Xromistlər (lat. Chromista) — polifiletik qrup[1][2], 1981-ci ildə Tomas Kavalir-Smit tərəfindən təklif edilmiş sistemdə bioloji aləmlərdən biri.[3]. Əvvəllər xromistlər protistlərin yarımaləmi hesab edilirdi.
Xromistlər 3 qrupa bölünür:
|date= (kömək) |month= ignored (|date= suggested) (kömək)
Xromistlər (lat. Chromista) — polifiletik qrup, 1981-ci ildə Tomas Kavalir-Smit tərəfindən təklif edilmiş sistemdə bioloji aləmlərdən biri.. Əvvəllər xromistlər protistlərin yarımaləmi hesab edilirdi.
Xromistlər 3 qrupa bölünür:
Heterokontofit yosunlar (Heterokontophyta) Haptofit yosunlar (Haptophyta) Kriptofit yosunlar (Cryptophyta)Les cromistes (Chromista) són un tàxon ja en desús dels eucariotes que havia estat considerat un regne independent. El grup inclou totes les algues amb cloroplasts que contenen les clorofil·les a i c, així com diverses espècies sense acolorir íntimament relacionades amb elles. Aquests estan envoltats per quatre membranes que se suposa que han estat adquirits d'un rodòfit.
El nom de cromistes va ser introduït per Cavalier-Smith el 1981; els noms anteriors de cromòfits i cromobionts es refereixen aproximadament al mateix grup. Els arbres moleculars han tingut alguns problemes a l'hora d'establir les relacions entre els tres grups dels cromistes (heteroconts, haptòfits i criptòfits). Ara s'està establint la idea que és un tàxon parafilètic amb els alveolats.
Les cromistes (Chromista) són un tàxon ja en desús dels eucariotes que havia estat considerat un regne independent. El grup inclou totes les algues amb cloroplasts que contenen les clorofil·les a i c, així com diverses espècies sense acolorir íntimament relacionades amb elles. Aquests estan envoltats per quatre membranes que se suposa que han estat adquirits d'un rodòfit.
El nom de cromistes va ser introduït per Cavalier-Smith el 1981; els noms anteriors de cromòfits i cromobionts es refereixen aproximadament al mateix grup. Els arbres moleculars han tingut alguns problemes a l'hora d'establir les relacions entre els tres grups dels cromistes (heteroconts, haptòfits i criptòfits). Ara s'està establint la idea que és un tàxon parafilètic amb els alveolats.
Chromista (česky též chromisté) je početná (řádově desítky tisíc druhů) a velmi diverzifikovaná skupina eukaryot, považovaná zpravidla za říši, zahrnující fotosyntetizující i nefotosyntetizující organismy, jednobuněčné i mnohobuněčné organismy, volně i přisedle žijící vodní organismy i obligátní, často vnitrobuněčné parazity.
Do chromist patří všechny řasy, jejichž chloroplasty obsahují chlorofyl A a C (vznikly sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením a modifikací buňky ruduchy a proto jsou zpravidla obklopené čtyřmi membránami), a navíc několik skupin, u kterých byl "ruduchový" plastid buď výrazně přetvořen (např. do apikoplastu) nebo v nich není vůbec obsažen (v mnohých případech byla prokázána jeho druhotná ztráta).
Podle současných (konec r. 2015) představ zahrnuje říše Chromista následující skupiny (taxonomické ranky se v různých přístupech liší, proto jsou uvedeny v závorce):[1]
Fylogenetické vztahy sice nejsou dosud plně vyjasněny, s vysokou pravděpodobností se ale nejedná o přirozenou skupinu.[2] Spolu s blízce příbuznými rostlinami (Archaeplastida) však pravděpodobně chromisté tvoří monofyletickou eukaryotickou linii Corticata (synonymum Diaphoretickes). Uvnitř chromist je dostatečně prokázána monofyletičnost skupiny/podříše SAR, tj. Stramenopila + Alveolata + Rhizaria.
Termín Chromista v roce 1981[3] poprvé zavedl a dále aktualizoval[4][5] Cavalier-Smith pro říši eukaryotických organismů majících jeden nebo oba z následujících znaků:
(vycházel přitom ze starších termínů Chromophyta a Chromobionta, označujících přibližně stejné skupiny).
Původně kmen zahrnoval skupiny:
Cavalier-Smith v r. 2002 navrhl do příbuznosti původních chromist řadit Alveolata, tvořená následujícími skupinami:[6]
Přestože apikoplast výtrusovců nemá vnější membránu spojenu s endoplasmatickým retikulem, plastid obrněnek má pouze 3 obalové membrány a nálevníci plastid nemají, hypotéza předpokládala pro všech 6 skupin společného předka s plastidem jako u původního vymezení chromist. (Tím se liší od jiných říší eukaryot, u kterých se s plastidem získaným sekundární endosymbiózou ruduchy nelze vůbec setkat.) Dalším zkoumáním se zjistila ještě větší diverzita chromistních plastidů, fylogenetické analýzy nukleomorfů i plastidových genů ale potvrzovaly jejich společný původ v ruduchách u společného předka.
Zkoumání genomů hostitelských buněk chromalveolátního plastidu ukázalo příbuznost stramenopilů (nikoli však ostatních skupin původních chromist) a alveolát.
Vedle eukaryotické říše Chromista byl v jiných systémech, nepoužívajících taxonomické ranky, zaveden pro analogickou "superskupinu" synonymický název Chromalveolata.[7]
Další analýzy (2007) přiřadily dovnitř chromist/chromalveolát i Rhizaria (ještě v r. 2005 považovaná za samostatnou superskupinu vedle chromalveolát), do příbuznosti skrytěnek a haptofytů se pak dnes řadí i Katablepharida, Telonemea, Centrohelida a Picobiliphyta.[8][9][10]
Nepodařilo se však prokázat přirozenost takto posílené říše Chromista jako celku. Sice se původně zdálo, že je tvořena dvěma liniemi, dodnes v některých systémech udržovaných jako podříše, a sice SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria) a Hacrobia (Haptophyta + Cryptophyta + Katablepharida + Centrohelida + Telonemea + Picobiliphyta). Zatímco přirozenost SAR je s vysokou věrohodností prokázána, nové analýzy ukazují nepřirozenost hacrobií jako celku. Haptofyta, centrohelidní slunivky a Telonemea by se podle nich odvětvovala na bázi holofyletických SAR, umístění skrytěnek (s plastidem morfologicky podobným haptofytům), katablefarid a pikobilifyt by mělo být na bázi větvě vedoucí k rostlinám.[11] (I toto postavení centrohelidních slunivek je však zatím sporné[12]) Navíc je pravděpodobné, že "analogický" plastid nebyl získán společným chromalveolátním předkem, ale kaskádou několika endosymbitických událostí, a u některých chromistních skupin může být výsledkem endosymbiózy terciární (apikoplast) či ještě vyššího řádu,[13] naopak některé linie bez plastidu ho nemusely nikdy získat (zatímco podle původní chromalveolátní hypotézy ho musely druhotně ztratit).
Zatímco ve fylogenetických stromech tedy Chromista a Hacrobia mizí, nadále přetrvávají jako taxony v systematice, výhodné i z pedagogických důvodů, dokud nebude skutečná příbuzenská struktura prokázána.[14][15][16] V některých současných systémech proto Chromista nadále tvoří jednu z hlavních eukaryotických říší, zpravidla členěnou na 2 podříše, SAR (Harosa) a Hacrobia.[17]
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Chromista (česky též chromisté) je početná (řádově desítky tisíc druhů) a velmi diverzifikovaná skupina eukaryot, považovaná zpravidla za říši, zahrnující fotosyntetizující i nefotosyntetizující organismy, jednobuněčné i mnohobuněčné organismy, volně i přisedle žijící vodní organismy i obligátní, často vnitrobuněčné parazity.
Do chromist patří všechny řasy, jejichž chloroplasty obsahují chlorofyl A a C (vznikly sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením a modifikací buňky ruduchy a proto jsou zpravidla obklopené čtyřmi membránami), a navíc několik skupin, u kterých byl "ruduchový" plastid buď výrazně přetvořen (např. do apikoplastu) nebo v nich není vůbec obsažen (v mnohých případech byla prokázána jeho druhotná ztráta).
Podle současných (konec r. 2015) představ zahrnuje říše Chromista následující skupiny (taxonomické ranky se v různých přístupech liší, proto jsou uvedeny v závorce):
(podříše) SAR (synonymum Harosa): (infraříše) Stramenopila (používají se také synonyma Stramenopiles, Heterokontophyta, Heterokonta), (infraříše) Alveolata (zahrnující nálevníky (Ciliophora), výtrusovce (Apicomplexa), obrněnky (Dinoflagellata)), (infraříše) Rhizaria, (podříše) Hacrobia (kmen) Haptista Haptophyta, Centrohelida (kmen) Cryptista Skrytěnky (Cryptophyta), Katablepharida, goniomonády, palpitomonády, pikomonády, telonemidi a část slunivek (Endohelea)Fylogenetické vztahy sice nejsou dosud plně vyjasněny, s vysokou pravděpodobností se ale nejedná o přirozenou skupinu. Spolu s blízce příbuznými rostlinami (Archaeplastida) však pravděpodobně chromisté tvoří monofyletickou eukaryotickou linii Corticata (synonymum Diaphoretickes). Uvnitř chromist je dostatečně prokázána monofyletičnost skupiny/podříše SAR, tj. Stramenopila + Alveolata + Rhizaria.
'E crumiste (Chromista) song nu gruppo tassonomeco 'e essere vivente eucariute unicellulare o pluricellulare, pe' 'a maggior parte fotosintetice, anche se ve song state 'nzerite anche organisme precedentemente crassifecate 'nfra 'e "fungie 'nferiore", e dunque eterotrofe. Int'ê recente crassifecazziune è stato allevato, 'n maniera communque cuntroversa dato 'o possibbele polifiletismo, a liviello 'e regno.
