Die Varis (Varecia) sind eine Gattung der Feuchtnasenprimaten aus der Gruppe der Lemuren. Es werden zwei Arten unterschieden, der
Varis sind die größten Mitglieder der Familie der Gewöhnlichen Makis. Sie erreichen eine Kopfrumpflänge von 43 bis 57 Zentimeter, der Schwanz ist mit 60 bis 65 Zentimetern länger als der Rumpf, er ist dicht behaart. Ihr Gewicht beträgt rund 2,5 bis 4 Kilogramm. Das Fell der Varis ist lang und weich, es ist beim Schwarzweißen Vari schwarz-weiß gemustert und beim Roten Vari rötlich-braun. Der Kopf ist durch die lange, hundeartige Schnauze mit der langen Zunge, durch die Ohrbüschel und durch die Halskrause charakterisiert.
Varis sind auf Madagaskar beheimatet, ihr Verbreitungsgebiet umfasst die Wälder im Osten der Insel. Ihr Lebensraum sind die primären Regenwälder, wo sie bis in 1300 Meter Höhe vorkommen.
Varis sind tag- oder dämmerungsaktive Baumbewohner, die selten auf den Boden kommen. Ihre Fortbewegung ist eher behäbig, sie klettern vorwiegend auf allen vieren, können aber auch gut springen. Bei der Nahrungssuche hängen sie manchmal kopfunter an einem Ast und halten sich nur mit den Hinterbeinen fest.
Das Sozialverhalten ist variabel, neben kleinen Familiengruppen mit 2 bis 5 Tieren finden sich auch größere Verbände aus mehreren Männchen und Weibchen, die bis zu 16 Tiere umfassen können. Ihre Streifgebiete markieren sie mit dem Sekret ihrer Analdrüsen. Eine weitere wichtige Rolle bei der Kommunikation spielen die lauten Rufe, die vorwiegend am Abend ertönen und andere Gruppen auf die eigene Anwesenheit aufmerksam machen sollen.
Die Nahrung der Varis besteht vorwiegend aus Früchten, daneben nehmen sie Blätter, Samen und Nektar zu sich. Ihren langen Zungen sind an das Nektarlecken gut angepasst, dabei spielen sie auch eine wichtige Rolle bei der Bestäubung von Pflanzen, etwa dem Baum der Reisenden.
Im Bereich der Fortpflanzung unterscheiden sich die Varis deutlich von den anderen Vertretern der Gewöhnlichen Makis. Im Gegensatz zu diesen, die nur ein Paar Zitzen haben, haben Variweibchen drei Paare. Varis bringen meist zwei oder drei Junge zur Welt, auch ist die Tragzeit mit 90 bis 100 Tagen deutlich kürzer. Die Fortpflanzung ist wie bei anderen Lemuren saisonal, die Geburten fallen in die Monate September bis Oktober.
Zur Geburt errichtet das Weibchen ein Nest aus Zweigen und Blättern, in dem die Neugeborenen ihre ersten Lebenswochen verbringen. Manchmal trägt sie die Mutter auch mit dem Maul herum und „parkt“ sie während der Nahrungssuche an geschützten Orten. Die Jungtiere werden mit vier bis fünf Monaten entwöhnt und sind gegen Ende des zweiten Lebensjahres geschlechtsreif. In menschlicher Obhut können Varis über 30 Jahre alt werden.
Hauptgefahren für die Varis sind die Zerstörung ihres Lebensraums und die Bejagung. Da sie auf Primärwälder als Lebensraum angewiesen sind, reagieren sie sehr empfindlich auf Störungen durch Brandrodungen, Abholzungen und Bergbau. Darüber hinaus machen sie ihre großen Ausmaße, ihre Tagaktivität und ihre lauten Rufe zu einem leichten Ziel für Jäger. Die Bestände beider Arten sind immer noch im Rückgang begriffen, die Verbreitungsgebiete sind stark verkleinert und zerstückelt. Die IUCN listet den Roten Vari als „stark gefährdet“ (endangered) und den Schwarzweißen Vari mittlerweile als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered).
Die Varis werden zur Familie der Gewöhnlichen Makis (Lemuridae) gerechnet, zu denen unter anderem auch der Katta zählt. Innerhalb dieser Familie bilden sie die Schwestergruppe aller übrigen lebenden Gattungen.
Die zwei Farbvarianten wurden traditionell als Unterarten geführt, in jüngerer Literatur werden sie aber meist als eigene Arten bezeichnet. Eng mit den Varis verwandt war die Gattung Pachylemur, die vor rund 1000 Jahren ausstarb.
Die Varis (Varecia) sind eine Gattung der Feuchtnasenprimaten aus der Gruppe der Lemuren. Es werden zwei Arten unterschieden, der
Schwarzweiße Vari (Varecia variegata) und der Rote Vari (Varecia rubra).Lemuri-ukosi (kutoka Kiingereza: ruffed lemur) ni spishi za lemuri wa jenasi Varecia katika familia Lemuridae. Kama lemuri wote wanatokea Madagaska tu. Jina lao linatoka kwa ukosi wa manyoya kuzunguka shingo yao. Rangi yao ni kahawianyekundu au nyepe na nyeusi. Spishi hizi ni lemuri wakubwa kuliko wote wengine wa familia hii (urefu wa mwili: sm 43-57, na uzito: kg 3-4). Hula matunda na mbochi, na husaidia kutawanya mbegu za miti.
Lemuri-ukosi mweupe-na-mweusi
Lemuri-ukosi mweupe-na-mweusi na mwekundu
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Lemuri-ukosi (kutoka Kiingereza: ruffed lemur) ni spishi za lemuri wa jenasi Varecia katika familia Lemuridae. Kama lemuri wote wanatokea Madagaska tu. Jina lao linatoka kwa ukosi wa manyoya kuzunguka shingo yao. Rangi yao ni kahawianyekundu au nyepe na nyeusi. Spishi hizi ni lemuri wakubwa kuliko wote wengine wa familia hii (urefu wa mwili: sm 43-57, na uzito: kg 3-4). Hula matunda na mbochi, na husaidia kutawanya mbegu za miti.
Vari (Lemur varius) — makilar (lemurlar) urugʻining bir turi. Madagaskar oʻrmonlarida katta poda boʻlib yashaydi. Boʻyi 0,6 m, dumi 0,6 m cha. V. bu uruqqa kiradigan turlar ichida eng yirigi. Tanasi qalin oq-qora jun bilan qoplangan. Boshi va boʻynining ikki yonida uzun junlari bor. Rangi har xil: baʼzilarida oq jun, boshqalarida esa qora jun koʻp, hatto, tamomila oq yoki qora junlilari ham uchraydi. Turli mevalar bilan oziqlanadi.
Vari (Lemur varius) — makilar (lemurlar) urugʻining bir turi. Madagaskar oʻrmonlarida katta poda boʻlib yashaydi. Boʻyi 0,6 m, dumi 0,6 m cha. V. bu uruqqa kiradigan turlar ichida eng yirigi. Tanasi qalin oq-qora jun bilan qoplangan. Boshi va boʻynining ikki yonida uzun junlari bor. Rangi har xil: baʼzilarida oq jun, boshqalarida esa qora jun koʻp, hatto, tamomila oq yoki qora junlilari ham uchraydi. Turli mevalar bilan oziqlanadi.
Taxonavigaçion
Varecia
Nomme: Varecia
Gray 1863
The ruffed lemurs of the genus Varecia are strepsirrhine primates and are the largest extant lemurs within the family Lemuridae. Like all living lemurs, they are found only on the island of Madagascar. Formerly considered to be a monotypic genus, two species are now recognized: the black-and-white ruffed lemur, with its three subspecies, and the red ruffed lemur.
Ruffed lemurs are diurnal and arboreal quadrupeds, often observed leaping through the upper canopy of the seasonal tropical rainforests in eastern Madagascar. They are also the most frugivorous of the Malagasy lemurs, and they are very sensitive to habitat disturbance. Ruffed lemurs live in multi-male/multi-female groups and have a complex and flexible social structure, described as fission-fusion. They are highly vocal and have loud, raucous calls.
Ruffed lemurs are seasonal breeders and highly unusual in their reproductive strategy. They are considered an "evolutionary enigma" in that they are the largest of the extant species in Lemuridae, yet exhibit reproductive traits more common in small, nocturnal lemurs, such as short gestation periods (~102 days) and relatively large average litter sizes (~2–3). Ruffed lemurs also build nests for their newborns (the only primates that do so), carry them by mouth, and exhibit an absentee parental system by stashing them while they forage. Infants are altricial, although they develop relatively quickly, traveling independently in the wild after 70 days and attaining full adult size by six months.
Threatened by habitat loss and hunting, ruffed lemurs are facing extinction in the wild. However, they reproduce readily in captivity and have been gradually re-introduced into the wild since 1997. Organizations that are involved in ruffed lemur conservation include the Durrell Wildlife Conservation Trust, the Lemur Conservation Foundation (LCF), the Madagascar Fauna Group (MFG), Monkeyland Primate Sanctuary in South Africa, Wildlife Trust, and the Duke Lemur Center (DLC).
