Die Langbeinfliegen (Dolichopodidae) sind eine Familie der Zweiflügler (Diptera). Innerhalb dieser großen Gruppe der Fluginsekten werden sie zu den Fliegen (Brachycera) gezählt. Weltweit sind etwa 5000 Vertreter dieser Gruppe bekannt, in Europa sind 805 Arten und Unterarten verbreitet.[1] Es handelt sich um kleine bis mittelgroße Fliegen, die Körperlängen von 1,5 bis 7,5 Millimeter erreichen.
Die Langbeinfliegen sind häufig bunt und metallisch glänzend. Namensgebend sind die langen Beine der meisten Arten, die in der Ruhestellung gestreckt sind und somit den Tieren ein langbeiniges Aussehen geben. Ebenfalls auffällig sind die Mundwerkzeuge, wobei die Unterlippe (Labium) zum Ergreifen von Beutetieren klauenartig ausgebildet ist. Besonders stark ist dies bei den Melenderia-Arten Nordamerikas der Fall. Die Männchen der Fliegen haben häufig einen sehr ausgeprägten und behaarten Klammerapparat am Hinterleib, manchmal weisen sie auch eine besondere Form der Antennen sowie eine Umgestaltung der Beine auf.
Die Langbeinfliegen sind Jäger, die vor allem in Wassernähe oder auf der Wasseroberfläche Jagd auf kleinere Insekten machen. Außerdem sind sie durch ihre langen Beine in der Lage, Würmer und Insektenlarven aus dem Boden zu ziehen oder aus dem Wasser zu fischen. Die Beute wird mit Fortsätzen der beweglichen Oberlippe (Labrum) aufgeschlitzt und anschließend ausgesaugt. Vor allem die Weibchen jagen sehr viel, wahrscheinlich aufgrund des erhöhten Proteinbedarfs zur Eiproduktion. Beide Geschlechter nehmen allerdings auch Honigtau von Blattoberflächen auf, einige Arten sind Blütenbesucher und ernähren sich von Nektar, bei den Vertretern der Gattung Ortochile sind die Mundwerkzeuge zu diesem Zweck rüsselartig verlängert.
Die Langbeinfliegen sind geschickte Läufer und sind sogar in der Lage zu springen. Dabei sind sie beinahe ständig in Bewegung und fliegen zwischenzeitlich immer mal wieder auf, um etwa das Sitzblatt zu wechseln. Medetera-Arten laufen an Baumstämmen, wobei sie immer beinah seitwärts laufen.
Die Eiablage der Langbeinfliegen erfolgt einzeln in den Substraten, in denen sich die Larven später aufhalten, bei einigen Arten auch ins Wasser. Die Weibchen der Thrypticus-Arten schieben ihre Eier mit Hilfe eines speziellen Legebohrers in Schilfgewebe, von dem sich ihre Larven ernähren.
Die Larven ähneln sehr stark denen der Tanzfliegen (Empididae), und sie ernähren sich meist jagend. Eine Beutespezialisierung liegt bei den meisten Arten nicht vor; die Larven der Medetera-Arten jagen allerdings vor allem die Larven und Puppen von Borkenkäfern. Die Verpuppung erfolgt wahrscheinlich meistens im oder nahe dem Lebensraum der Larven. Die Puppen sind mit langen Atemröhren versehen und leben bei einigen Arten in einem oft mit Substratteilchen inkrustierten Kokon aus Spinnseide.
Die ältesten fossilen Belege dieser Familie sind kreidezeitlichen Alters und stammen aus Kanadischem und Sibirischem Bernstein. Im eozänen Baltischen Bernstein ist die Familie mit zahlreichen Gattungen vertreten. Auch aus anderen tertiären Bernsteinlagerstätten sind Vertreter der Dolichopodidae geborgen worden.[2][3]
Die sogenannten Micro-Dolichopodidae wurden wegen ihrer geringen Größe von maximal 1,5 Millimetern oft übersehen, bilden aber einen Schwerpunkt in den neueren Forschungsarbeiten zu den Langbeinfliegen. Sie sind nur aus der Neuen Welt bekannt, bilden aber wahrscheinlich keine einheitliche verwandtschaftliche Gruppe.
Die artenreiche Gattung Enlinia bildet zusammen mit Harmstonia die Unterfamilie Enliniinae (Robinson, 1970):[4]
Eine weitere Gruppe von Gattungen steht äußerlich der auch in der Alten Welt vertretenen Unterfamilie Medeterinae nahe, unterscheidet sich aber deutlich in der Struktur der männlichen Geschlechtsorgane, so dass diese Gattungen incertae sedis geführt werden.
Eine erst 2015 entdeckte Gattung steht zwar den Enliniinae nahe, wird aber ebenfalls als incertae sedis betrachtet
Die Langbeinfliegen im engeren Sinn umfassen nach der Revision von Bradley J. Sinclair und Jeffrey M. Cumming aus dem Jahr 2006 folgende 15 Unterfamilien:[10]
Die Kleinen Tanzfliegen (Microphorinae), früher eine eigene Familie, wurden nach den kladistischen Untersuchungen durch Sinclair und Cumming ebenfalls in die Familie der Langbeinfliegen eingegliedert. Die Kleinen Tanzfliegen umfassen die Gattungen:
Die früher als Tribus oder als Unterfamilie der Kleinen Tanzfliegen angesehenen Parathalassiinae wurden aus der Gruppe ausgegliedert und ebenfalls als eigene Unterfamilie zu den Langbeinfliegen gestellt. Sie umfassen die Gattungen:
Die Langbeinfliegen (Dolichopodidae) sind eine Familie der Zweiflügler (Diptera). Innerhalb dieser großen Gruppe der Fluginsekten werden sie zu den Fliegen (Brachycera) gezählt. Weltweit sind etwa 5000 Vertreter dieser Gruppe bekannt, in Europa sind 805 Arten und Unterarten verbreitet. Es handelt sich um kleine bis mittelgroße Fliegen, die Körperlängen von 1,5 bis 7,5 Millimeter erreichen.
நெட்டைக்கால் ஈ (Dolichopodidae, the long-legged flies) என்பவை பெரிய காஸ்மோபாலிட்டன் குடும்பத்தைச் சேர்ந்த இருசிறகிப் பூச்சிகள் ஆகும். இவற்றில் 230 பேரினங்களும், 7,000 இனங்களும் உள்ளன. இந்த டோலிச்சோபஸ் மரபணுவானது, 600 வகை இனங்கள் கொண்டது. இந்த வகை ஈக்களுக்கு ஆங்கிலத்தில் Long legged Fly என்று அழைக்கப்படுகிறது. சாதாரண ஈக்களைவிட நீண்ட கால்களை இவை பெற்றிருப்பதால் இந்தப் பெயர் பெற்றன. தமிழிலும் அதை அடியொற்றி ‘நெட்டைக்கால் ஈக்கள்’ என்றழைக்கப்படுகிறது.
இவை சாதாரண ஈக்களைவிட நீண்ட கால்களுடன், தோட்டங்களில் இலைகளின் மீது தனியாக பறந்துகொண்டிருக்கும். இவை தன்னைவிட சிறிய பூச்சிகளை இரையாகக்கொள்ளும். இரையின் உடலில் இருக்கும் சாற்றை உறிஞ்சி இவை வாழ்கின்றன.[4]
நெட்டைக்கால் ஈ (Dolichopodidae, the long-legged flies) என்பவை பெரிய காஸ்மோபாலிட்டன் குடும்பத்தைச் சேர்ந்த இருசிறகிப் பூச்சிகள் ஆகும். இவற்றில் 230 பேரினங்களும், 7,000 இனங்களும் உள்ளன. இந்த டோலிச்சோபஸ் மரபணுவானது, 600 வகை இனங்கள் கொண்டது. இந்த வகை ஈக்களுக்கு ஆங்கிலத்தில் Long legged Fly என்று அழைக்கப்படுகிறது. சாதாரண ஈக்களைவிட நீண்ட கால்களை இவை பெற்றிருப்பதால் இந்தப் பெயர் பெற்றன. தமிழிலும் அதை அடியொற்றி ‘நெட்டைக்கால் ஈக்கள்’ என்றழைக்கப்படுகிறது.
Dolichopodidae, the long-legged flies, are a large, cosmopolitan family of true flies with more than 7,000 described species in about 230 genera. The genus Dolichopus is the most speciose, with some 600 species.