Tekst üüb Öömrang Chromista as en ufdialang faan a eukarioten efter nei wedenskapelk weden:
Chromista je biološko carstvo koje se sastoji od nekih jednoćelijskih i višećelijskih eukariotskih organizama, koji imaju slične karakteristike u svojim fotosintetskim organelama (plastidima). Uključuje sve protiste kao što su neke alge, diatomeje, oomicete i protozoe čiji plastidi sadrže hlorofil c. Članovi se smatraju polifiletičkom grupom koja je nezavisno nastala, kao zasebna evolucijska grupa od zajedničkog pretka svih eukariota.[1] Kao što se pretpostavlja da je posljednji zajednički predak već imao hloroplaste porijeklom od crvenih algi, nefotosintetski oblici evoluirali su od predaka koji su imali sposobnost fotosinteze. Njihovi plastidi okružene su četiri membrane, a vjeruje se da potiču iz nekih crvenih algi
Chromista kao biološko carstvo uveo je britanski biolog Thomas Cavalier-Smith, 1981. godine kako bi razlikovao neke protiste od tipskih protozoa i biljaka.[2] Prema Cavalier-Smithu, carstvo je izvorno uključivalo samo alge, ali njegova kasnija analiza pokazala je da i mnogi protozoe također pripadaju novoj grupi. Od 2018. godine, carstvo je toliko raznoliko kao i carstva Plantae i Animalia, koje se sastoje od osam koljena. Značajni članovi uključuju morske alge, dinoflagelate, Paramecium, moždane parazite (rod Toxoplasma) i malarijskog parazita (Plasmodium).[3]
Predstavnici Chromista su jednoćelijski i višećelijski eukarioti koji imaju u osnovi jedno ili oba od ovih obilježja:[2]
Iako carstvo uključuje različite organizme, od algi do malarijskih parazita (Plasmodium), oni su genetički povezani i vjeruje se da su evoluirali iz zajedničkog pretka sa svim ostalim eukariotima, ali u neovisnoj liniji evolucije. Kao rezultat evolucije, mnogi su zadržali svoje plastide i treplje, dok su ih neki izgubili.[4] Molekulski dokazi sugeriraju da su plastidi kod hromista u jednom događaju izvedeni iz crvenih algi putem sekundarne simbiogeneze.[5] Suprotno tome, biljke su stekle svoje plastide iz cijanobakterija, primarnom simbiogenezom.[6] Ti plastidi su sada zatvoreni u dvije dodatne ćelijske membrane, čineći ovojnicu od četiri membrane, zbog čega su stekli mnoge druge membranske proteine za transport molekula u organele i izvan njih. Raznolikost hromista nastala je putem degeneracije, gubitka ili zamjene plastida u nekim linijama.[7] Postojala je i dodatna simbiogeneza zelenih algi, čiji se geni zadržavaju u nekim članovima (poput heterokonta),[8] kao i bakterijski hlorofil (naznačen prisustvom gena ribosomskog proteina L36, rpl36 ) kod haptofita i kriptofita.[9]
Naziv Chromista prvi je put uveo Cavalier-Smith1981;[2] raniji nazivi Chromophyta, Chromobiota i Chromobionta odgovaraju otprilike istoj grupi. Opisano je da se carstvo Hromisata sastoji od tri različite grupe:[10]
Cavalier-Smith je kasnije (2009.) naveo svoj razlog za izdvajanje novog carstva rekavši:
Chromista sam uspostavio kao carstvo koje se razlikuje od Plantae i Protozoa zbog dokaza da su hromistni hloroplasti sekundarno stečeni zarobljavanjem crvene alge, koja je i sama članica carstva Plantae, i njihove jedinstvene membranskee topologije.[4]
Od tada se Chromista definirala na različite načine u različito vrijeme. U 2010. godini, sam Cavalier-Smith izrazio je želju da se u Chromista premjeste [[Alveolata], Rhizaria i Heliozoa. Neki primjeri klasifikacije Chromista i srodnih skupina prikazani su u nastavku.[11][12]
Chromophycées (Chadefaud, 1950),[13] renamed Chromophycota (Chadefaud, 1960),[14] uključuje sadašnje Ochrophyta (autotrofne Stramenopile), Haptophyta (uključene u Chrysophyceae, po Christensenu, 1962), Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyceae i Choanoflagellida (uključene u Chrysophyceae po Hibberdu, 1975).
Chromophyta (Christensen 1962, 1989), definirane kao alge sa hlorofilom c, uključuju sadašnja Ochrophyta (autotrofne Stramenopile), Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta i Choanoflagellida . Euglenophyceae su prebačene u Chlorophyta.
Chromophyta (Bourrelly, 1968) uključuje sadašnje Ochrophyta (autotrofne Stramenopile), Haptophyta i Choanoflagellida. Cryptophyceae i Dinophyceae bili su dio Pyrrhophyta (= Dinophyta).
Chromista (Cavalier-Smith, 1981) obuhvata današnje Stramenopiles, Haptophyta i Cryptophyta.
Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) uključuje Stramenopile, Haptophyta, Cryptophyta i Alveolata.
U svoju originalnu klasifikaciju 1981. Godine, Cavalier-Smith je u Chromista uvrstio tri koljena, kao:[2]
U 2010, Cavalier-Smith reklasificirao je Chromista kako bi uključio supergrupu SAR, Stramenopiles, Alveolata i Rhizaria, te Hacrobia (Haptophyta, Cryptophyta).[4]
U 2017. , on i njegove kolege napravili su novo grupiranje svih organizama na višoj razini kao reviziju modela sedam carstava. U njemu su Chromista razvrstali u 2 potcarstva i 10 koljena:[15]
Novu analizu Chromista, Cavalier-Smith napravio je 2018. godine u kojoj je sve hromiste klasificirao u 8 koljena, kako slijedi:[3]
Corbihelia Cavalier-Smith 2015
Cryptophyta Silva 1962
HaptistaCentroheliozoa Cushman & Jarvis 1929 sensu Durrschmidt & Patterson 1987
Haptophyta Hibberd 1976 emend. Edvardsen & Eikrem 2000
Supergrupa SAR RhizariaPhytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993
Vampyrellidea Cavalier-Smith 2017
Filosa Leidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003 stat. nov.
Retaria Cavalier-Smith 1999 emend. Cavalier-Smith 2017
Halvaria AlveolataCiliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956
Miozoa Cavalier-Smith 1987
HeterokontaPlatysulcea Cavalier-Smith 2017
Sagenista Cavalier-Smith 1995 stat. n. 2006
Bikosea Cavalier-Smith 2013
Placidozoa Cavalier-Smith 2013
GyristaBigyromonadea Cavalier-Smith 1998
Peronosporomycota Dick 1995
Hyphochytriomycota Whittaker 1969
Pirsonea Cavalier-Smith 2017
Ochrophyta Cavalier-Smith 1986
Filogenetička stabla imala su poteškoća u rješavanju odnosa između različitih skupina. Sva trojica mogu dijeliti zajedničkog pretka sa alveolatima (vidi hromalveolata), ali postoje dokazi koji sugeriraju da haptofiti i kriptomonadine ne pripadaju heterokontima ili kladusu SAR, ali mogu biti povezane s Arheplastida.[16][17] Cryptista specifically may be sister or part of Archaeplastida.[18]
Chromista as en ufdialang faan a eukarioten efter nei wedenskapelk weden:
Superkingdom Eukaryota Kingdom Chromista Subkingdom Hacrobia Phylum Cryptista Phylum Haptophyta Phylum Heliozoa Subkingdom Harosa [= "Supergroup SAR"] Infrakingdom Halvaria Superphylum Alveolata Phylum Ciliophora Phylum Miozoa Subphylum Myzozoa Infraphylum Apicomplexa Infraphylum Dinozoa Subphylum Protalveolata Superphylum Heterokonta [= "Supergroup Stramenopiles"] Phylum Bigyra Phylum Ochrophyta Phylum Oomycota Infrakingdom Rhizaria Phylum Cercozoa Phylum RetariaChromista je biološko carstvo koje se sastoji od nekih jednoćelijskih i višećelijskih eukariotskih organizama, koji imaju slične karakteristike u svojim fotosintetskim organelama (plastidima). Uključuje sve protiste kao što su neke alge, diatomeje, oomicete i protozoe čiji plastidi sadrže hlorofil c. Članovi se smatraju polifiletičkom grupom koja je nezavisno nastala, kao zasebna evolucijska grupa od zajedničkog pretka svih eukariota. Kao što se pretpostavlja da je posljednji zajednički predak već imao hloroplaste porijeklom od crvenih algi, nefotosintetski oblici evoluirali su od predaka koji su imali sposobnost fotosinteze. Njihovi plastidi okružene su četiri membrane, a vjeruje se da potiču iz nekih crvenih algi
Chromista kao biološko carstvo uveo je britanski biolog Thomas Cavalier-Smith, 1981. godine kako bi razlikovao neke protiste od tipskih protozoa i biljaka. Prema Cavalier-Smithu, carstvo je izvorno uključivalo samo alge, ali njegova kasnija analiza pokazala je da i mnogi protozoe također pripadaju novoj grupi. Od 2018. godine, carstvo je toliko raznoliko kao i carstva Plantae i Animalia, koje se sastoje od osam koljena. Značajni članovi uključuju morske alge, dinoflagelate, Paramecium, moždane parazite (rod Toxoplasma) i malarijskog parazita (Plasmodium).
Chromista is a proposed but possibly polyphyletic[1][2] biological kingdom consisting of single-celled and multicellular eukaryotic species that share similar features in their photosynthetic organelles (plastids).[3] It includes all "protists" whose plastids are surrounded by four membranes and contain chlorophyll c, such as some "algae", diatoms, oomycetes, and certain "protozoans". As it is assumed that that ancestor already possessed chloroplasts of red algal origin (secondary endosymbiosis), the non-photosynthetic forms evolved from ancestors able to perform photosynthesis. Its members might have arisen independently as separate evolutionary groups from the last eukaryotic common ancestor.[1]
Chromista as a taxon was created by the British biologist Thomas Cavalier-Smith in 1981 to differentiate some "protists" (namely heterokonts, haptophytes and cryptophytes) from typical protozoans and plants.[4] According to Cavalier-Smith, the kingdom originally included mostly algae, but his later analyses indicated that many "protozoa" also belong to the new group. As of 2018, the kingdom is nearly as diverse as kingdoms Plantae and Animalia, consisting of eight phyla. Notable members include marine algae, potato blight, dinoflagellates, Paramecium, the brain parasite Toxoplasma, and the malarial parasite Plasmodium.[5]
However, Cavalier-Smith's hypothesis of chromist monophyly is not universally supported. Other researchers consider it more likely that some "chromists" acquired their plastids by "enslaving" another "chromist" instead of inheriting them from a common ancestor.[6]
Members of Chromista are single-celled and multicellular eukaryotes having basically either or both features:[4]
The kingdom includes diverse organisms from algae to malarial parasites (Plasmodium).[7] Molecular evidence indicates that the plastids in chromists were derived from red algae through secondary symbiogenesis in a single event.[8] (In contrast, plants acquired their plastids from cyanobacteria through primary symbiogenesis.)[9] These plastids are now enclosed in two extra cell membranes, making a four-membrane envelope, as a result of which they acquired many other membrane proteins for transporting molecules in and out of the organelles. The diversity of chromists is hypothesised to have arisen from degeneration, loss or replacement of the plastids in some lineages.[10] Additional symbiogenesis of green algae has provided genes retained in some members (such as heterokonts),[11] and bacterial chlorophyll (indicated by the presence of ribosomal protein L36 gene, rpl36) in haptophytes and cryptophytes.[12]
Some examples of classification of the groups involved, which have overlapping but non-identical memberships, are shown below.[13][14]
The Chromophycées (Chadefaud, 1950),[15] renamed Chromophycota (Chadefaud, 1960),[16] included the current Ochrophyta (autotrophic Stramenopiles), Haptophyta (included in Chrysophyceae until Christensen, 1962), Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyceae and Choanoflagellida (included in Chrysophyceae until Hibberd, 1975).
