Çatılotu (lat. Euphrasia)[1] — orobanşkimilər fəsiləsinə aid bitki cinsi.[2]
Çatılotu (lat. Euphrasia) — orobanşkimilər fəsiləsinə aid bitki cinsi.
Eufràsia. Euphrasia, és un gènere de plantes amb flors amb unes 450 espècies de plantes herbàcies dins la família Orobanchaceae (anteriorment estava inclosa dins la família Scrophulariaceae), amb una distribució cosmopolita. Són plantes semiparàsites sobre les gramínies i altres plantes.
Moltes de les seves espècies es troben en prats alpins o subalpins. Les flors normalment es disposen terminalment i són zigomorfes amb el pètal inferior en forma de llavi. Els colors més comuns són el porpra, el blanc blavenc i el viola. Algunes espècies tenen marques grogues en el pètal inferior que són una guia pels insectes pol·linitzadors.
Els noms alternatius, especialment en l'herbalisme, són Augentrostkraut, Euphrasiae herba, Herba Euphrasiae i Herbe d'Euphraise.
Nicholas Culpeper assignà aquesta planta al signe del zodíac del lleó dient que enfortia el cervell. També va ser usada per al tractament de la mala memòria i el vertigen.[1]
Els herbalistes la usaren per al tractament de les afeccions de la vista causades per la Herbalists blefaritis i conjuntivitis. També va ser usada per combatre les inflamacions causades pel refredat, la tos i la febre del fenc.
El gènere Euphrasia és complicat taxonòmicament deguta que moltes espècies són interfèrtils i propenses a hibridar-se. Malgrat haver un gran nombre de revisions taxonòmiques[2][3][4] l'adequat rang de molts dels seus tàxons roman poc clar.
Eufràsia. Euphrasia, és un gènere de plantes amb flors amb unes 450 espècies de plantes herbàcies dins la família Orobanchaceae (anteriorment estava inclosa dins la família Scrophulariaceae), amb una distribució cosmopolita. Són plantes semiparàsites sobre les gramínies i altres plantes.
Moltes de les seves espècies es troben en prats alpins o subalpins. Les flors normalment es disposen terminalment i són zigomorfes amb el pètal inferior en forma de llavi. Els colors més comuns són el porpra, el blanc blavenc i el viola. Algunes espècies tenen marques grogues en el pètal inferior que són una guia pels insectes pol·linitzadors.
Els noms alternatius, especialment en l'herbalisme, són Augentrostkraut, Euphrasiae herba, Herba Euphrasiae i Herbe d'Euphraise.
Genws o tua 450 rhywogaeth o blanhigion blodeuol yw Effros neu Euphrasia. Mae'n perthyn i deulu'r gorfanadl (Orobanchaceae). Maen nhw'n lled-barasitig ar laswelltau a phlanhigion eraill. Daw'r enw Saesneg, eyebright, o'r gred draddodiadol y gallant wella anhwylderau'r llygaid. Mae enwau Cymraeg eraill yn cynnwys torfagl, llygaid Crist a gloywlys.[1] Mae 21 rhywogaeth a llawer o gymysgrywiau i'w canfod ar ynysoedd Prydain ac Iwerddon.[2].
Ceir hyd i lawer o rywogaethau mewn dolydd alpaidd neu is-alpaidd, lle mae eira yn gyffredin. Mae blodau Effros yn tyfu ar ben eithaf y planhigyn, ac mae ganddynt gymesuredd dwyochrog gyda phetal isaf siap gwefus. Piws, fioled a gwyn yw'r lliwiau mwyaf cyffredin. Mae gan rhai rhywogaethau farciau melyn ar y betal isaf, ac mae'r marciau yma yn fodd o ddenu peillwyr.
Mae perthnasau esblygiadol y llwyth Rhinantheae wedi eu hastudio gan ddefnyddio nodweddion moleciwlaidd.[3][4] Mae Euphrasia yn perthyn i'r Rhinantheae craidd ac mae'n chwaer-gytras i'r genera Odontites, Bellardia, Tozzia a Hedbergia.
Cladogram: Coeden ffylogenetig lefel genws o'r llwyth Rhinantheae wedi ei selio ar nodweddion moleciwlaidd. (ITS, intron rps16 a rhanbarth trnK).[3][4] RhinantheaeBartsia sensu stricto (Bartsia alpina)
Hedbergia (gan gynnwys Bartsia decurva a B. longiflora)
Bellardia (gan gynnwys Parentucellia
a Bartsia canescens + B. mutica)
Odontites sensu lato
(gan gynnwys Bornmuellerantha a Bartsiella)
Genws o tua 450 rhywogaeth o blanhigion blodeuol yw Effros neu Euphrasia. Mae'n perthyn i deulu'r gorfanadl (Orobanchaceae). Maen nhw'n lled-barasitig ar laswelltau a phlanhigion eraill. Daw'r enw Saesneg, eyebright, o'r gred draddodiadol y gallant wella anhwylderau'r llygaid. Mae enwau Cymraeg eraill yn cynnwys torfagl, llygaid Crist a gloywlys. Mae 21 rhywogaeth a llawer o gymysgrywiau i'w canfod ar ynysoedd Prydain ac Iwerddon..
Ceir hyd i lawer o rywogaethau mewn dolydd alpaidd neu is-alpaidd, lle mae eira yn gyffredin. Mae blodau Effros yn tyfu ar ben eithaf y planhigyn, ac mae ganddynt gymesuredd dwyochrog gyda phetal isaf siap gwefus. Piws, fioled a gwyn yw'r lliwiau mwyaf cyffredin. Mae gan rhai rhywogaethau farciau melyn ar y betal isaf, ac mae'r marciau yma yn fodd o ddenu peillwyr.
Øjentrøst (Euphrasia) er en slægt af Gyvelkvæler-familien. Den er udbredt på alle kontinenter (undtagen Antarktis), herunder i det tempererede område af Europa og Asien. Det er en- eller flerårige halvsnyltere med grenede, ofte rødlige stængler og modsatstillede blade, der er besat med kirtelhår. Blomsterstandene er endestillede med bladagtige støtteblade og 5-tallige, tolæbede blomster, der rørformede til klokkeformede med hvide til violette kroner. Frugterne er kapsler med mange frø.
Afgrænsningen er vanskelig mellem arterne i slægten Øjentrøst. Spids Øjentrøst kan opfattes som bestående af flere former, der undertiden opfattes som arter. I Danmark drejer det sig om Svensk Øjentrøst, Kirtel-Øjentrøst, Spinkel Øjentrøst, Nordisk Øjentrøst, Klit-Øjentrøst og Kort Øjentrøst, der alle kan opfattes som former af Spids Øjentrøst. Man kan altså i Danmark kun adskille tre arter med nogenlunde sikkerhed fra hinanden: Læge-Øjentrøst, Spids Øjentrøst og Lyng-Øjentrøst [1]
Øjentrøst (Euphrasia) er en slægt af Gyvelkvæler-familien. Den er udbredt på alle kontinenter (undtagen Antarktis), herunder i det tempererede område af Europa og Asien. Det er en- eller flerårige halvsnyltere med grenede, ofte rødlige stængler og modsatstillede blade, der er besat med kirtelhår. Blomsterstandene er endestillede med bladagtige støtteblade og 5-tallige, tolæbede blomster, der rørformede til klokkeformede med hvide til violette kroner. Frugterne er kapsler med mange frø.
Augentrost (Euphrasia) ist eine Pflanzengattung in der Familie der Sommerwurzgewächse (Orobanchaceae). Die über 350 Arten sind fast weltweit verbreitet, mit einem Schwerpunkt auf der Nordhalbkugel.
Die Euphrasia-Arten wachsen als einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen. Die Laubblätter sind gegenständig angeordnet.[1] Die Euphrasia-Arten sind Halbschmarotzer, die mit Hilfe von Saugwurzeln dem Xylem der Wirtswurzeln Wasser und Nährsalze entziehen. Sie können im Gegensatz zu anderen Halbschmarotzern auch leben, ohne zu parasitieren. Die Samen keimen nur im chemischen Einflussbereich des Wirts.
Die Gattung Euphrasia wurde durch Carl von Linné aufgestellt. Der botanische Gattungsname Euphrasia ist vom griechischen Wort ευφρασία, euphrasía für Freude, Frohsinn abgeleitet. Synonyme für Euphrasia L. sind: Anagosperma Wettst., Siphonidium J.B.Armstr.
Da die unterschiedlichen Sippen sehr leicht untereinander Hybriden bilden, ist eine Bestimmung der Arten und die Systematik dieser Gattung schwierig. Je nach Florenwerk und Autor sind daher unterschiedliche Einteilungen in Arten und Unterarten anzutreffen. Die Systematik der Gattung Euphrasia wird kontrovers diskutiert.
Die (mehr als 170 bis) über 350 Arten sind fast weltweit verbreitet, mit einem Schwerpunkt auf der Nordhalbkugel.
Hier eine kleine Auswahl an Arten:[2]
Euphrasia minima subsp. tatrae
Der Gemeine Augentrost (Euphrasia officinalis) wurde früher medizinisch[4] und wird heute noch in der Alternativmedizin verwendet. Siehe Gemeiner Augentrost#Verwendung in der Augenheilkunde.