Lemurs are not known in the fossil record on Madagascar until the Pleistocene and Holocene epochs. Consequently, little is known about the evolution of ruffed lemurs, let alone the entire lemur clade, which comprises the endemic primate population of the island.[5]
Although there is still much debate about the origins of lemurs on Madagascar, it is generally accepted that a single rafting event, similar to the one that brought New World monkeys to South America, occurred around 50–80 million years ago and allowed ancestral lemurs to cross the Mozambique Channel and colonize the island,[6][7] which had already split from Africa (while it was joined to the Indian subcontinent), approximately 160 million years ago.[5] The resulting founder effect and either non-existent or inferior competition resulted in speciation as the lemur ancestors radiated out to fill open or insufficiently guarded niches. Today, the endemic primate fauna of Madagascar contains over three-quarters of the extant species of the suborder Strepsirrhini, which had been abundant throughout Laurasia and Africa during the Paleocene and Eocene epochs.[5]
The ruffed lemur genus, Varecia, is a member of the family Lemuridae. The extinct genus, Pachylemur most closely resembled the ruffed lemurs but died out after the arrival of humans. The genus Varecia contains two species, red ruffed lemurs and black-and-white ruffed lemurs, the latter having three subspecies.[8]
Ruffed lemurs, along with several species of brown lemur were once included in the genus Lemur.[9] In 1962, the ruffed lemurs were reassigned to the genus Varecia.[10]
The red ruffed lemur and the black-and-white ruffed lemur were formerly recognized as subspecies, Varecia variegata rubra and Varecia variegata variegata respectively.[9][11] In 2001 both were elevated to species status, a decision that was later supported by genetic research. Three subspecies of black-and-white ruffed lemur, which had been published decades earlier, were also recognized as variegata, editorum, and subcincta,[9] although studies have not been entirely conclusive.[11]
Subfossil remains of two extinct lemur species were previously classified under the genus Varecia. Found at sites in central and southwestern Madagascar,[12] Varecia insignis and V. jullyi were very similar to modern ruffed lemurs, but more robust and assumed to be more terrestrial, and thus more prone to predation by early human settlers.[10] More recent studies have shown that these extinct species had a diet similar to that of modern ruffed lemurs and that they were also arboreal in nature. Enough differences were demonstrated to merit a separate genus, Pachylemur. These close relatives of ruffed lemurs are now named Pachylemur insignis and P. jullyi.[12]
Ruffed lemurs are the largest extant members of the family Lemuridae,[13] with an average head-body length between 43 to 57 cm (17 to 22 in) and a total length from 100 to 120 cm (39 to 47 in), while ranging in weight from 3.1 to 4.1 kg (6.8 to 9.0 lb). The thick, furry tail is longer than the body, averaging 60 and 65 cm (24 and 26 in) in length[11][14][15] and is used primarily for balance while moving through the trees. Ruffed lemurs exhibit neither sexual dimorphism nor sexual dichromatism,[11][15] and females have three pairs of mammary glands.[14][15]
Ruffed lemurs are characterized by their long, canine-like muzzle,[9][15] which includes a significant overbite. The face is mostly black, with furry "ruffs" running from the ears to the neck. Depending on the species, these ruffs are either white (V. variegata) or deep reddish (V. rubra). Likewise, the coloration of the fluffy fur also varies by species, while the coloration pattern varies by subspecies in the black-and-white ruffed lemur. There are also intermediates in color variation between the two species.[15]
As with all lemurs, the ruffed lemur has special adaptations for grooming, including a toilet-claw on its second toe, and a toothcomb.[16][17]
Ruffed lemurs are considered arboreal quadrupeds,[13][15] with the most common type of movement being above-branch quadrupedalism. While in the canopy leaping, vertical clinging, and suspensory behavior, are also common, while bridging, bimanual movement, and bipedalism are infrequently seen. When moving from tree to tree, ruffed lemurs will look over the shoulder while clinging, launch themselves into the air, and twist mid-air so that their ventral surface lands on the new tree or limb. Suspensory behavior is more common in ruffed lemurs than in other lemur species. When ruffed lemurs come down to the ground, they continue to move quadrupedally, running with bounding hops and the tail held high.[15]
Being highly arboreal and the most frugivorous of the lemurs, they thrive only in primary forest with large fruiting trees,[11] where they spend most of their time in the upper canopy.[13] By spending the majority of their time in the crown of tall forest trees, they are relatively safe from predators such as the fossa.[11]
Ruffed lemurs are active primarily during the day (diurnal),[9] during which time they feed primarily on fruits and nectar,[13] often adopting suspensory postures while feeding.[14] The seeds of the fruit they eat pass through their digestive tract and are propagated throughout the rainforests in their feces, helping to ensure new plant growth and a healthy forest ecosystem. These lemurs are also significant pollinators of the traveler's tree (Ravenala madagascariensis). Without destroying the inflorescence, they lick the nectar from deep inside the flower using their long muzzles and tongues, collecting and transferring pollen on their snouts and fur from plant to plant. This relationship is thought to be a result of co-evolution.[11]
Like all lemurs, this genus is found only on the island of Madagascar off the southeastern coast of Africa. Confined to the island's seasonal eastern tropical rainforests, it is uncommon to rare throughout its range, which historically ran from the Masoala Peninsula in the northeast to the Mananara River in the south.[11][14] Today, the black-and-white ruffed lemur has a much larger range than the red ruffed lemur, although it is very patchy, extending from slightly northwest of Maroantsetra, on Antongil Bay, in the north down the coast to the Mananara River near Vangaindrano in the south.[11][15] Additionally, a concentrated population of black-and-white ruffed lemurs, of the subspecies Varecia variegata subcincta, can also be found on the island reserve of Nosy Mangabe in Antongil Bay. It is suspected that this population was introduced to the island in the 1930s.[14] The red ruffed lemur, on the other hand, has a very restricted range on the Masoala Peninsula.[18]
Historically, the confluence of the Vohimara and Antainambalana Rivers may have been a zone of hybridization between these two species,[11] although no conclusive results have indicated current interbreeding. In general, the Antainambalana River appears to isolate the red ruffed lemurs from the neighboring subspecies of black-and-white ruffed lemur, V. v. subcincta. The subspecies V. v. variegata can be found further south, and V. v. editorum is the southernmost subspecies. The ranges of these two southern subspecies overlap and intermediate forms are reported to exist, although this has not been confirmed.[14]
The rainforests in which these animals live are seasonal, with two primary seasons: the hot, wet season (November through April), and the cool, dry season (May through October).[11] The primary habitat for both species, at any season, is in the crowns of trees, where they spend the majority of their time 15 and 25 m (49 and 82 ft) above ground. With the seasonal availability of resources being similar regardless of location, there is little to no difference in tree usage between species. From September through April, more fruit is available, so females prefer the lianas in the crowns of trees. Both sexes prefer the lower, major branches during the hot, rainy season. The tree crowns are predominantly used from May through August when young leaves and flowers are in abundance.[15]
The following lemur species can be found within the same geographic range as ruffed lemurs:[13][15]
Ruffed lemurs either demonstrate feeding dominance or divide resources by using different forest strata. They are dominant over red-bellied lemurs, while eastern lesser bamboo lemurs avoid encountering them altogether.[15] White-headed lemurs, on the other hand, prefer the understory and lower canopy, below 15 m (49 ft), while the ruffed lemurs mainly keep to the upper canopy, above 15 m (49 ft).[13] Play has even been observed between infant ruffed lemurs and white-headed lemurs.[15]
Ruffed lemurs, on average, spend 28% of the day feeding, 53% resting, and 19% traveling, although differences in resting and feeding durations have been observed between males and females, with females resting less and feeding more.[15] They are diurnal; although peak activity occurs during the early morning and late afternoon or evening, resting usually occurs around midday.[11][15] When resting, ruffed lemurs often sit hunched or upright. They are also frequently seen lying prone over a branch or sunbathing in a supine position with the limbs outstretched.[15] When feeding, they will often hang upside-down by their hind feet, a type of suspensory behavior, which allows them to reach fruits and flowers.[11]
Being highly arboreal, they spend the majority of their time in the high canopy throughout the day. Ruffed lemurs spend the majority of their time between 15 to 20 m (49 to 66 ft) above the forest floor, followed by 20 to 25 metres (66 to 82 ft) up, and are least frequently seen at 10 to 15 metres (33 to 49 ft).[11][15] During the hot season, they will relocate to the lower canopy to help regulate their body temperature. In the cold season, ruffed lemurs are least active and may dedicate 2% of their resting time to sunbathing in order to warm up.[15]
Long-term field research has shown that range size, group size, social systems, and territorial behavior vary widely, and may be greatly affected by food distribution and quality.[14] It is generally agreed that the ruffed lemur social system is multi-male/multi-female with a fission-fusion society,[11][13][14][19] although some populations of black-and-white ruffed lemur have been reported as monogamous.[11][14] This social flexibility is suspected to improve survivability despite an inflexible feeding ecology.[19]
Being the most frugivorous members of the family Lemuridae,[9] consuming an average of 74–90% fruit, ruffed lemurs also consume nectar (4–21%), and supplement the rest of their diet with young leaves (3–6%), mature leaves (1%), flowers (3–6%), and some seeds.[11][13][14][15] Ruffed lemurs have also been reported to come to the ground to eat fungi and exhibit geophagy.[14][15]
The majority of their diet is made up of relatively few common plant species, with a few species providing more than 50% of the diet.[13][14][15] Fig species of the genus Ficus, for example, account for 78% of the fruit consumed by red ruffed lemurs on the Masoala Peninsula.[13] Although plant species and diets vary by location, the most common food plants reported from the field include the following:[15]
Fruit trees do not appear to be selected by species but by availability and accessibility of edible fruit.[15] And despite predominance of a few plant species in the ruffed lemur diet, the remainder of their diet consists of between 80 and 132 other species from 36 plant families.[11][14][15]
The availability of food reflects the seasonal nature of the forests in which they live. During the hot season, fruit, flowers, and young leaves are more abundant, whereas the cold, wet season offers more young leaves and flowers.[15] Despite this, the diet changes little between seasons, except that females will consume more high-protein, low-fiber items, such as young leaves and flowers, during pregnancy and lactation in order to offset the energy costs of reproduction.[11][14][15] Nectar is only available sporadically, yet constitutes a major food source when the flowers bloom. The nectar of the traveler's palm (Ravenala madagascariensis) is a favorite among ruffed lemurs.[11]
The social organization of ruffed lemurs is widely variable in both group organization and group composition,[19] although no notable difference can be seen between the two species. Ruffed lemurs are typically described as multi-male groups with a fission-fusion social structure,[11][13][19] although this can vary by season and locality.[11]
In a study done at Masoala Peninsula on red ruffed lemurs three levels of organization were identified and defined: communities, core groups, and subgroups. Communities are individuals that affiliated regularly with each other, but rarely with conspecifics outside of the community.[13] Although the entire multi-male/multi-female community lives within a discrete home range, all individuals are never seen in the same location at the same time. Instead, individuals form dispersed social networks, known as core groups, within the community.[19] Core groups are individuals that shared the same core area within a community territory throughout the year.[13] Core groups typically consist of two reproductive females, as well as reproductive males and subadults, ranging in size from two individuals to nine.[19] Females within the groups are cooperative, but male encounters are often agonistic. Subgroups, on the other hand, vary daily in size, composition, and duration, and consist of associated individuals from either the same core group or different core groups, depending on the season.[13] It is from the consistent, daily changes in these subgroups that occur throughout the year, as well as the seasonal formations of core groups in core areas, that demonstrate the fission-fusion nature of ruffed lemur social structure.[19]
In another study done at Nosy Mangabe on black-and-white ruffed lemurs a fourth level or organization was defined: affiliates. Affiliates were individuals with more persistent social bonds and more frequent interactions, usually within a core group, but sometimes also between core groups within a subgroup. Adult females typically had many affiliates, whereas adult males rarely interacted with conspecifics, living a more solitary existence.[13]
Past studies have reported other social organizations in ruffed lemurs including monogamous pair bonding. This may have been due to the use of short-term, seasonal field studies instead of yearlong studies that take into consideration the effects that changing seasons have on ruffed lemur communities. For instance, during the cold, rainy season, which corresponds with the breeding season, interactions between core groups within a community are significantly reduced. During this time small subgroups form consisting of a mature female, a mature male, and sometimes offspring. This can be misinterpreted as monogamous pair bonding.[19]
Ranging behavior can also exhibit seasonal variability. During the hot, wet season, females range widely, either alone or in groups of up to six individuals. In the cool, dry season, smaller core groups stabilize in order to occupy concentrated areas.[11] Therefore, during seasons when fruit is abundant, subgroups are larger while scarcity is met with more solitary behavior.[13] This suggests that although their feeding ecology is inflexible, being tied to widely distributed, patchy, and sometimes scarce fruit, ruffed lemurs instead adapt the social system in order to survive.[13][19]
In terms of dominance, the ruffed lemur's social structure is not as clear-cut as other lemur societies where female dominance is the norm. Although it is historically reported that "males were subordinate to females,"[13] especially with captive and free-ranging ruffed lemur populations demonstrating this, wild populations cannot be definitively labeled as matriarchal due to inter-group variation.[19]
There are also social differences between males and females. Females typically have many affiliates and bond strongly with other females both within and outside their core areas,[11][13] but do not affiliate with individuals outside the community range, except during mating season.[13] Males, on the other hand, are more solitary, interact with only a couple of conspecifics, have weak social bonds with other males, and rarely associate with others outside their core group.[11][13] Furthermore, field studies suggest that only females play a role in communal home range defense. Males may scent-mark and remain relatively silent, but otherwise show little involvement during disputes.[13][19]
Community range or territory size can vary widely, from 16 to 197 ha (0.16 to 2.0 km2; 0.062 to 0.76 sq mi)[11][13][15] while group size can range from a single pair to 31 individuals.[11][19] Population density is also noticeably variable.[11][13] These wide ranges can be attributed to differing levels of protection and degree of environmental degradation, with better protection and a less degraded environment resulting in higher population density and more moderately sized community ranges. (The duration and seasonality of the studies involved may also have contributed to low group size estimates and community ranges. A study at the Betampona Reserve, for instance, observed monogamous pairs with two to five infants maintaining ranges of 16 to 43 ha (0.16 to 0.43 km2; 0.062 to 0.17 sq mi).) Core areas at Ambatonikonilahy constituted approximately 10% of the overall community range and showed a close relationship with the location of the largest fruiting trees.[11]
The average daily traveling distance for ruffed lemurs varies between 436 to 2,250 metres (1,430 to 7,382 ft), averaging 1,129 metres (3,704 ft) per day.[15] Activity patterns within the community range vary by gender and season. Males generally stay within a core area all year, whereas females only confine themselves to a core area during the cold wet season, then expand their range throughout the community range during the hot, rainy season.[11][15] Females expand their traveling range slightly after giving birth, still staying within the core area, but gradually range further in December when they begin stashing their infants with other community members while they look for food. Females range the furthest later during the hot, rainy season.[13] Both activity level and reproductive activity can be summarized in the following table.
