès que l’hôte dépasse 12 mm de longueur de carapace) et pond deux mois et demi plus tard[12].

Devenir des cypris mâles

La larve cypris mâle (longueur 270-300 µm[3]) recherche une femelle à l’état d’ « externa » vierge et vient se positionner près de l’orifice de celle-ci sous un lambeau de cuticule qui le recouvre généralement. Dans des conditions expérimentales on peut en observer jusqu’à 20 dans cette situation[9], ce qui illustre, si besoin est, l’efficacité du système de détection des cypris mâles.

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Coupe longitudinale dans une jeune "externa", montrant la progression des stades trichogones

Le mâle subit alors une métamorphose rapide : en moins de 20 minutes sa partie postérieure et des éléments de la région antérieure se désintègrent alors que le restant de la partie antérieure se transforme en un petit organisme à cuticule épineuse appelé trichogone[13] (de "tricho" = poil) qui s’échappe en quelques secondes par une fente du deuxième article d’une des antennules et pénètre dans la cavité palléale de la femelle puis dans le canal du réceptacle où il perd sa cuticule épineuse, pour aller s’implanter dans le réceptacle-même de la femelle et évoluer en testicule. Le trajet complet dure une dizaine d’heures et 5 jours après l’implantation la spermatogenèse démarre[13]

Fonctionnement de l'« externa »

Les sacculines deviennent externes principalement à la fin du printemps et au début de l’été. Si l’ « externa » reçoit des implants mâles (2 ou éventuellement un seul) elle entre en croissance et commence à se reproduire au bout de quelques semaines, surtout en juillet août et plusieurs pontes peuvent se suivre. Le rythme de ponte va en décroissant jusqu’en décembre et pratiquement il s’interrompt durant l’hiver pour reprendre en avril-mai. Éventuellement durant l’hiver la cavité palléale contient du sable. Le nombre d’œufs par portée dépasse 100 000 et peut atteindre presque 300 000 pour une femelle de grande taille[3]

La durée de vie de l’ « externa » est d’environ un an.

Compte tenu du fait que les « externa » vierges doivent être implantées en mâles pour se reproduire il est impératif qu’il y ait des cypris mâles dans le plancton lorsque ces « externa » vierges apparaissent. Ceci est rendu possible d’une part par le fait qu’il existe une certaine période de recouvrement entre les deux générations consécutives de femelles et d’autre part par le fait que les pontes contiennent une majorité de cypris mâles (éventuellement 100 %) de septembre à juin alors que les pontes de début juin à fin septembre contiennent une majorité de femelles (éventuellement 100 %)[10]. La proportion des mâles et des femelles n’est pas commandée par les facteurs externes elle pourrait être déterminée par la condition de l’hôte, c’est-à-dire le crabe[10].

Sacculina carcini est susceptible de parasiter plusieurs espèces de crabes et il est possible que son cycle vital présente des variations en fonction de ses divers hôtes[7] et s'écarte donc de celui indiqué ici et concernant Carcinus maenas.

Effets du parasite sur le crabe

Les sacculines se rencontrent principalement sur des crabes mâles qui représentent les 2/3, voire les 3/4 des animaux infectés[3].

Les effets du parasite durant la phase interne ont été décrits à partir d'infestations expérimentales[14]. Le système radiculaire de la sacculine colonise d'abord la masse ganglionnaire ventrale de l'hôte, provoquant ainsi des lésions du système nerveux central du crabe. Puis d'autres modifications physiologiques interviennent, probablement sous l'influence de sécrétions dont la nature est encore inconnue[15].

Une fois l’« externa » en place le crabe ne mue plus, sa croissance somatique est donc bloquée et il n’y a plus d’activité sexuelle ni chez le mâle ni chez la femelle chez laquelle la sacculine occupe la place normale de la ponte.

Le parasite exerce évidemment une action spoliatrice sur son hôte en détournant à son profit les nutriments qui normalement permettent sa croissance somatique (le poids sec de tissus des animaux infectés est de 12 % inférieur à celui des animaux sains[16]) et la reproduction.

Chez les crabes mâles la présence de la sacculine entraîne une certaine féminisation de l’hôte dont l’abdomen, normalement triangulaire et étroit s’élargit sensiblement et la séparation entre les métamères 3-4-5, discrète à la suite de leur fusion, devient plus nette. Des pléopodes supplémentaires peuvent apparaître. Ces perturbations avaient d'abord été attribuées à une diminution de l’activité de la glande androgène responsable de la différenciation des caractères sexuels primaires et secondaires du mâle.Mais cette hypothèse a été abandonnée car il n'y a pas de corrélation entre l'invasion de la glande androgène et le degré de féminisation des crabes mâles et, surtout, cette hypothèse ne peut expliquer la castration parasitaire des crabes femelles. La castration parasitaire serait due d'une part à une perturbation du contrôle neuro-endocrine du fonctionnement gonadique par destruction des centres nerveux, et d'autre part, à l'émission par les racines de la sacculine d'une substance toxique, la sacculininine[17],[11].