Dolichopodidae generally are small flies with large, prominent eyes and a metallic cast to their appearance, though there is considerable variation among the species. Most have long legs, though some do not. In many species, the males have unusually large genitalia which are taxonomically useful in identifying species. Most adults are predatory on other small animals, though some may scavenge or act as kleptoparasites of spiders or other predators.
An expanded concept of the family (Dolichopodidae sensu lato) includes the subfamilies Parathalassiinae and Microphorinae. The latter of these was formerly placed in the Empididae, and was at one time considered a separate family (Microphoridae).[5] However, some authors propose instead that Dolichopodidae s.l. should be known as the epifamily Dolichopodoidae, containing Dolichopodidae, Microphoridae (restored as a family) and the subfamily Parathalassiinae.[6]
For clarification of technical terms see Morphology of Diptera
Dolichopodidae are a family of flies ranging in size from minute to medium-sized (1mm to 9mm). They have characteristically long and slender legs, though their leg length is not as striking as in families such as the Tipulidae. Their posture often is stilt-like standing high on their legs, with the body almost erect. In colour most species have a green-to-blue metallic lustre, but various other species are dull yellow, brown or black.
The frons in both sexes is broad. The eyes are separated on the frons of males, except in some species of Diaphorus and Chrysotus in which eyes touch above the antennal insertion.[7] On the heads of most species the ocellar bristles and outer vertical bristles are well developed. The face of some species is entire; in others it is divided into two sections: the epistoma and the clypeus. The largest antennal segment is the third; in most species it bears a long arista, which is apical in some species, dorsal in others. In most species the mouthparts are short and have a wide aperture as an adaptation for sucking small prey.
The legs are gracile and the tibiae usually bear long bristles. In some genera the legs are raptorial. In some species the tibiae of the males have modifications.
The wings of most species are clear or tinged, but some species have wings that are patterned in strong colours or with distinct spots. There are three radial veins (R1, R2+3, R4+5). The medial vein M1+2 is simple or rarely furcate, as in the genus Sciapus. The anterior cross-vein is in the basal part of the wing. The posterior basal wing cell and the discoidal wing cell are always fused. The anal cell of the wing is always small. There are two veins branching from cross-vein DM-Cu in the direction of the wing margin; the upper one in some species curves strongly or forks into M1 and M2. R4+5 are simple, and costa ends near or at M1/M1+2, or continues along the wing margin. The point of origin of Rs is at or very close to h.[8]
The abdomen is elongate-conical or flat. The genitalia of the male often are free and borne on a petiole, with tergite 8 being asymmetrical, lying on the left side of the epandrium. They are also rotated dextrally between 90° and 180°, including segment 8 and sometimes segment 7, which makes them distinguishable from the family Hybotidae.[8] Males of most species have well developed gonopods of two or three lobes on the distal margin of the epandrium. The gonopods may fuse with the epandrium in genera such as Hydrophorus, Thrypticus and Argyra, or there may be a suture, as in the genera Porphyrops, Xiphandrium and Rhaphium. In some genera, such as Hypophyllus and Tachytrechus, the surstyli are well-developed as secondary outgrowths of the epandrium. In genera such as Tachytrechus, there are two pairs of surstyli—one proximal and one distal. The hypandrium in most species is a small sclerite, which may be asymmetrical as in the genera Porphyrops and Tachytrechus. Males of many species have highly developed cerci. Development of the phallus varies considerably between genera.
Adults of the Dolichopodidae live largely in grassy places and shrubbery. The flies occur in a wide range of habitats, near water or in meadows, woodland edges and in gardens. Some groups are confined to wet places including sands on the banks of water bodies; examples include genera such as Porphyrops, Tachytrechus, Campsicnemus, and Teuchophorus. No truly aquatic species have been described, but many are semi-aquatic and live in or near water margins. A small number of species develop on the shores of saline inland bodies of water or the intertidal zone of seashores. An example of a species that develop close to water is P. nobilitatus, they can be found congregating around lakes and ponds. Other groups are found on trunks of trees damaged by bark beetles. Adults often are seen in a characteristic predatory posture standing high on their legs on the ground or on vegetation, tree trunks or rocks, and some species walk about on the surface of still water.
The adults are predators, feeding on small invertebrates including Collembola, aphids, and the larvae of Oligochaeta. Species of the genus Dolichopus commonly prey on the larvae of mosquitoes.
The larvae occupy a wide range of habitats. Many are predators of small invertebrates and generally live in moist environments such as soil, moist sand, or rotting organic matter. Genera such as Medetera live as predators under tree bark or in the tunnels of bark beetles. Larvae of the genus Thrypticus are unusual among Dolichopodidae, in that they are phytophagous and live in the stems of reeds and other monocots near water.
Many studies have shown that Dolichopodidae give visual, rather than chemical or other signals during courtship.[9] The males of many species exhibit elaborate secondary sexual characters assumed to aid in species recognition during courtship. These characters include flaglike flattening of the arista and tarsi, strongly modified setae and projections of the tarsi, the prolongation and deformation of podomeres, orientated silvery pruinosity, and maculation or modification of the wings.
Dolichopodids are well represented in amber deposits throughout the world and the group has clearly been well distributed since the Cretaceous at the latest. Together with the Empididae they are the most advanced members of the Empidoidea. They represent the bulk of Empidoidea diversity, and include more than two-thirds of the known species in their superfamily.
Taxonomic interrelationships within the Dolichopodidae, and their delimitation from the Empididae, are not yet satisfactorily resolved. It is likely that many of the subfamilies currently within the Dolichopodidae will undergo drastic revision.[10]
Based on the most recent phylogenetic studies, the relationship between Dolichopodidae and other members of Empidoidea is as follows. The placement of Dolichopodidae is emphasized in bold formatting.
Atelestidae Hybotidae TachydromiinaeDolichopodidae
Ragadidae Empididae Brachystomatinae EmpidinaeDolichopodidae, the long-legged flies, are a large, cosmopolitan family of true flies with more than 7,000 described species in about 230 genera. The genus Dolichopus is the most speciose, with some 600 species.
Dolichopodidae generally are small flies with large, prominent eyes and a metallic cast to their appearance, though there is considerable variation among the species. Most have long legs, though some do not. In many species, the males have unusually large genitalia which are taxonomically useful in identifying species. Most adults are predatory on other small animals, though some may scavenge or act as kleptoparasites of spiders or other predators.
An expanded concept of the family (Dolichopodidae sensu lato) includes the subfamilies Parathalassiinae and Microphorinae. The latter of these was formerly placed in the Empididae, and was at one time considered a separate family (Microphoridae). However, some authors propose instead that Dolichopodidae s.l. should be known as the epifamily Dolichopodoidae, containing Dolichopodidae, Microphoridae (restored as a family) and the subfamily Parathalassiinae.
Austrosciapus connexus—a typical example of green DolichopodidaeDolichopodidae es una familia de moscas. Se trata de una familia cosmopolita y muy diversa, con más de 7.000 especies repartidas entre 230 géneros. El género Dolichopus es el más variado, con más de 600 especies.
Viven en prados, bosquecillos, en general lugares de alta humedad, incluyendo unas pocas especies cerca de alguas salinas. Algunas especies son semiacuáticas, ninguna es totalmente acuática. Los adultos son depredadores, alimentándose de pequeños artrópodos. Usan señales visuales en el cortejo sexual. No se conoce que usen señales químicas.[4]
Dolichopodidae es una familia de moscas. Se trata de una familia cosmopolita y muy diversa, con más de 7.000 especies repartidas entre 230 géneros. El género Dolichopus es el más variado, con más de 600 especies.
Les Dolichopodidae sont une famille de petites mouches prédatrices, à longues pattes, que l'on rencontre principalement dans les milieux humides. On a recensé plus de 7 300 espèces réparties dans environ 200 genres. Leur variété dans un milieu est généralement un indicateur de qualité. Ils se nourrissent principalement des larves d'autres diptères des familles Chironomidae, Ceratopogonidae et Culicidae[1].
Selon Catalogue of Life (27 févr. 2013)[2] :
Selon ITIS (27 févr. 2013)[3] :
Les Dolichopodidae sont une famille de petites mouches prédatrices, à longues pattes, que l'on rencontre principalement dans les milieux humides. On a recensé plus de 7 300 espèces réparties dans environ 200 genres. Leur variété dans un milieu est généralement un indicateur de qualité. Ils se nourrissent principalement des larves d'autres diptères des familles Chironomidae, Ceratopogonidae et Culicidae.