Although males demonstrate little involvement in territorial disputes between neighboring communities,[13][19] and ruffed lemur communities lack cohesiveness, females communally defend the community range against females of other communities. These disputes occur mostly during the hot, rainy season, when resources are more abundant and occur near the boundaries of community ranges.[19] Spacing is maintained by scent marking and vocal communication. Ruffed lemurs are known for their loud, raucous calls that are answered by neighboring communities and subgroups within the same community.[13]
During agonistic encounters between communities, chasing, scent-marking, calling, and occasional physical contact can be seen. Other social behaviors appear to vary between wild and captive ruffed lemurs, as illustrated by the following table.[19]
Some affiliative behaviors are seasonal or gender-specific, such as the male squeal approach and anogenital inspections performed during the mating season.[19] Another example is the female greeting behavior, where two females will use their anogenital scent glands to mark each other's backs, jump over one another, writhe together, and emit squealing vocalizations. This behavior is not seen during the end of the cool, dry season or around gestation.[13] The frequency of other affiliative behaviors can be affected by age. All ruffed lemurs over five months of age allogroom, and, in captivity, subadults participate in play more frequently than adults.[19]
Historically, relatively few studies of learning and cognition have been performed on strepsirrhine primates, including ruffed lemurs. However, a study at the Myakka City Lemur Reserve demonstrated that ruffed lemurs, along with several other members of the family Lemuridae, could understand the outcome of simple arithmetic operations.[20]
As with all strepsirrhine primates, olfactory communication is used extensively by ruffed lemurs – scent marking in territorial defense and disputes, as well as female greeting displays.[11][14] The scents communicate the sex, location, and identity of their owner.[19]
Females predominantly scent mark with their anogenital scent glands,[11][19] by squatting to rub their anogenital region along horizontal surfaces, such as tree limbs.[19] Males, on the other hand, favor using the glands on their neck, muzzle, and chest, by embracing horizontal and vertical surfaces and rubbing themselves over them.[11][19] Both sexes will occasionally scent mark in ways characteristic of the opposite sex.[19]
In greeting displays, female ruffed lemurs will leap over one another, scent marking the other individual's back in the process.[13][19]
Ruffed lemurs are highly vocal, with an extensive vocal repertoire with calls being used in multiple contexts.[14] Calls can also vary seasonally. During the hot, rainy season, the loud, raucous calls that are a hallmark of ruffed lemurs allow groups to remain in contact and maintain spacing.[11] These loud calls can be heard up to 1 kilometre (0.6 mi) away.[9][11][19]
Ruffed lemurs use alarm calls that differentiate between ground and aerial predators.[11] For instance an abrupt roar or huff alerts the group to an avian predator, and a pulsed squawk or growl-snort communicates the existence of a mammalian ground predator.[21] When sounding these calls, such as the pulsed squawk, adults direct them at the predator after moving to a safe position.[22] Once the alarm call is sounded by one individual, the resulting chorus can even reach the furthest ranging community members.[23]
In captivity, ruffed lemur vocalizations have been studied and divided into three general groups: high-, medium-, and low-amplitude calls.[19][21]
The well-known roar/shriek chorus is spontaneous, occurring most often during period of high activity, as well as being contagious, involving communal participation including infants three to four months old.[19][21] Abrupt roars are also more common during high activity and aside from alerting group members to the presence of an avian predator, they probably also help maintain contact with individuals outside of visual range or indicate an aggressive/defensive response to a disturbance.[19] In the wild, both of these calls are emitted more during the hot, rainy season due to heighten activity.[11][19] All high-amplitude calls are delivered with from a "taut" body posture.[19]
Medium-amplitude calls operate over a shorter range or often involve moderately arousing situations, such as frustration or submission. Low-amplitude calls also generally operate over a short range, yet also cover a wider range of aggravation levels.[19]
Whines are highly variable between individual ruffed lemurs. Cough, grumble, squeak, and squeal have only been observed and researched in the wild.[19]
The calls of ruffed lemurs vary only slightly between the two species. In fact, in captivity, it has been documented that red ruffed lemurs understand and even join in the alarm calls of black-and-white ruffed lemurs.[23] One minor difference between the vocal repertoires of these two species is in the pulse rate and frequency of the pulsed squawk, which is much faster and higher in red ruffed lemurs than in black-and-white ruffed lemurs. The difference in this vocalization is only interspecific, showing no signs of significant sexual dimorphism within each species.[22]
In black-and-white ruffed lemurs, pulsed squawks sometimes slow down as the group calms down, and integrate with the wail, creating pulsed squawk-wail intermediates 
listen .[24]
Contrary to initial reports of monogamy, ruffed lemurs in the wild exhibit seasonal polygamous breeding behavior, with both males and females mating with more than one partner within a single season.[9][11][13][19] Mating is not restricted to just community members, but also involves members of neighboring communities.[19] Females mate primarily with males with whom they had affiliative relations prior to the mating season, although some matings occurred with roaming males from other communities.[13]
Shortly before mating season begins, females exhibit swelling of the sex skin, which reaches its peak around the middle of their 14.8 day estrous cycle. Male sexual physiology also undergoes its own change, with testicular volume increasing during mating season and peaking around the time of breeding. Aggression also increases during the mating season, both between members of the same sex and by the female towards the male attempting to mate with her.[19] Females have been observed grappling, cuffing, and biting males during copulation.[13][19] Either sex may approach the other when the female is in estrus.[13] Initially they may roar-shriek with each other. When a male approaches a female, he often lowers his head and squeals, inspecting the female's genitalia by licking or sniffing, scent-marking, and offering a submissive chattering vocalization. When a female approaches a male, she may posture herself for mounting. Mating pairs often copulate many times during the course of a mating bout.[19]
The mating season lasts from May through July, during the cold, rainy season,[9][19] resulting in birth and peak lactation coinciding with the time that fruit is the most plentiful.[11] The gestation period of ruffed lemurs is the shortest of the family Lemuridae, averaging 102 days (with a range of 90 to 106 days).[9][11][15] Gestation in the wild last slightly longer than in captivity, averaging 106 days.[19] Just like the mating season, parturition is also seasonal, synchronized to the end of the cold, dry season and the start of the productive hot, rainy season.[9][11][19]
In addition to an abnormally short gestation period, ruffed lemurs share another feature with small, nocturnal lemurs by producing the largest litters of the family Lemuridae.[9][11][13] Litters typically include two or three infants, although up to five have been reported.[9][11][19] Birth weights in captivity average between 83 and 101.7 g (2.93 and 3.59 oz) and range from 70 to 140 grams (2.5 to 4.9 oz).[19] Ruffed lemur infants are altricial,[13] and are born with their eyes open and a full coat of fur.[19]
Ruffed lemurs are the only known primates to build arboreal nests, used exclusively for birth and for the first week or two of life.[9][11][14][19] Starting three weeks prior to birth,[13] females begin constructing the nest from twigs, branches, leaves, and vines, locating it within her core area and 10 to 25 metres (33 to 82 ft) above ground.[11][19] The nests have only one apparent entry point, and are shallow and dish-shaped. During the first couple of weeks, the mother is mostly solitary and does not travel far from the nest, spending as much as 70–90% of her time with the newborns (in captivity).[19] In order to find food, she will leave the infants alone in the nest or, after the first couple of weeks, will carry them in her mouth and stash them in concealed locations in the canopy while she forages.[11][14] Since this early developmental period corresponds with the end of the cold, dry season, which offers the least amount of fruit, energy is conserved for lactation while travel is limited.[13] As the hot, rainy season begins, fruit availability rises, lactation demands rise as well, and females increase their travel distance in search of food.[11]
Unlike other diurnal primates, which usually carry their infants with them,[13] ruffed lemur mothers will stash their young by concealing them in the canopy foliage, leaving them to rest and sit quietly for several hours while she forages and performs other activities.[11][19] Mothers continue to transport their offspring by mouth, moving them one at a time by grasping the infant's belly crosswise. This form of transport usually stops around 2.5 months of age when the infants become too heavy to carry.[19]
Ruffed lemurs are cooperative breeders, with parental care being shared by all community members.[19] For example, mothers will stash their offspring with other mothers or leave them to be guarded by other community members, including non-breeding individuals of both genders.[13] While the mother is away, community members will not only care for and guard them, but also sound alarm calls if danger is detected or if leaving the infant alone.[19] They will also respond to alarm calls by others. These coordinated vigilance displays further involve communal transmission of the alarm call, with nearby community members repeating the alarm call, potentially summoning the mother back to her offspring.[13][19] Infant transport by other members of the community has also been recorded.[13] Females have been observed nursing infants of their close relatives, while close kin have adopted rejected infants, acting as foster parents.[13][19]
Male care for infants has been documented in ruffed lemur societies. During early development, adult males may guard the nests of multiple core group females, as well as help care for the infants that were likely fathered by other males.[13] During the season when females practice infant stashing, males effectively lighten the reproductive burden of up to several mothers by guarding, huddling, grooming, travelling, playing with and feeding the young.[13][19]
Female ruffed lemurs produce relatively rich milk compared to other lemurs, and consequently, their young develop faster than those of other lemurs.[11] Infants develop rapidly, attaining approximately 70–75% adult weight by the age of four months.[9][11][13][19] They begin climbing and clinging at one month of age, advancing to the point of independently following their mother and group members through the canopy at heights of 50 to 100 metres (160 to 330 ft) by two to three months.[11][19] Full adult mobility is attained at three to four months of age.[19] Socially, they begin exchanging contact calls with their mother at three weeks,[11] and select their mother as their play partner 75–80% of the time during the first three months. Participation in greeting displays and more extensive vocalizations commences around four months, while scent marking does not start until six months of age.[19] Infants begin testing solid food starting around 40 days to two months with weaning occurring between four and six months in the wild, although some individuals have continued to nurse until seven to eight months.[11][19]
Infant mortality is often high among ruffed lemurs, but can also be highly variable. In some seasons, as many as 65% are unable to reach three months of age, possibly due to falls and related injuries, although in some seasons infant mortality is as low as 0%.[11][19] For those that do survive to adulthood, sexual maturity is attained at 18 to 20 months in females and 32 to 48 months in males.[9][11] Sexual maturity may take longer to reach in the wild compared to captivity. For females, the inter-birth interval, or time between successive offspring, is typically one year, and in captivity, females can remain reproductively active until the age of 23.[19] The life expectancy for both species of ruffed lemur is estimated at 36 years in captivity.[15]
In a land where approximately 90% of the original island forest has been destroyed,[25] ruffed lemurs cling to only a small fraction of their original range. Completely dependent upon large fruiting trees, neither species appears to be flexible with its habitat choice,[15] with selective logging resulting in significantly lower population densities.[11][13] Although they can survive in very disturbed habitats with lower population densities,[26] they are still especially vulnerable to habitat disturbance.[11][14] Decreased genetic diversity, in tandem with hunting, natural disasters, predation, and disease, can easily wipe out small populations.