De l’absence de mues chez les crabes parasités, aggravé probablement par le fait qu’ils s’enterrent moins volontiers dans les sédiments que les animaux sains, il résulte que les premiers portent des épibiontes (balanes, tubes d’annélides serpulidés) fixés sur leur cuticule plus souvent (75 % des cas contre 29 %) et en plus grand nombre que les seconds[16].

Après la chute de l’ « externa » le crabe est susceptible de muer de nouveau. Dans quelques rares cas une nouvelle «externa » peut être régénérée à partir des tissus qui subsistent dans l’abdomen de l’hôte[3].

Répartition

Références

  1. a et b Hayward, P.J & Ryland, J.S. 1995. Hanbook of the marine fauna of north-west Europe. Oxford University Press 800 p.
  2. Schram F.R. 1986. Crustacea. Oxford University Press. 606 p.
  3. a b c d e f g h et i Jørgen Lützen, « Growth, reproduction and life span in Sacculina carcini Thompson (Cirripedia : Rhizocephala) in the Isefjord, Denmark », Sarsia, vol. 69,‎ 1984, p. 91-106
  4. a b et c Calman, W.T. 1909. Crustacea. In Lankester, Sir R. A treatise on zoology. A. & C. Black éd. London. 346p.
  5. Claudio Rubiliani & Geneviève G. Payen, « Modalités de la Destruction des Régions Neurosécrétrices des Crabes Carcinus maenas (L.) et C. mediterraneus Czerniavsky Infestés par la Sacculine », General and Comparative Endocrinology, vol. 38, no 2,‎ 1979, p. 215-228 (DOI )
  6. a et b (en) Hoeg, J.T. 1987 b. The relation between cypris ultrastructure and metamorphosis in male and female Sacculina carcini (Crustacea, Cirripedia). Zoomorphology, 107: 299-311.
  7. a b et c Foxon, G.E.H. Notes on the life history of Sacculina carcini Thompson.Sabella.mba.ac.uk.
  8. a et b Delage, Y.1884. Évolution de la sacculine (Sacculina carcini Thomps.) Crustacé endoparasite de l’ordre nouveau des Kentrogonides. Arch. Zool. exp. gén. 2 :417-736
  9. a et b Hoeg, J.H. 1984. Size and settling behaviour in male and female cypris larvae of the parasitic barnacle Sacculina carcini Thompson(Crustacea: Cirripedia:Rhizocepahala). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 76 : 145-156.
  10. a b et c Walker, G. 1988. Observations on the larval development of Sacculina carcini (Crustacea : Cirripedia : Rhizocephala). J. Mar. Biol. Ass. U.K. 68 : 377-390
  11. a et b C.Rubilian, Les Relations hôte-Parasite chez les Crustacés : développement et modalités d'action des Rhizocéphales Sacculinidae sur la Reproduction des Crabes, Thèse de Doctorat d'Etat, Université P. & M. Curie, 27/04/1984.
  12. a b et c Veillet, A. 1945. Recherches sur le parasitisme des Crabes et des Galathées par les Rhizocéphales et les Epicarides. Ann. Inst. Océan. 22 : 193-341
  13. a b et c Hoeg, J.T. 1987 a. Male cypris metamorphosis and new male larval form, the trichogon, in the parasitic barnacle Sacculina carcini (Crustacea : Cirripedia : Rhizocephala). Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 317 : 47-63.
  14. C. Rubiliani, Y. Turquier & G.G. Payen, « Recherche sur l'ontogenèse des Rhizocéphales : les stades précoces de la phase endoparasitaire chez Sacculina carcini Thompson », Cahiers de Biologie Marine, vol. 23, no 3,‎ 1982, p. 287-297
  15. (en) Claudio Rubiliani, « Action of a rhizocephalan on the genital activity of host male crabs: characterization of a parasitic secretion inhibiting spermatogenesi », International Journal of Invertebrate Reproduction, vol. 6, no 3,‎ 1983, p. 137-147 (DOI )
  16. a et b Mouritzen, K.N. & Jensen, T. 2006. The effect of Sacculina carcini infections on the fouling, burying behaviour and condition of the shore crab, Carcinus maenas1. Marine Biology Research, 2:270-275. Abstract
  17. Pierre Cassier, René Lafont, Michel Descamps, Maurice Porchet, Daniel Soyez, La reproduction des invertébrés, Masson, 1997.

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Sacculina carcini: Brief Summary ( Fransızca )

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La sacculine (Sacculina carcini Thompson, 1836) est un crustacé parasite du crabe vert Carcinus maenas ainsi que de plusieurs autres crabes de la famille des Portunidae (dont Liocarcinus holsatus) et des Pirimelidae. C'est un des parasites marins des eaux européennes les plus connus. L’espèce appartient aux Rhizocéphales, tous parasites de décapodes marins, un super-ordre de l’infra-classe des Cirripèdes.