The Chromophyta (Christensen 1962, 2008), defined as algae with chlorophyll c, included the current Ochrophyta (autotrophic Stramenopiles), Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta and Choanoflagellida. The Euglenophyceae were transferred to the Chlorophyta.
The Chromophyta (Bourrelly, 1968) included the current Ochrophyta (autotrophic Stramenopiles), Haptophyta and Choanoflagellida. The Cryptophyceae and the Dinophyceae were part of Pyrrhophyta (= Dinophyta).
The name Chromista was first introduced by Cavalier-Smith in 1981;[4] the earlier names Chromophyta, Chromobiota and Chromobionta correspond to roughly the same group. It has been described as consisting of three different groups:[17] It includes all protists whose plastids contain chlorophyll c.[1]
In 1994, Cavalier-Smith and colleagues indicated that the Chromista is probably a polyphyletic group whose members arose independently, sharing no more than descent from the common ancestor of all eukaryotes:[1]
The four phyla that contain chromophyte algae (those with chlorophyll c--i.e., Cryptista, Heterokonta, Haptophyta, Dinozoa) are distantly related to each other and to Chlorarachniophyta on our trees. However, all of the photosynthetic taxa within each of these four phyla radiate from each other very substantially after the radiation of the four phyla themselves. This favors the view that the common ancestor of these four phyla was not photosynthetic and that chloroplasts were implanted separately into each much more recently. This probable polyphyly of the chromophyte algae, if confirmed, would make it desirable to treat Cryptista, Heterokonta, and Haptophyta as separate kingdoms, rather than to group them together in the single kingdom Chromista.[1]
In 2009, Cavalier-Smith gave his reason for making a new kingdom, saying:[7]
I established Chromista as a kingdom distinct from Plantae and Protozoa because of the evidence that chromist chloroplasts were acquired secondarily by enslavement of a red alga, itself a member of kingdom Plantae, and their unique membrane topology.[7]
Since then Chromista has been defined in different ways at different times. In 2010, Cavalier-Smith reorganised Chromista to include the SAR supergroup (named for the included groups Stramenopiles, Alveolata and Rhizaria) and Hacrobia (Haptista and Cryptista).[7]
The Chromalveolata included Stramenopiles, Haptophyta, Cryptophyta and Alveolata.[18] However, in 2008 the group was found not to be monophyletic,[19][20] and later studies confirmed this.[21][22]
In 2015, Cavalier-Smith and his colleagues made a new higher-level grouping of all organisms as a revision of the seven kingdoms model. In it, they classified the kingdom Chromista into 2 subkingdoms and 11 phyla, namely:[23]
Chromista Hacrobia Phylum N.N. Harosa Rhizaria Halvaria Alveolata HeterokontaPseudofungi (Oomycota)
(SAR supergroup) 2015Cavalier-Smith made a new analysis of Chromista in 2018 in which he classified all chromists into 8 phyla (Gyrista corresponds to the above phyla Ochrophyta and Pseudofungi, Cryptista corresponds to the above phyla Cryptista and "N.N.", Haptista corresponds to the above phyla Haptophyta and Heliozoa):[5]
Chromista Hacrobia Haptista Harosa Rhizaria Halvaria Alveolata Heterokonta (SAR supergroup) 2018Molecular trees have had some difficulty resolving relationships between the different groups. All three may share a common ancestor with the alveolates (see chromalveolates), but there is evidence that suggests the haptophytes and cryptomonads do not belong together with the heterokonts or the SAR clade, but may be associated with the Archaeplastida.[3][24] Cryptista specifically may be sister or part of Archaeplastida,[21] though this could be an artefact due to acquisition of genes from red algae by cryptomonads.[6] A 2020 phylogeny of the eukaryotes states that "the chromalveolate hypothesis is not widely accepted" (noting Cavalier-Smith et al 2018[25] as an exception), explaining that the host lineages do not appear to be closely related in "most phylogenetic analyses".[2][26] Further, none of TSAR, Cryptista, and Haptista, groups formerly within Chromalveolata, appear "likely to be ancestrally defined by red secondary plastids".[2] This is due to the great amount of non-photosynthetic organisms related to the groups with clorophyll c and the possibility that cryptophytes are more closely related to plants. The alternative to the Chromista hypothesis is the occurrence of serial endosymbiosis, meaning the "chromists" could have acquired their plastids from each other instead of inheriting them from a single common ancestor. The estimated timeframe for the occurrence of supposedly distinct endosymbiotic events overlap.[6]
Patron et al. (2004) consider the presence of a unique class of FBA (fructose-1,6-biophosphate-aldolase) enzyme not similar to the class found in plants as evidence of chromist monophyly.[27] Fast et al. (2001) supported a single origin for the myzozoan (dinoflagellate + apicomplexan), heterokont and cryptophyte plastids based on their comparison of GAPDH (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase) genes.[28] Harper & Keeling (2003) described haptophyte homologs and considered them further evidence of a single endosymbiotic event involving the ancestor of all chromists.[29]
Chromista is a proposed but possibly polyphyletic biological kingdom consisting of single-celled and multicellular eukaryotic species that share similar features in their photosynthetic organelles (plastids). It includes all "protists" whose plastids are surrounded by four membranes and contain chlorophyll c, such as some "algae", diatoms, oomycetes, and certain "protozoans". As it is assumed that that ancestor already possessed chloroplasts of red algal origin (secondary endosymbiosis), the non-photosynthetic forms evolved from ancestors able to perform photosynthesis. Its members might have arisen independently as separate evolutionary groups from the last eukaryotic common ancestor.
Chromista as a taxon was created by the British biologist Thomas Cavalier-Smith in 1981 to differentiate some "protists" (namely heterokonts, haptophytes and cryptophytes) from typical protozoans and plants. According to Cavalier-Smith, the kingdom originally included mostly algae, but his later analyses indicated that many "protozoa" also belong to the new group. As of 2018, the kingdom is nearly as diverse as kingdoms Plantae and Animalia, consisting of eight phyla. Notable members include marine algae, potato blight, dinoflagellates, Paramecium, the brain parasite Toxoplasma, and the malarial parasite Plasmodium.
However, Cavalier-Smith's hypothesis of chromist monophyly is not universally supported. Other researchers consider it more likely that some "chromists" acquired their plastids by "enslaving" another "chromist" instead of inheriting them from a common ancestor.
Los cromistas (o reino Chromista) son un grupo de organismos eucariotas que constituiría un reino biológico independiente de acuerdo con los postulados de Cavalier-Smith. Se utiliza en algunos sistemas de clasificación, como por ejemplo el Sistema del Catálogo de la Vida.[2] El grupo incluye a las llamadas algas cromofitas, es decir, la gran mayoría de las algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y c, los cuales están rodeados por cuatro membranas y se considera que han sido adquiridos de un alga roja. Adicionalmente, algunos grupos poseen clorofilas a y b que se supone procedentes de un alga verde. Por último, se incluyen varios grupos sin cloroplastos íntimamente relacionados con los anteriores. Entre las algas del primer tipo se encuentran las unicelulares diatomeas, dinoflagelados, algas doradas, haptofitas y criptofitas, y las pluricelulares algas pardas; algas del segundo tipo son las cloraracneas, y entre los grupos heterótrofos destacan ciliados, foraminíferos, radiolarios, heliozoos y los parásitos oomicetos y apicomplejos.
El término Chromista fue introducido por Thomas Cavalier-Smith en 1981[3] para englobar a los grupos Heterokontophyta (heterocontos), Haptophyta (haptofitas y cocolitóforos) y Cryptophyta (criptofitas). Los nombres anteriores dados a las algas cromofitas como Chromophyceae (Chadefaud 1950), Chromophyta (Bourrelly 1957) y Chromobiota (Jeffrey 1971) se refieren aproximadamente al mismo grupo. Posteriormente Adl et al. propusieron el grupo Chromalveolata como la unión de Chromista y Alveolata y finalmente Cavalier-Smith en 2010[4] movió Rhizaria y Centrohelida a Chromista. En la clasificación publicada en 2015[5] el reino Chromista incluye a los grupos Heterokonta, Alveolata y Rhizaria (estos tres agrupados en el subreino Harosa), Haptophyta, Cryptophyta y una serie de heterótrofos relacionados (en el subreino Hacrobia).[6]
Chromista s. s. (en sentido estricto) se refiere a la definición original de 1981, que incluye a Heterokontophyta, Cryptophyta y Haptophyta (es un grupo polifilético), mientras que Chromista s. l. (en sentido amplio) se refiere a la definición de 2010 y comprende a Harosa y Hacrobia.
Los árboles moleculares han tenido muchos problemas a la hora de establecer las relaciones entre los grupos de Chromista. Estudios filogenéticos recientes sostienen que Heterokontophyta y Alveolata están relacionados con Rhizaria, con los que formarían un clado (Harosa o supergrupo SAR).[7][8] Aparte quedarían los pequeños grupos restantes, Haptophyta, Cryptophyta y los grupos de heterótrofos relacionados, que no es seguro que formen un clado: dos estudios del año 2012[8][9] obtuvieron resultados opuestos.
Históricamente, muchos cromistas eran considerados plantas por sus paredes celulares con celulosa, capacidad fotosintética y, en algunos casos, por su parecido morfológico a las plantas terrestres. Otros tales como apicomplejos y ciliados eran considerados protozoos y por último, otros como los oomicetos se consideraban hongos. Aunque varios grupos no tienen o han perdido la habilidad de sintetizar, la mayoría son autótrofos. Los cromistas fotosintéticos tienen en general clorofilas a y c, así como otros muchos pigmentos adicionales. Como excepción, las algas clorarácneas presentan clorofilas a y b.