The black-and-white ruffed lemur was elevated by the IUCN to critically endangered (A2cd) status from endangered status in 2008. They cite that "the species is believed to have undergone a decline of 80% over a period of 27 years, due primarily to a decline in area and quality of habitat within the known range of the species and due to levels of exploitation."[4] The total area of all known localities in which black-and-white ruffed lemurs exist is estimated at less than 8,000 km2 (3,100 sq mi),[11] while the total wild population is estimated between 1,000 and 10,000.[15]
The red ruffed lemur was downgraded to endangered status from critically endangered status by the IUCN in 2008. The justification given includes its limited range, its restriction to only the Masoala Peninsula, and its risk from ongoing habitat loss and hunting.[3] This species occupies a range of no more than 4,000 km2 (1,500 sq mi),[3][11] while the total wild population is estimated between 29,000 and 52,000 individuals.[15] Red ruffed lemurs are only protected within the boundaries of the Masoala National Park. Historically, this species has been considered more threatened due to its highly restricted range, compared to the widely distributed black-and-white ruffed lemur. However, its protection within the island's largest national park has slightly improved its chances at survival.[14] Despite this, an assessment done in 2012 and published in 2014 reinstated the critically endangered status for the red ruffed lemur, largely due to the surge in illegal logging in Masoala National Park following the 2009 Malagasy political crisis.[27]
There are several organizations involved in ruffed lemur conservation, including the Durrell Wildlife Conservation Trust, the Lemur Conservation Foundation (LCF), the Madagascar Fauna Group (MFG), Monkeyland Primate Sanctuary in South Africa, Wildlife Trust, and the Duke Lemur Center (DLC).[26] To conservation organizations, the ruffed lemurs are considered indicator, umbrella, and flagship species.[28]
As with other primates, one of the principal threats to both ruffed lemur species is habitat loss due to slash-and-burn agriculture, logging, and mining.[14] Both species appear to be very sensitive to logging, and are thought to be the most vulnerable of rainforest lemurs.[13] The hardwoods that are favored for construction materials and selectively logged are also preferred by ruffed lemurs for their fruits and potentially affect their travel routes through the canopy. Deforestation, on the other hand, is a result of the need to provide firewood and to support subsistence agriculture and cash crops. For red ruffed lemurs, Slash-and-burn agriculture, known locally as tavy, is practiced seasonally on the Masoala peninsula between October and December, and its practice is expanding. Additionally, cattle are sometimes allowed to free-range over these former agricultural clearings, preventing forest re-growth.[26]
Another principal threat to the survival of ruffed lemurs is hunting.[14] Local human populations still hunt and trap ruffed lemurs with traditional weapons, using them as a source of subsistence.[26] Studies from villages in the Makira Forest have revealed that ruffed lemur meat is not only the desired food but is being hunted unsustainably.[14] On the Masoala peninsula, the calls of red ruffed lemurs help hunters locate them.[11] On this peninsula, firearms are used in addition to traditional traps, known as laly, which involve a 5 metres (16 ft) strip of cleared forest with snares set on the few remaining branches that allow the lemurs to cross.[26][29] Although hunting is illegal, the laws are generally not enforced and the local inhabitants show little concern about their hunting practices, which occur mostly from May to September. Hunting is the biggest concern in the Masoala peninsula because it is likely to continue, whereas logging and slash-and-burn agriculture could be curtailed. In other regions, hunters can scare away ruffed lemurs from their favorite food sources, even if they are hunting other prey. Lastly, these animals are taken from their natural habitats to display for tourists or are sold as exotic pets.[26]
Frequent cyclones also pose a threat, particularly to concentrated or small populations.[14] In late January 1997, Cyclone Gretelle destroyed 80% of the Manombo forest canopy. With their habitat, including most of their food resources, effectively destroyed, the ruffed lemurs of the forest broadened their diet, remaining surprisingly frugivorous. Their body weights dropped and no births were reported for four years, but they managed to stave off starvation. This event demonstrated not only their flexibility in the face of natural disasters, which may highlight the evolutionary reasons behind their reproductive capacity and litter size but also the threat faced by already stressed populations.[26]
Predation in the wild appears to be very rare for ruffed lemurs, probably because living in the high canopy makes them challenging to catch.[11] Evidence of predation by raptors, such as the Henst's goshawk (Accipiter henstii) suggests it occurs at a low rate. The fossa (Cryptoprocta ferox) could present a potential risk if it found an individual lower in the forest canopy, but no confirmation has been presented to indicate that they prey upon ruffed lemurs. Instead, only re-introduced, captive-bred ruffed lemurs have been killed by fossa, likely due to their inexperience with predators. Nesting behavior poses the biggest risk of predation, making them susceptible to carnivorous mammals, such as the ring-tailed mongoose (Galidia elegans) and brown-tailed mongoose (Salanoia concolor).[15]
Captive populations of both ruffed lemur species exist in American and European zoos, representing a safeguard against extinction. In the United States, captive breeding is managed by the Species Survival Plan (SSP), a program developed by the Association of Zoos and Aquariums (AZA). Although the populations are very limited in their genetic diversity,[14] these species thrive in captivity, making them an ideal candidate for reintroduction into protected habitat, if it is available.[30] Although reintroduction is seen as a last resort among conservationists, a combination of in situ conservation efforts, such as legal protection, public education, the spread of sustainable livelihoods, and reforestation offer hope for ruffed lemurs. In the meantime, reintroductions offer conservation research opportunities and allow the limited genetic diversity maintained by the SSP to improve the genetic diversity of dwindling Malagasy ruffed lemur populations.[31]
A captive release first occurred in November 1997, when five black-and-white ruffed lemurs (Varecia variegata variegata) born in the United States were returned to Madagascar for release in the Betampona Strict Nature Reserve in eastern Madagascar.[14][26][30] Popularly known as the Carolina Five, these individuals had lived their entire lives in the Natural Habitat Enclosures at the Duke Lemur Center (DLC). Since then, two more groups totaling 13 captive-born ruffed lemurs have been reintroduced into the same reserve, once in November 1998 and again in January 2001.[30][31] These latter two groups also received "boot camp training" in the DLC forested free-range enclosures prior to release.[30] So far, the results have shown some success, with 10 surviving longer than one year, 3 individuals integrating into wild groups, and 4 offspring have been born to or sired by released lemurs, all of which were parent-raised.[26][31] Saraph, a male released with the first group, was reported to be doing well seven years post-release, living in a social group with a wild female and their offspring.[31] Research has been ongoing since the initial release,[14][31] as illustrated in the 1998 BBC documentary In the Wild: Operation Lemur with John Cleese. The research has provided useful information about their adaptation to life in the wild.[31]
The ruffed lemurs of the genus Varecia are strepsirrhine primates and are the largest extant lemurs within the family Lemuridae. Like all living lemurs, they are found only on the island of Madagascar. Formerly considered to be a monotypic genus, two species are now recognized: the black-and-white ruffed lemur, with its three subspecies, and the red ruffed lemur.
Ruffed lemurs are diurnal and arboreal quadrupeds, often observed leaping through the upper canopy of the seasonal tropical rainforests in eastern Madagascar. They are also the most frugivorous of the Malagasy lemurs, and they are very sensitive to habitat disturbance. Ruffed lemurs live in multi-male/multi-female groups and have a complex and flexible social structure, described as fission-fusion. They are highly vocal and have loud, raucous calls.
Ruffed lemurs are seasonal breeders and highly unusual in their reproductive strategy. They are considered an "evolutionary enigma" in that they are the largest of the extant species in Lemuridae, yet exhibit reproductive traits more common in small, nocturnal lemurs, such as short gestation periods (~102 days) and relatively large average litter sizes (~2–3). Ruffed lemurs also build nests for their newborns (the only primates that do so), carry them by mouth, and exhibit an absentee parental system by stashing them while they forage. Infants are altricial, although they develop relatively quickly, traveling independently in the wild after 70 days and attaining full adult size by six months.
Threatened by habitat loss and hunting, ruffed lemurs are facing extinction in the wild. However, they reproduce readily in captivity and have been gradually re-introduced into the wild since 1997. Organizations that are involved in ruffed lemur conservation include the Durrell Wildlife Conservation Trust, the Lemur Conservation Foundation (LCF), the Madagascar Fauna Group (MFG), Monkeyland Primate Sanctuary in South Africa, Wildlife Trust, and the Duke Lemur Center (DLC).
Los lémures rufos o de collar (género Varecia) son primates estrepsirrinos de la familia Lemuridae endémicos de Madagascar; están representados por dos especies.
Los lémures rufos o de collar (género Varecia) son primates estrepsirrinos de la familia Lemuridae endémicos de Madagascar; están representados por dos especies.
Varecia
Les Varis forment un genre (Varecia) de primates lemuriformes au sein de la famille des lémuridés. Comme tous les lémuriens, ils sont endémiques de l'île de Madagascar.
On rencontre également les termes lémurs variés[1], makis variés[2] ou Lémurs à crinière[réf. souhaitée].
« Vari » est le nom donné par Buffon au lémur macaco.
Leur taille atteint 60 cm, plus une longue queue noire de même dimension, et leur poids varie de 4 à 6 kg. Ils sont frugivores et mangent également certains feuillages et fleurs. Les varecia vivent généralement en petits groupes de 2 à 4 individus. Ils ont la particularité de dormir dans des « nids », contrairement aux autres lémuriens.
Leur longévité atteint 15 ans dans la nature et jusqu'à 20 ans en captivité. Après une période de gestation de 135 à 145 jours, la femelle peut mettre bas chaque année de 2 à 3 petits, ce qui les différencie des autres lémuriens. Les varecia ont un cri bien reconnaissable, puissant et qui peut se transformer en une sorte de rugissement qui se propage de groupe en groupe pour signaler un danger.
Le genre Varecia était anciennement considéré comme monospécifique, mais les classifications récentes font état de deux espèces:
L'espèce est menacée dans son pays d'origine, Madagascar, à cause de la déforestation et de la chasse. Ils sont en effet traditionnellement appréciés pour leur chair.
Varecia variegata variegata (dos blanc)
Varecia variegata subcincta (dos noir)
Varecia rubra (roux)
Varecia
Les Varis forment un genre (Varecia) de primates lemuriformes au sein de la famille des lémuridés. Comme tous les lémuriens, ils sont endémiques de l'île de Madagascar.
Varecia Gray, 1863 è un genere di primati appartenente alla famiglia Lemuridae, endemico del Madagascar.