1997 wurden 46 Augentrostarten in die Rote Liste weltweit gefährdeter Pflanzenarten der IUCN aufgenommen. Davon gilt Euphrasia omiensis (Syn: Euphrasia insignis var. omiensis) (aus Japan) als vermutlich ausgestorben. Euphrasia arguta (aus Australien) galt seit 1904 als verschollen und wurde im Juli 2008 im Nundle Stateforest in New South Wales wiederentdeckt. Viele Staaten melden ihre Arten nicht an diese Liste der IUCN, deshalb ist diese Liste unvollständig und es gibt ja auch neuere als 1997.
Augentrost (Euphrasia) ist eine Pflanzengattung in der Familie der Sommerwurzgewächse (Orobanchaceae). Die über 350 Arten sind fast weltweit verbreitet, mit einem Schwerpunkt auf der Nordhalbkugel.
Ҡарһаҡ үлән, күҙ үләне (рус. Очанка,лат. Euphrasia) — шомбыя һымаҡтар ғаиләһенән ярым паразит бер йыллыҡ үлән үҫемлек, бейеклеге 5-40 см, июль-август айҙарында аҡһыл-көрән сәскә ата, август-сентябрҙә орлоғо өлгөрә.
Үҫемлек болондарҙа, урман ситтерендә үҫә. Бөтә донъяға таралған.
Ҡарһаҡ үлән, күҙ үләне (рус. Очанка,лат. Euphrasia) — шомбыя һымаҡтар ғаиләһенән ярым паразит бер йыллыҡ үлән үҫемлек, бейеклеге 5-40 см, июль-август айҙарында аҡһыл-көрән сәскә ата, август-сентябрҙә орлоғо өлгөрә.
Euphrasia, or eyebright, is a genus of about 450 species of herbaceous flowering plants in the family Orobanchaceae (formerly included in the Scrophulariaceae), with a cosmopolitan distribution. They are hemiparasitic on grasses and other plants. The common name refers to the plant's use in treating eye infections.
Many species are found in alpine or sub-alpine meadows where snow is common. Flowers usually are borne terminally, are zygomorphic, and have a lower petal shaped like a lip. The most common flower colours are purple, blue-white, and violet. Some species have yellow markings on the lower petal to act as a guide to pollinating insects.
Alternative names, mainly in herbalism, are Augentrostkraut, Euphrasiae herba, Herba Euphrasiae and Herbe d'Euphraise.
The plant was known to classical herbalists, but then was not referred to until mentioned again in 1305. Nicholas Culpeper assigned it to the Zodiac sign Leo, claiming that it strengthened the brain. It was also used to treat bad memory and vertigo.[1]
In the Elizabethan era, the plant was used in ales, and Gervase Markham's Countrie Farm (1616) said that one should "Drinke everie morning a small draught of Eyebright wine."[2]
Herbalists use eyebright as a poultice with or without concurrent administration of a tea for the redness, swelling, and visual disturbances caused by blepharitis, and conjunctivitis. The herb is also used for eyestrain and to relieve inflammation caused by colds, coughs, sinus infections, sore throats, and hay fever.
Parts used include the leaf, the stem, and small pieces of the flowers. Typical preparations include a warm compress, or tea. Eyebright preparations are also available as an extract or capsule.
A 2010 report from the European Medicines Agency on the efficacy of Euphrasia remedies states:
From the presence of secondary metabolites, an astringent and anti-inflammatory activity can be hypothesized for Euphrasia preparations. The ocular use of Euphrasia is based upon tradition. However, since the efficacy of the claimed ocular uses is undocumented and external eye application is not hygienic, therapeutic use cannot be recommended.[3]
The phylogeny of the genera of Rhinantheae has been explored using molecular characters.[4][5] Euphrasia belongs to the core Rhinantheae. Euphrasia is the sister genus to Odontites, Bellardia, Tozzia, and Hedbergia. In turn, these five genera share phylogenetic affinities with Bartsia.
Genus-level cladogram of tribe Rhinantheae. Rhinantheae Core RhinantheaeBartsia sensu stricto (Bartsia alpina)
Hedbergia
(including Bartsia decurva + B. longiflora)
Neobartsia
(New World Bartsia)
Odontites sensu lato
(including Bornmuellerantha
and Bartsiella)
The genus Euphrasia is taxonomically complicated due to many species being interfertile and prone to hybridisation. Despite there having been a number of taxonomic revisions[6][7][8] the appropriate rank of many taxa, as well as the relationships between them, remains unclear.
Euphrasia, or eyebright, is a genus of about 450 species of herbaceous flowering plants in the family Orobanchaceae (formerly included in the Scrophulariaceae), with a cosmopolitan distribution. They are hemiparasitic on grasses and other plants. The common name refers to the plant's use in treating eye infections.
Many species are found in alpine or sub-alpine meadows where snow is common. Flowers usually are borne terminally, are zygomorphic, and have a lower petal shaped like a lip. The most common flower colours are purple, blue-white, and violet. Some species have yellow markings on the lower petal to act as a guide to pollinating insects.
Alternative names, mainly in herbalism, are Augentrostkraut, Euphrasiae herba, Herba Euphrasiae and Herbe d'Euphraise.
Euphrasia (ojo brillante) es un género de plantas herbáceas pertenecieentes a la familia Orobanchaceae, con una distribución cosmopolita. Son semi-parásitas en las hierbas. Comprende 602 especies descritas y de estas, solo 241 aceptadas.[2]
Se utiliza un extracto de la planta en los remedios homeopáticos para los ojos rojos.
El género fue descrito por Carlos Linneo y publicado en Species Plantarum 2: 604. 1753.[3] La especie tipo es: Euphrasia officinalis L.
Euphrasia (ojo brillante) es un género de plantas herbáceas pertenecieentes a la familia Orobanchaceae, con una distribución cosmopolita. Son semi-parásitas en las hierbas. Comprende 602 especies descritas y de estas, solo 241 aceptadas.
Silmarohi (Euphrasia L.) on taimede perekond mailaseliste sugukonnast. APG II süsteemi järgi kuulub soomukaliste sugukonda.
Silmarohud on üheaastased väikesekasvulised rühmiti kasvavad taimed. Enamik silmarohuliikidest on üksteisega väga sarnased, vahetegemine on võrdlemisi raske. Silmarohtude valgetel õitel on õrnad lillakad triibud, alahuul on kolmehõlmaline ja sageli seest kollakas.
Juured tulevad taime tõmmates hõlpsasti maast lahti, sest tegu on poolparasiitsete taimedega, kes elavad kõrreliste ja tarnade juurtel.
Silmarohtusid on rahvameditsiinis kasutatud silmade raviks, sealt ka nende nimetus mitmes keeles.
Perekonnas on levinud apomiksis, mistõttu liikideks jaotumine on ebamäärane. Vastavalt on ka perekonna taksonoomia ebastabiilne, eristatakse pisiliike.
Silmarohi (Euphrasia L.) on taimede perekond mailaseliste sugukonnast. APG II süsteemi järgi kuulub soomukaliste sugukonda.
Silmarohud on üheaastased väikesekasvulised rühmiti kasvavad taimed. Enamik silmarohuliikidest on üksteisega väga sarnased, vahetegemine on võrdlemisi raske. Silmarohtude valgetel õitel on õrnad lillakad triibud, alahuul on kolmehõlmaline ja sageli seest kollakas.
Juured tulevad taime tõmmates hõlpsasti maast lahti, sest tegu on poolparasiitsete taimedega, kes elavad kõrreliste ja tarnade juurtel.
Silmarohtusid on rahvameditsiinis kasutatud silmade raviks, sealt ka nende nimetus mitmes keeles.
Perekonnas on levinud apomiksis, mistõttu liikideks jaotumine on ebamäärane. Vastavalt on ka perekonna taksonoomia ebastabiilne, eristatakse pisiliike.
Silmäruohot (Euphrasia) ovat matalia yksivuotisia puoliloisina eläviä kasveja. Niitä esiintyy maailmanlaajuisesti noin 450 lajia.
Silmäruohot ovat 5–20 cm korkeita ruohovartisia kasveja. Lajit muistuttavat hyvin paljon toisiaan, mikä tekee tarkasta lajinmäärityksestä vaikeaa. Lisäksi eri lajien väliset risteymät ovat yleisiä.
Silmäruohot ovat puoliloisia. Ne tulevat toimeen yksinään, mutta tilaisuuden tullen varastavat osan tarvitsemistaan ravinteista ympäröiviltä kasveilta juuristonsa imurihmojen avulla. Kukat, jotka kasvavat tähkämäisestä kukinnosta, ovat vaaleita, usein violetinsävyisiä, ja monilla lajeilla kukan alahuulessa on keltaisia merkkejä. Hedelmänä on litteä kota.[1]
Suomessa tavataan kahdeksaa silmäruoholajia ja -alalajia.[2] Suomessa tavattavista silmäruoholajeista ovat ketosilmäruoho (Euphrasia stricta, tanakkasilmäruoho (Euphrasia nemorosa) ja pohjansilmäruoho (Euphrasia frigida) ovat yleisimpiä. Muut lajit ovat harvinaisia.[3]
Nimi silmäruoho tulee homeopaattisesta uskomuksesta, jonka mukaan kasvilla voisi parantaa silmäsairauksia.[4] Tieteellinen nimi Euphrasia liittyy kreikan sanaan euphrainein, ilo.[1]
Silmäruohot (Euphrasia) ovat matalia yksivuotisia puoliloisina eläviä kasveja. Niitä esiintyy maailmanlaajuisesti noin 450 lajia.