Chromista, al contrario que otros grupos con representantes multicelulares, no tiene muchas características morfológicas comunes. Cada subgrupo importante tiene ciertas características únicas, incluyendo los alveolos de Alveolata, el haptonema de Haptophyta, el eyectosoma de Cryptophyta y los dos flagelos desiguales de Heterokontophyta. Sin embargo, ningunas de estas características están presentes en todos los grupos.
Las únicas características comunes que comparten todos los cromistas son:
Una característica que diferencia a Chromista del reino Protozoa en particular, es la presencia de varios grupos y subgrupos con metabolismo fotosintético. Se ha teorizado un origen común de los plastos por endosimbiosis secundaria con un alga roja, sin embargo, estudios posteriores determinaron que en realidad se produjeron múltiples casos de endosimbiosis que originaron varios grupos de algas; adicionalmente se han encontrado genes procedentes de algas verdes,[10] por lo que Cavalier-Smith[4] supone que pudo haber también una endosimbiosis secundaria con un alga verde. Es decir que en los cromistas habría acontecido varias endosimbiosis, aunque después muchos de los grupos perdieron los plastos; como consecuencia de estas endosimbiosis, los rodoplastos o cloroplastos están frecuentemente rodeados de cuatro membranas, dos de ellas relacionadas con el mismo plasto y las dos externas conectadas con frecuencia a la envoltura nuclear; entre ambos pares de membranas se sitúa un retículo periplastidial.
En cualquier caso, parece que una capacitación fotosintética impactó en gran parte del árbol de la vida eucariota muy tempranamente, de modo que los grupos de protistas heterótrofos de esta parte de la filogenia eucariota tendrían una mayor capacidad para adquirir fototrofía. Linajes que se relacionaron tempranamente con microalgas y que perdieron su endosimbionte, habrían mantenido una memoria genómica para el posterior captura de miscroalgas y la búsqueda de la fotosíntesis como medio evolutivo que favorece la supervivencia en ambientes escasos de alimento. Curiosamente, esta supuesta capacitación ancestral favoreció la endosimbiosis y la cleptoplastia de simbiontes que devendrán en plastos "verdes" y "rojos" en muchos grupos cromistas modernos.[11]
Como es típico en el clado Corticata (corticados = que tienen corteza), la gran mayoría de cromistas poseen algún tipo de cubierta celular, lo que les permite tener una forma definida, cierta rigidez y una protección contra el medio externo. Esta característica marca también otra diferencia con Protozoa, reino constituido por células desnudas muy flexibles. Del mismo modo que las plantas, hay presencia de celulosa en la mayoría de paredes celulares, como se ve en algas y mohos cromistas. Según las teorías de Cavalier-Smith, el último ancestro común habría poseído alvéolos corticales, en todo caso estos alvéolos son una característica fundamental de la cubierta del grupo Alveolata. Otros células cromistas poseen toda una variedad de cubiertas a modo de exoesqueletos, cortezas, conchas, caparazones, cáscaras, placas, tecas, cápsulas centrales, capas fibrosas, escamas, espinas y armaduras muy complejas que han producido multitud de microfósiles, pero también se puede notar que algunos grupos basales como por ejemplo se ve Endomyxa (Cercozoa) son comunes las células desnudas.
Muchos cromistas afectan a nuestro ecosistema de manera muy importante. Algunos de estos organismos pueden ser muy dañinos. Las mareas rojas producidas por algunos Dinoflagellata pueden devastar las poblaciones de peces e intoxicar los cultivos de ostras. Apicomplexa incluye algunos de los parásitos específicos más adaptados a los animales. Oomycota causa varias enfermedades a las plantas. De hecho, fue un oomiceto, Phytophthora infestans, el causante de la gran hambruna irlandesa del siglo XIX al devastar los cultivos de patata.
Sin embargo, muchos cromistas son miembros vitales de nuestro ecosistema. Las diatomeas son uno de los productores fotosintéticos principales, produciendo mucho del oxígeno que respiramos y también absorben mucho dióxido de carbono, cuya acumulación en la atmósfera es una de las causas principales del calentamiento global. Las algas pardas, más específicamente el kelp, forman los hábitats submarinos en las que viven muchas criaturas marinas y proporcionan una porción importante de la dieta de las comunidades costeras.
La idea de un reino denominado Chromista nace de las teorías evolutivas de Cavalier-Smith, quien postuló inicialmente que este grupo se habría originado a partir de un evento único, donde estarían involucrados dos ancestros: por un lado una célula huésped heter̟ótrofa, fagótrofa y biflagelada del clado Corticata, y por el otro una célula fotosintética endosimbionte tipo alga roja a la cual habría albergado. Ambas células se habría asociado simbióticamente, primero de forma mutualista, luego como una simbiosis obligada y finalmente se produjo una simbiogénesis, es decir, ocurrió una fusión biológica entre ambas células con integración de la maquinaria celular y con intercambio genético entre ellas.
Históricamente, hay que destacar lo que Lynn Margulis denominó la "escuela rusa", pues a principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos y acuñó el término simbiogénesis. A parecidas conclusiones llegaron los rusos Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn que consideraban la simbiogénesis “crucial para la generación de novedad biológica".[12]
La simbiogénesis que dio origen a las plantas, se considera como una endosimbiosis primaria y en ella se asoció una célula huésped de Corticata con una cianobacteria, dando origen a la primera alga eucariota; en este sentido, la simbiogénesis que habría dado origen a la primera alga cromista se considera una endosimbiosis secundaria. Sin embargo, estudios genéticos posteriores demostraron que en Chromista no hubo un único evento, sino más bien múltiples casos de simbiogénesis que dieron origen a variados grupos de algas que pueden estar relacionadas a nivel del genoma plastidial, pero independientes entre sí desde el punto de vista del genoma nuclear, lo que significaría en realidad que son producto de la llamada "endosimbiosis seriada".
Cada grupo de algas se origina por una simbiogénesis particular, la cual puede resumirse del siguiente modo:
La siguiente tabla grafica el origen de los principales grupos de algas cromistas de acuerdo a diversos investigadores:
De acuerdo con esta tabla se puede observar que Cryptophyceae y Chlorarachniophyceae se habrían originado por endosimbiosis secundaria, Ochrophyta (o Heterokontophyta) por endosimbiosis terciaria, Haptophyta y Chromerida por endosimbiosis cuaternaria, y Dinophyceae por endosimbiosis quinaria. Otros dinoflagelados requirieron de endosimbiosis ulteriores. En todos estos casos se produjo una simbiógénesis, con integración biológica completa entre ambos simbiontes hasta formar una nueva entidad biológica.
Hay además otras algas donde la simbiogénesis no parece completa, en donde el endosimbionte ha conservado además de los plastos, la mitocondria, ribosoma, núcleo completo o disminuido (nucleomorfo) y otras características citológicas. Estos casos se denominan a veces endocitobiosis y al simbionte se le llama endocitobionte.[17]
Otros grupos producto de la simbiogénesis, endocitobiosis, simbiosis, cleptocitosis o cleptoplastia sonː
En dinoflagelados, el grupo fotótrofo más notorio es el de las dinofíceas. Dentro de las dinofíceas, así como en otros cromistas, hay varios grupos que han perdido sus plastos secundariamente. Aproximadamente la mitad de las dinfíceas han mantenido su capacidad fotosintética con sus plastos originales que son de tipo peridinina.[18] Varios de los grupos que perdieron sus plastos, han vuelto a adquirir la capacidad fotosintética con nuevos endosimbiontes a través de la captura de diversas microalgas, como en los siguientes ejemplos notables:
En ciliados, varias especies marinas o de agua dulce son mixótrofas e ingieren microalgas que pueden mantenerse como endosimbiontes intactos y funcionales que luego son eventualmente digeridos. Las algas capturadas o sus cloroplastos proveen al ciliado de materia orgánica, pero también oxígeno, de tal manera que pueden sobrevivir en ambientes anóxicos. Estos ciliados mixótrofos pueden ser espectacularmente abundantes en algunos hábitat, dominando completamente la comunidad de ciliados.[19] Algunas de estas microalgas capturadas pueden ser Zoochlorella (una Chlorophyceae), zooxantelas (dinofíceas), criptofíceas y plastos secuestrados de algas previamente ingeridas. Algunos ejemplos notables:
En Retaria, se encuentran grupos fotótrofos de gran importancia ecológica. Tanto en radiolarios como en foraminíferos, la adquisición de la fototrofía es crucial para el flujo de carbonatos, silicatos, estroncio y carbono en el océano tropical y subtropical.[11] Se calcula que la mitad de especies de radiolarios de aguas superficiales poseen algas endosimbiontes.
Los foraminíferos más grandes albergan algas endosimbiontes y pertenecen a la clase Tubothalamea, orden Miliolida y la tradicional superfamilia Soritacea, pero son resultado de eventos endosimbióticos independientes; estos foraminíferos necesitan de iluminación para mantenerse con vida, pues son dependientes de sus endosimbiontes. Grupos:[21]
Hay varias casos en los que se ha perdido la capacidad fotosintética e inclusive los plastos:
De acuerdo con la mayoría de estudios filogenéticos, Chromista constituye un grupo parafilético conformado por los descendientes del supergrupo Corticata exceptuando Archaeplastida (Plantae). La unidad de Corticata está bien consensuada, así como la del supergrupo SAR, pero en el caso de Hacrobia, podría tratarse de un grupo monofilético (visión mayoritaria)[1] o parafilético,[28] y también es probable que Chromista sea monofilético:[29]
De acuerdo con Cavalier-Smith (2015) la taxonomía puede ser la siguiente:[1]
Los cromistas (o reino Chromista) son un grupo de organismos eucariotas que constituiría un reino biológico independiente de acuerdo con los postulados de Cavalier-Smith. Se utiliza en algunos sistemas de clasificación, como por ejemplo el Sistema del Catálogo de la Vida. El grupo incluye a las llamadas algas cromofitas, es decir, la gran mayoría de las algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y c, los cuales están rodeados por cuatro membranas y se considera que han sido adquiridos de un alga roja. Adicionalmente, algunos grupos poseen clorofilas a y b que se supone procedentes de un alga verde. Por último, se incluyen varios grupos sin cloroplastos íntimamente relacionados con los anteriores. Entre las algas del primer tipo se encuentran las unicelulares diatomeas, dinoflagelados, algas doradas, haptofitas y criptofitas, y las pluricelulares algas pardas; algas del segundo tipo son las cloraracneas, y entre los grupos heterótrofos destacan ciliados, foraminíferos, radiolarios, heliozoos y los parásitos oomicetos y apicomplejos.