Se ne conoscono due specie:
V. rubra in passato era considerata una sottospecie di V. variegata (Varecia variegata rubra) ma è oggi riconosciuta come specie a sé stante.
Varecia Gray, 1863 è un genere di primati appartenente alla famiglia Lemuridae, endemico del Madagascar.
Varecia é um gênero de primatas da família Lemuridae. São os maiores lêmures (em tamanho) existentes dentro da família Lemuridae. Como todos os lêmures, são encontrados apenas na ilha de Madagascar. Anteriormente era considerada como um gênero monotípico, mas atualmente duas espécies são reconhecidas: o Varecia-preto-e-branco, com suas três subespécies, e os Varecia-vermelhos.
Os lêmures Varecia são quadrúpedes diurnos e arborícolas, muitas vezes observados pulando através do dossel superior das florestas tropicais na porção oriental de Madagascar. São também os mais frugívoras dos lêmures malgaxe, e são muito sensíveis à perturbação do habitat. Varecias vivem em grupos com muitos machos e fêmeas e têm uma estrutura social complexa e flexível , descrita como de fissão-fusão. São altamente vocalicos, e têm chamadas estridentes.
Varecias são reprodutores sazonais e altamente incomuns em suas estratégias reprodutivas. Eles são considerados um "enigma evolutivo" pois são a maior das espécies existentes de lemurídeos, mas em contraposição, apresentam traços mais reprodutivos pelo fato de as fêmeas terem curto período de gestação (~ 102 dias) e grandes quantias de filhotes no parto (~ 2-3). Varecias também constroem ninhos para seus recém-nascidos (os únicos primatas que fazem isto), leva-os pela boca, e exibem um sistema de esconder os filhotes enquanto saem para caçar. Bebês são incapazes de se cuidar sozinhos, embora eles se desenvolvam de forma relativamente rápida, viajam de forma independente na natureza depois de setenta dias e atingem o tamanho adulto em seis meses.
Ameaçada por perda de habitat e a caça, varecias estão em via de extinção na natureza. No entanto, reproduzem facilmente em cativeiro, e têm sido gradualmente reintroduzido na natureza desde 1997. Organizações que estão envolvidas na conservação Varecia incluem o Durrell Wildlife Conservation Trust, o Lemur Conservation Foundation (LCF), a Madagascar Fauna Group (MFG), Monkeyland Primate Sanctuary na África do Sul, Wildlife Trust, e o Duke Lemur Center (DLC).
Nenhum registro fóssil de mamíferos existentes em Madagascar até tempos recentes foi encontrado.[1] Por conseguinte, pouco se sabe sobre a evolução dos Varecias, muito menos para toda a ordem dos Lemuriformes, o que inclui a população de primata endêmico da ilha.[2][3]
Embora ainda haja muito debate sobre as origens de lêmures em Madagascar, é geralmente aceito que um único evento, semelhante ao que trouxe macacos do Novo Mundo na América do Sul, ocorreu aproximadamente 50-80 milhões de anos atrás e permitiu lêmures ancestrais atravessar o Canal de Moçambique e colonizar a ilha, que já havia divisão da África (quando se juntou com o subcontinente indiano), aproximadamente 160 milhões de anos atrás. Esse acontecimento fez com que houvesse muita competição entre esses lêmures, o qual especiaram para preencher nichos abertos. Hoje, a fauna endêmicas de primatas de Madagascar, que inclui os varecias, permanece como um dos poucos representantes sobreviventes da subordem Strepsirrhini que outrora foram espalhados por todo Laurásia e África durante o Eoceno.
O gênero Varecia, é um membro da família Lemuridae e aninhada na subfamília Lemurinae . Os três membros sobrevivente desta subfamília são os lêmures comumente visto em zoológicos: o lêmure-de-cauda-anelada,[4] os lêmures-marrons e varecias. O gênero extinto, Pachylemur mais parecidos com os varecias morreram após a chegada de humanos. O gênero Varecia inclui duas espécies, Varecia- vermelho e o Varecia-preto-e-branco, tendo este último três subespécies.
Varecias, junto com várias espécies de lêmures marrons já foram incluídos no gênero Lemur. Em 1962, o nome varecia passou a ser um gênero.[5]
O varecia-vermelho e o varecia-preto-e-branco foram reconhecidos como subespécie Varecia variegata rubra e Varecia variegata variegata, respectivamente.[4][6] Em 2001, ambas foram elevadas ao status de espécie, uma decisão que mais tarde foi apoiada por pesquisa genética. Três subespécies do varecia-preto-e-branco, que tinham sido publicadas décadas antes, também foram notificadas como variegata, editorum e subcincta,[4] embora isso não seja uma ideia totalmente conclusiva.[6]
Subfósseis de duas espécies de lêmures extintos foram inicialmente classificadas no gênero Varecia. Encontrados em locais do Madagascar central e sudoeste,[7] Varecia insignis V. jullyi eram muito semelhantes aos modernos Varecias, porém eram mais robustos e assumiam um papel mais terrestre, e assim eram mais propensos à predação pelos primeiros colonizadores humanos. Estudos mais recentes têm mostrado que essas espécies extintas tinham uma dieta semelhante à dos varecias, e que também eram arborícolas na natureza. Foram demonstradas diferenças suficientes para merecer um novo gênero, o Pachylemur. Esses parentes próximos dos varecias modernos são nomeados atualmente de Pachylemur insignis e P. jullyi.[7]
Varecias são os maiores membros atuais da família Lemuridae,[8] com um comprimento cabeça-corpo em média entre 43 a 57 cm e um comprimento de 100 a 120 cm, com peso variando de 3,1-4,1 kg. A cauda é grossa e peluda, e é mais longa do que o corpo, com média de 60 cm e 65 cm de comprimento e é usado principalmente para o equilíbrio enquanto se move através das árvores.[6][9][10] Varecias não tem nem dimorfismo sexual[6][10] nem dicromatismo sexual, e as fêmeas têm três pares de glândulas mamárias.[9][10]
Varecia são caracterizados por seu longo focinho e dentes caninos que garante uma mordida mais forte e vigorosa.[4][10] O rosto é quase preto, com "golas" peludas das orelhas até o pescoço. Dependendo da espécie, as "golas" são ou brancas (V. variegata) ou avermelhada profunda (V. rubra). Da mesma forma, a coloração do pêlo macio também varia dependendo da espécie, enquanto que o padrão de coloração varia de acordo com a subespécie nos varecias-preto-e-branco. Há também intermediários na variação de cor entre as duas espécies.[10]
Como todos os lêmures, os Varecia tem adaptações especiais para limpeza, incluindo uma garra-higiênica em seu segundo dedo do pé, e um dente em formato de pente, que ajuda também na higiene.[11][12]
Varecias são considerados quadrúpedes arborícolas, com o tipo mais comum de movimentação, sendo em cima dos ramos das árvores. No dossel ficam pulando, agarrando-se verticalmente, comportamentos suspensivos também são comuns. O movimento bimanual e o bipedalismo são raramente vistos. Quando se move de árvore em árvore, varecias olham por cima do ombro enquanto estão agarrados aos ramos, e lançam-se no ar e logo agarram em outro galho de outra árvore e continuam a pular. Esse comportamento suspensivo é mais comum nos varecias que no outros lêmures. Quando varecias descem até o chão, continuam a mover de quatro, executando saltos envolvendo sua longa cauda.[10]
Sendo altamente arborícolas e os mais frugívoras dos lêmures, eles só prosperam em floresta primária, com grandes árvores frutíferas, onde passam a maior parte do tempo na parte superior da planta.[8] Ao passar a maior parte do seu tempo na copa de árvores da floresta alta, estão a salvo de predadores, como a Fossa.
Varecias são ativos principalmente durante o dia (diurno),[4] durante os quais se alimentam de frutas e néctar, muitas vezes utilizando posturas suspensivas ao alimentar.[9] As sementes da fruta que comemos passam por suas trato digestivo e são propagadas em toda a floresta por meio de suas fezes, ajudando a garantir o crescimento de um ecossistema florestal saudável. Esses lêmures são também importantes polinizadores da árvore-do-viajante (Ravenala madagascariensis). Sem destruir a inflorescência, lambem o néctar do interior de flor usando seus longos focinhos e a língua.[6] A coleta e transferência de pólen em seus focinhos e peles de planta para planta trazem um resultado da co-evolução.
Como todos os lêmures, este gênero é encontrado apenas na ilha de Madagascar. Confinados à ilha de florestas tropicais sazonais da parte oriental, é incomum encontram alguma animal fora dessa extensão, que historicamente correu da Península Masoala no nordeste para o Rio Mananara no sul.[6][9] Hoje, o varecia-preto-e-branco tem uma extensão muito maior, embora muito desigual, do que a extensão do varecia-vermelho, estendendo-se ligeiramente a noroeste de Maroantsetra, em baía de Antongil, no norte ao longo da costa do Rio Mananara perto de Vangaindrano no sul.[6][10] Além disso, a população concentrada de varecias-preto-e-branco, da subespécie Varecia variegata subcincta, também podem ser encontrados na reserva da ilha Nosy Mangabe na baía de Antongil. Suspeita-se que essa população foi introduzida na ilha em 1930. varecia-vermelho, por outro lado, tem um alcance muito limitado na Península Masoala.