Silmäruohot ovat 5–20 cm korkeita ruohovartisia kasveja. Lajit muistuttavat hyvin paljon toisiaan, mikä tekee tarkasta lajinmäärityksestä vaikeaa. Lisäksi eri lajien väliset risteymät ovat yleisiä.
Silmäruohot ovat puoliloisia. Ne tulevat toimeen yksinään, mutta tilaisuuden tullen varastavat osan tarvitsemistaan ravinteista ympäröiviltä kasveilta juuristonsa imurihmojen avulla. Kukat, jotka kasvavat tähkämäisestä kukinnosta, ovat vaaleita, usein violetinsävyisiä, ja monilla lajeilla kukan alahuulessa on keltaisia merkkejä. Hedelmänä on litteä kota.
Suomessa tavataan kahdeksaa silmäruoholajia ja -alalajia. Suomessa tavattavista silmäruoholajeista ovat ketosilmäruoho (Euphrasia stricta, tanakkasilmäruoho (Euphrasia nemorosa) ja pohjansilmäruoho (Euphrasia frigida) ovat yleisimpiä. Muut lajit ovat harvinaisia.
Nimi silmäruoho tulee homeopaattisesta uskomuksesta, jonka mukaan kasvilla voisi parantaa silmäsairauksia. Tieteellinen nimi Euphrasia liittyy kreikan sanaan euphrainein, ilo.
Euphrasia
Les euphraises (Euphrasia) forment un genre d'environ 450 espèces de plantes à fleurs zygomorphes, classé historiquement dans la famille des Scrofulariacées par la classification classique, mais désormais dans la famille des Orobanchacées selon la classification phylogénétique.
Comme quasiment toutes les Orobanchacées, ce sont des plantes hémiparasites, assez petites (20 cm de hauteur au maximum). Les fleurs sont blanches ou roses, parfois striées de noir et parfois avec une tache jaune sur le lobe du milieu.
Les feuilles sont dentées, opposées ou alternes.
N.B. : les espèces sont assez difficiles à différencier les unes des autres, d'autant plus que les hybrides sont assez fréquents.
Selon ITIS (4 avril 2021)[2] :
Euphrasia
Les euphraises (Euphrasia) forment un genre d'environ 450 espèces de plantes à fleurs zygomorphes, classé historiquement dans la famille des Scrofulariacées par la classification classique, mais désormais dans la famille des Orobanchacées selon la classification phylogénétique.
Planda beag bliantúil is ilbhliantúil, dúchasach do na réigiúin mheasartha. Leathsheadánach, den chuid is mó ar fhéir. Na duilleoga urchomhaireach nó ailtéarnach, fiaclach nó maothánach. Na bláthanna bán de ghnáth le marcanna buí nó vialaite, déliopach leis an liopa uachtarach ingearach démhaothánach, an maothán íochtarach le 3 fhomhaothán eangach leata.
Očanica (lat. Euphrasia), biljni rod jednogodišnjeg raslinja, polunametnice iz porodice volovotkovki (Orobanchaceae). Rod ima preko 230 vrsta, a među njima poznata je obična očanica ili vidac (Euphrasia officinalis), biljka poznata po svojoj ljekovitosti za očne bolesti, pa otuda i nazivi očanica i vidac. Latinsko ime roda dolazi od euphrassia (radost).
Ovaj rod raširen je po umjerenim pojasima sjeverne i južne polutke, a najčešća je na travnjacima. U Hrvatskoj gdje raste više vrsta prisutna je od primorskih do planinskih područja. To je niže zeljasto bilje čiji korijen ima sisulje ili haustorije za crpljenje vode i drugih anorganskih tvari iz svog domadara.
Očanica se nesmije brkati sa rodom vidac (Bartsia), koji također pripada istoj porodici.
Očanica (lat. Euphrasia), biljni rod jednogodišnjeg raslinja, polunametnice iz porodice volovotkovki (Orobanchaceae). Rod ima preko 230 vrsta, a među njima poznata je obična očanica ili vidac (Euphrasia officinalis), biljka poznata po svojoj ljekovitosti za očne bolesti, pa otuda i nazivi očanica i vidac. Latinsko ime roda dolazi od euphrassia (radost).
Ovaj rod raširen je po umjerenim pojasima sjeverne i južne polutke, a najčešća je na travnjacima. U Hrvatskoj gdje raste više vrsta prisutna je od primorskih do planinskih područja. To je niže zeljasto bilje čiji korijen ima sisulje ili haustorije za crpljenje vode i drugih anorganskih tvari iz svog domadara.
Očanica se nesmije brkati sa rodom vidac (Bartsia), koji također pripada istoj porodici.
Swětlik[1][2] (Euphrasia) je ród ze swójby hubinkowych rostlinow (Orobanchaceae).
W někotrych žórłach so swójbje trudownikowych rostlinow (Scrophulariaceae) zarjaduje.
Wobsahuje sćěhowace družiny:
Swětlik (Euphrasia) je ród ze swójby hubinkowych rostlinow (Orobanchaceae).
W někotrych žórłach so swójbje trudownikowych rostlinow (Scrophulariaceae) zarjaduje.
Wobsahuje sćěhowace družiny:
alpski swětlik (Euphrasia cuspidata) dypkaty swětlik (Euphrasia picta) hajowy swětlik (Euphrasia nemorosa) hórski swětlik (Euphrasia montana) kernerowy swětlik (Euphrasia kerneri) kosmaty swětlik (Euphrasia hirtella) kuši swětlik (Euphrasia curta) łučny swětlik (Euphrasia pratensis) malički swětlik (Euphrasia minima) prosty swětlik (Euphrasia stricta) sólnohródski swětlik (Euphrasia salisburgensis) šwižny swětlik (Euphrasia micrantha) wšědny swětlik (Euphrasia officinalis, Euphrasia rostkoviana) zažny swětlik (Euphrasia frigida)Euphrasia L. 1753 è un genere di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orobanchaceae, dall'aspetto di piccole erbacee annuali o perenni e dai piccoli fiori labiati.[1]
Il nome di questo genere (Euphrasia) venne introdotto per la prima volta da Linneo nel 1735 ed è derivato da un vocabolo greco "εuφροσύνη" il cui significato è pressappoco “ilarità” oppure “diletto, gioia”. Qualche altro testo fa riferimento a una delle “tre Grazie” (celebrate nell'opera più conosciuta di Antonio Canova), chiamata appunto “Eufrosine”, figlia di Zeus.[2]
Il nome scientifico del genere è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum – 2" del 1753.[3]
I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Le piante di questo genere sono definite “emiparassita”: ossia vivono sulle radici di altre piante per prelevare acqua e sali minerali, mentre sono capaci di svolgere la funzione clorofilliana (al contrario delle piante “parassite assolute”). L'altezza di queste piante varia da pochi centimetri fin quasi a 50 cm. La forma biologica prevalente è terofita scaposa (T scap), ossia sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme, sono inoltre munite di asse fiorale eretto con poche foglie. Altre specie hanno un ciclo biologico perenne. Le superfici delle piante può essere sia pubescente che glabra.
Le radici in genere sono piccole e legnose.
I fusti sono eretti o eretto-prostrati e poco ramosi.
Le foglie in maggioranza sono sessili e sono disposte in modo alternato nella parte basale, e in modo opposto nei pressi dell'infiorescenza (in questo caso sono delle brattee). In genere la dimensione delle foglie basali è minore di quelle verso l'infiorescenza. Il margine è sempre dentato (pochi denti per lato, più uno apicale). I denti possono essere acuti, aristati o più o meno lobati. La forma delle foglie è molto variabile: ovale, ellittica, lanceolata o lineare. La pagina inferiore è quasi sempre percorsa da grossolane nervature. Entrambe le pagine sono verdi, quindi svolgono la normale funzione clorofilliana.
L'infiorescenza è formata da fogliose spighe terminali di pochi fiori. Questi sono disposti in modo sessile all'ascella di brattee che in genere sono poco differenziate dalle foglie. Anche queste foglie-brattee sono dentate.
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (con i quattro verticilli fondamentali delle Angiosperme: calice – corolla – androceo – gineceo). Il colore è: bianco, lillacino, violetto, giallo o purpureo con striature longitudinali generalmente violacee più scure e una macchia chiara o gialla al centro della corolla.
Il frutto è del tipo a capsula deiscente. La forma è oblunga, cavato-compressa e contiene diversi piccoli semi striati. La capsula può essere cigliata oppure no.