I Dolicopodidi (Dolichopodidae Latreille, 1809) sono una famiglia cosmopolita di insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Muscomorpha). È la famiglia più numerosa fra gli Empidoidea e una dei più ricche nell'ambito dell'ordine dei Ditteri. Come la maggior parte degli Empidoidei, comprende forme predatrici entomofaghe allo stadio sia larvale sia adulto.
Il nome scientifico e il relativo adattamento fonetico in italiano derivano dalla combinazione, in greco, di δολιχος (dolichos, lungo) e ποδος (podos, piede) e fanno riferimento alla forma delle zampe, lunghe e sottili, che caratterizza la generalità degli adulti di questa famiglia. Analoghi riferimenti si riscontrano nei nomi comuni in inglese, long-legged flies, e in tedesco, langbeinfliegen ("mosche dalle zampe lunghe").
Tradizionalmente la famiglia si identifica in un raggruppamento omogeneo di ditteri, suddiviso in 15 sottofamiglie, ma negli ultimi anni ricorre un'interpretazione estesa, con l'inclusione di due piccole sottofamiglie, Microphorinae e Parathalassiinae, che diversi Autori trattano separatamente. Per consuetudine si usa spesso la denominazione Dolichopodidae sensu stricto per fare riferimento all'accezione storica della famiglia, comprendente il maggior numero di specie, mentre la denominazione Dolichopodidae sensu lato è usata per fare riferimento al gruppo esteso alle due suddette sottofamiglie.
Le principali differenze morfologiche ricorrono fra la sottofamiglia dei Microphorinae da un lato e i Dolichopodidae sensu stricto dall'altro; i Parathalassiinae si collocano in una posizione intermedia, condividendo caratteri morfologici con l'uno o con l'altro gruppo. Messi in relazione con gli altri Empidoidea e con i Cyclorrhapha, i Dolichopodidae sensu stricto si presentano come il gruppo di Brachiceri inferiori più affine ai Ciclorrafi e i Parathalassiinae si presentano come la forma più primitiva dei Dolichopodidae. Più incerta è la collocazione dei Microphorinae che, in ogni modo, manifestano caratteri decisamente più primitivi.
Gli adulti dei Dolichopodidae sensu stricto hanno livree spesso appariscenti, caratterizzate dalla presenza di pigmentazioni verdi o gialle, a volte con riflessi metallici azzurri o bronzei; meno frequentemente, le livree sono scure, con colori variabili dal bruno al nero al grigio. I Microphorinae e i Parathalassiinae sono meno appariscenti, con livree grigio scure. Le dimensioni del corpo variano da 1 a 10 mm, ma quelle medio-grandi ricorrono esclusivamente fra i Dolichopodidae sensu stricto, mentre i Microphorinae e i Parathalassiinae hanno dimensioni di 1–3 mm. Le differenze morfologiche più evidenti fra i due raggruppamenti riguardano la conformazione delle ali e della nervatura alare; meno evidenti, ma significative, sono inoltre le differenze che concernono la morfologia delle antenne, dell'apparato boccale e dell'apparato genitale esterno, in particolare quello dei maschi.
Il capo è semisferico, in genere con regione occipitale piatta o leggermente convessa dorsale e con vertice concavo, da cui emerge la placca ocellare, portante tre ocelli e di grandi occhi composti. Nella generalità della famiglia, il capo è oloptico nei maschi e dicoptico nelle femmine, ad eccezione dei Microphorinae, nei quali entrambi i sessi hanno capo dicoptico. La chetotassi è caratterizzata dalla presenza di due setole ocellari, due postocellari e in genere due verticali esterne
Le antenne sono inserite nella parte alta della zona facciale e sono di tipo aristato; hanno scapo globoso, pedicello breve e compresso lateralmente, primo flagellomero più sviluppato degli altri segmenti e stilo setaceo. Lo stilo è composto da due segmenti nei Microphorinae, con il primo molto breve, da un solo segmento nel resto della famiglia; l'inserzione sul primo flagellomero è dorsale nei Dolichopodidae sensu stricto, apicale nei Parathalassiinae e nei Microphorinae. L'apparato boccale è generalmente breve, di tipo pungente-succhiante ma poco adatto alla funzione perforante. Il labbro superiore è breve, sottile e diritto, con epifaringe provvista di strutture taglienti generalmente ricurve e robuste (lame epifaringee). Le mandibole sono rudimentali e le mascelle hanno perso la lacinia (stilettiforme negli altri Empidoidea) e sono ridotte al solo stipite e al palpo; quest'ultimo è composto da un solo segmento. Il labbro inferiore è conformato a doccia e termina con un'espansione bilobat (labelli), provvista di pseudotrachee e, talvolta, fortemente sclerificata. La funzione perforante, svolta dal labbro superiore negli Empidoidei, è secondariamente persa nei Dolicopodidi, i quali sfruttano le lame epifaringee e i labelli.
Il torace è caratterizzato dalla presenza di un sottile sclerite trasverso, detto sclerite ventrocervicale anteriore, sulla parte ventrale della membrana del collo. Le setole acrosticali sono brevi, allineate su una o due serie distinte da quelle dorsocentrali, queste ultime più lunghe e allineate su una sola serie per lato, composta da 6 unità. I Microphorinae hanno invece setole acrosticali e dorsocentrali multiseriali. Lungo il margine laterale del mesonoto è presente un'ulteriore fila di setole, di cui una sul prescuto (presuturale), a volte assente, una sulla sutura trasversa (suturale) e tre sullo scuto (distinte rispettivamente in due sopralari e una postalare). Altre setole, in numero ridotto, sono presenti nel callo omerale (una omerale), ai margini laterali del prescuto (due postomerali), sul notopleuron (due notopleurali), sul margine posteriore dello scutello (due scutellari). Gli scleriti pleurali sono generalmente privi di setole.
Le zampe, come si è detto, sono marcatamente lunghe e sottili. Le zampe anteriori non presentano particolari adattamenti funzionali riscontrabili in altri Empidoidei, i femori e le tibie sono rivestiti uniformemente da setole rade. All'estremità distale delle tibie anteriori, sul lato dorsale, è presente un pettine di setole; una struttura analoga è presente sul lato ventrale dell'estremità distale delle tibie posteriori.
Microphorinae Parathalassiinae Schema della nervatura alare nei quattro generi degli Atelestidae. Sotto, a sinistra: tipo con M1 arcuata. Sotto, a destra: tipo con M1 diritta e M2 assente.Le ali sono in genere relativamente lunghe e strette, meno frequentemente larghe; presentano in genere una lunga setola inserita sul bordo anteriore, alla base della costa, hanno il lobo anale ampio e leggermente convesso e sono prive di pterostigma. L'ala dei Microphorinae è caratterizzata dalla presenza dello pterostigma e da un'incisione profonda del margine alla base del lobo anale. La nervatura alare è in generale caratterizzata dalla posizione prossimale, fortemente eccentrica, delle biforcazioni primarie, delle nervature trasverse radio-mediale e medio-cubitale, con conseguente riduzione dello sviluppo in lunghezza delle cellule basali. Queste sono le principali caratteristiche:
L'addome è in genere lungo e sottile. Quello delle femmine è composto da 5-6 uriti apparenti, con i 4-5 uriti terminali retratti; l'estremità è provvista di una fila semplice di spine e porta un paio di cerci fortemente sclerificati, con brevi setole spiniformi. L'addome dei maschi comprende 5-7 uriti apparenti; il settimo urite è tubulare e forma un peduncolo portante l'ipopigio, spesso piuttosto ampio; in Sympycnus, il settimo urite è ridotto e l'ipopigio è retratto. L'ipopigio è in parte asimmetrico, ruotato a seguito di una torsione assiale di 180°, piegato a destra e retroflesso sotto l'addome.
I Dolichopodidae sensu stricto sono provvisti di quattro papille rettali robuste e sclerificate.