Les Rhizocéphales (de « rhizo » = racine et « cephale » = tête) ne possèdent à l’état adulte ni appendices ni traces de segmentation ni organes internes à l’exception des gonades et du système nerveux. Leur appartenance à la classe des Crustacés et plus précisément aux Cirripèdes n’est révélée que par la morphologie de leurs larves nauplius, munies notamment de cornes frontales et par la présence d’une larve cypris.

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Krabbezakje ( Felemenkçe; Flemish )

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Het krabbezakje (Sacculina carcini) is een parasitaire rankpootkreeft uit de familie Sacculinidae, die langs de Belgische en Nederlandse kust vrij algemeen wordt aangetroffen op krabben uit de zwemkrabbenfamilie (Polybiidae) en op de strandkrab (Carcinus maenas).

Kenmerken

Alhoewel verwant met de zeepokken, lijkt het krabbezakje helemaal niet op een schaaldier. De parasiet bestaat uit een vertakte structuur binnen in de gastheer (een zwemkrab) en een uitwendig zakje dat zich op het abdomen bevindt.

Levensloop

Krabbezakjes zijn als larve vrijlevend. Ze doorlopen eerst een nauplius stadium, dat zich vervolgens transformeert tot een cyprislarve. Deze cyprislarve belandt op het pantser van een potentiële gastheer, aangetrokken door zijn geur (chemotaxie).
Deze larve kruipt over de krab tot ze de dunne huid van een scharnierpunt vindt. Daar verandert ze door vervelling in het zogenaamde kentrogon stadium (Hoeg et al., 2005[1]). De kentrogon ontwikkelt vervolgens een soort injectienaald waarmee ze zichzelf in het lichaam van de krab injecteert. De volgende fase heet het vermigon stadium. Dit is een wormachtige vorm die door de krab heen kruipt en zich in de buurt van het achterlijf vastzet. Uit deze vorm groeien vertakkingen (de interna) die zich in het gehele lichaam verspreiden en waarmee voedsel wordt opgenomen. Uiteindelijk vormt zich uitwendig op het achterlijf het typische zakje (de externa).
Eenmaal binnen in de krab, scheidt S. carcini stoffen af die interfereren met de hormoonhuishouding van de gastheer, waardoor mannelijke krabben vrouwelijke kenmerken en gedragingen vertonen en de vervellingen worden stopgezet. De krab wordt als het ware chemisch gecastreerd. De enige functie van de gastheer is nu nog het voeden van de parasiet.
Als een vrijlevend mannelijk krabbezakje (cypris stadium) een vrouwelijk exemplaar ontmoet, dan injecteert deze zich in het vrouwelijk zakje en smelt ermee samen, waarbij het voor de rest van het leven van de gastheer zaadcellen produceert. Op regelmatige tijdstippen worden dan wolkjes parasietenlarfjes naar buiten gespoten.

Voorkomen

Sacculina carcini komt voor in het verspreidingsgebied van zijn gastheren. Ook bij de strandkrab populaties die als exoot in o.a. Amerika zijn terechtgekomen, komt het krabbezakje voor (Boschma, 1972[2]), waar het trouwens ook de daar inheemse soort (Callinectes sapidus) infecteert.

Referenties

  1. Hoeg, J.T., H. Glenner & J.D. Shields. (2005) Chapter 4.6. Cirripedia Thoracica and Rhizocephala (barnacles), pp. 154-165. In: K. Rohde (ed), Ecology of Marine Parasites. Blackwell Scientific. pdf
  2. Boschma, H. (1972) On the occurrence of Carcinus maenas (Linnaeus) and its parasite Sacculina carcini Thompson in Burma, with notes on the transport of crabs to new localities. Zoologische Mededelingen, 47:145–155. PDF
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Krabbezakje: Brief Summary ( Felemenkçe; Flemish )

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Het krabbezakje (Sacculina carcini) is een parasitaire rankpootkreeft uit de familie Sacculinidae, die langs de Belgische en Nederlandse kust vrij algemeen wordt aangetroffen op krabben uit de zwemkrabbenfamilie (Polybiidae) en op de strandkrab (Carcinus maenas).

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Sacculina carcini ( İsveççe )

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Sacculina carcini[1] är en kräftdjursart som beskrevs av John Vaughan Thompson 1836. Sacculina carcini ingår i släktet Sacculina och familjen Sacculinidae.[2][3][4] Arten är reproducerande i Sverige.[4] Inga underarter finns listade i Catalogue of Life.[2]


Bildgalleri

Källor

  1. ^ (1996) , database, NODC Taxonomic Code
  2. ^ [a b] Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.) (28 april 2011). ”Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist.”. Species 2000: Reading, UK. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2011/search/all/key/sacculina+carcini/match/1. Läst 24 september 2012.
  3. ^ ITIS: The Integrated Taxonomic Information System. Orrell T. (custodian), 2011-04-26
  4. ^ [a b] Dyntaxa Sacculina carcini


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Sacculina carcini är en kräftdjursart som beskrevs av John Vaughan Thompson 1836. Sacculina carcini ingår i släktet Sacculina och familjen Sacculinidae. Arten är reproducerande i Sverige. Inga underarter finns listade i Catalogue of Life.


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