Historicamente, a confluência do Rios Vohimara e Antainambalana pode ter sido uma zona de hibridação entre estas duas espécies,[6] embora nenhum resultado conclusivo indicou tal cruzamento de espécies. Em geral, o Rio Antainambalana isola os varecias-vermelhos da subespécie vizinha: varecias-preto-e-branco, V. v. subcincta. A subespécie V. v. variegata pode ser encontrada mais ao sul, e V. v. editorum é a subespécie meridional. Os intervalos dessas duas subespécies do sul sobrepõem e formas intermediárias são relatadas a existir, embora isso não tenha sido confirmado.[9]
As florestas tropicais em que vivem estes animais são sazonais, com duas estações principais: a quente e chuvosa (novembro a abril), e a fria e seca (maio a outubro).[6] O habitat principal para ambas as espécies, em qualquer estação , é nas copas das árvores, onde passam a maioria do seu tempo de 15 à 25 m acima do solo. Com a disponibilidade dos recursos que estão sendo semelhantes independentemente do local, há pouca ou nenhuma diferença no uso de árvores entre as espécies. De setembro a abril, mais fruta está disponível, assim que as fêmeas preferem os cipós nas copas das árvores. Ambos os sexos utilizam os ramos inferiores, principalmente durante a estação quente e chuvosa. As copas das árvores são predominantemente utilizadas a partir de maio até agosto, quando as folhas jovens e as flores são abundântes.[10]
As espécies de lêmures que se segue pode ser encontrada dentro da mesma escala geográfica com os varecias:[8][10]
Varecias ou demonstram dominância sobre os recursos alimentares da floresta ou dividem esses recursos usando diferentes estratos da floresta. Eles são dominantes sobre os lêmures-de-barriga-vermelha, enquanto os lêmure-grisalho-do-bambu evitam encontrar-los todos juntos. Lêmures-da-cabeça-branca, por outro lado, utilizam o sub-bosque e o dossel inferior, abaixo de 15 m, enquanto os varecias utilizam o dossel superior, acima de 15 m.[8] Brincadeiras entre filhotes de varecias e lemurês-da-cabeça-branca já foram observadas.[10]
Varecias, em média, gastam 28% do dia se alimentando, 53% descansando e 19% viajando de galho em galho, embora as diferenças de durações entre repouso e alimentação foram observadas entre machos e fêmeas, com menores intervalos de tempo em descansar e maiores intervalos de alimentação para as fêmeas.[10] Eles são diurnos, apesar do pico de atividade ocorrer durante o início da manhã, fim da tarde ou a noite, e o descansamento ocorre geralmente por volta do meio-dia. Quando em repouso, varecias frequentemente sentam curvados ou eretos. Eles também são freqüentemente vistos de bruços sobre um braço ou em posição para pegar sol com as pernas estendidas. Quando alimentando, muitas vezes penduram-se de cabeça para baixo em suas patas traseiras, um tipo de comportamento suspensivo, o que lhes permite chegar a frutas e flores.[6]
Sendo altamente arborícolas, eles gastam a maior parte do seu tempo na copa alta durante todo o dia. Varecias gastam a maior parte de seu tempo entre 15 a 20 m acima do chão da floresta, seguido por 20 a 25 metros, e menos vistos em alturas de 10 a 15 metros.[6][10] Durante a estação quente, vão deslocando-se para a partes inferiores do dossel para ajudar a regular a temperatura corporal. Na estação fria, esses animais são menos ativos e podem dedicar 2% do seu tempo de descanso para banhos de sol para aquecer.[10]
Pesquisas de campo mostraram que o tamanho do grupo, sistemas sociais e o comportamento territorial variam muito, e pode ser bastante afetados pela distribuição de alimentos. É de consenso geral que o sistema social de varecias é o de um macho ter várias fêmeas como parceiras sexuais, e o mesmo com as fêmeas, que tem muitos machos como parceiros sexuais, além de a sociedade ser de fissão-fusão.[6][8][9][13] Entretanto algumas populações de varecias-preto-e-branco têm sido relatadas como monogâmicas. Esta flexibilidade social é suspeita de melhorar a capacidade de sobrevivência, apesar de uma ecologia alimentar inflexível.[13]
Sendo a maioria dos membros frugívoros da família Lemuridae, consumindo uma média de 74-90% de fruta, os varecias também consomem néctar (4-21%), e completam o resto da sua dieta com folhas jovens (3-6% ), folhas maduras (1%), flores (3-6%), e algumas sementes.[6][8][9][10] Varecias também vêm à terra para comer fungos, e até terra (geofagia).[9][10]
A maioria de sua dieta é composta de poucas espécies de plantas comuns, com algumas espécies que forneçam mais de 50% da dieta.[8][9][10] Fig, uma espécie do gênero Ficus, por exemplo, são responsáveis por 78 % da dieta frugívora dos varecias-vermelhos na península de Masoala. Apesar de espécies de plantas e dietas variarem conforme o local, as plantas alimentares mais comuns incluem a:
As árvores de fruta não parecem ser selecionadas por espécie, mas pela disponibilidade e acessibilidade dos frutos comestíveis. E, apesar de uma predominância de poucas espécies vegetais na dieta do varecia, o restante de sua dieta consiste em entre 80 e 132 outras espécies de 36 famílias de plantas.[6][9]
A disponibilidade de alimentos reflete a sazonalidade das florestas em que vivem. Durante a estação quente, frutas, flores e folhas jovens são mais abundantes, enquanto que a estação fria e úmida oferece somente folhas mais jovens e as flores. Apesar disso, há mudança de hábitos alimentares entre as estações, exceto as fêmeas, que irão consumir maiores teores de proteína , itens de baixo quantia de fibras, como folhas e flores, durante a gravidez e lactação, a fim de compensar os custos de energia da reprodução.[6][9][10] O néctar está disponível apenas esporadicamente, mas ainda constitui uma importante fonte de alimento. O néctar da árvore-do-viajante (Ravenala madagascariensis) é a favorita dos varecias.[6]
A organização social dos varecias é amplamente variável tanto em organização de grupo quanto a composição do grupo, embora nenhuma diferença notável pode ser vista entre as duas espécies desse gênero. Varecias são geralmente descritos como grupos de animais poligâmicos e com estrutura social [6][8][13] do tipo fissão-fusão, embora esse tipo descrição possa mudar de acordo com a localização e a época.[13]
Em um estudo feito na Península Masoala em varecias-vermelhos três níveis de organização foram identificados e definidos: as comunidades,[8] os grupos de base, e subgrupos. Comunidades são indivíduos que regularmente são filiados uns com os outros, mas raramente com coespecíficos fora da comunidade. Apesar de toda a comunidade viver com grupos de muitos machos e muitas fêmeas dentro de uma área, todos os indivíduos nunca são vistos no mesmo local ao mesmo tempo. Em vez disso, formam redes sociais com indivíduos dispersos, e alguns grupos centrais, mais importantes. Os grupos principais são indivíduos que compartilham a mesma área de um território da comunidade durante todo o ano. Esses grupos, normalmente, compostos de duas fêmeas reprodutivas, assim como os machos reprodutores e subadultos, variam em tamanho de 2 a 9 indivíduos. Fêmeas dentro dos grupos são cooperativas. Subgrupos, por outro lado, variam diariamente em tamanho, composição e duração, e são constituídos por indivíduos iguais aos grupos principais da comunidade em algumas estações e épocas. É a partir da consistentes mudanças diárias nestes subgrupos que ocorrem durante todo o ano, assim como as formações sazonal de novos grupos, que demonstram a fissão-fusão da natureza e da estrutura social dos animais do gênero varecia.
Em outro estudo feito em Nosy Mangabe com varecias-preto-e-branco um quarto nível de organização foi definida: a dos afiliados. Filiais são indivíduos com mais persistentes laços sociais e interações mais freqüentes, geralmente dentro de um grupo principal da comunidade, mas às vezes também entre membros de um subgrupo. As fêmeas adultas geralmente tinham muitos filiados, enquanto que os machos adultos raramente interagiam com animais da mesma espécie, vivendo uma existência mais solitária.[8]
Estudos anteriores relataram outras organizações sociais nos varecias que incluiam pares de lêmures monogâmicos. Isso pode acontecer em prazos específicos de tempo, e por isso alguns outros estudos sazonais, estão levando em conta o clima e a estação para ver se estes tem alguma relação com o comportamento dos varecias nas comunidades. Por exemplo, durante a estação fria e chuvosa, que coincide com a época de reprodução, as interações entre os grupos principais dentro de uma comunidade são significativamente reduzidos. Durante esse tempo, alguns subgrupos chegam a compor-se de apenas uma fêmea madura, um macho adulto, e às vezes um filhote. Isso pode ser interpretado como o par de lêmures monogâmicos acima referido.[13]
Não somente a composição do grupo, mas o comportamento que eles têm também podem apresentar variabilidade de acordo com a época e a estação. Durante a estação chuvosa e quente, as fêmeas variam amplamente na sua organização, pois podem estar isoladas ou em grupos de até 6 indivíduos. Na época de frio e seca, grupos menores estabilizam a fim de ocupar áreas concentradas.[6] Por isso, durante as estações quando a fruta é abundante os números de indivíduos nos subgrupos é grande, enquanto quando há excassez de alimento, a quantia de indivíduos nos subgrupos é pequena. Isto sugere que, embora a alimentação é inflexível, ela está vinculada diretamente com a organização dos varecias, e a determinação do comportamento dos grupos também.
Os termos de estrutura de dominação social dos varecias não são tão definidos como de outras sociedades de lêmures, onde a dominância feminina é a norma. Embora seja historicamente relatado que "os machos eram subordinados às fêmeas",[8] especialmente em cativeiro e no estado selvagem. As populações dos varecias não pode ser definitivamente denominadas como matriarcais, devido à variação inter-grupo.[13]
Há também a diferença social entre machos e fêmeas. As fêmeas geralmente têm muitas filiais e vínculo forte com outras fêmeas, tanto dentro como fora dos seus grupos, mas não são afiliadas com indivíduos fora do alcance da comunidade, exceto durante o acasalamento.[6][8] Os machos, por outro lado , são mais solitários, interagem com apenas com um par de animais da mesma espécie, têm fracos laços sociais com outros machos e, raramente, associam com outros lêmure fora do seu grupo. Além disso, estudos de campo sugerem que as fêmeas desempenham um papel importante de defesa da sua família. Os machos interagem pouco em disputas no grupo, e o mecanismo mais útil usado é a marcação de territórios com suas glândulas odoríferas.
O tamanho da comunidade ou do território pode variar amplamente, de 16 a 197 hectares,[6][8][10] enquanto a dimensão do grupo pode variar de um único par de 31 indivíduos. A densidade populacional é também visivelmente variável. Estas diferenças territoriais podem ser atribuídas a diferentes níveis de proteção e grau de degradação ambiental. Com uma melhor proteção e um ambiente menos degradado, resulta-se em uma maior densidade populacional e uma tamanho de comunidade mais moderado. (A duração e a sazonalidade dos estudos envolvidos também podem ter contribuído para as estimativas serem de menos indivíduos e menores comunidades. Um estudo realizado na Reserva Betampona, por exemplo, observou pares monogâmicos com dois a cinco filhotes, mantendo uma extensão territorial de 16 a 43 hectares. Grupos de varecias em Ambatonakolahy representam cerca de 10% da comunidade global e mostrou uma estreita relação do tamanho da população no local com a localização das maiores árvores frutíferas.[6]
A distância média diária de viagem dos varecias varia de 436 a 2.250 metros, com média de 1.129 metros por dia. Padrões de atividade dentro da comunidade variam por sexo e por temporada.[6][10] Os machos geralmente ficam mais próximos dos grupos durante a época seca e gelada, enquanto que as fêmeas só se limitam aos grupos durante a estação quente. Fêmeas viajam mais, logo depois do parto, e fica cada vez maior a distância média de viagem em dezembro, quando começam a deixar seus filhos com outros membros da comunidade, enquanto procuram comida. O pico de viagem das fêmeas é quando está na época quente e chuvosa. Tanto o nível de atividade e a atividade reprodutiva pode ser resumido na tabela a seguir.