In molte specie si evidenzia un marcato dimorfismo sessuale, con comparsa di caratteri anche abnormi, nel maschio, che riguardano deformazioni dell'arista delle antenne, deformazioni e pigmentazioni zonali delle ali, distribuzione specifica della pruinosità nel tegumento e, soprattutto, comparsa di ornamenti e deformazioni nelle zampe. Questi caratteri sessuali secondari, variando da specie a specie, sono fondamentali nella determinazione della specie anche nel sesso femminile, caratterizzato da una maggiore uniformità morfologica: per molte specie non è possibile la determinazione tassonomica sulla base della morfologia della femmina, perciò gli esemplari di sesso femminile possono essere determinati indirettamente in occasione del corteggiamento, almeno nei casi in cui la specie presenta il dimorfismo sessuale.
La larva è apoda e microcefala, di colore biancastro e di forma cilindrica, conica in corrispondenza della regione cefalo-toracica. Le dimensioni variano da pochi millimetri a 15 mm di lunghezza. La capsula cefalica non presenta sclerificazioni ed ha una colorazione scura in corrispondenza dell'apparato boccale. L'estremità caudale è tronca ed è divisa da due solchi in quattro lobi, di cui quelli dorsali portano i due spiracoli tracheali.
La pupa si sviluppa all'interno di un bozzolo, prodotto dalla larva matura mescolando seta e detriti vari. È provvista di due processi respiratori dorsali cefalotoracici, che emergono immediatamente dietro gli occhi, e di due robuste spine caudali.
Gli adulti dei Dolicopodidi sono predatori di piccoli artropodi dall'esoscheletro poco consistente, come acari, afidi, psille, tisanotteri, moscerini. Per alimentarsi, gli adulti dei Dolichopodidae sfruttano la sclerificazione delle pseudotrachee del labellum: il corpo della preda viene schiacciato fra i due lobi, con l'ausilio delle pseudotrachee sclerificate, e introdotto nella cavità orale. Le lame epifaringee lacerano il corpo facendone fuoriuscire i fluidi, assorbiti poi attraverso un canale alimentare formato dalla contrapposizione dell'ipofaringe e del labbro inferiore[1][2]. Questo comportamento spiega l'attività predatoria indirizzata verso invertebrati di dimensioni relativamente piccole e dal tegumento poco consistente, contrariamente a quanto avviene in altri Brachiceri inferiori, i quali sfruttano le zampe raptatorie per ghermire la preda e la robustezza del labbro superiore e/o dell'ipofaringe per perforarne il tegumento, spesso anche robusto e consistente.
La biologia delle larve è in molti casi sconosciuta, tuttavia, per le specie conosciute, le larve mostrano un comportamento predatorio come nella maggior parte dei Brachiceri inferiori, e si sviluppano a spese dei piccoli invertebrati, in genere larve di altri insetti. In generale, il regime dietetico è polifago, ma vi sono anche dolicopodidi che hanno una certa specificità nutrendosi prevalentemente a spese di determinate categorie funzionali di organismi. Ad esempio, le larve di alcuni generi, in particolare Medetera, frequenti sotto le cortecce degli alberi, sono generalmente associate a larve di coleotteri scolitidi. Fanno eccezione, nell'ambito dell'ordinaria carnivoria di questi ditteri, le larve del genere Thrypticus, fitofaghe minatrici a spese degli steli di varie monocotiledoni.
I Dolicopodidi sono ditteri prevalentemente associati ad ambienti umidi terrestri o di transizione e, nel contempo, ricchi di vegetazione. Il maggior numero di specie vive in foreste umide, mangrovie, paludi, ecosistemi fluviali e lacustri, ecc. La marcata biodiversità relativa a questa famiglia ha permesso anche la colonizzazione di ecosistemi asciutti da parte di Dolicopodidi secondariamente adattati a queste condizioni ambientali, sia pure con un limitato numero di specie; in questo caso gli ambienti più frequentemente colonizzati dai Dolicopodidi sono le dune costiere e le praterie.
Gli adulti si rinvengono spesso fra la vegetazione oppure posati su superfici verticali esposte all'aperto come rocce, rami, paletti, dove abitualmente consumano il loro pasto o si riproducono. Le larve vivono in substrati umidi di varia natura come il fango, le lettiere e altri substrati organici in decomposizione, le cavità e la corteccia degli alberi, il suolo umido. Nell'ambito della famiglia si riscontrano comunque adattamenti specifici che offrono un'ampia gamma di comportamenti. Fra gli adattamenti particolari ci sono quelli della sottofamiglia Hydrophorinae, le cui larve hanno conservato l'ancestrale comportamento e vivono come semiacquatiche, associate in particolare ad habitat igropetici.
Nella storia della tassonomia dei Ditteri, questa famiglia era compresa nella coorte degli Orthorrhapha, gruppo sistematico artificiale, in quanto parafiletico, comprendente i ditteri oggi indicati genericamente come Brachiceri inferiori. La classificazione filogenetica mise fra loro in relazione le famiglie degli Empididae e dei Dolichopodidae: Hennig (1970) definiva la sezione Empidiformia, includendovi le due famiglie Empididae e Dolichopodidae[3] e Rohdendorf et al. (1974), nell'ambito dell'infraordine Asilomorpha individuavano la superfamiglia Empididea, comprendente le famiglie Empididae, Hilarimorphidae e Dolichopodidae[4]. Chvála (1983) revisionò la superfamiglia degli Empidoidea, scorporando gli Empididae in quattro famiglie, fra cui quella dei Microphoridae, tuttavia mantenne invariato l'inquadramento e la suddivisione sistematica dei Dolichopodidae. Sinclair & Cumming (2006), dopo aver riscontrato un certo consenso alle loro tesi, espresse già dal 2000[5] hanno formalizzato una nuova revisione integrando l'originario schema di Chvála, spostando però i Microphoridae sensu Chvála all'interno dei Dolichopodidae e separandoli nelle due sottofamiglie Microphorinae e Parathalassiinae[6].
L'interpretazione estesa della famiglia Dolichopodidae non è pienamente condivisa: gli stessi Autori che l'hanno proposta, hanno espresso un dubbio sull'esatta collocazione dei Microphorinae, che in rapporto ai Dolichopodidae sensu stricto risultano essere un gruppo parafiletico. Infatti, la tribù dei Parathalasiini sensu Chvála sarebbe una linea primitiva in relazione ai Dolichopolidae sensu stricto, mentre incerta è la collocazione filogenetica dei generi Microphor e Schistostoma (tribù Microphorini sensu Chvála). Sinclair & Cumming affermano che il mantenimento dell'integrità tassonomica del gruppo Microphor+Schistostoma, integralmente trasportato all'interno dei Dolichopodidae, risponde ad esigenze di praticità di trattazione più che a rigorosi criteri filogenetici-tassonomici, in attesa dell'acquisizione di elementi più approfonditi[7]. Le posizioni incerte o divergenti, in merito all'estensione della famiglia dei Dolichopodidae, si attestano su uno dei seguenti orientamenti:
A fronte di queste divergenze, nella letteratura più recente esistono tuttavia diverse fonti che adottano l'impostazione tassonomica di Sinclair & Cumming[11][12][13]. Il progetto The Tree of Life, nonostante l'impostazione esuli da inquadramenti strettamente tassonomici e prenda in considerazione gli aspetti esclusivamente filogenetici, presenta la superfamiglia Empidoidea con l'inclusione implicita dei Microphoridae sensu Chvála nei Dolichopolidae, pur mettendo in evidenza l'incertezza in merito a questa relazione[14]. D'altra parte, il supporto all'interpretazione estesa della famiglia Dolichopodidae viene proprio dai ditterologi promotori del progetto Tree of Life: in un'analisi cladistica su base molecolare, Moulton & Wiegmann (2007) confermano una significativa pertinenza del clade Dolichopodidae + Microphorinae[15]. Il Biosystematic Database of World Diptera (BDWD), infine, supporta in pieno l'inquadramento tassonomico esteso, classificando nei Dolichopodidae i generi appartenenti ai Microphoridae sensu Chvála[16].
Adottando l'interpretazione estesa, la famiglia si suddivide nelle seguenti 17 sottofamiglie:
Come si è detto, in letteratura si sottolinea lo stato di incertezza di cui si è detto, riassumendolo spesso con l'uso frequente delle locuzioni sensu lato e sensu stricto[11].