Le clade présumé des Chromistes (ou la lignée brune selon Le Guyader et Lecointre) est composé d'êtres vivants uni- et pluricellulaires, photosynthétiques pour la plupart, bien que des organismes vivants autrefois classés parmi les « champignons inférieurs », et donc hétérotrophes, soient aujourd'hui inclus dans ce taxon.
La pertinence de ce clade est remise en cause par des études récentes[1] rapprochant les Stramenopiles des Rhizaria. Il a donc été proposé d'utiliser le terme de Chromista pour désigner l'ensemble présumé monophylétique formé par les Harosa et les Hacrobia à la place du terme de Chromalveolata au sens large[2].
Elles sont moins diversifiées que les algues vertes, mais plus que les algues rouges[3].
Le terme Chromista dérive du grec χρῶμα / chróma, couleur, en référence aux pigments de ces organismes qui leur donne une teinte plus ou moins soutenue. Le terme fut inventé en 1981 par le biologiste britannique Thomas Cavalier-Smith, sur la base de termes plus ancien comme par exemple Chromophyta.
On trouve des caractéristiques propres au groupe, qui peuvent avoir disparu secondairement :
La Paramécie est un exemple d'Alvéolé cilié (Alveolata, Ciliophora).
Stentor roeseli (Alveolata, Ciliophora), Alvéolé cilié en forme de trompe.
Plasmodium falciparum (Alveolata, Apicomplexa), parasite responsable du paludisme (stade en anneau dans une hématie).
Cercomonas sp. (Rhizaria, Cercozoa), Cercozoaire flagellé.
Le plus ancien fossile connu présumé date du précambrien (-700 MA).
Selon AlgaeBase (29 janvier 2022) :
Selon Cavalier-Smith (1981, 2004, 2010)[4],[5],[2] :
Selon ITIS (13 mars 2012)[6] :
Selon Catalogue of Life (13 mars 2012)[7] :
Selon World Register of Marine Species (13 mars 2012)[8] :
Selon Aubert (2017)[9] :
Le clade présumé des Chromistes (ou la lignée brune selon Le Guyader et Lecointre) est composé d'êtres vivants uni- et pluricellulaires, photosynthétiques pour la plupart, bien que des organismes vivants autrefois classés parmi les « champignons inférieurs », et donc hétérotrophes, soient aujourd'hui inclus dans ce taxon.
La pertinence de ce clade est remise en cause par des études récentes rapprochant les Stramenopiles des Rhizaria. Il a donc été proposé d'utiliser le terme de Chromista pour désigner l'ensemble présumé monophylétique formé par les Harosa et les Hacrobia à la place du terme de Chromalveolata au sens large.
Elles sont moins diversifiées que les algues vertes, mais plus que les algues rouges.
Os cromistas ou Chromista son un supergrupo de organismos eucarióticos probablemente polifilético,[1][2] que poden ser incluídos no reino Protista ou nun reino propio. Comprenden todas as algas que presenten cloroplastos que conteñan clorofilas a e c, xunto con varias formas non pigmentadas que están estreitamente relacionadas coas anteriores. Estes plastos están rodeados por catro membranas, e crese que os adquiriron de algas vermellas.
O nome cromista fai referencia a que son organismos coloreados na súa maioría. O grupo inclúe tanto algas unicelulares coma pluricelulares. A posesión da clorofila c diferénciaas das plantas e outras algas, as cales non teñen esta clorofila. Pero tamén hai cromistas incoloros e non fotosintéticos.
O grupo Chromista foi definido de diferentes maneiras a medida que se sucedían as clasificacións.
Unha das descricións máis usadas divídeos en tres grupos:[3]
En 2010, Thomas Cavalier-Smith pasou na súa clasificación os Alveolata, Rhizaria e Heliozoa ao grupo dos Chromista.[4]
O nome Chromista foi introducido por Cavalier-Smith en 1981;[5] e os nomes anteriores cromófita e cromobionte correspóndense aproximadamente ao mesmo grupo. As árbores moleculares non serviron para resolver completamente as relacións entre os diferentes grupos de cromistas. Os tres grupos poden compartir un antecesor común cos Alveolata (ver Chromalveolata), pero hai probas que suxiren que as haptófitas e criptomónadas non están relacionadas coas heterocontas.[1][6]
Os cromistas ou Chromista son un supergrupo de organismos eucarióticos probablemente polifilético, que poden ser incluídos no reino Protista ou nun reino propio. Comprenden todas as algas que presenten cloroplastos que conteñan clorofilas a e c, xunto con varias formas non pigmentadas que están estreitamente relacionadas coas anteriores. Estes plastos están rodeados por catro membranas, e crese que os adquiriron de algas vermellas.
O nome cromista fai referencia a que son organismos coloreados na súa maioría. O grupo inclúe tanto algas unicelulares coma pluricelulares. A posesión da clorofila c diferénciaas das plantas e outras algas, as cales non teñen esta clorofila. Pero tamén hai cromistas incoloros e non fotosintéticos.
Kromisti (lat. chroma- boja) jednostanični organizmi koji se mogu tretirati kao posebno carstvo ili se uključuju u protiste. Kromistima pripadaju sve alge čije kloroplasti sadrže klorofil A i C. Ove kloroplasti okružene su sa četiri membrane
Dijele se na dva glavna podcarstva[1]:
Kromisti (lat. chroma- boja) jednostanični organizmi koji se mogu tretirati kao posebno carstvo ili se uključuju u protiste. Kromistima pripadaju sve alge čije kloroplasti sadrže klorofil A i C. Ove kloroplasti okružene su sa četiri membrane
Dijele se na dva glavna podcarstva:
a) Hacrobia sa koljenima Haptofiti (Haptophyta), Kriptofiti (Cryptophyta) i Heliozoa; i b) Harosa sa infracarstvima Alveolata, Heterokonta i Rhizaria. c) Chromista incertae sedis:Chromista adalah supergrup eukariotik, mungkin Polifiletik yang dapat diperlakukan sebagai kerajaan yang terpisah atau termasuk di antara Protista. Mereka mencakup semua alga yang kloroplasnya mengandung klorofil a dan c, serta berbagai bentuk berwarna yang terkait erat dengan mereka. Kloroplas ini dikelilingi oleh empat Membran, dan diyakini telah diperoleh dari beberapa alga merah.
Chromista telah didefinisikan dengan cara yang berbeda pada waktu yang berbeda. Nama Chromista pertama kali diperkenalkan oleh Cavalier-Smith pada tahun 1981; nama-nama sebelumnya Chlorophyta, Chromobiota dan Chromobionta sesuai dengan kira-kira kelompok yang sama. Ini telah digambarkan sebagai terdiri dari tiga kelompok yang berbeda:
Pada tahun 2010, Thomas Cavalier-Smith menunjukkan keinginannya untuk pindah Alveolata, rhizaria dan Heliozoa ke Chromista. Beberapa contoh klasifikasi Chromista dan kelompok terkait adalah sebagai berikut...
The Chromophycées (Chadefaud, 1950), berganti nama Chromophycota (Chadefaud, 1960), termasuk Ochrophyta saat ini (autotrofik Stramenopiles), Haptophyta (termasuk dalam Chrysophyta sampai Christensen, 1962), Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyceae dan Choanoflagellida (termasuk dalam Chrysophyta sampai Hibberd, 1975).
The Chromophyta (Christensen 1962, 1989), didefinisikan sebagai ganggang dengan klorofil c, termasuk Ochrophyta saat ini (autotrofik Stramenopiles), Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta dan Choanoflagellida. The Euglenophyceae dipindahkan ke Chlorophyta.
The Chromophyta (Bourrelly, 1968) termasuk Ochrophyta saat ini (autotrofik Stramenopiles), Haptophyta dan Choanoflagellida. Cryptophyceae dan Dinophyceae adalah bagian dari Pyrrhophyta (= Dinophyta).
The Chromista (Cavalier-Smith, 1981) termasuk Stramenopiles saat ini, Haptophyta dan Cryptophyta.
The Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) termasuk Stramenopiles, Haptophyta, Cryptophyta dan Alveolata.
The Chromista (Cavalier-Smith, 2010) termasuk Harosa (Stramenopiles, Alveolata dan rhizaria) dan Hacrobia (Haptophyta, Cryptophyta dan centrohelid Heliozoa).
Pohon molekul telah memiliki beberapa kesulitan menyelesaikan hubungan antara kelompok yang berbeda. Ketiga dapat berbagi nenek moyang yang sama dengan alveolates (lihat chromalveolates), tetapi ada bukti yang menunjukkan bahwa haptophytes dan cryptomonads tidak milik bersama dengan heterokon.
Chromista adalah supergrup eukariotik, mungkin Polifiletik yang dapat diperlakukan sebagai kerajaan yang terpisah atau termasuk di antara Protista. Mereka mencakup semua alga yang kloroplasnya mengandung klorofil a dan c, serta berbagai bentuk berwarna yang terkait erat dengan mereka. Kloroplas ini dikelilingi oleh empat Membran, dan diyakini telah diperoleh dari beberapa alga merah.
I cromisti (Chromista) sono un gruppo tassonomico di esseri viventi eucarioti unicellulari o pluricellulari, per la maggior parte fotosintetici, anche se vi sono stati inseriti organismi precedentemente classificati fra i "funghi inferiori", e dunque eterotrofi. Nelle recenti classificazioni, in maniera controversa dato il possibile polifiletismo, il gruppo è stato elevato a livello di regno.
Il termine è stato coniato da Thomas Cavalier-Smith nel 1981 per un gruppo che comprendeva stramenopili e aptofite ma successivamente è stato inserito nel gruppo più ampio dei cromalveolati perché probabilmente parafiletico, dato che lasciava fuori gli alveolati[1][2].
Il regno ha alcune caratteristiche proprie come un reticolo periplastidiale, situato tra le due buste del cloroplasto e le due membrane esterne, la presenza in tutti e due i sottogruppi di clorofilla a e c. Il cloroplasto è costituito da quattro membrane: due membrane tipiche dei cloroplasti e due membrane esterne collegate generalmente al nucleo cellulare. Questa situazione sarebbe il risultato di un'endosimbiosi secondaria, e più precisamente dell'ingestione di un'alga rossa unicellulare dentro un altro organismo eucariote.