Embora os machos demonstram pouco envolvimento em disputas territoriais entre comunidades vizinhas,[8][13]e comunidades de varecias vizinhas, as fêmeas defendem o grupo contra as fêmeas do outro grupo. Esses conflitos ocorrem principalmente durante a estação quente e chuvosa, quando os recursos são mais abundantes e ocorrem perto dos limites de distintas comunidades. O espaçamento das comunidades opostas é mantida pela marcação e pela comunicação vocal. Varecias são conhecidos por sua alta e estridentes chamadas que são respondidas por comunidades vizinhas e subgrupos dentro da mesma comunidade.[8]
Durante encontros agonísticos entre as comunidades, os indivíduos buscam principalmente marcar os lugares com suas glândulas odoríferas, gritar, e às vezes contato físico pode ser visto. Outras reações podem se ôpor se comparar o comportamento deste animal quando cativo e quando solto na área selvagem. Essa comparação é feita no quadro abaixo:[13]
Alguns comportamentos de filiação são sazonais ou gênero-específicos, como a abordagem do sexo masculino e o a inspeção das glândulas anogenitais nos machos durante a época de acasalamento.[13] Outro exemplo é o comportamento de saudação do sexo feminino, onde duas fêmeas usarão suas glândulas anogenitais para marcar a costa uma da outra, saltar uma sobre a outra e emitem altas vocalizações. Esses comportamentos não são vistos durante o final da estação fria, seca ou em torno de gestação.[8] A freqüência de outros comportamentos de filiação pode ser afetada pela idade. Todos os varecias com mais de 5 meses de idade tendem a brincar mais que os adultos.[13]
Historicamente, poucos estudos da cognição têm sido realizados com primatas strepsirrhini, incluindo varecias. Entretanto, um estudo na Reserva de lêmures da cidade de Myakka demonstrou que varecias, juntamente com vários outros membros da família Lemuridae, poderiam entender os resultados de operações aritméticas simples.[14]
Tal como acontece com todos os primatas prossímios, a comunicação olfativa é amplamente utilizada pelos varecias. Utilizam o olfato tanto para defesa (marcando territórios), como reconhecimento, bem como a saudação do sexo feminino.[6][9] Os cheiros demonstram o sexo, localização e identidade dos varecias.[13]
Fêmeas marcam com cheiro usando predominantemente a sua glândula anogenital, através de esfregões da região anogenital ao longo de superfícies horizontais, como galhos de árvores.[6][13] Os machos, por outro lado, usam as glândulas em seu pescoço, focinho e peito, abraçando superfícies horizontais e verticais e esfregando-se sobre elas. Ambos marcarão os locais para demonstrar domínio sobre o território na maioria das vezes, ou até mesmo, como modo de distinguir o sexo.[13]
Na saudação, as fêmeas pulam uma sobre a outra, e nesse movimento, elas esguinxam o hormônio (cheiro) nas costas da outra.[8][13]
Varecias são altamente vocálicos, com um extenso repertório vocal, com chamadas a serem utilizadas em múltiplos contextos.[9] As chamadas também variam sazonalmente. Durante a estação quente e chuvosa, os gritos são altos e estrindentes, e servem para unir o grupo, delimitar o espaço entre os membros, e organiza-los. Esses gritos podem ser ouvidos até 1 quilómetro de distância.[4][6][13]
Varecias utilizam gritos diferentes para especificar se há predatores no solo e predadores aéreos.[6][15] Por exemplo, há um rugido para alertar o grupo que há um predator áereo no local, e há um grito diferente para comunicar que há algum predator no solo.[16] Esses gritos fazem os varecias procurarem locais seguros para se proteger, e além disto, esse lêmures passam o grito adiante, alertando uma grande massa de varecias.[17]
Em cativeiro, as vocalizações dos varecias foram estudadas e divididas em três grupos gerais: alto, médio e chamadas de baixa amplitude.[13][16]
O conhecido grito/rugido é espontâneo, ocorre mais frequentemente durante o período de alta atividade, além de ser contagioso, envolvendo a participação de todos os varecias da associação comunitária, incluindo crianças 3 a 4 meses de idade.[13][16] Os gritos brutos também são mais comuns durante alta atividade e além de alertar os membros do grupo por uma presença de um predador aéreo, provavelmente eles também ajudam a manter o contato com indivíduos fora do alcance visual ou indicar uma resposta agressiva/defensiva para uma perturbação. Na natureza, ambas as chamadas são emitidas mais durante a estação quente e chuvosa, devido o aumento da atividade com o grupo.[6][13] Todos gritos de alta amplitude são dados pelos varecias com uma postura corporal "ereta".[13]
Chamadas de média amplitude funcionam durante um curto intervalo ou muitas vezes envolvem situações, tais como frustração ou submissão. As chamadas de baixa amplitude operam geralmente em um intervalo curto, mas também abrangem um maior leque de comunicabilidade.[13]
Lamúrios são altamente variáveis entre os diferentes varecias. Tosse, resmungos, rangidos e gritos agudos só foram observados e estudados no mundo selvagem.
As chamadas dos varecias variam ligeiramente entre as duas espécies. Na verdade, em cativeiro, tem sido documentado que os varecias-vermelhos compreendem e até mesmo participam das chamadas de alarme de varecias-preto-e-branco.[15] Uma pequena diferença entre os repertórios vocais destas duas espécies está no pulso e a frequência do grito, que é muito mais rápido e alto em varecias-vermelhos do que em varecias-preto-e-branco e ainda é detectável pelo ouvido humano. A diferença nestas vocalizações são apenas interespecíficas, não mostrando sinais de dimorfismo sexual significativo dentro de cada espécie.[17]
Varecias-vermelhos não parecem produzir um murmúrio bem feito. Nos varecias-preto-e-branco, os gritos pulsados algumas vezes são mais baixos e isto serve para acalmar o grupo. Algumas vezes esse grito pulsado é unido com o murmúrio, formando o grito murmúrio-pulsado ? Ouvir. Varecias-vermelhos também produzem o grito murmúrio-pulsado, mas eles não conseguem emiti-lo por um longo tempo.
Ao contrário dos relatórios iniciais da monogamia, varecias no estado selvagem, apresentam um comportamento sazonal de reprodução, com ambos os machos e fêmeas se acasalando com mais de um parceiro dentro de uma única temporada.[4][6][8][13] O acasalamento não é restrito apenas aos membros da comunidade, mas envolve também os membros das comunidades vizinhas. O acasalamento das fêmeas ocorre principalmente com os machos com que elas tem relações de filiação antes da época de acasalamento, embora alguns acasalamentos ocorrem com alguns machos de outras comunidades.[8]
Pouco antes da época de acasalamento começar, as fêmeas apresentam inchaço das glândulas sexuais, que atingem o seu pico por volta da metade do dia 14,8 do ciclo estral. A fisiologia sexual masculina também sofre mudança, com aumento do volume testicular durante o acasalamento, com pico em torno da época de reprodução.[13] Agressões também aumentam durante a época de acasalamento, tanto entre membros do mesmo sexo como entre sexos opostos. Fêmeas foram observadas modendo e agarrando os machos durante a cópula.[8][13] Ambos os sexos podem aproximar-se dos outros quando a fêmea está no cio. Inicialmente eles rugirão e gritarão uns com os outros. Quando um macho se aproxima de uma fêmea muitas vezes ele abaixa a cabeça e nesse movimento, inspeciona a genitália da fêmea lambendo ou cheirando, e às vezes faz alguns murmúrios. Quando uma fêmea se aproxima de um macho, ela pode se por na posição de montagem (posição para ocorrer a fecundação). Os pares de animais, copulam várias vezes durante a época de acasalamento.[13]
A época de acasalamento vai de maio a julho, durante a estação fria e chuvosa, ocorrendo o nascimento no momento que as frutas são mais abundantes.[6] O período de gestação de varecias é o menor da família Lemuridae, com média de 102 dias (90-106 dias). A gestação no estado selvagem é ligeiramente mais longa do que em cativeiro, com média de 106 dias. Assim como o período de acasalamento ocorre em épocas determinadas, a época de nascimento da prole também é sazonal, e ocorre no fim da estação fria.[4][6][13]
Além de um período de gestação anormalmente curto, varecias têm as mesmas características dos pequenos lêmures noturnos, que produzem ninhadas grandes. As ninhadas dos varecias são as maiores da família Lemuridae. Essas ninhadas incluem dois ou três filhotes, apesar de até cinco filhotes já foram relatados. O peso de nascimento em cativeiro está entre 83-101,7 g, na faixa dos 70 aos 140 gramas.[4][6][13] Os filhotes dos varecias são altriciais, e nascem com os olhos abertos e uma pele já cheia de pelos.[13]
Varecias são os únicos primatas conhecidos que construem ninhos em árvores, utilizados exclusivamente para o parto e para a primeira ou segunda semana de vida.[4][6][9][13] Três semanas antes do nascimento, fêmeas começam a construção do ninho com galhos, ramos, folhas e videiras, procurando estes dentro de sua comunidade e também de 10 a 25 metros acima do solo.[6][13] Os ninhos têm apenas um ponto de entrada aparente, e são rasos e com formato de um prato. Durante as primeiras duas semanas, a mãe é mais solitária e não viaja para longe do ninho, gastando 70-90% do seu tempo com os recém-nascidos (em cativeiro). A fim de encontrar comida, ela vai deixar os bebês sozinhos no ninho ou, vai levá-los em sua boca e colocá-los em locais escondidos no dossel, enquanto ela faz sua caça.[6][9] Uma vez que este período inicial de desenvolvimento corresponde com o fim da estação fria e seca, que oferece a menor quantidade de frutas, a energia é conservada para a lactação. Com o início da estação quente e chuvosa, aumenta a disponibilidade de frutas, e também aumenta muito bem a lactação, e as fêmeas aumentam suas distância de viagem em busca de alimento, uma vez que não precisam armazenar muita energia.[6]
Ao contrário de outros primatas diurnos, que normalmente carregam seus bebês com eles,[8] mães varecias escondem seus jovens, na folhagem da copa, deixando-os para descansar e ficar em silêncio durante várias horas, enquanto ela caça e realiza outras atividades.[6][13] As mães continuam a transportar os seus descendentes pela boca, movendo-os um de cada vez. Esta forma de transporte pára geralmente em torno de 2,5 meses de idade, quando os filhotes se tornam pesados para carregar.[13]
Varecias são reprodutores cooperativos, com o cuidado parental, sendo compartilhado por todos os membros da comunidade. Por exemplo, as mães cuidarão da sua prole com outras mães ou deixarão seus filhotes a serem vigiados por outros membros da comunidade. Enquanto a mãe está longe, os membros da comunidade não só vão cuidar e preservar os filhotes das outras mães, mas também gritarão se houver perigo ou se detectarem que algum filhote esteja sozinho. Estas exposições a perigos dentro da comunidade mostram que eles estão todos ligados, e um fato curioso, é que quando um varecia detecta algum perigo e começa a gritar, outros ajudam-o com gritos, chamando a mãe do filhote de volta para a comunidade para cuidar de ser filho.[8][13] O transporte infantil por outros membros da comunidade também já foi observado. Algumas fêmeas continuam cuidando de um filhote de outra fêmea mesmo na presença dos pais deste, e também já foi observado que alguns varecias adotam filhotes rejeitados pelos pais.[8][13]
Cuidados paternos foram já documentadas em sociedades de varecias. Durante o desenvolvimento precoce, os machos adultos podem proteger os ninhos das fêmeas, bem como ajudar a cuidar das crianças que foram largadas por outras famílias.[8] Durante a época que as fêmeas começam a carregar seus filhotes para fora do ninho, os machos aliviam o fardo de reprodução das fêmeas, ajudando na proteção, alimentação, brincadeiras, e carregamento (transporte) dos filhotes.[8][13]
Varecias fêmeas produzem um leite rico em comparação com outros lêmures, e, consequentemente, os seus jovens desenvolvem mais rápido do que os dos outros lêmures.[6] Filhotes se desenvolvem rapidamente, atingindo cerca de 70-75% do peso adulto até a idade de 4 meses.[4][6][8][13] Eles começam a subir e escalar árvores a um mês de idade, avançando até ao ponto de seguir sua mãe e os membros do grupo através do dossel a uma altura de 50 a 100 metros com 2-3 meses de idade. A habilidade total dos adultos é atingida nos 3 ou 4 meses de idade. Socialmente, eles começam a trocar chamadas com sua mãe em 3 semanas,[6] e escolhem sua mãe como parceira de brincadeiras em 75-80% do tempo nos primeiros 3 meses.[6] Participação nos gritos da comunidade e em tons de maiores amplitudes iniciam após os 4 meses, enquanto a marcação de territórios com suas glândulas começam após 6 meses de idade. Filhotes começam a comer alimentos sólidos a partir de cerca de 40 dias - 2 meses com o desmame ocorrendo entre 4 a 6 meses no estado selvagem, embora alguns indivíduos continuaram a mamar até 7 a 8 meses.[6][13]
A mortalidade infantil é geralmente alta entre os varecias, mas também pode ser altamente variável. Em algumas estações, 65% dos filhotes são incapazes de atingir os 3 meses de idade, possivelmente devido a quedas e lesões, embora em algumas outras estações a mortalidade infantil é nula.[6][13] Para aqueles que sobrevivem para a idade adulta, a maturidade sexual é atingida dos 18 a 20 meses nas fêmeas e 32 a 48 meses nos machos. A maturidade sexual pode demorar mais para chegar no estado selvagem em relação ao cativeiro. Para as fêmeas, o intervalo entre o nascimento, e o de outro nascimento sucessivo, é de normalmente 1 ano, e em cativeiro, as fêmeas podem manter-se reprodutivamente ativas até os 23 anos de idade.[13] A expectativa de vida para ambas as espécies de varecias é estimada de 36 anos em cativeiro,[10] e é menor no estado selvagem.