Il genere Euphrasia è distribuito in Europa, Asia settentrionale e Nord America; le sue specie preferiscono climi freddi e temperati delle regioni extratropicali. Comprende circa 170 - 350 specie di cui almeno 18 sono presenti nella flora spontanea italiana.
Delle 17 specie spontanee della flora italiana 13 (a parte le sottospecie) vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla diffusione delle specie alpine[6].
La famiglia di appartenenza della specie (Orobanchaceae) comprende soprattutto piante erbacee perenni e annuali semiparassite (ossia contengono ancora clorofilla a parte qualche genere completamente parassita) con uno o più austori connessi alle radici ospiti. È una famiglia abbastanza numerosa con circa 60 - 90 generi e oltre 1700 - 2000 specie (il numero dei generi e delle specie dipende dai vari metodi di classificazione[5][8]) distribuiti in tutti i continenti.
Qui di seguito sono indicate alcune classificazioni scientifiche di questo genere attualmente obsolete[9]:
Altre classificazioni[10] propongono una Sottofamiglia e una Tribù diversa:
La classificazione tassonomica del genere di questa voce attualmente (2015) è in via di definizione in quanto fino a poco tempo fa apparteneva alla famiglia delle Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist), mentre ora con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Orobanchaceae e alla tribù Rhinantheae Lamarck & de Candolle[11]; anche i livelli superiori sono cambiati (vedi box tassonomico in alto a destra).
La circoscrizione del genere Euphrasia all'interno della tribù Rhinantheae è proposta anche in base agli ultimi studi filogenetici sul DNA.[11] In particolare secondo una recente ricerca di tipo filogenetico[12] la famiglia Orobanchaceae è composta da 6 cladi principali nidificati uno all'interno dell'altro. Il genere Euphrasia si trova nel penultimo clade più interno (relativo alla tribù Rhinantheae) insieme ai generi Bartsia, Lathraea, Rhinanthus, Rhynchocorys, Parentucellia, Odontites, Tozzia e Melampyrum. Nella ricerca citata il genere Euphrasia risulta “gruppo fratello” dei generi Odontites, Parentucellia e di alcune specie del genere Bartsia. Sempre secondo questa ricerca il genere è monofiletico. Il cladogramma a lato, tratto dalla ricerca citata e semplificato, mostra la struttura filogenetica relativa ad alcune specie di Euphrasia.
Di seguito sono elencate alcune sezioni del genere Euphrasia[13][14]:
Delle sezioni precedenti, due sono utilizzate da Sandro Pignatti nella sua “Flora d'Italia” per dividere le specie spontanee del territorio italiano:
La separazione tra questi due gruppi però non è ben definita in quanto esistono diversi ibridi.
Le proprietà farmacologiche di queste piante (derivate soprattutto dalla medicina popolare antica) sono tutte riconducibili ad un'unica specie: Euphrasia rostkoviana chiamata comunemente “Eufrasia officinale”. Il nome di Euphrasia officinalis dato inizialmente da Linneo sembra sia in realtà un nome collettivo di varie specie affini e poco distinguibili (attualmente è considerata una denominazione ambigua). In effetti la variabilità delle specie del genere Euphrasia è molto marcata creando non poche difficoltà ai vari botanici intenti a dividere tassonomicamente le varie specie.
Per questa specie e quindi per tante altre specie simili dello stesso genere sono indicate fin dai tempi antichi le seguenti proprietà curative[15]: tonica (rafforza l'organismo in generale), digestiva, astringente (limita la secrezione dei liquidi), diuretiche (facilita il rilascio dell'urina) e vulneraria (guarisce le ferite).
I particolare l'Euphrasia rostkoviana era considerata tonico-risolutiva e rafforzativa della memoria nonché oftalmica[2]. A questo proposito sembra che gli estratti di questa pianta possano alleviare le infiammazioni della congiuntivite e blefarite[15].
Un rapporto[16] dell'Agenzia Europea per i Medicinali classifica le proprietà astringenti e anti-infiammatorie dell'Euphrasia come solo ipotizzabili e la sua efficacia basata solo sulla tradizione. Per questo motivo, vista la mancanza di studi clinici, il suo utilizzo terapeutico in ambito oculistico viene sconsigliato.
Euphrasia L. 1753 è un genere di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orobanchaceae, dall'aspetto di piccole erbacee annuali o perenni e dai piccoli fiori labiati.
Akišveitė (lot.Euphrasia, vok. Augentrost) – džioveklinių (Orobanchaceae) šeimos augalų gentis, kuriai priklauso tarpiniai parazitai, turintys haustorijas, įaugančias į miglinių ir viksvų šaknis. Žiedai sutelkti į galines varpas bei kekes.
Gentyje yra maždaug 200 rūšių, Lietuvoje auga šios rūšys:
ir kt.
Ogentroost (Euphrasia) is een geslacht van kruidachtige planten met trechtervormige, tweelippige bloemen. De onderlip is driedelig met uitgerande toppen. Bij verschillende soorten vindt kruisbestuiving plaats.
Het geslacht bestaat uit halfparasieten. Met hun wortels onttrekken ze water en opgeloste stoffen aan de wortels van andere planten, maar de planten zijn zelf in staat tot fotosynthese. Ogentroost woekert op grassen en cypergrassen. Het parasitisme lijkt de gastheer maar in beperkte mate te schaden. Het effect is in ieder geval niet zo zichtbaar als bijvoorbeeld bij ratelaar.
Ogentroost wordt volgens het APG II-systeem bij de bremraapfamilie (Orobanchaceae) ingedeeld. In de oudere flora's wordt het geslacht echter bij de helmkruidfamilie (Scrophulariaceae) ingedeeld.
De onderverdeling in soorten wordt door verschillende flora's verschillend gedaan. In bepaalde flora's wordt gelumpt (men onderscheidt een beperkt aantal veelvormige soorten) en in andere gesplit (er worden vele soorten onderscheiden met relatief kleine verschillen). Daardoor is het lastig te zien of er in een land nu meer soorten voorkomen of dat er meer wordt gesplit door de botanici. In de 22ste druk van Heukels' Flora van Nederland wordt gelumpt, de Flora van België, het Groothertogdom Luxemburg, Noord-Frankrijk en de aangrenzende gebieden onderscheidt ondersoorten en Flora Helvetica onderscheidt sommige van die ondersoorten als soorten.
In Nederland en België komen de volgende soorten voor:
Kleverige ogentroost (Parentucellia viscosa) en rode ogentroost (Odontites vernus subsp. serotinus) behoren tot andere geslachten.
Overige soorten:
... · Bartsia · Castilleja · Euphrasia (Ogentroost) · Lathraea (Schubwortel) · Melampyrum (Zwartkoren) · Orobanche (Bremraap) · Odontites (Helmogentroost) · Pedicularis (Kartelblad) · Parentucellia · Rhinanthus (Ratelaar) · ...
Ogentroost (Euphrasia) is een geslacht van kruidachtige planten met trechtervormige, tweelippige bloemen. De onderlip is driedelig met uitgerande toppen. Bij verschillende soorten vindt kruisbestuiving plaats.
Het geslacht bestaat uit halfparasieten. Met hun wortels onttrekken ze water en opgeloste stoffen aan de wortels van andere planten, maar de planten zijn zelf in staat tot fotosynthese. Ogentroost woekert op grassen en cypergrassen. Het parasitisme lijkt de gastheer maar in beperkte mate te schaden. Het effect is in ieder geval niet zo zichtbaar als bijvoorbeeld bij ratelaar.
Ogentroost wordt volgens het APG II-systeem bij de bremraapfamilie (Orobanchaceae) ingedeeld. In de oudere flora's wordt het geslacht echter bij de helmkruidfamilie (Scrophulariaceae) ingedeeld.
De onderverdeling in soorten wordt door verschillende flora's verschillend gedaan. In bepaalde flora's wordt gelumpt (men onderscheidt een beperkt aantal veelvormige soorten) en in andere gesplit (er worden vele soorten onderscheiden met relatief kleine verschillen). Daardoor is het lastig te zien of er in een land nu meer soorten voorkomen of dat er meer wordt gesplit door de botanici. In de 22ste druk van Heukels' Flora van Nederland wordt gelumpt, de Flora van België, het Groothertogdom Luxemburg, Noord-Frankrijk en de aangrenzende gebieden onderscheidt ondersoorten en Flora Helvetica onderscheidt sommige van die ondersoorten als soorten.
Augetrøyst, augnetrøyst eller svoleblom (Euphrasia) er små eittårige planter i snylterotfamilien. Augetrøysten er ein halvsnyltar, noko som vil seie at dei delvis utfører fotosyntese og produserer organisk stoff sjølve, og delvis stel ferdig næring frå røtene til andre planter.
Augetrøyst er ein vanleg art med mange nærtståande artar. Han veks frå havnivå og opp til høgfjellet. Namnet har han fått fordi han tidlegare vart mykje nytta som augemedisin.
Desse artane veks vilt i Noreg:
Augetrøyst, augnetrøyst eller svoleblom (Euphrasia) er små eittårige planter i snylterotfamilien. Augetrøysten er ein halvsnyltar, noko som vil seie at dei delvis utfører fotosyntese og produserer organisk stoff sjølve, og delvis stel ferdig næring frå røtene til andre planter.