I cromisti (Chromista) sono un gruppo tassonomico di esseri viventi eucarioti unicellulari o pluricellulari, per la maggior parte fotosintetici, anche se vi sono stati inseriti organismi precedentemente classificati fra i "funghi inferiori", e dunque eterotrofi. Nelle recenti classificazioni, in maniera controversa dato il possibile polifiletismo, il gruppo è stato elevato a livello di regno.
Il termine è stato coniato da Thomas Cavalier-Smith nel 1981 per un gruppo che comprendeva stramenopili e aptofite ma successivamente è stato inserito nel gruppo più ampio dei cromalveolati perché probabilmente parafiletico, dato che lasciava fuori gli alveolati.
Il regno ha alcune caratteristiche proprie come un reticolo periplastidiale, situato tra le due buste del cloroplasto e le due membrane esterne, la presenza in tutti e due i sottogruppi di clorofilla a e c. Il cloroplasto è costituito da quattro membrane: due membrane tipiche dei cloroplasti e due membrane esterne collegate generalmente al nucleo cellulare. Questa situazione sarebbe il risultato di un'endosimbiosi secondaria, e più precisamente dell'ingestione di un'alga rossa unicellulare dentro un altro organismo eucariote.
Chromista sunt eukaryota, fortasse regnum separatum formans, aut in Protistas numerari possunt. Includunt omnes algas, quae chloroplastes chlorophyllum a & c continent, variasque formas absque colore, quae valde affinis cum eis ipis. Hae quattuor membranis circumdatis quae ab algis rubris oriri viduntur. Sunt tres greges:
Nomen Chromista primo introductum est a Cavalier-Smith anno 1981; nomina anteriora Chromophyta & chromobionta correspondunt{dubsig} ad ipsum gregem. Arbores moleculares vix non resolvere possunt relationes inter varios greges illos. Cuncti tres ex antecessore communi oriri videtur, antecessor communis et alveolatorum est (vide: chromalveolates), sed argumento deficit, non probare possumus Haptophytes & Cryptomonades ne pertinent ad Heterokontas.[2][1]
Divisio: Chrysophyta
Divisio: Phaeophyta (algae fuscae) secundum vicispecies
De Regno Protozoa & de 18 phylis eius
In Phylo Heterokonta sunt
Subphylum Ochrista Cavalier-Smith, 1998
De Systemate reviso sex regnorum vitae
In Regno Chromista, Subregno Chromobionta, Infraregno Heterokonta, Superphylo Gyrista
Phylo Ochrophyta Cavalier-Smith 1986 sunt:
De Diversitate Eukaryotium
In Stramenopiles sunt
Cladus Stramenochromes
Vide "Chromista" apud Vicispecies. Chromista sunt eukaryota, fortasse regnum separatum formans, aut in Protistas numerari possunt. Includunt omnes algas, quae chloroplastes chlorophyllum a & c continent, variasque formas absque colore, quae valde affinis cum eis ipis. Hae quattuor membranis circumdatis quae ab algis rubris oriri viduntur. Sunt tres greges:
Heterokonta / Stramenopiles (= algae fuscae, diatomae (algae silicatae), mucor marinus (oomycota, &tc. Haptophytes (= algae calcariae) Cryptomonades (= algae minutissimae biflagellatae)Nomen Chromista primo introductum est a Cavalier-Smith anno 1981; nomina anteriora Chromophyta & chromobionta correspondunt{dubsig} ad ipsum gregem. Arbores moleculares vix non resolvere possunt relationes inter varios greges illos. Cuncti tres ex antecessore communi oriri videtur, antecessor communis et alveolatorum est (vide: chromalveolates), sed argumento deficit, non probare possumus Haptophytes & Cryptomonades ne pertinent ad Heterokontas.[2][1]
Divisio: Chrysophyta
Classis Chrysophyceae (algae aureae) Classis Bacillariophyceae (diatomae)Divisio: Phaeophyta (algae fuscae) secundum vicispecies
De Chromista (ook wel Heterokontae) vormen een in de taxonomie niet meer erkend rijk, waarvan de omgrenzing in de loop van de tijd is veranderd. De fotosynthetische soorten hadden een niet-groene kleur, zoals bruin en goudkleurig.
De volgende groepen werden min of meer gelijkgesteld, hoewel de opvattingen daarover in de loop van de tijd sterk veranderd zijn: Chromista ≈ Stramenopila ≈ Heterokonta ≈ Chromobionta.
In 1914 werden fotosynthetische en niet-fotosynthetische soorten verenigd onder de informele naam chromofyten op grond van hun kenmerkende beweeglijke cellen: met twee flagellen waarvan een naar voren gericht was en een zweephaar-flagel naar achteren. De afdeling (of fylum) Chromophyta werd in 1962 omschreven.
Het rijk Chromista werd in 1989 door Cavalier-Smith opgesteld en omvatte de Heterokonta en de Eukaryomonada: alle organismen met chlorofyl a en chlorofyl c, en hun niet-fotosynthetische verwanten. Omstreeks deze tijd werd ook gespeculeerd over de groep van de alveolaten, waarvan de verwantschap met de Heterokonta steeds duidelijker werd. Het bleek een monofyletische groep te vormen, die weer zwak verwant was met de Eukaryomonada.
In het eerste decennium van de 21e eeuw wordt de verwantschap van de Rhizaria met de Chromalveolata erkend met het opstellen van de RAS- of SAR-groep (afkorting van Rhizaria-Alveolata-Stramenopiles). Deze clade werd geformaliseerd onder de naam Harosa, die weer een zustergroep is van de Hacrobia (Haptomonada + Cryptomonada).
De Harosa en de Hacrobia vormen nu de twee zustergroepen binnen de supergroep Chromalveolata.
Indeling van de ChromistaVoor de plaats van de Chromalveolata in de stamboom van het leven, zie onderstaande samenvatting:
De Chromista (ook wel Heterokontae) vormen een in de taxonomie niet meer erkend rijk, waarvan de omgrenzing in de loop van de tijd is veranderd. De fotosynthetische soorten hadden een niet-groene kleur, zoals bruin en goudkleurig.
De volgende groepen werden min of meer gelijkgesteld, hoewel de opvattingen daarover in de loop van de tijd sterk veranderd zijn: Chromista ≈ Stramenopila ≈ Heterokonta ≈ Chromobionta.
Gulbrune alger er en veldig artsrik delgruppe av de eukaryote organismene. Gruppens norske navn er litt villedende siden ikke alle arter er alger. Også oomyceter, slimnett og enkelte heterotrofe organismer regnes ifølge nyere fylogenetisk kunnskap til de gulbrune algene. De heterokonte flagellatene utgjør størsteparten av de gulbrune algene. Man antar at det eksisterer minst det hundredobbelte av de så langt kjente artene (dvs. over en million).
Mens de fleste representantene er encellede og mikroskopiske, kan f.eks. brunalgene danne flere meter lange thalli. Et fellestrekk for alle gulbrune alger er forekomsten av klorofyll-typene a og c. Flere delgrupper mangler imidlertid kloroplaster, slik at de tidligere ble klassifisert som encellede dyr. Nå vet man at denne mangelen er sekundær, dvs. at kloroplastene var til stede i de gulbrune algenes stamart, men ble tapt flere ganger i løpet av gruppens evolusjonære historie.
Enkelte slektskapsanalyser tyder på at Alveolata er søstergruppen til de gulbrune algene.
Gulbrune alger er en veldig artsrik delgruppe av de eukaryote organismene. Gruppens norske navn er litt villedende siden ikke alle arter er alger. Også oomyceter, slimnett og enkelte heterotrofe organismer regnes ifølge nyere fylogenetisk kunnskap til de gulbrune algene. De heterokonte flagellatene utgjør størsteparten av de gulbrune algene. Man antar at det eksisterer minst det hundredobbelte av de så langt kjente artene (dvs. over en million).
Mens de fleste representantene er encellede og mikroskopiske, kan f.eks. brunalgene danne flere meter lange thalli. Et fellestrekk for alle gulbrune alger er forekomsten av klorofyll-typene a og c. Flere delgrupper mangler imidlertid kloroplaster, slik at de tidligere ble klassifisert som encellede dyr. Nå vet man at denne mangelen er sekundær, dvs. at kloroplastene var til stede i de gulbrune algenes stamart, men ble tapt flere ganger i løpet av gruppens evolusjonære historie.
Enkelte slektskapsanalyser tyder på at Alveolata er søstergruppen til de gulbrune algene.
Chromisty (Chromista), grzybopływki – grupa eukariotycznych organizmów w większości o prostej, zwykle jednokomórkowej budowie, choć występują wśród nich również organizmy tkankowe. Chromisty w większości przypadków odżywiają się na drodze fotosyntezy. Posiadają chloroplasty z chlorofilem c i z własnym retikulum endoplazmatycznym, otoczone trzema błonami plazmatycznymi, wici różnej długości. Nie składują energii w formie skrobi. Chromisty mają duże znaczenie w ekosystemach, zwłaszcza wodnych, gdzie wchodzą w skład fitoplanktonu i fitobentosu oraz w gospodarce. Są wśród nich patogeny roślin, np. powodujący zarazę ziemniaka Phytophthora infestans. Kopalne chromisty utworzyły złoża krzemionki i węglanu wapnia.
Większość chromistów to glony (Algae): brunatnice (Phaeophyta), okrzemki (Bacillariophyta), złotowiciowce (Chrysophyceae), różnowiciowce (Xanthophyceae), kryptomonady (Cryptophyta), haptofity (Haptophyta) i bruzdnice (Dinoflagellata), poza tym protisty grzybopodobne: lęgniowce (Oomycota), labiryntulorośla (Labyrinthulomycota), przodowiciowe (Hyphochytriomycota) .