Numa terra onde aproximadamente 90% da floresta original foi destruída, varecias estão apenas em uma pequena fração de sua área original.[18] Completamente dependente de grandes árvores frutíferas, esta espécie parece ser flexível para sua escolha de hábito,[10] mas a extração seletiva de madeira, resulta em densidades populacionais significativamente menores. Embora possam sobreviver em ambientes muito perturbados com baixas densidades populacionais,[6][8] eles ainda são especialmente vulneráveis à perturbação do habitat.[19] Redução da diversidade genética, em conjunto com a caça, os desastres naturais, depredação e doenças, podem facilmente acabar com populações pequenas.[6][9]
O varecia-preto-e-branco foi elevado pela IUCN do estado Em perigo(Endangered/EN) para o estado Criticamente em Perigo em 2008. Eles citam que "a espécie sofreu um declínio de 80% durante um período de 27 anos, devido principalmente a uma diminuição da área e qualidade do habitat dentro do alcance conhecido da espécie e devido aos níveis de exploração." [10]
Outra justificativa dada pela IUCN para o estado de Criticamente Ameaçado inclui o seu alcance limitado, a sua restrição apenas para a Península Masoala, e seu risco de perda de habitat e a caça. Esta espécie ocupa um intervalo de não mais que 4.000 km²,[6] enquanto a população total selvagem é estimada entre 29.000 e 52.000 indivíduos. Varecias-vermelhos são apenas protegido dentro dos limites do Parque Nacional de Masoala. Historicamente, esta espécie tem sido considerada mais ameaçada devido a sua escala altamente restrita, em comparação com o varecia-preto-e-branco. No entanto, a sua protecção no maior parque nacional da ilha melhorou ligeiramente as suas possibilidades de sobrevivência.[9]
Existem várias organizações envolvidas na conservação do varecia, incluindo o Durrell Wildlife Conservation Trust, o Lemur Conservation Foundation (LCF), a Madagascar Fauna Group (MFG), Monkeyland Primate Sanctuary na África do Sul, Wildlife Trust, e o Duke Lemur Center (DLC ).[19]
Tal como acontece com outros primatas, uma das principais ameaças para as duas espécies de varecia é a perda de habitat devido ao corte-e-queima para agricultura, exploração madeireira e mineração.[9] Ambas as espécies parecem ser muito sensíveis à exploração madeireira, e talvez os mais vulneráveis dos lêmures que existem na floresta.[8] As madeiras que são usadas para fazer mobílias são as preferidas por varecias, pois tem a base da sua alimentação, que são os frutos, além de ser o meio pelo qual viajam pelo dossel. O corte-e-queima, conhecida localmente como tavy, é praticada sazonalmente na península de Masoala entre outubro e dezembro, e sua prática está se expandindo. Além disso, os bovinos são criados em locais que foram desmatados, inviabilizando a reflorestação do local.[19]
Outra principal ameaça à sobrevivência dos varecias é a caça.[9] Populações humanas locais ainda caçam com armas tradicionais, utilizando-os como fonte de subsistência.[19] Estudos de aldeias na Mata Makira revelaram que a carne de varecias não é apenas um alimento desejado, mas está sendo caçado de forma insustentável.[9] Na península Masoala, as chamadas de varecias-vermelhos ajuda os caçadores a localizá-los. Sobre esta península, são utilizadas armas de fogo, além de armadilhas tradicionais, conhecido como laly.[19][20] Embora a caça é ilegal, as leis geralmente não são respeitadas e os habitantes locais mostram pouca preocupação com as suas práticas de caça, que ocorrem principalmente entre maio e setembro. A caça é a maior preocupação na península Masoala porque é provável que continue, enquanto a exploração madeireira e corte-e-queima para agricultura existir. Em outras regiões, os caçadores podem matar os varecias em locais onde há suas fontes de alimento favoritas. Por último, estes animais são retirados de seus habitats naturais para mostrar para os turistas e também são vendidos como animais de estimação exóticos.[19]
Ciclones frequentes também representam uma ameaça, particularmente para as populações concentradas ou de pequeno porte.[9] No final de janeiro de 1997, o Ciclone Gretelle destruiu 80% da cobertura florestal de Manombo. Efetivamente destruindo seu habitat, incluindo a maior parte de seus recursos alimentares, os varecias da floresta ampliaram sua dieta, mantendo-se surpreendentemente frugívoras. Os pesos corporais caíram e não foram registrados nascimentos por 4 anos. Este evento demonstrou não só a sua flexibilidade em face das catástrofes naturais, mas também a capacidade reprodutiva e o tamanho da ninhada serem perturbadas por variações ambientais.[19]
Predação na natureza parece ser muito rara para os varecias, provavelmente porque vivem no dossel elevado , o que torna algo desafiador para animais alcançarem-los.[6] Há evidências de predação por aves de rapina, como a Açor de Henst(Accipiter henstii). A Fossa (Cryptoprocta ferox) pode apresentar um risco potencial se verificasse algum varecia vagando pelo solo. Os varecias reintroduzidos no habitat após terem sido criados em cativeiro, foram os únicos mortos por fossas serem inexperientes com predatores. O ato de os varecias fazerem ninhos próximos ao solo representa o maior risco de predação, tornando-as suscetíveis aos mamíferos carnívoros, como o Galidia elegans e o Salanoia concolor.[10]
Populações cativas de ambas as espécies de varecia existem em zoológicos americanos e europeus, representando uma salvaguarda contra a extinção. Nos EUA, reprodução em cativeiro é gerida pela Species Survival Plan (SSP), um programa desenvolvido pela Associação de Zoológicos e Aquários (AZA). Embora as populações serem muito limitadas em sua diversidade genética,[9] estas espécies prosperam em cativeiro, tornando-os um candidato ideal para reintrodução no habitat protegido, se estiver disponível.[21] Apesar de a reintrodução ser vista como o último recurso entre os ambientalistas, uma combinação de esforços de conservação in situ, tais como a proteção legal, o ensino público, a difusão dos meios de subsistência sustentáveis, reflorestamento serão o que oferecerá esperança para os varecias. Entretanto, a reintrodução oferece oportunidades de pesquisa e permite a conservação da diversidade genética limitada, mantida pela SSP para melhorar a diversidade genética de populações dos varecias malgaxes.[22]
A libertação de cativos ocorreu pela primeira vez em novembro de 1997, quando cinco varecias-preto-e-branco (Varecia variegata variegata), nascidos nos Estados Unidos foram devolvidos a Madagascar na Reserva Natural de Betampona Strict.[9][19][21] Popularmente conhecida como a Carolina Five, estes indivíduos tinham vivido toda a sua vida no habitat natural da Duke Lemur Center (DLC). Desde então, mais dois grupos, totalizando 13 nascidos em cativeiro foram reintroduzidos na mesma reserva, uma vez que em novembro de 1998 e novamente em janeiro de 2001.[21][22] Estes dois últimos grupos também foram recebidos no DLC, em áreas florestadas ao ar livre.[21] Até agora, os resultados têm mostrado algum sucesso, com 10 sobreviventes de mais de um ano, três indivíduos com integração em grupos selvagens, e 4 filhotes terem nascido.[19][22] Saraf, um macho levado com o primeiro grupo foi informado que está fazendo 7 anos pós-libertação, vivendo em um grupo social com uma fêmea selvagem e seus descendentes.[22] A investigação está em andamento desde o lançamento inicial dos varecias no habitat,[9][22] como ilustrado no documentário de 1998 da BBC, In the Wild: Operation Lemur with John Cleese. A pesquisa forneceu informações úteis sobre a sua adaptação desses animais à vida na natureza.[22]
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Varecia é um gênero de primatas da família Lemuridae. São os maiores lêmures (em tamanho) existentes dentro da família Lemuridae. Como todos os lêmures, são encontrados apenas na ilha de Madagascar. Anteriormente era considerada como um gênero monotípico, mas atualmente duas espécies são reconhecidas: o Varecia-preto-e-branco, com suas três subespécies, e os Varecia-vermelhos.
Os lêmures Varecia são quadrúpedes diurnos e arborícolas, muitas vezes observados pulando através do dossel superior das florestas tropicais na porção oriental de Madagascar. São também os mais frugívoras dos lêmures malgaxe, e são muito sensíveis à perturbação do habitat. Varecias vivem em grupos com muitos machos e fêmeas e têm uma estrutura social complexa e flexível , descrita como de fissão-fusão. São altamente vocalicos, e têm chamadas estridentes.
Varecias são reprodutores sazonais e altamente incomuns em suas estratégias reprodutivas. Eles são considerados um "enigma evolutivo" pois são a maior das espécies existentes de lemurídeos, mas em contraposição, apresentam traços mais reprodutivos pelo fato de as fêmeas terem curto período de gestação (~ 102 dias) e grandes quantias de filhotes no parto (~ 2-3). Varecias também constroem ninhos para seus recém-nascidos (os únicos primatas que fazem isto), leva-os pela boca, e exibem um sistema de esconder os filhotes enquanto saem para caçar. Bebês são incapazes de se cuidar sozinhos, embora eles se desenvolvam de forma relativamente rápida, viajam de forma independente na natureza depois de setenta dias e atingem o tamanho adulto em seis meses.
Ameaçada por perda de habitat e a caça, varecias estão em via de extinção na natureza. No entanto, reproduzem facilmente em cativeiro, e têm sido gradualmente reintroduzido na natureza desde 1997. Organizações que estão envolvidas na conservação Varecia incluem o Durrell Wildlife Conservation Trust, o Lemur Conservation Foundation (LCF), a Madagascar Fauna Group (MFG), Monkeyland Primate Sanctuary na África do Sul, Wildlife Trust, e o Duke Lemur Center (DLC).
목도리여우원숭이속(Varecia)는 곡비원류에 속하는 영장류로 여우원숭이과에서 현존하는 가장 큰 여우원숭이이다.[3] 다른 여우원숭이들처럼, 이들은 마다가스카르 섬에서만 발견된다. 이전에는 단일 종으로 알려졌지만, 현재는 2종이 알려져 있다. 그 2종은 3개의 아종으로 나뉘는 흑백목도리여우원숭이와 붉은목도리여우원숭이이다.[4][5]