Augetrøyst er ein vanleg art med mange nærtståande artar. Han veks frå havnivå og opp til høgfjellet. Namnet har han fått fordi han tidlegare vart mykje nytta som augemedisin.
Desse artane veks vilt i Noreg:
Lyngaugnetrøyst (Euphrasia micrantha) Storaugnetrøyst (Euphrasia rostkoviana) Strandaugnetrøyst (Euphrasia bottnica) Vanleg augnetrøyst (Euphrasia stricta) Gråaugnetrøyst (Euphrasia nemorosa) Fjellaugnetrøyst (Euphrasia frigida) Tromsøaugnetrøyst (Euphrasia hyperborea) Shetlandsaugnetrøyst (Euphrasia borealis) Skottlandsaugnetrøyst (Euphrasia scotica) Lappaugnetrøyst (Euphrasia lapponica)Świetlik (Euphrasia L.) – rodzaj roślin należący do rodziny zarazowatych. Gatunkiem typowym jest Euphrasia officinalis L.[2].
Anagosperma Wettst., Siphonidium J. B. Armstr[3].
Należy do rodziny werbenowatych (Orobanchaceae) Vent., która jest jednym z kladów w obrębie rzędu jasnotowców (Lamiales) Bromhead z grupy astrowych spośród roślin okrytonasiennych[1].
Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa jasnotowe (Lamiidae Takht. ex Reveal), nadrząd Lamianae Takht., rząd jasnotowce (Lamiales Bromhead), rodzina zarazowate (Orobanchaceae Vent.), podrodzina Euphrasioideae (D. Don) Leurss., plemię Euphrasieae D. Don, podplemię Euphrasinae Dumort., rodzaj świetlik (Euphrasia L.)[4].
Świetlik (Euphrasia L.) – rodzaj roślin należący do rodziny zarazowatych. Gatunkiem typowym jest Euphrasia officinalis L..
Euphrasia L. é um género botânico pertencente à família Orobanchaceae.[1]
Euphrasia L. é um género botânico pertencente à família Orobanchaceae.
Ögontröstsläktet (Euphrasia) är ett växtsläkte i familjen snyltrotsväxter, som i mellersta och norra Europa innefattar ett stort antal arter. I Skandinavien finns ett tiotal. Dessa står varandra mycket nära, och skiljer sig åt endast genom olika förgrening och hårighet samt blomkronans storlek. Åtminstone i södra Sverige är olika blomningstid artskiljande, i det vissa arter till sin utveckling är försommar-(juni-)växter, andra höstväxter. Alla växer på ängsbackar, i skogsbryn, på vägkanter, hedar och liknande torra ställen. Namnet "ögontröst" kommer av dessa örters forna användning vid ögonsjukdomar.
Ögontröst parasiterar på andra växter på det sättet, att deras hårfina rotgrenar fäster sig med sugvårtor vid närstående växters rötter, till exempel gräs. Ögontröst kan såsom klorofyllhaltig själv bereda sitt byggnadsmaterial, vilket däremot parasiter, exempelvis Lathræa och Cuscuta inte kan Därför kallar man ögontröstarna halvparasit. Detta gäller även om de fem närmast följande släktena, som alla har svagt rotsystem och fina rötter med sugvårtor. Dessa släkten bildar tillsamman en naturlig grupp eller underfamilj, utmärkt av 5-flikig, 2-läppig krona, men blomfodret 4-flikigt som hos Veronica; de flesta har motsatta blad.
Ögontröstsläktet (Euphrasia) är ett växtsläkte i familjen snyltrotsväxter, som i mellersta och norra Europa innefattar ett stort antal arter. I Skandinavien finns ett tiotal. Dessa står varandra mycket nära, och skiljer sig åt endast genom olika förgrening och hårighet samt blomkronans storlek. Åtminstone i södra Sverige är olika blomningstid artskiljande, i det vissa arter till sin utveckling är försommar-(juni-)växter, andra höstväxter. Alla växer på ängsbackar, i skogsbryn, på vägkanter, hedar och liknande torra ställen. Namnet "ögontröst" kommer av dessa örters forna användning vid ögonsjukdomar.
Ögontröst parasiterar på andra växter på det sättet, att deras hårfina rotgrenar fäster sig med sugvårtor vid närstående växters rötter, till exempel gräs. Ögontröst kan såsom klorofyllhaltig själv bereda sitt byggnadsmaterial, vilket däremot parasiter, exempelvis Lathræa och Cuscuta inte kan Därför kallar man ögontröstarna halvparasit. Detta gäller även om de fem närmast följande släktena, som alla har svagt rotsystem och fina rötter med sugvårtor. Dessa släkten bildar tillsamman en naturlig grupp eller underfamilj, utmärkt av 5-flikig, 2-läppig krona, men blomfodret 4-flikigt som hos Veronica; de flesta har motsatta blad.
Представники роду - однорічні, зрідка багаторічні рослини висотою 10-30 см. Паразитують на коренях трав, особливо на коренях злаків.
Стебло у верхній частині розгалужене.
Листки супротивні, яйцевидні, зубчасті.
Квітки білі, поодинокі, пазушні. Тичинок 4. Приквітки з 4—7 остисто-загостреними зубцями з кожного боку.
Рід налічує 241 вид.[1] Поширені по цілому світі. Деякі з них:
Листья у большинства видов супротивно расположенные по стеблю (в верхней части прицветные листья иногда очерёдные), сидячие или почти сидячие, немного утолщённые, голые или опушённые, в очертании линейно-ланцентые, яйцевидные или эллиптические[9], по краю с одной или несколькими парами тупых или острых зубцов, редко цельнокрайные. Жилки вдавленные сверху и выдающиеся снизу, заканчивающиеся в выемках между зубцами, редковетвистые[10]. Верхние стеблевые листья и нижние прицветники часто очень сходны внешне, однако нередко заметно отличаются по характеру опушения. Важными диагностическими признаками являются размер листа, форма основания, число и расположение зубцов по краям, расположение сидячих желёзок на нижней стороне листа, характер опушения листовой пластинки[8].
Цветки зигоморфные, сидячие или почти сидячие (длина цветоножки прогрессивно уменьшается кверху по оси растения), одиночные в пазухах прицветных листьев, вместе образуют облиственные верхушечные колосовидные кисти. Как правило, супротивные цветки в одном узле распускаются и увядают одновременно, однако у видов без прямостоячих стеблей на узел приходится по одному цветку[8]. Прицветники крупные, листовидные. Чашечка узковоронковидная или узкоколокольчатая, рассечённая на половину — две трети длины или сильнее на четыре почти равные треугольные лопасти, неясно двугубая[9][4]. Венчик двугубый, как правило, белый или различной интенсивности сиреневый, реже жёлтый, розовый, синий, коричнево-малиновый, часто с фиолетовыми жилками, в трубке и на нижней губе с жёлтыми пятнами. Опушение венчика различное, могут присутствовать как простые, так и железистые волоски, однако этот признак для разграничения европейских и американских очанок не использовался[8]. Верхняя губа венчика шлемовидная, с двумя небольшими цельными, зубчатыми или выемчатыми лопастями, нижняя — более длинная, плоская, с тремя выемчатыми лопастями. Тычинки в числе четырёх, в двух парах разной длины, нити отходят от начала трубки венчика, загнуты вверх. Пыльники с двумя остевидными придатками, как правило, узкими и острыми. Нити и пыльники могут быть опушены. Рыльце пестика располагается над пыльниками, волосистое, двулопастное, однако часто выглядит головчатым вследствие неясной выемки между лопастями или редукции одной из лопастей[8]. Завязь двугнёздная, как правило, опушённая, узкоэллиптическая до продолговатой, сплюснутая с боков, тупая или выемчатая на конце, при основании с брюшной стороны с нектарником[9][10]. При определении очанок необходимым является рассмотрение характера опушения на чашечке цветка[8].
Плод — локулицидная коробочка, как правило, с 8—20 тёмными сероватыми семенами широковеретеновидной или эллиптической формы, с 8—14 продольными беловатыми рубцами и мелкими поперечными полосками[10][4]. Форма коробочки при взгляде сверху у всех видов от яйцевидной до эллиптической, с длинным узким остроконечием, а при взгляде сбоку — более разнообразная: широкообратнояйцевидная, обратносердцевидная, продолговатая, яйцевидно-эллиптическая, яйцевидная, узкояйцевидная, у некоторых видов коробочка двурогая. Характер опушения коробочки — важный диагностических признак. Размер плодов прогрессивно уменьшается от основания растения к верхушке, самый поздний плод завязывается намного ниже по растению, чем образуется самый поздний цветок[8].
Базовое число хромосом — x = 11[4]. Диплоидный набор — как правило, 2n = 22, 44[9], реже — 88 и более[8].
Всходы очанок морфологически сходны. Гипокотиль (подсемядольная часть) голый, травянистый. Семядоли сидячие или почти сидячие, эллиптически-продолговатые, с клиновидным основанием и закруглённым концом, голые, травянистые. Эпикотиль (англ.)русск. (надсемядольное междоузлие) травянистый, с одноклеточными волосками[11][12].