Takson Chromista został zaproponowany przez Thomasa Cavaliera-Smitha w 1981 roku w randze królestwa[1], w celu połączenia kilku linii ewolucyjnych mikroorganizmów wyłonionych z glonów, prostych grzybów i pierwotniaków odżywiających się na drodze fotosyntezy. W pierwotnej wersji kryterium przyporządkowania do chromistów były dwie cechy: obecność chloroplastów otoczonych dodatkowymi błonami wewnątrz retikulum endoplazmatycznego zawierających chlorofil c oraz obecność dwu- lub trzyczęściowych włosowatych struktur na wiciach. Ponieważ jedna z tych cech mogła zaniknąć w niektórych liniach ewolucyjnych, wystarczyło spełnienie jednego kryterium. Wówczas dotyczyło to trzech głównych grup: stramenopili (Heterokonta), haptofitów i kryptomonad[2]. Jest to takson parafiletyczny[3]. W różnych systemach szczegółowy zakres taksonu Chromista nieco się różni. W układzie sześciu supergrup chromisty są łączone z alweolatami w supergrupę Chromalveolata. W tym systemie ich zakres jest zbliżony do grupy stramenopili, która z kolei nie obejmuje haptofitów i kryptomonad[4]. W systemie zaproponowanym przez Cavaliera-Smitha w roku 2004 królestwo Chromista dzieli się na podkrólestwa Cryptista (odpowiadający kryptomonadom) oraz Chromobiota, to ostatnie zaś dzieli się na grupy Heterokonta (bliską zakresem grupie stramenopili) i Haptista (odpowiadającą haptofitom). W systemie tym też niepewna jest pozycja niektórych słonecznic[5]. Z czasem okazało się, że utrzymywanie kryterium fotosyntetycznego prowadzi do rozdzielania do odrębnych królestw (Protista i Chromista) grup spokrewnionych i prowadzi do poważnej niespójności z systemami uwzględniającymi pokrewieństwo chromalweolatów. W tej sytuacji Cavalier-Smith zmienił swoje podejście i zasugerował przeniesienie alwolatów z królestwa Prostista do Chromista, do którego również włączył bruzdnice spełniające kryterium chlorofilu c, ale o odmiennej strukturze wici oraz ameby z supergrupy Rhizaria. W ten sposób grupy Chromista i Chromalveolata stały się niemal tożsame[2].
Według niedokończonej i ciągle aktualizowanej klasyfikacji Index Fungorum bazującej na Dictionary of the Fungi chromisty mają rangę królestwa i należą do nich[6]:
W systemie AlgaeBase katalogującym glony chromisty również są uważane za królestwo i dzielą się na następujące typy[7]:
Chromisty (Chromista), grzybopływki – grupa eukariotycznych organizmów w większości o prostej, zwykle jednokomórkowej budowie, choć występują wśród nich również organizmy tkankowe. Chromisty w większości przypadków odżywiają się na drodze fotosyntezy. Posiadają chloroplasty z chlorofilem c i z własnym retikulum endoplazmatycznym, otoczone trzema błonami plazmatycznymi, wici różnej długości. Nie składują energii w formie skrobi. Chromisty mają duże znaczenie w ekosystemach, zwłaszcza wodnych, gdzie wchodzą w skład fitoplanktonu i fitobentosu oraz w gospodarce. Są wśród nich patogeny roślin, np. powodujący zarazę ziemniaka Phytophthora infestans. Kopalne chromisty utworzyły złoża krzemionki i węglanu wapnia.
Większość chromistów to glony (Algae): brunatnice (Phaeophyta), okrzemki (Bacillariophyta), złotowiciowce (Chrysophyceae), różnowiciowce (Xanthophyceae), kryptomonady (Cryptophyta), haptofity (Haptophyta) i bruzdnice (Dinoflagellata), poza tym protisty grzybopodobne: lęgniowce (Oomycota), labiryntulorośla (Labyrinthulomycota), przodowiciowe (Hyphochytriomycota) .
Takson Chromista został zaproponowany przez Thomasa Cavaliera-Smitha w 1981 roku w randze królestwa, w celu połączenia kilku linii ewolucyjnych mikroorganizmów wyłonionych z glonów, prostych grzybów i pierwotniaków odżywiających się na drodze fotosyntezy. W pierwotnej wersji kryterium przyporządkowania do chromistów były dwie cechy: obecność chloroplastów otoczonych dodatkowymi błonami wewnątrz retikulum endoplazmatycznego zawierających chlorofil c oraz obecność dwu- lub trzyczęściowych włosowatych struktur na wiciach. Ponieważ jedna z tych cech mogła zaniknąć w niektórych liniach ewolucyjnych, wystarczyło spełnienie jednego kryterium. Wówczas dotyczyło to trzech głównych grup: stramenopili (Heterokonta), haptofitów i kryptomonad. Jest to takson parafiletyczny. W różnych systemach szczegółowy zakres taksonu Chromista nieco się różni. W układzie sześciu supergrup chromisty są łączone z alweolatami w supergrupę Chromalveolata. W tym systemie ich zakres jest zbliżony do grupy stramenopili, która z kolei nie obejmuje haptofitów i kryptomonad. W systemie zaproponowanym przez Cavaliera-Smitha w roku 2004 królestwo Chromista dzieli się na podkrólestwa Cryptista (odpowiadający kryptomonadom) oraz Chromobiota, to ostatnie zaś dzieli się na grupy Heterokonta (bliską zakresem grupie stramenopili) i Haptista (odpowiadającą haptofitom). W systemie tym też niepewna jest pozycja niektórych słonecznic. Z czasem okazało się, że utrzymywanie kryterium fotosyntetycznego prowadzi do rozdzielania do odrębnych królestw (Protista i Chromista) grup spokrewnionych i prowadzi do poważnej niespójności z systemami uwzględniającymi pokrewieństwo chromalweolatów. W tej sytuacji Cavalier-Smith zmienił swoje podejście i zasugerował przeniesienie alwolatów z królestwa Prostista do Chromista, do którego również włączył bruzdnice spełniające kryterium chlorofilu c, ale o odmiennej strukturze wici oraz ameby z supergrupy Rhizaria. W ten sposób grupy Chromista i Chromalveolata stały się niemal tożsame.
Chromista é atualmente um dos sete reinos dos seres vivos, englobando diversos grupos de algas com Clorofila A e C, cloroplastos com quatro membranas, localizado no lúmem do retículo endoplasmático rugoso e adquirido por endossimbiose secundária (protista fagocitário + planta endossimbionte). Secundariamente, podem apresentar fucoxantina e crisolaminarina como pigmentos acessórios.
São também caracterizados pela presença de célula heteroconta em algum estágio da vida. Caracteristicamente, estas células possuem dois flagelos anteriores sendo um liso e um com mastignonemas, também chamado de flagelo pleuroneumático. Os mastigonemas são projeções perpendiculares ao eixo principal do flagelo que dão a ele um aspecto semelhante ao de uma pena.
O reino Chromista engloba três divisões como segue:
Thomas Cavalier-Smith propôs o Reino Chromalveolata (no qual engloba os Alveolata, atualmente pertencente ao Reino Protista), entretanto ainda não esclareceu muitas linhas diferentes de protistas cujas relações não são compreendidas por este sistema de classificação que ele sugeriu. Os cladistas consideram os vários clades de Protistas como subgrupos diretos dos eucariotas, com a admissão de que não conhecem ainda o suficiente sobre eles para arranjá-los em uma hierarquia.
Chromista é atualmente um dos sete reinos dos seres vivos, englobando diversos grupos de algas com Clorofila A e C, cloroplastos com quatro membranas, localizado no lúmem do retículo endoplasmático rugoso e adquirido por endossimbiose secundária (protista fagocitário + planta endossimbionte). Secundariamente, podem apresentar fucoxantina e crisolaminarina como pigmentos acessórios.
São também caracterizados pela presença de célula heteroconta em algum estágio da vida. Caracteristicamente, estas células possuem dois flagelos anteriores sendo um liso e um com mastignonemas, também chamado de flagelo pleuroneumático. Os mastigonemas são projeções perpendiculares ao eixo principal do flagelo que dão a ele um aspecto semelhante ao de uma pena.
Chromista este un regn al domeniului Eucariotelor. Acesta include toate algele a căror cloroplaste conțin clorofila a și c, precum și diverse forme incolore care sunt strâns legate de ele. Aceste cloroplaste sunt înconjurate de patru membrane, și se susține ideea că au fost achiziționate de la unele alge roșii.
Regnul Chromista a fost definit în moduri diferite la momente diferite. Numele de Chromista a fost introdus pentru prima dată de Cavalier-Smith în 1981. Numele anterioare Chromophyta, Chromobiota și Chromobionta corespund aproximativ aceluiași grup.
Acesta a fost descris ca fiind compus din trei grupuri diferite:[1]
În 2010, Thomas Cavalier-Smith a indicat dorința sa de a muta Alveolata, Rhizaria și Heliozoa în Chromista.[2]
Corbihelia Cavalier-Smith 2015
Cryptophyta Silva 1962
Centroheliozoa Cushman & Jarvis 1929 sensu Durrschmidt & Patterson 1987
Haptophyta Hibberd 1976 emend. Edvardsen & Eikrem 2000
Phytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993
Vampyrellidea Cavalier-Smith 2017
Filosa Leidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003 stat. nov.
Retaria Cavalier-Smith 1999 emend. Cavalier-Smith 2017
Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956
Miozoa Cavalier-Smith 1987
Platysulcea Cavalier-Smith 2017
Sagenista Cavalier-Smith 1995 stat. n. 2006
Bikosea Cavalier-Smith 2013
Placidozoa Cavalier-Smith 2013
Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998
Peronosporomycota Dick 1995
Hyphochytriomycota Whittaker 1969
Pirsonea Cavalier-Smith 2017
Ochrophyta Cavalier-Smith 1986
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Chromisty[1] (lat. Chromista) sú taxón, najčastejšie ríša eukaryotov. V chloroplastoch, ak ich obsahujú, sa nachádza chlorofyl a a chlorofyl c. Sú súčasťou tvz. „červenej“ línie rias a pravdepodobne vznikli druhotnou (sekundárnou) endosymbiózou, keď eukaryotická heterotrofná bunka pohltila predka dnešných červených rias (Rhodophyta). Preto ich chloroplasty majú štvoritú membránu a medzi 2. a 3. membránou a nukleomorf, ktorý je pozostatkom po jadrovej DNA pohlteného organizmu (niekedy môže chýbať napr. u Haplophyta). V taxonomickych skupinách, ktoré chloroplasty druhotne stratili (napr. Oomycetes) bola príslušnosť ku Chromista určená na základe biochemických a molekulárno biologických dát.
V starších deleniach to bola skupina patriaca do Protista. V starších deleniach bežných na Slovensku boli organizmy z tejto ríše zaradené medzi niektoré nižšie rastliny (Thallobionta) a niektoré huby (Fungi). Za huby boli považované tie organizmy, ktoré druhotne stratili chloroplasty a tým aj schopnosť autotrofie (napr. oomycéty). Niektoré morfologické a biochemické dáta (napr. tvorba celulózy) však už dávnejšie naznačovali, že majú bližšie k rastlinám ako k hubám. Moderné metódy porovnávanie DNA poukazujú na ich príbuznosť s Chromista, preto sa zaraďujú do tejto ríše.