Attualmente si conoscono oltre 7000 specie di Dolicopodidi, ripartite fra circa 230 generi. L'elevato grado di biodiversità nelle regioni tropicali fa tuttavia ritenere che, in proiezione, il numero reale di specie di questa famiglia sia dell'ordine di 15000. È la famiglia più ricca, fra i Ditteri, dopo i Tipulidae e i Tachinidae. L'alto rapporto fra numero di specie e numero di generi è dovuto al fatto che alcuni generi sono ricchi di specie: ad esempio, il solo genere Dolichopus comprende oltre 500 specie. D'altra parte, generi così ricchi di specie sono soggetti spesso a revisioni perché sono polifiletici o contengono sinonimie o determinazioni errate; sempre facendo riferimento, ad esempio, al genere Dolichopus, in letteratura sono citate oltre 900 specie.
Si ipotizza che le forme ancestrali dei Dolichopodidae sensu stricto e dei Parathalassiinae migrarono da habitat terrestri, condivisi con i Microphorinae, verso habitat di transizione sui litorali marini. In questi habitat si verificò una disgiunzione evolutiva tra forme che hanno mantenuto l'habitat costiero e altre che sono secondariamente tornate nell'entroterra, invadendo habitat terrestri e zone umide d'acqua dolce[17].
Molteplici sono i reperti fossili attribuiti a questa famiglia[18][19]. I fossili più antichi appartenenti alle sottofamiglie Microphorinae e Parathalassiinae risalgono rispettivamente al Cretaceo inferiore e al Cretaceo superiore, attestando l'origine mesozoica di queste linee primitive. Più incerta è la datazione della comparsa dei Dolichopodidae sensu stricto: i reperti fossili di questo raggruppamento risalgono alla prima fase del Terziario, in un periodo che si estende fra il Paleocene e il Miocene. Si ritiene che molte delle specie fossili descritte richiedano una differente collocazione sistematica, in quanto inquadrate in generi ancora esistenti, e che gli attuali Dolichopodidae sarebbero in realtà comparsi fra l'Eocene e l'Oligocene[17][18].
La famiglia ha un'ampia diffusione ed è largamente rappresentata in tutte le regioni zoogeografiche del pianeta ad esclusione dell'Antartide e, come si è detto, in un'ampia varietà di ambienti. L'areale della famiglia si estende dai tropici fino alle più elevate altitudini, anche in remote isole, e dalle zone costiere all'alta montagna.
In Europa sono segnalate circa 800 specie ripartite fra 65 generi, compresi i Microphoridae sensu Chvála[20][21]. I generi più rappresentativi sono Dolichopus (131 specie), Medetera (101), Hercostomus (63), Raphium (49), Sciapus (40). Diversi generi hanno comunque un numero di specie non trascurabile, dell'ordine di 20-30.
In Italia è segnalata la presenza di circa 300 specie ripartite fra 46 generi[22][23]. L'esatta consistenza dell'entomofauna relativa ai Dolicopodidi nel territorio nazionale è tuttavia poco conosciuta: la segnalazione di oltre 40 specie è infatti dubbia per vari motivi come l'eventualità di possibili sinonimie, errate identificazioni, insufficiente documentazione o mancanza di conferme, ecc. A prescindere da queste incertezze, la frequenza dei generi in Italia riflette quella europea: i generi più ricchi sono, infatti, Dolichopus (38 specie segnalate), Hercostomus (34), Medetera (21), Sciapus (18), Rhaphium (16), Chrysotus (15).
Nonostante l'ampia distribuzione e l'elevato numero di specie, la famiglia dei Dolichopodidae è poco menzionata sotto il punto di vista delle relazioni con gli insetti economicamente dannosi e l'agricoltura. La documentazione in materia di divulgazione agricola dedica infatti spazi più ampi - nell'ambito dei Ditteri entomofagi - a famiglie come quelle dei Tachinidi (parassitoidi allo stadio larvale), degli Asilidi (predatori in tutti gli stadi), dei Sirfidi (predatori allo stadio larvale in diversi generi). I Tachinidi, in effetti, rappresentano la seconda famiglia fra i Ditteri, in termini di numero di specie, e annoverano molte specie che svolgono un ruolo di primo piano come antagoniste di insetti fitofagi di grande importanza. Il ruolo dei Dolicopodidi è invece sottovalutato rispetto a quello degli Asilidi e dei Sirfidi: i primi, per la loro elevata polifagia, hanno un ruolo più generico e rivolgono la loro attività predatoria, spesso, anche nei confronti di insetti utili come gli Imenotteri Apoidei; nei secondi, l'importanza per l'attività predatoria è limitata solo ad una parte della famiglia, in quanto la maggior parte dei Sirfidi è rappresentata da forme saprofaghe allo stadio larvale.
È opinione comune che i Dolicopodidi allo stadio adulto siano insetti di grande utilità[24], in quanto la loro attività predatoria si concentra in particolare su categorie sistematiche comprendenti esclusivamente o in larga parte insetti particolarmente dannosi all'agricoltura o alla selvicoltura, come i Thysanoptera, Aphidoidea, Psylloidea. Non trascurabile è anche l'azione antagonista svolta nei confronti degli acari e dei nematoceri, anche se in questo caso vi si annoverano non solo specie dannose ma anche direttamente o indirettamente utili (acari predatori, ditteri saprofagi o predatori). L'altro aspetto significativo del ruolo dei Dolicopodidi è il notevole grado di biodiversità, che garantisce la presenza di questa famiglia negli ambienti più svariati, compresi gli agrosistemi e gli ecosistemi forestali, e in tutte le regioni del pianeta. I Dolicopodidi adulti entrano perciò nella composizione di quell'insieme genericamente denominato "entomofauna utile" e che svolge un ruolo indispensabile nel controllo biologico naturale degli insetti dannosi.
Le peculiarità comportamentali osservate in questa famiglia hanno messo in evidenza una stretta dipendenza fra la dinamica di popolazione delle singole specie di Dolicopodidi e il loro habitat. L'effettiva presenza e rappresentanza - in termini di biodiversità - sono perciò strettamente correlate al grado di integrità degli ecosistemi naturali e degli agrosistemi: i Dolicopodidi sono infatti minacciati dal degrado ambientale e la loro presenza è a rischio negli agrosistemi, negli insediamenti antropici e, in generale, in tutti gli ecosistemi soggetti a interventi antropici ad alto impatto ambientale[24].
Più incerto è il ruolo ecologico ricoperto dai Dolicopodidi allo stadio larvale, anche a causa delle modeste conoscenze relative alla biologia larvale di questa famiglia. D'altra parte la stretta relazione osservata, ad esempio, fra diverse specie di Medetera e larve di Scolitidi (Coleoptera: Curculionoidea), fa ritenere che almeno in casi specifici questi insetti possano svolgere un ruolo chiave o, comunque, contribuire al contenimento dei danni da parte degli insetti xilofagi[25].
I Dolicopodidi (Dolichopodidae Latreille, 1809) sono una famiglia cosmopolita di insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Muscomorpha). È la famiglia più numerosa fra gli Empidoidea e una dei più ricche nell'ambito dell'ordine dei Ditteri. Come la maggior parte degli Empidoidei, comprende forme predatrici entomofaghe allo stadio sia larvale sia adulto.
Dolichopodidae adolah sabuah langau dari famili Dolichopodidae. Spesies ko juo marupokan bagian dari ordo Diptera, kelas Insecta, filum Arthropoda, dan kingdom Animalia.
Langau dewasa spesies ko biasonyo ketek, dan punyo mato nan gadang.
Dolichopodidae adolah sabuah langau dari famili Dolichopodidae. Spesies ko juo marupokan bagian dari ordo Diptera, kelas Insecta, filum Arthropoda, dan kingdom Animalia.
Langau dewasa spesies ko biasonyo ketek, dan punyo mato nan gadang.
De slankpootvliegen (Dolichopodidae) zijn een familie uit de onderorde van vliegen. Wereldwijd zijn er ongeveer 7500 soorten bekend.[1] Het zijn kleine tot middelgrote vliegen met een lichaamslengte van 1,5 tot 7,5 millimeter.
De slankpootvliegen (Dolichopodidae) zijn een familie uit de onderorde van vliegen. Wereldwijd zijn er ongeveer 7500 soorten bekend. Het zijn kleine tot middelgrote vliegen met een lichaamslengte van 1,5 tot 7,5 millimeter.