Большинство видов — преимущественно перекрёстно опыляемые растения, у которых пыльники тычинок и рыльце пестика разведены в пространстве, однако некоторые мелкоцветковые европейские очанки — самоопыляемые, при цветении их пыльники расположены непосредственно над рыльцем пестика[8]. Апомиксис у очанок не встречается[13].
Многие виды рода чрезвычайно изменчивы, причём из года в год признаки в пределах одной популяции могут существенно изменяться. В качестве примера иллюстрации такой изменчивости описывается популяция очанки малой с необычной окраской венчика и с узкой нижней губой, в полтора раза длиннее нормы. Эти признаки сохранялись у популяции в течение четырёх лет наблюдений, за которые число растений в ней существенно возросло. Однако по прошествии 19 лет ни одного растения с указанными признаками не было обнаружено. Подобная же изменчивость наблюдается у очанок по степени опушения, форме листьев, интенсивности окраски венчика и другим признакам[14].
Фитохимия очанок изучена слабо. Исследования европейских видов показали содержание в растениях до 12 % дубильных веществ. Из них выделяются иридоидные гликозиды: аукубин (англ.)русск. (около 0,5 %), каталпол (англ.)русск., эвфрозид, иксорозид; флавоноидные гликозиды: кверцетин, апигенин (англ.)русск.[15], фенольные кислоты: кофейная и феруловая[16].
Очанка не упоминается среди лекарственных растений ни у Галена, ни у Плиния, ни у Диоскорида. Вероятно, наиболее раннее упоминание о лекарственных свойствах очанки датируется 1305 годом, когда Бернард де Гордон (фр.)русск. в работе Lilium medicinae рекомендовал для лечения глаз как внутреннее, так и наружное применение очанки. Арнольд из Виллановы в работе Vini Euphrasiati tantopere celebrati начала XIV века описывал прозрение людей, длительное время не видевших, после обработки глаз очанкой. Согласно К. Баугину, её целебные свойства для излечения глазных болезней были хорошо известны примерно к 1380 году[17].
В учении о сигнатурах по Уильяму Коулзу (англ.)русск. (1657) фиолетовые и жёлтые пятна на цветках очанки сравниваются с кровоподтёками на глазах во время болезни. Также, согласно Коулзу, многие авторы отмечали, что птицы, а именно щеглы, коноплянки и некоторые другие, используют очанку для лечения болезней собственных глаз и глаз птенцов[18].
Очанка считалась лекарством фактически от всех глазных болезней. Уильям Вудвилл (1792) писал: «очанка обязана своим названием приписываемой ей силе против различных болезней глаз, для лечения которых она применялась как наружно, так и внутренне, и восхвалялась так, словно является verum oculorum solamen. Однако поскольку невозможно существование единого лекарства от всех глазных болезней, абсурдные и некомпетентные рекомендации использования очанки в качестве такового не должны особо приниматься во внимание практикующими рациональную медицину. Необходимо, однако, заметить, что некоторые авторы выделяли вполне определённые глазные болезни, в использовании для лечения которых очанка, предположительно, являлась наиболее эффективной». Вудвилл же отметил, что «не обнаружено ни одного современного свидетельства эффективности очанки»[19].
В России препараты из очанки назначались для лечения желтухи, заболеваний желудка. В народной медицине для лечения глазных болезней применялись настой очанки, свежий сок, настойки на водке; для борьбы с болями в животе, грудной жабой, грыжей использовались компрессы из очанки, также растение принималось внутрь. Во второй половине XX века растение использовалось преимущественно для лечения воспаления глаз, пятнистости роговицы, гастрита и энтерита, опухолей и гнойных образований, для улучшения сердечной активности. В гомеопатии эссенция из очанки используется против конъюнктивита[20].
Помимо применения в медицине очанка заваривалась в чай, использовалась для приготовления вина и эля[17].
Образование гаусторий у растений из трибы Погремковые (погремок, зубчатка, марьянник) было открыто в 1847 году Жозефом Декеном, указавшим на их паразитирование на злаках, кустарниках и деревьях. В том же году Джон Хенслоу обнаружил их у очанки[21].
Людвиг Кох в 1891 году показал, что очанки прикрепляются гаусториями к наиболее тонким молодым корням растения-хозяина, в то время как виды марьянника прикрепляются к уже отмершим корням хозяина и используют мёртвое вещество. Рихард Веттштейн отметил, что определение растения-хозяина очанки часто затруднительно, поскольку ко времени цветения очанки его тонкие корни нередко отмирают и полупаразит продолжает питаться сапрофитно[21]. Строение корней и гаусторий очанок было детально изучено Кохом (1891), Веттштейном (1896) и Найдхардтом (1947). Найдхардт отметил, что корни растений без растения-хозяина проникают довольно глубоко в почву, а при его наличии стержневой корень короткий и сильно разветвлённый[21].
Кох впервые исследовал возможность выращивания очанок в горшке. Очанки успешно прорастали, однако при отсутствии растения-хозяина они развивались очень медленно. Одиночные растения через 3—4 недели погибали, а растения, оказавшиеся окружёнными другими особями при неравномерном посеве иногда могли зацвести. Такие растения использовали в качестве хозяев особи своего же вида, прикрепляясь гаусториями к их корням. Основываясь на этих наблюдениях, Кох посчитал наличие хозяина необходимым условием для развития очанки[22]. П. Ио в 1961 году отметил случаи прикрепления гаусторий очанок к своим же корням[21].
В 1897 году Веттштейн смог получить среди многочисленных растений очанки лекарственной, пересаженных в отдельные горшки по одному или несколько растений после прорастания цветущие и плодоносящие растения. Некоторые из них прикреплялись гаусториями к корням окружающих их очанок, а некоторые были полностью лишены гаусторий. Таким образом, по его мнению, хотя наличие растения-хозяина способствует быстрому росту и развитию очанок, способные размножаться растения могут развиваться и без него[22].
В 1896—1899 годах эксперименты с тремя видами очанки проводил Эмиль Хайнрихер (нем.)русск.. Растения очанки прямой развивались быстрее, если были окружены другими особями вида, при этом лишь некоторые из них могли зацвести. Очанка лекарственная образовывала многочисленные бутоны, из которых только некоторые развивались в плодущие цветки. Очанка малая без хозяина вполне нормально развивалась и цвела, не образуя гаусторий, хотя такие растения и уступали по размерам растениям с хозяином. На основании этих экспериментов Хайнрихер назвал очанку лекарственную наиболее прогрессивным паразитом из трёх, а очанку малую — наименее прогрессивным, подчеркнув, что экземпляры этого вида и в природе нередко встречаются без хозяина[22].
В 1910 году Хайнрихер опубликовал результаты культивирования этих трёх видов с различными хозяевами. Он отметил, что их выращивание не составляет труда при условии летней или осенней посадки семян, ограничении роста растения-хозяина и обеспечении должного освещения. При этом в качестве хозяев могут использоваться самые разнообразные виды[22].
Исследования П. Ио в 1960-х годах подтвердили возможность выращивания очанок как с хозяином, так и без, а также то, что растения без хозяина, как в природе, так и в искусственных условиях, хотя и меньше своих собратьев по размерам, но могут вполне нормально цвести и плодоносить[22].
Очанки встречаются в умеренных и бореальных зонах обоих полушарий: в Европе и на Азорских островах, в Северной и Центральной Азии, на северо-западе Африки, в Северной Америке, а также в Южной Америке, на Борнео и Новой Гвинее, в Австралии и Новой Зеландии[8][23][4].
Центры видообразования приурочены к горным районам: Альпам, горам Австралии и Новой Зеландии[9].
Действительное описание рода Euphrasia было опубликовано Карлом Линнеем в 5-м издании Genera plantarum (1754):
659. Euphrasia. * Tournef. 78. Odontitis Dill. gen. 6.
Чашечка. Околоцветник цельный, трубчатый, четырёхлопастный, асимметричный, не опадающий.
Венчик сросшийся, раскрытый. Трубка длиннее чашечки. Верхняя губа вогнутая, выемчатая. Нижняя губа поникшая, трёхлопастная; лопасти равные, тупые.
Тычинки в числе четырёх, нитевидные, под верхней губой изогнутые. Пыльники двулопастные, нижняя их лопасть с заострённым шиповидным концом.
Пестик. Завязь яйцевидная. Столбик нитевидный, сходный с тычинками. Рыльце тупое, цельное.
Плод. Коробочка яйцевидно-продолговатая, сплюснутая, двугнёздная.
Семена многочисленные, мелкие, почти округлые.
Оригинальный текст (лат.)Cal. Perianthium monophyllum, tubulatum, quadrifidum, inæquale, persistens.
Cor. monopetala, ringens. Tubus longitudine calycis. Labium superius concavum, emarginatum; Lab. inferius patens, tripartitum: laciniis æqualibus, obtusis.
Stam. Filamenta quatuor, filiformia, sub labio superiore inclinata. Antheræ bilobæ: quarum inferiores lobo inferiore in spinulam acuminatæ.