Straminipila alebo Stramenopila môže byť v závislosti od autora buď synonymum pre Chromista alebo dnes spravidla len pre Heterokonta.
Pojem Chromista zaviedol Cavalier-Smith 1981, pojem Stramenopila D. J. Patterson, 1989.
Hlavný článok:Systém živých organizmov
Ríša: Chromista:
Chromisty (lat. Chromista) sú taxón, najčastejšie ríša eukaryotov. V chloroplastoch, ak ich obsahujú, sa nachádza chlorofyl a a chlorofyl c. Sú súčasťou tvz. „červenej“ línie rias a pravdepodobne vznikli druhotnou (sekundárnou) endosymbiózou, keď eukaryotická heterotrofná bunka pohltila predka dnešných červených rias (Rhodophyta). Preto ich chloroplasty majú štvoritú membránu a medzi 2. a 3. membránou a nukleomorf, ktorý je pozostatkom po jadrovej DNA pohlteného organizmu (niekedy môže chýbať napr. u Haplophyta). V taxonomickych skupinách, ktoré chloroplasty druhotne stratili (napr. Oomycetes) bola príslušnosť ku Chromista určená na základe biochemických a molekulárno biologických dát.
V starších deleniach to bola skupina patriaca do Protista. V starších deleniach bežných na Slovensku boli organizmy z tejto ríše zaradené medzi niektoré nižšie rastliny (Thallobionta) a niektoré huby (Fungi). Za huby boli považované tie organizmy, ktoré druhotne stratili chloroplasty a tým aj schopnosť autotrofie (napr. oomycéty). Niektoré morfologické a biochemické dáta (napr. tvorba celulózy) však už dávnejšie naznačovali, že majú bližšie k rastlinám ako k hubám. Moderné metódy porovnávanie DNA poukazujú na ich príbuznosť s Chromista, preto sa zaraďujú do tejto ríše.
Straminipila alebo Stramenopila môže byť v závislosti od autora buď synonymum pre Chromista alebo dnes spravidla len pre Heterokonta.
Pojem Chromista zaviedol Cavalier-Smith 1981, pojem Stramenopila D. J. Patterson, 1989.
Chromista är ett föreslaget rike av eukaryota organismer. En alternativ grupp som nästan sammanfaller med den är Chromalveolata. De omfattar bland annat brunalger, guldalger och kiselalger.
Denna artikel om mikroorganismer eller alger saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
Chromista är ett föreslaget rike av eukaryota organismer. En alternativ grupp som nästan sammanfaller med den är Chromalveolata. De omfattar bland annat brunalger, guldalger och kiselalger.
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Хромісти (лат. Chromista) — поліфілетична група організмів[2], одне з царств в системі Томаса Кавальє-Сміта, запропонованій в 1981 році[3]; раніше хромісти вважалися підцарством протистів.
Це організми, чиї клітини складаються з двох евкаріотичних клітин, одна з якої знаходиться всередині іншої й містить хлоропласт; а також еволюційні нащадки таких організмів, схожі на них, але які втратили внутрішнього евкаріотичного симбіонта. До цих організмів належать деякі водорості (гетероконтні), опаліни (великі одноклітинні істоти з джгутиками, що мешкають у клоаці жаби), а також деякі організми, що раніше вважалися грибами.
Спочатку царство хромистів виділено Томасом Кавальє-Смітом в 1981 році в двох з трьох його систем органічного світу. У 1986 році Кавальє-Сміт визначився зі складом царства, включивши в нього 3 групи:
Надалі монофілія групи в такому складі була спростована, через що низка систематиків не визнали виокремлення цього царства, продовжуючи вважати всіх евкаріотів, що не належать до тварин, рослин або грибів, протистами.
Ті макросистематики, що виокремлюють царство хромісти, крім гетероконтів включають в нього різні таксони залежно від свого бачення класифікації евкаріот. Доведено, що процес симбіогенезу евкаріотичних водоростей відбувався неодноразово, тому монофілія царства все ще під сумнівом.
Це незавершена стаття про найпростіших.Хромісти (лат. Chromista) — поліфілетична група організмів, одне з царств в системі Томаса Кавальє-Сміта, запропонованій в 1981 році; раніше хромісти вважалися підцарством протистів.
Це організми, чиї клітини складаються з двох евкаріотичних клітин, одна з якої знаходиться всередині іншої й містить хлоропласт; а також еволюційні нащадки таких організмів, схожі на них, але які втратили внутрішнього евкаріотичного симбіонта. До цих організмів належать деякі водорості (гетероконтні), опаліни (великі одноклітинні істоти з джгутиками, що мешкають у клоаці жаби), а також деякі організми, що раніше вважалися грибами.
Chromista Cavalier-Smith, 1981
Хроми́сты (лат. Chromista) — большая группа эукариот, которой многие современные макросистематики придают ранг царства[1]. К группе относятся организмы, чьи клетки включают другую эукариотическую клетку, в которой находится хлоропласт, а также эволюционные потомки таких организмов, утратившие эукариотического симбионта. Большинство организмов группы имеют автотрофный тип питания, остальные являются гетеротрофами или сапротрофами. Включает как микроскопические одноклеточные организмы, так и относительно крупные многоклеточные, например, представители рода бурых водорослей Macrocystis могут достигать длины 60 м.
Первоначально царство хромистов выделено Томасом Кавалье-Смитом в 1981 году в двух из трёх его систем органического мира[2]. В 1986 году Кавалье-Смит определился с составом царства, включив в него 3 группы[3]:
В дальнейшем монофилия группы в таком составе была опровергнута[4][5], из-за чего ряд систематиков не признали выделение этого царства, продолжая считать всех эукариот, не относящихся к животным, растениям или грибам, протистами.
Те макросистематики, что выделяют царство хромистов, кроме гетероконтов включают в него различные таксоны в зависимости от своего видения классификации эукариот. Доказано, что процесс симбиогенеза эукариотических водорослей происходил неоднократно, поэтому монофилия царства всё ещё под сомнением.
Руждеро и коллеги в 2015 году представили такую классификацию царства[6]:
В том же 2015 году Кавалье-Смит с коллегами представил свою классификацию царства[7]:
|date= (справка на английском) |month= (справка) Хроми́сты (лат. Chromista) — большая группа эукариот, которой многие современные макросистематики придают ранг царства. К группе относятся организмы, чьи клетки включают другую эукариотическую клетку, в которой находится хлоропласт, а также эволюционные потомки таких организмов, утратившие эукариотического симбионта. Большинство организмов группы имеют автотрофный тип питания, остальные являются гетеротрофами или сапротрофами. Включает как микроскопические одноклеточные организмы, так и относительно крупные многоклеточные, например, представители рода бурых водорослей Macrocystis могут достигать длины 60 м.
杂色生物界，英文是Chromista，其中文名称还有假菌界（因包含"假的真菌"——卵菌）、藻菌界、原藻界、色素界、藻物界、藻界、色虫界等等，尚无统一译名。
色藻界属于真核生物域，可能是多源的. 细胞的色素体具有四层膜，含叶绿素a和叶绿素c和其他一些无色的类似物质。被认为是内共生红藻进化而来。
假菌界有三个门：
2010年, 汤玛斯·卡弗利尔-史密斯指出应把囊泡虫总门, 有孔虫界与太阳虫并入色藻界[1]。这实际意味着把有孔虫界并入了囊泡藻界。
杂色生物界，英文是Chromista，其中文名称还有假菌界（因包含"假的真菌"——卵菌）、藻菌界、原藻界、色素界、藻物界、藻界、色虫界等等，尚无统一译名。
色藻界属于真核生物域，可能是多源的. 细胞的色素体具有四层膜，含叶绿素a和叶绿素c和其他一些无色的类似物质。被认为是内共生红藻进化而来。
假菌界有三个门：
不等鞭毛门（Heterokontophyta）：包括褐藻纲、硅藻纲、卵菌纲等 定鞭藻门（Haptophyte ） 隐藻门（Cryptomonads）2010年, 汤玛斯·卡弗利尔-史密斯指出应把囊泡虫总门, 有孔虫界与太阳虫并入色藻界。这实际意味着把有孔虫界并入了囊泡藻界。
分類 ドメクロミスタ（Chromista）は真核生物の大分類群の一つである。紅藻の高次共生に由来する葉緑体をもった藻類を多く含む。単系統性は疑問視されている[1][2]。
クロミスタにはクロロフィル a/c を持つ全ての藻類と、それらに近縁な無色の（従属栄養の）生物が含まれている。クロミスタの藻類の葉緑体は4重膜に囲まれており、紅藻の二次共生に由来すると考えられている。
クロミスタには主に以下の3つのグループが含まれる[3]。
「クロミスタ」の名前は1981年にトーマス・キャバリエ＝スミスが初めて用いた[4]。この「クロミスタ」は、それ以前に "chromophyte" や "chromobion" と呼ばれていたグループに近いものであった。
その後、「クロミスタの葉緑体と渦鞭毛藻を含むアルベオラータの葉緑体は同一起源である」というクロムアルベオラータ仮説が提唱されたが、クロミスタが単系統群ではないという報告も存在していた[1][5]。さらに、ほとんどリザリアがストラメノパイル・アルベオラータとともにSARスーパーグループを形成するという説が有力になり、クロミスタの単系統性は認められなくなっていった。
2010年、キャバリエ＝スミスは新たに有中心粒太陽虫・アルベオラータ・リザリアを加え、クロミスタを拡張した[6]。これによれば、クロミスタの共通祖先の段階で葉緑体が一度だけ獲得され、繊毛虫を含む複数の系統で葉緑体の退化が起きた、と説明される。しかし、この拡張されたクロミスタの単系統性および葉緑体の起源については、いまだ議論が続いている[7][8]。
Cavalier-Smith (2018)[8]における拡張されたクロミスタの分類体系 界 亜界 下界 上門 門 含まれる生物群 クロミスタ Harosa
유색조식물 또는 크로미스타(영어: Chromista)는 진핵생물 분류군의 하나로, 다계통군으로 추정하고 있으며,[1] 별도의 생물 계(界) 또는 원생생물의 하위 분류로 취급한다. 엽록소 a와 b를 함유한 엽록체를 가진 모든 조류뿐만 아니라, 이들과 밀접한 관계에 있는 다양한 생물들을 포함하고 있다.
유색조식물은 여러번 다른 방식으로 정의되어 왔다.
3 그룹으로 구성되는 것으로 기술하고 있다.[2]
2010년, 토마스 캐빌리어-스미스는 피하낭류와 리자리아, 태양충을 크로미스타로 옮길 것을 제안했다.[3]