Styltefluer (Dolichopodidae) er en gruppe (familie) av fluene (Brachycera), som sammen med mygg (Nematocera), utgjør tovingene (Diptera). Styltefluer har lange bein, herav kommer navnet. De er fra 1,5 mm. til ca.8 mm. Det er 212 arter i Norge. I verden er det ca. 6 500 arter, fordelt på 200 slekter.
Kroppen (thorax) er ofte mer eller mindre metallisk grønn eller bronsefarget. Noen er mørke uten metallglans. Kroppen har flere stive børster (seta), og noen arter er delvis hårkledde. Hannene (ikke alle) har, på bakkroppen, et stort, ned og framoverbøyd kjønnsapparat (hypopygium), som er lett synlig.
Beina er lange. Mange arter har gule bein, men gjerne med mørkere parti. Noen har mange børster og/eller grupper med hår på beina.
Vingene er som regel uten flekker (hyaline), men kan være noe røykfarget. Åremønsteret er redusert, og lett gjenkjennelig for hele familien. Det er bare en lett synlig tverribbe omtrent midt på vingen.
Hodet er ganske lite og rundt, de fleste er flate i bakhodet, slik at hodet har mer form som en halv kule. Munnen er en bløt snabel som ligger i en fordypning i hodets underside, denne bløte, litt tykke snabelaktige munnen, omslutter byttet, som knuses og suges opp. Siden av hodet, fra kinnet og langt opp, nesten til toppen av hodet, dekkes av store fasettøyne, som gjerne er rødbrune. Oppe på hodet, mellom fasettøynene, er en forhøyning (ocellar tubercle) med tre punktøyne (ocelli), i en trekant. Mellom de store øynene er en «smal» pannestripe (frons) og et ansikt (face) som kan være sølvskinnende, gulbrunt eller mørkbrunt. Antennene hos mange arter har to ganske korte ledd (scapus og pedicullus) først, deretter flere ledd (postpedicel som i eldre litteratur benevnes flagellum), hos styltefluene er disse leddene særpregete for gruppen. Det første av disse er mer eller mindre rundt med en litt lang mangeleddet, tynn hårbørste (artista) festet litt foran, på toppen. Mens enkelte andre styltefluer har annerledes antenner.
Styltefluer finnes langs innsjøer, elver, fuktige områder i skog og på gressenger. De holder seg på det samme området, blir de skremt opp flyr de ikke langt. Ofte sitter de litt høyt i vegetasjonen, tar en liten runde, gjerne over vannflaten, for å lande på omtrent det samme sted de startet fra.
De alle fleste styltefluer er rovdyr i larvestadiet og som voksne. De voksne spiser mindre dyr som de fanger.
'Eggene legges i fuktig jord, tang, under bark eller i mudder. Noen arter legger egg i vann.
Larvene til mange av artene suger ut kroppsveske av andre dyr. Enkelte små arter har egglegging eller larvestadiet råttent organisk materiale (saprophage).
Alle tovinger gjennomgår en fullstendig forvandling, med et puppestadium.
De aller fleste styltefluer er troskyldige, og har ikke noen betydning som skade- eller nyttedyr.
Styltefluer tilhører overfamilien Empidoidea. De andre familiene i denne gruppen er Dansefluer (Empididae), Atelestidae , Microphoridae og Hybotidae.
Det er bare 211 norske arter styltefluer. Terje Jonassen arbeider med denne gruppen (Styltefluene) og i en upublisert sjekkliste, listes 211 norske arter opp, her er bare slektene tatt med, med antall norske arter for hver slekt. Systematikken følger Terje Jonassens upubliserte sjekkliste.
Styltefluer (Dolichopodidae) er en gruppe (familie) av fluene (Brachycera), som sammen med mygg (Nematocera), utgjør tovingene (Diptera). Styltefluer har lange bein, herav kommer navnet. De er fra 1,5 mm. til ca.8 mm. Det er 212 arter i Norge. I verden er det ca. 6 500 arter, fordelt på 200 slekter.
Dolihopodidele (Dolichopodidae) (din greaca dolichos = lung + latina poda = picioare) este o familie cosmopolită de muște diptere ortorafe care include 10 subfamilii, circa 230 de genuri și 7.000 de specii, răspândite din ținuturile arctice până în Chile și în mai multe insule subantarctice. Familia este bine reprezentată în insule oceanice și multe specii din mai multe subfamilii ocupă habitatele de coastă și estuar-intertidale.
Dolihopodidele sunt înrudite îndeaproape cu empididele (Empididae), de care se deosebesc printr-o trompă scurtă cu labele cărnoase și o nervație a aripilor diferită. Adulții sunt cel mai adesea subțiri, cu o lungime de 1-9 mm. Aproape întotdeauna au culori verzi metalice, uneori galbene sau mai rar brune sau negre. Au o nervație caracteristică, picioarele mai lungi decât celelalte brahicere, de unde și numele familiei. Nervația aripilor cu celule discale și bazale secunde unite; celule anale scurtate sau absente. Sutura frontală absentă. Toracele cu sete (peri) puternice. Abdomenul femelei ascuțit apical și organele genitale masculine bulboase se află sub abdomen.
Cele mai multe specii trăiesc pe sol sau pe vegetație în apropiere de ape curgătoare sau prin locuri umede, cu plante ierboase, dar sunt și specii care caută locuri uscate. Câteva specii se găsesc pe trunchiurile copacilor la umbră. Unele specii trăiesc și se hrănesc pe suprafața apei.
Larvele au corpul alungit, cilindric și trăiesc în pământ, în materii vegetale în descompunere, în trunchiuri putrede, în tufișuri de plante; altele sunt acvatice.
Adulții și larvele sunt insecte prădătoare, care vânează diptere mici și alte insecte cu corpul moale. Speciile a căror larve se hrănesc cu adulți și larvele de scolitide (Scolytidae) depun ouăle în crăpăturile de pe scoarța copacilor. Larvele speciilor acvatice sau semiacvatice se hrănesc cu diverse organisme aflate în apă sau în sol.
Dolihopodidele (Dolichopodidae) (din greaca dolichos = lung + latina poda = picioare) este o familie cosmopolită de muște diptere ortorafe care include 10 subfamilii, circa 230 de genuri și 7.000 de specii, răspândite din ținuturile arctice până în Chile și în mai multe insule subantarctice. Familia este bine reprezentată în insule oceanice și multe specii din mai multe subfamilii ocupă habitatele de coastă și estuar-intertidale.
Dolihopodidele sunt înrudite îndeaproape cu empididele (Empididae), de care se deosebesc printr-o trompă scurtă cu labele cărnoase și o nervație a aripilor diferită. Adulții sunt cel mai adesea subțiri, cu o lungime de 1-9 mm. Aproape întotdeauna au culori verzi metalice, uneori galbene sau mai rar brune sau negre. Au o nervație caracteristică, picioarele mai lungi decât celelalte brahicere, de unde și numele familiei. Nervația aripilor cu celule discale și bazale secunde unite; celule anale scurtate sau absente. Sutura frontală absentă. Toracele cu sete (peri) puternice. Abdomenul femelei ascuțit apical și organele genitale masculine bulboase se află sub abdomen.
Cele mai multe specii trăiesc pe sol sau pe vegetație în apropiere de ape curgătoare sau prin locuri umede, cu plante ierboase, dar sunt și specii care caută locuri uscate. Câteva specii se găsesc pe trunchiurile copacilor la umbră. Unele specii trăiesc și se hrănesc pe suprafața apei.
Larvele au corpul alungit, cilindric și trăiesc în pământ, în materii vegetale în descompunere, în trunchiuri putrede, în tufișuri de plante; altele sunt acvatice.
Adulții și larvele sunt insecte prădătoare, care vânează diptere mici și alte insecte cu corpul moale. Speciile a căror larve se hrănesc cu adulți și larvele de scolitide (Scolytidae) depun ouăle în crăpăturile de pe scoarța copacilor. Larvele speciilor acvatice sau semiacvatice se hrănesc cu diverse organisme aflate în apă sau în sol.
Styltflugor (Dolichopodidae) är en familj i insektsordningen tvåvingar som hör till underordningen flugor. Familjen är en av de större flugfamiljerna med omkring 6 500–7 000 kända arter världen över. De fullbildade flugorna, imago, är rovlevande och tar andra mindre insekter. Ofta är även larverna rovlevande, eller så är de saprofager. En del styltflugor har larver som lever i vatten. Hos styltflugor vars larver lever på land läggs äggen ofta i fuktig jord eller multnande organiskt material. En del arter har larver som lever under barken på träd och angriper skalbaggslarver, som barkborrar. Det finns även några arter vars larver är fytofager och minerar i växter, däribland olika gräs.