Pist. Germen ovatum. Stylus filiformis, situ & figura staminum. Stigma obtusum, integrum.
Per. Capsula ovato-oblonga, compressa, bilocularis.
Sem. numerosa, minima, subrotunda.— Linnaeus, C. Genera plantarum. — Editio quinta ab auctore reformata et aucta. — Holmiæ: Laurentii Salvii, 1754. — P. 263. — xxxii + 500 p.
В фундаментальном труде Species plantarum (1753) Линней отнёс к роду 6 видов, из которых только 2 относятся к роду в настоящее время:
Английский ботаник Дж. Бентам в 1846 году выделил внутри рода три группы неопределённого ранга — Semicalcaratae («неясно шпорценосные»), Australes («южные») и Trifidae («трёхраздельные»), — отличавшиеся характером опушения и формой пыльников, а также формой листьев.
В 1879 году Дж. Гукер описал из Новой Зеландии вид Euphrasia disperma и поместил его в новый подрод Anagospermae (от др.-греч. ἀνάγω — «выдвинуть, приподнять» и σπέρμα — «семя»). Этот подрод разительно отличается от других очанок завязями с 2—4 семязачатками, одиночными цветками с очень длинной трубкой венчика, исключительно распростёртыми побегами. В 1895 году Рихард Веттштейн возвёл подрод Гукера в ранг рода Anagosperma. Однако до этого, в 1881 году Дж. Армстронг описал по скудному гербарному материалу новый род Siphonidium (др.-греч. σίφων — «сифон», по длинной изогнутой трубке), в 1925 году этот материал был отнесён Т. Чизменом к очанке, описанной Гукером. В 1932 году Э. Дю Ри усомнился в возможности хоть какого-то обособления этого вида на надвидовом уровне, обнаружив ряд видов с промежуточными морфологическими характеристиками между E. disperma и ранее известными очанками[8].
Монография очанок Р. Веттштейна 1896 года заложила фундаментальные основы для разграничения видов рода. Он объединял Semicalcaratae и Australes в качестве подсекций секции Eueuphrasia, а Trifidae принимал в ранге секции. В секции Trifidae и подсекции Australes Веттштейн выделил группы многолетних и однолетних видов без определённого ранга, а в подсекции Semicalcaratae выделил группы Parviflorae («мелкоцветковые»), Grandiflorae («крупноцветковые») и Angustifoliae («узколистные») на основании длины трубки венчика, формы листьев и опушения коробочки. Основным недостатком работы Веттштейна являлось отсутствие у автора гербарного материала из Малезии и Тайваня[8].
Э. Йёргенсен в 1919 году немного изменил систему Веттштейна, возведя секции и подсекции в ранг подродов и секций соответственно. Также он выделил в составе секции Eueuphrasia (соответствующей подсекции Semicalcaratae Веттштейна) две подсекции — Angustifoliae и Ciliatae («реснитчатые»); первая из них соответствует одноимённой неформальной группе у Веттштейна, вторая — двум другим вместе.
Г. Пагсли в 1936 году выделил в секции Semicalcaratae две новые подсекции Japonicae («японские») и Alpicolae («высокогорные»), представленные видами из Японии, основываясь на жизненной форме, форме листьев, форме чашечки, размерах и окраске венчика, опушении венчика, пыльников и коробочки. Также он описал новые секции Atlanticae («атлантические»), в которую поместил очанку с Азорских островов с двурогой коробочкой и округлыми листьями, и Paradoxae («удивительные») с единственным многолетним видом с островов Хуан-Фернандес с цельными лопастями нижней губы венчика, неравными придатками пыльников, коробочкой с неясной выемкой на верхушке и с щетинистоопушёнными краями. Пагсли в качестве одного из основных признаков разделения европейских видов очанки использовал цветение в начале лета или в конце лета[8].
Э. Дю Ри определил ряд наиболее общих диагностических признаков для объединения очанок в внутриродовые группы: опушение и окраска пыльников, форма лопастей венчика, форма листьев, жизненная форма. Однако работы с полной системой рода шведский ботаник не опубликовал. В 1948 году он выделил в составе секции Australes две новых подсекции Australienses («австралийские») и Novaezeelandiae («новозеландские»), отличающиеся формой коробочки.
В 1972 году была опубликована система рода Д. Хартля. Он признал внутри рода пять секций — Euphrasia (соответствующую Semicalcaratae и Eueuphrasia), Australes, Trifidae, Atlanticae и Paradoxae.
Система У. Баркера, опубликованная в 1982 году, значительно отличается от предыдущих, автор выделил 14 секций: Euphrasia (число видов не определено, тип — Euphrasia officinalis L.), Atlanticae (2 вида, тип — Euphrasia grandiflora Hochst.), Malesianae («малезийские», 13 видов, тип — Euphrasia philippinensis Du Rietz), Cuneatae («клиновидные», 2 вида, тип — Euphrasia cuneata G.Forst.), Phragmostomae («скрытозевные», единственный вид Euphrasia phragmostoma W.R.Barker), Pauciflorae («редкоцветковые», 16 видов, тип — Euphrasia revoluta Hook.f.), Striatae («полосчатые», 4 вида, тип — Euphrasia striata R.Br.), Australes (тип — Euphrasia alpina R.Br. = Euphrasia collina R.Br.), Lasiantherae («шерстистопыльниковые», 3 вида, тип — Euphrasia lasianthera W.R.Barker), Scabrae («чешуйчатые», 5 видов, тип — Euphrasia scabra R.Br.), Novaezeelandiae (4 вида, тип — Euphrasia zelandica Wettst.), Paradoxae (единственный вид Euphrasia formosissima Skottsb.), Anagospermae (4 вида, тип — Euphrasia disperma Hook.f.) и Trifidae (18 видов, тип — Euphrasia trifida Poepp. ex Benth.)[8].
Неоднократно проводилась монографическая обработка рода на отдельных территориях: А. Шабер (1902) описывал очанки Франции, Г. Пагсли (1930) исследовал очанки в Великобритании, Л. П. Сергиевская (1935) опубликовала статью по очанкам Западной Сибири, Ф. Пеннелл (1943) занимался исследованием очанок Западных Гималаев, Ё. Кимура (1941, 1948) и Дз. Ои (1965) опубликовали монографии очанок Японии, Ли Х. — Тайваня (1950) и материкового Китая (1953), С. В. Юзепчук (1955) провёл монографическую обработку рода для книги «Флора СССР». П. Ио напечатал монографии рода в Северной Америке (1970, в соавторстве с П. Селлом) и Европе (1978)[8]. В 2005 году была опубликована система рода Очанка Г. Л. Гусаровой, в которой для территории России приводится 73 вида рода[24].
Линнеевский вид Euphrasia officinalis L. был выбран лектотипом рода Н. Бриттоном и Э. Брауном во 2-м издании «Иллюстрированной флоры Северных Соединённых штатов» (1913). Выбор целого ряда лектотипов, предложенных в этой работе, впоследствии был признан нецелесообразным и переопределён. Однако в 1930 году Ф. Пеннелл показал обоснованность решения Бриттона и Брауна: описание этого вида у Линнея наиболее точно соответствует описанию рода в целом. По сообщению У. Стерна (1952), Линней составлял описания родов растений, основываясь главным образом на морфологии наиболее известного и (или) лекарственного их представителя, которым, очевидно, является Euphrasia officinalis.
Описание вида у Линнея основано на трёх растениях, хранящихся на одном листе в его гербарии. Два из этих растений имеют железистое опушение и соответствуют Euphrasia rostkoviana subsp. fennica (Kihlm.) Jalas. На гербарном листе отсутствуют какие-либо указания их происхождения, что свидетельствует об их вероятном произрастании на родине Линнея, а их морфологическое сходство — о происхождении образцов из одной популяции. Третье растение лишено железистого опушения и представляет собой либо Euphrasia stricta D.Wolff ex J.F.Lehm., либо Euphrasia nemorosa Wettst. Вероятно, этот образец был привезён Линнею из России (об этом свидетельствует символ «∈», размещённый рядом с растением), где встречаются оба эти вида[25]. Селл и Ио в 1970 году выбрали в качестве лектотипа Euphrasia officinalis L. одно из первых растений[8].
В литературе второй половины XX века линнеевский вид для удобства, в связи со сложностью выделения более мелких видов, понимался в весьма широком объёме «вида-агрегата», включающего большинство видов секции Euphrasia, произрастающих в Северном полушарии. В связи с этим ряд авторов отказались от этого названия в качестве видового в пользу Euprasia rostkoviana Hayne, а М. Смейкал (1963) отказался и от типификации им рода в пользу Euphrasia tricuspidata L., основанного на двух идентичных образцах и однозначно понимаемого в литературе. В 1992 году Р. Браммит и Д. Кент предложили в соответствии с широко распространённой практикой прописать в Международном кодексе ботаническом номенклатуры допустимость использования ряда линнеевских видовых названий в качестве «видов-агрегатов»[26], однако соответствующая поправка к Кодексу не была принята.