Styltflugor små till medelstora flugor, kroppslängden hos arterna varierar från knappt en millimeter upp till nästan 10 millimeter. Många arter har som familjens trivialnamn antyder långa ben, men inte alla. Kroppen har ofta en metalliskt grön till blå eller bronsaktig glans, men det finns även arter som är mörka eller gulaktiga utan metalliskt glans. Vingarna har ett för familjen typiskt reducerat ådernät och är genomskinliga eller lätt rökfärgade. Hos några arter har vingarna mörkare fläckar mot vingspetsarna.
Kroppsbyggnaden är som regel slank, men några arter är lite robustare byggda. Bakkroppen är vanligen cylindrisk eller kägelformad och ofta lite hoptryckt från sidorna. Huvudet är litet, halvklotformigt och relativt brett med stora men oftast tydligt åtskilda fasettögon. Därtill finns tre punktögon. Antennerna är treledande och har ett tunt antennborst (arista) vid spetsen eller på ovansidan av det sista antennsegmentet. Det tredje antennsegmentets form varierar mellan delgrupper inom familjen. Mundelarna är karaktäristiska för familjen, de är utformade för att delvis krossa byten så kroppsvätskorna kan sugas upp.
Hos de flesta arter av styltflugor är de yttre delarna av hanarnas parningsapparat starkt utvecklad och på så vis kan de skiljas från honorna.
Larverna blir i allmänhet inte mer än ett par millimeter långa och är till utseendet vitaktiga och smala och har ett tydligt huvud.
Styltflugor förekommer världen över i många olika habitat. Ofta trivs de i vegetation nära vatten. Ibland kan de ses gå omkring på lugna vattenytor, något de klarar tack vare sina långa ben och ytspänningen. Som imago lever styltflugor vanligen av rov och tar andra mindre insekter. Ofta är även larverna rovlevande, eller saprofager. Hos många arter lever larverna i fuktig jord eller multnande organiskt material. Styltflugor i släktet Medetera lever som larver under barken på träd och angriper larver av barkborrar. Dessa ses därför som nyttoinsekter i skogsbruket. Några styltflugor har larver som lever i vatten. Ett fåtal arter har larver som är fytofager och minerar i växter, däribland olika gräs.
Många styltflugor har ett parningsbeteendet där hanen innan parningen visar upp speciella karaktärer, som benen eller vingarna, för att imponera på honan. Hanarna av några arter uppvisar även ett revirbeteende då de försvara ett visst utvalt område mot andra hanar. I några fall vaktar hanen efter parningen en tid honan mot andra hanar och försöker hindra dem från att para sig med henne för att öka sin chans att befrukta äggen.
Styltflugor ingår i överfamiljen Empidoidea dit också dansflugor (Empididae), puckeldansflugor (Hybotidae) och dvärgdansflugor (Atelestidae) hör. Empidoidea bildar en monofyletisk grupp. Inom Empidoidea har den vidare uppdelningen dock varierat över tid efter olika studier.[1]
Gruppen smådansflugor, som har klassats både som en egen familj (Microphoridae) och som en underfamilj (Microphorinae) till dansflugor har efter kladistiska analyser förts över till styltflugorna och räknas som en underfamilj av styltflugor.[1]
Familjens inre systematiken inte helt utredd. Det finns ett antal olika förslag med en indelning i mellan 10 och 14 underfamiljer (exklusive Microphorinae). Det finns över 200 släkten.[1]
Styltflugor (Dolichopodidae) är en familj i insektsordningen tvåvingar som hör till underordningen flugor. Familjen är en av de större flugfamiljerna med omkring 6 500–7 000 kända arter världen över. De fullbildade flugorna, imago, är rovlevande och tar andra mindre insekter. Ofta är även larverna rovlevande, eller så är de saprofager. En del styltflugor har larver som lever i vatten. Hos styltflugor vars larver lever på land läggs äggen ofta i fuktig jord eller multnande organiskt material. En del arter har larver som lever under barken på träd och angriper skalbaggslarver, som barkborrar. Det finns även några arter vars larver är fytofager och minerar i växter, däribland olika gräs.
Мухи-зеленушки[1], или Зеленушки[2][3] (лат. Dolichopodidae) — семейство насекомых из отряда двукрылых. Известно около 7800 современных и 100 ископаемых видов зеленушек, в том числе в крупнейшем роде Dolichopus описано около 600 видов[4].
Распространены повсеместно, включая такие холодные регионы как Исландия и Тристан-да-Кунья, высокогорные места и пещеры. Наибольшего разнообразия достигают в тропиках, где они проникли даже на изолированные острова.
В большинстве своем это мелкие или средней величины мухи (длина тела 1-12 мм), окраска металлически-зелёная с бронзовым или фиолетовым отливом, реже чёрная или жёлтая. У самцов часто крупный гипопигий и ноги в длинных щетинках или с выростами. Для представителей семейства характерна короткая голова с очень крупными глазами, длинные, хорошо развитые бегательные ноги, мощная грудь, несущая сильно костализованные крылья и более или менее коническое брюшко.
Лоб у обоих полов, как правило, широкий; глаза у самцов на лбу соприкасаются или сильно сближены лишь у Diaphorus. На голове развиты в большинстве случаев крупные глазковые щетинки или наружные теменные щетинки. Лицо цельное или разделено на два отдела (эпистома и наличник). Ноги тонкие. Крылья с тремя радиальными щетинками (R1, R2+3, R4+5); медиальная жилка M1+2 простая или (редко) с развилком (род Sciopus), передняя поперечная жилка расположен на базальной части крыльев; задняя основная ячейка и истинная дискоидальная ячейка всегда слиты, анальная ячейка маленькая. Гениталии самцов часто свободные, на стебельке или сидячие. Восьмой тергит асимметричный, расположенный с левой стороны эпандрия.
Большинство видов семейства имеют хорошо развитие гоноподы, расположенные на дистальном крае эпандрия (Hydrophorus, Thrypticus, Argyra) или имеют хорошо заметное сочленение (Rhaphium). В ряде случаев достигают значительного развития сурстили — вторичные выросты эпандрия (Hypophyllus, Tachytrechus). Иногда имеется две пары сурстилей — проксимальные и дистальные (например, у рода Tachytrechus). Гипандрий, как правило, представлен небольшим склеритом, иногда асимметричным (Tachytrechus). Самцы многих видов имеют сильно развитые церки. Фаллус развит у разных видов в различной степени.[5]
Характеристика семейства Dolichopodidae имеется в работах Беккера (Becker, 1917), Штакельберга (Stackelberg, 1930), Парана (Parent, 1938) и Робинсона (Robinson, 1970). Эта характеристика была дополнена Негробовым (Негробов, 1979).
Dolichopodidae встречаются вблизи воды, на лугах, в лесах, где ассоциированы со стволами деревьев. Некоторые Hydrophorus бегают по воде, как клопы-водомерки. Виды родов Medetera, Systenus, Neurigona держатся на стволах деревьев. Мухи — хищники, питаются мелкими беспозвоночными с мягкими покровами: олигохетами, пауками, клещами, личинками и яйцами насекомых. Немногие посещают цветы и питаются нектаром. Личинки живут в разных средах, чаще во влажной почве, песке, иле, среди мхов, в гниющей древесине. Немногие личинки — водные или полуводные, некоторые живут в выбросах морских водорослей, хищничают на Balanus (Aphrosylus). Личинки — преимущественно хищники, исключение представляют Thrypticus. В этом роде личинки — фитофаги, минируют листья околоводных злаков, осоковых, ситниковых. Личинки большинства видов встречаются в почве, в песке рядом с водоёмами, могут быть хищниками или питаться падалью. Пищей хищным видам служат коллемболы, тли, черви[5]. Личинки Medetera живут в ходах короедов; личинки Neurogona живут в почве, под листьями в берёзовых лесах; личинки Systenus — в древесных грибах, в вытекающем соке листьев. Личинки Sciapus — хищники в яйцевых кубышках саранчовых. Окукливаются личинки в местах питания, в коконе из песка или частичек древесины.