Euphrasia
Bartsia (2 африканских вида)
Odontites (вкл. Bornmuellerantha и Bartsiella)
Bartsia (ок. 50 южноамериканских видов)
Карл Линней относил род к порядку Angiospermia («покрытосеменные») класса Didynamia («с двусильными тычинками»). В системе А. Жюссьё (1789) очанка отнесена к порядку Pediculares класса Plantæ Dicotyledones Monopetalæ («двудольные сростнолепестные»). Ж. Ламарк и О. Декандоль (1806) опубликовали описание трибы Rhinanthaceae в порядке Rhinanthaceae, к которой отнесли, помимо прочих, род Очанка.
В системе Энглера (1912) род включён в трибу Rhinantheae Lam. & DC. подсемейства Rhinanthoideae Beilschm. семейства Scrophulariaceae Juss. (Норичниковые) порядка Tubiflorae (Трубкоцветные). В системах Кронквиста (1981) и Тахтаджяна (2009) род также отнесён к семейству Норичниковые.
В настоящее время род Очанка относится к трибе Погремковые (Rhinantheae Lam. & DC.) семейства Заразиховые (Orobanchaceae Vent.). Этой трибе в филогенетике примерно соответствует следующая клада, показанная на врезке справа[27].
Мировая флора рода насчитывает, по разным оценкам, от 170 до 350 видов[27]. В умеренных районах Северного полушария встречаются только виды номинативной секции Euphrasia. Некоторые из них:
Очанка — «глазная трава» (англ. euphrasy) — упоминается в поэме Мильтона «Потерянный рай» (1674): архангел Михаил использовал очанку и руту для исцеления глаз Адама после того, как тот попробовал запретный плод.
…Но, стремясь явить
Важнейшие виденья, Михаил
С Адамовых зениц убрал плеву,
Которую, прозрение суля,
Навел коварный плод; очистил нерв
Адаму зрительный травой глазной
И рутой, ибо многое узреть
Придется Пращуру…
Очанка упоминается среди лекарственных растений в поэме об Англии «Полиольбион» Майкла Дрейтона (англ.)русск. (1612)[18]. В поэме «Школьная учительница» (англ. The School-Mistress) Уильяма Шенстона (1742) и в поэме «Болезнь» (Sickness) Уильяма Томпсона (англ.)русск. (1746) также воспеваются целебные свойства очанки.
Листья у большинства видов супротивно расположенные по стеблю (в верхней части прицветные листья иногда очерёдные), сидячие или почти сидячие, немного утолщённые, голые или опушённые, в очертании линейно-ланцентые, яйцевидные или эллиптические, по краю с одной или несколькими парами тупых или острых зубцов, редко цельнокрайные. Жилки вдавленные сверху и выдающиеся снизу, заканчивающиеся в выемках между зубцами, редковетвистые. Верхние стеблевые листья и нижние прицветники часто очень сходны внешне, однако нередко заметно отличаются по характеру опушения. Важными диагностическими признаками являются размер листа, форма основания, число и расположение зубцов по краям, расположение сидячих желёзок на нижней стороне листа, характер опушения листовой пластинки.
Euphrasia borneensis — юго-восточноазиатский видЦветки зигоморфные, сидячие или почти сидячие (длина цветоножки прогрессивно уменьшается кверху по оси растения), одиночные в пазухах прицветных листьев, вместе образуют облиственные верхушечные колосовидные кисти. Как правило, супротивные цветки в одном узле распускаются и увядают одновременно, однако у видов без прямостоячих стеблей на узел приходится по одному цветку. Прицветники крупные, листовидные. Чашечка узковоронковидная или узкоколокольчатая, рассечённая на половину — две трети длины или сильнее на четыре почти равные треугольные лопасти, неясно двугубая. Венчик двугубый, как правило, белый или различной интенсивности сиреневый, реже жёлтый, розовый, синий, коричнево-малиновый, часто с фиолетовыми жилками, в трубке и на нижней губе с жёлтыми пятнами. Опушение венчика различное, могут присутствовать как простые, так и железистые волоски, однако этот признак для разграничения европейских и американских очанок не использовался. Верхняя губа венчика шлемовидная, с двумя небольшими цельными, зубчатыми или выемчатыми лопастями, нижняя — более длинная, плоская, с тремя выемчатыми лопастями. Тычинки в числе четырёх, в двух парах разной длины, нити отходят от начала трубки венчика, загнуты вверх. Пыльники с двумя остевидными придатками, как правило, узкими и острыми. Нити и пыльники могут быть опушены. Рыльце пестика располагается над пыльниками, волосистое, двулопастное, однако часто выглядит головчатым вследствие неясной выемки между лопастями или редукции одной из лопастей. Завязь двугнёздная, как правило, опушённая, узкоэллиптическая до продолговатой, сплюснутая с боков, тупая или выемчатая на конце, при основании с брюшной стороны с нектарником. При определении очанок необходимым является рассмотрение характера опушения на чашечке цветка.
Плод — локулицидная коробочка, как правило, с 8—20 тёмными сероватыми семенами широковеретеновидной или эллиптической формы, с 8—14 продольными беловатыми рубцами и мелкими поперечными полосками. Форма коробочки при взгляде сверху у всех видов от яйцевидной до эллиптической, с длинным узким остроконечием, а при взгляде сбоку — более разнообразная: широкообратнояйцевидная, обратносердцевидная, продолговатая, яйцевидно-эллиптическая, яйцевидная, узкояйцевидная, у некоторых видов коробочка двурогая. Характер опушения коробочки — важный диагностических признак. Размер плодов прогрессивно уменьшается от основания растения к верхушке, самый поздний плод завязывается намного ниже по растению, чем образуется самый поздний цветок.
Базовое число хромосом — x = 11. Диплоидный набор — как правило, 2n = 22, 44, реже — 88 и более.
Всходы очанок морфологически сходны. Гипокотиль (подсемядольная часть) голый, травянистый. Семядоли сидячие или почти сидячие, эллиптически-продолговатые, с клиновидным основанием и закруглённым концом, голые, травянистые. Эпикотиль (англ.)русск. (надсемядольное междоузлие) травянистый, с одноклеточными волосками.
Большинство видов — преимущественно перекрёстно опыляемые растения, у которых пыльники тычинок и рыльце пестика разведены в пространстве, однако некоторые мелкоцветковые европейские очанки — самоопыляемые, при цветении их пыльники расположены непосредственно над рыльцем пестика. Апомиксис у очанок не встречается.
Очанка малаяМногие виды рода чрезвычайно изменчивы, причём из года в год признаки в пределах одной популяции могут существенно изменяться. В качестве примера иллюстрации такой изменчивости описывается популяция очанки малой с необычной окраской венчика и с узкой нижней губой, в полтора раза длиннее нормы. Эти признаки сохранялись у популяции в течение четырёх лет наблюдений, за которые число растений в ней существенно возросло. Однако по прошествии 19 лет ни одного растения с указанными признаками не было обнаружено. Подобная же изменчивость наблюдается у очанок по степени опушения, форме листьев, интенсивности окраски венчика и другим признакам.
コゴメグサ属(学名:Euphrasia 、和名漢字表記:小米草属)は、ハマウツボ科の属の1つ[3]。一年草または多年草で半寄生植物[4][5]。
従来の新エングラー体系、クロンキスト体系では、コゴメグサ属はゴマノハグサ科に含められた[2][5]。
一年草または多年草で草原にはえるごく小型の草本。一年草のものは茎がわずかに分枝するか、または分枝しないで直立する。多年草のものは根ぎわで分枝して株をつくり、枝は四方に斜上して広がる。葉は対生し、狭披針形から広卵形で小型、ほとんど葉柄がなく、2-6対の鋸歯がある。上部の葉は小さく、上にいくにしたがって苞葉となる[5]。
茎の上部に花穂をつくり、花柄のない花をつける。萼は鐘形または筒形となり、4裂する。花冠は上唇が2裂、下唇が3裂した唇形となる。上唇はかぶと状となり、花冠裂片は反り返り、下唇は開いて先端が3裂し、裂片は長楕円形となり先端は浅くへこむ。雄蕊は上唇内に4個あり、下側2個がやや長い。子房は2室あり、各室に数個の胚珠があり、細長い花柱が1本あって先端はややふくらんで柱頭がつく。果実は扁平な倒卵形、楕円形または長楕円形の蒴果で、果実と同長か3分の2ほどの長さの萼に包まれ、蒴果は胞背裂開して3-10数個の種子を出す。種子は長楕円形で縦の条があって灰白色になる[5]。
世界の温帯から寒帯に広く分布し、約200種知られる[5]。日本には10種ある[6]。
和名(別名)、学名はYistによる。
和名コゴメグサ属の「コゴメグサ」は、小米草の意で、白色の小さな花が米粒を思わせることによる[2][5]。イブキコゴメグサについて「コゴメグサ」の別名が使われることがあるが、江戸時代は種類を細かくしないですべてコゴメグサと呼んでいたためであり、「コゴメグサ」は属全体の名として使うべきであるとしている[5]。属名「Euphrasia 」は、ギリシャ語で「陽気、爽快」を意味し、古くからいわれている視力を増す薬効をたたえたことをいう[2]。