Питание самки Dolichopus sp. (Видео, 1м 23с)
Ухаживание самца за самкой Dolichopus cf. discifer (Видео, 1м 25с)
В мире известно около 280 родов и 7900 видов зеленушек (включая 28 ископаемых родов и около 100 ископаемых видов), причём ежегодно описываются десятки новых видов. Среди крупнейших родов:
Подсемейства Microphorinae и Parathalassiinae ранее относили к семейству толкунчиков (Empididae) или выделяли в отдельное семейство Microphoridae, считаются наиболее близкими к семейству зеленушек в надсемействе Empidoidea[6]. К этой группе относят 17 родов и около 120 видов (включая ископаемые таксоны).[4]
В 2011 г. И. Я. Гричанов предложил использовать новый ранг — эписемейство (epifamily) Dolichopodoidae (с типовым родом Dolichopus Latreille, 1796) для Dolichopodidae sensu lato, объединяющее парафилетические семейства Dolichopodidae и Microphoridae. Соответственно, предложено и эписемейство Empidoidae (с типовым родом Empis Linnaeus, 1758) для остальных семейств надсемейства Empidoidea — Atelestidae, Hybotidae и Empididae.[7]
По состоянию на 1 января 2017 г. семейство Dolichopodidae включает 18 подсемейств, причём, некоторые большие подсемейства подразделяются на трибы:[8]
Мухи-зеленушки, или Зеленушки (лат. Dolichopodidae) — семейство насекомых из отряда двукрылых. Известно около 7800 современных и 100 ископаемых видов зеленушек, в том числе в крупнейшем роде Dolichopus описано около 600 видов.
長腳虻科(Dolichopodidae)是一種雙翅目的長腳蒼蠅,全世界有超過 7,000 種。
長腳虻科一般都有一雙長腿,但有些沒有。他們的特徵經常有一雙短翅,大大的複眼。長腳虻科與舞虻科十分類似,總稱為舞虻總科。Microphorinae以往一直分類在舞虻科中,曾一度重新分類為獨立的科,現已改為長足虻科下的亞科。
長腳虻科(Dolichopodidae)是一種雙翅目的長腳蒼蠅,全世界有超過 7,000 種。
長腳虻科一般都有一雙長腿,但有些沒有。他們的特徵經常有一雙短翅,大大的複眼。長腳虻科與舞虻科十分類似,總稱為舞虻總科。Microphorinae以往一直分類在舞虻科中,曾一度重新分類為獨立的科,現已改為長足虻科下的亞科。
本文参照
アシナガバエ(足長蝿)は、ハエ目(双翅目)アシナガバエ科 (Dolichopodidae) に属する昆虫の総称である。世界中に分布する汎存種であり、約240属7000種が含まれる。オドリバエ上科の中で最も種数の多い科であり、双翅目全体で見ても種数の多い分類群の一つに挙げられる。
学名はギリシア語の δολιχος (Dolichos, 長い) と ποδος (podos, 脚) を組み合わせたもので、アシナガバエの成虫の足が細長いことを表したものである。この足が長いという特徴は、和名の「アシナガバエ(足長蝿)」にも現れている他、例えば英語では long-legged flies、ドイツ語でも langbeinfliegen (long-legged flies) と呼ばれるなど、各国での名称に反映されている。
伝統的な分類では、アシナガバエ科は単系統の科とされ、17亜科を含むとされていた。しかし分類の再検討によって、 ネジレオバエ亜科 (Microphorinae) と Parathalassiinae 亜科が分離された。そのためアシナガバエ科というときに、広義のアシナガバエ科(sensu lato, s.l.)という時にはその2亜科を含むが、狭義のアシナガバエ科(sensu strico, s.str.)という時にはそれらの亜科を含まない範囲の分類群を指す。
アシナガバエ科に属する種は、世界で約240属7000種[1]ほどが記録されており、ヨーロッパでは65属約900種[2]、日本では12属約60種[3]が記録されている。ただしアシナガバエ科の分類学的な研究は進んでおらず、実際の種数は15000種に達すると予想されている。日本にも、未記録種を含めて約500種ほどが生息していると推測されている[3]。また、化石種として多くの種が発見されており[4]、暁新世から中新世までさまざまな地質年代の地層からアシナガバエが記録されている。
広義のアシナガバエ科には以下の17亜科が所属している。このうちネジレオバエ亜科と Parathalassiinae を除く15亜科が、狭義のアシナガバエ科に分類される。この17亜科に約240属が所属しているが、約500種が記録されているアシナガバエ属(Dolichopus)など、非常に多くの種が記録されている属もある。
狭義のアシナガバエ科に含まれる種は、体色が光沢のある金緑色、あるいは黄褐色のものが多い[5]。他に藍青色、銅色の種もおり、まれに黄色、黒色といった体色を持つ種もいる[6]。広義のアシナガバエに含まれるネジレオバエ亜科と Parathalassiinae 亜科の種は、暗灰色などそれより比較的地味な体色をしている種が多い。成虫の体長は約0.8-9.0mm[3]であるが、広義のアシナガバエ科に含まれる2亜科の種は1-3mmとやや小型である。この2亜科に属する種と、狭義のアシナガバエ科に含まれる種との形態的な違いとしては、翅の形状や翅脈などが特に目立つものであるが、その他に口器や触角、生殖器の形状の違いも重要な差異として知られている。
頭部は半球状で、複眼は雌雄どちらでも離れてつく[3]。複眼の間にある単眼三角区 (ocellar triangle) には3つの単眼がある。剛毛式(英語版)的な特徴としては、単眼剛毛が2本、後頭頂剛毛が2本、頭頂剛毛が通常2本ある。触角は3節からなり、短い。触角第3節の背面か先端から2節の刺毛が生じる[3]。
翅脈(羽の脈)は単純で、脈の本数は比較的少ない。同じオドリバエ上科に属するオドリバエ科の翅脈と比較して、第二基室(bm)が中室(d)と融合(bm+d)している点や、r-m横脈が翅の基部近くから生じている点、肘室 (亜前縁室、subcostal cell)が極めて小さい点などが異なっている[3][6]。
雄の交尾器は大きく、腹部下側につく。交尾器の先端は前方に向かって曲がっている[3]。
アシナガバエの幼虫は白色の円筒形で、12の体節からなる。腹部第1-7節は1対の匍匐帯をもち、腹部末端節には4つ以上の葉状突起をもつ。また末端節の背側には気門と刺毛束をもつ[3]。
蛹は繭に覆われることもある。頭胸部背面には1対の大きな呼吸管がある。腹部背板には通常、棘の横列がある。肛節は種によって異なるが、丸みを帯びるか1対の刺を持つかである[3]。
ネジレオバエ亜科 Microphorinae Parathalassiinae アシナガバエ科(広義)の翅脈。下図左はM脈が湾曲するタイプ、下図右は直線的なM1脈だけが存在し、M2脈が欠けている。
C: 前縁脈(costa); Sc: 亜前縁脈(subcosta); R: 径脈(radial veins), M: 中脈(median veins); Cu: 肘脈(cubitus veins); A: 臀脈(anal veins); h: 肩脈(humeral veins); rm: 径中横脈; cu-m: 中肘横脈; d: 中室(discal); br: 第1基室(1a basale); bm: 第2基室(2a basale); cup: 腎室(posterior cubital)
アシナガバエの成虫は草地などでよく見られ、特に湿気のあるところで多い[6]。種によって生息環境は異なるが、濡れ落ち葉の上や水たまり周辺、林縁の下草の葉上、樹幹などで見られる[3]。また、イソアシナガバエ属(Conchopus)やムモンイソアシナガバエ属(Acymatopus)など海岸の岩礁域に生息するような種もある[3][7]。幼虫は渓流付近の石の上や水たまりなど水中で生活する。ただし幼生の研究はほとんど進んでいない[3]。
成虫期の食性は昆虫食で[5]、節足動物を捕らえて餌としている[3]。幼虫は捕食性の種と腐食有機物食の種がいる[5]。ただし例外的に、Thrypticus の種は植物の茎に産卵し、幼虫はその植物を餌とする[3]。
屋内に入り込んでくることもあるが、体長も小さく目立った害となることは少ない[5]。
一方、農作物に被害をもたらすアブラムシやアザミウマ、ダニなどを捕食するため、農業的には重要な昆虫であるとみなされている[1]。