Rickettsiales je řád bakterií z kmene Proteobacteria, třídy alfa. Většina žije uvnitř buněk svých hostitelů (tzv. intracelulárně). Někteří zástupci jsou patogenní (Rickettsia, Wolbachia).
Mnohé studie naznačují, že právě bakterie Rickettsiales jsou ty bakterie, které dle endosymbiotické teorie vstoupili do buněk raných eukaryotních organismů a daly tak vzniknout mitochondriím.[2]
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Rickettsiales na anglické Wikipedii.
Rickettsiales je řád bakterií z kmene Proteobacteria, třídy alfa. Většina žije uvnitř buněk svých hostitelů (tzv. intracelulárně). Někteří zástupci jsou patogenní (Rickettsia, Wolbachia).
Mnohé studie naznačují, že právě bakterie Rickettsiales jsou ty bakterie, které dle endosymbiotické teorie vstoupili do buněk raných eukaryotních organismů a daly tak vzniknout mitochondriím.
Die Rickettsiales bilden eine Ordnung kleiner Bakterien innerhalb der Alphaproteobacteria. Die meisten Arten dieser Gruppe sind obligat intrazellulär, sie können nur als Endosymbionten innerhalb fremder Zellen überleben. Rickettsiales sind im Labor schwierig zu kultivieren. Viele Gattungen, wie zum Beispiel Rickettsia, enthalten pathogene Vertreter.
Das Genom der Art Rickettsia prowazekii wurde vollständig sequenziert und weist Ähnlichkeit mit der mitochondrialen DNA auf, was für die Endosymbiontentheorie von Interesse ist. 2018 veröffentlichte Metagenomanalysen legen allerdings nahe, dass der Vorfahre des Mitochondriums keine Rickettsiale ist.[1]
Die Systematik dieser Ordnung war in den letzten Jahren aufgrund von 16S-rRNA-Analysen einer großen Umstellung unterzogen[2]. Die früher in diese Ordnung eingegliederte Familie Bartonellaceae wurde in eine andere Ordnung, Rhizobiales gestellt. Aber auch innerhalb der Familien wurden viele Veränderungen unternommen. Unter anderem wurde die Unterteilung der Rickettsiaceae in drei Tribus aufgegeben.
Familien dieser Ordnung und unklare Stellungen:[3]
Gattungen mit unklarer, bzw. umstrittener Stellung innerhalb dieser Ordnung:
Eine ältere Klassifikation, welche man aber noch oft in der Literatur findet:[4]
Rickettsiaceae: (Diese Familie wird hierbei in drei Gruppen (Tribus) unterteilt)
Bartonellaceae:
Anaplasmataceae:
Die Rickettsiales bilden eine Ordnung kleiner Bakterien innerhalb der Alphaproteobacteria. Die meisten Arten dieser Gruppe sind obligat intrazellulär, sie können nur als Endosymbionten innerhalb fremder Zellen überleben. Rickettsiales sind im Labor schwierig zu kultivieren. Viele Gattungen, wie zum Beispiel Rickettsia, enthalten pathogene Vertreter.
Das Genom der Art Rickettsia prowazekii wurde vollständig sequenziert und weist Ähnlichkeit mit der mitochondrialen DNA auf, was für die Endosymbiontentheorie von Interesse ist. 2018 veröffentlichte Metagenomanalysen legen allerdings nahe, dass der Vorfahre des Mitochondriums keine Rickettsiale ist.
The Rickettsiales, informally called rickettsias, are an order of small Alphaproteobacteria. They are obligate intracellular parasites, and some are notable pathogens, including Rickettsia, which causes a variety of diseases in humans, and Ehrlichia, which causes diseases in livestock. Another genus of well-known Rickettsiales is the Wolbachia, which infect about two-thirds of all arthropods and nearly all filarial nematodes.[2] Genetic studies support the endosymbiotic theory according to which mitochondria and related organelles developed from members of this group.[3]
The Rickettsiales are difficult to culture, as they rely on living eukaryotic host cells for their survival.
The Rickettsiales further consist of three known families, the Rickettsiaceae, the Midichloriaceae, and the Ehrlichiaceae. Most studies also support the inclusion of the Holosporaceae, but one study has challenged this view.[4] In that alternative, the Holosporaceae are the sole representatives of their own order, the Holosporales, and as such not part of the Rickettsiales (see the schematic tree below). Other lineages, not clearly part of any family, have been described, as well. Examples include Candidatus Arcanobacter lacustris [5] and Rickettsiales bacterium Ac37b.
Schematic ribosomal RNA phylogeny of Alphaproteobacteria Magnetococcidae Caulobacteridae Rhodospirillales, Sphingomonadales,
Rhodobacteraceae, Hyphomicrobiales, etc.
Subgroups Ib, II, IIIa, IIIb, IV and V
Rickettsiales Anaplasmataceae Midichloriaceae Rickettsiaceae The cladogram of Rickettsidae has been inferred by Ferla et al. [6] from the comparison of 16S + 23S ribosomal RNA sequences.The phylogenetic relationship between these two groups has yet to reach consensus in the scientific literature.
Early reports suggested that they represented sister clades to each other.[7][8] However, later studies suggested that this relationship is false and was due to a phylogenetic artefact, which artificially groups independent AT-rich and fast-evolving lineages (Rickettsiales and Pelagibacterales have both properties) together.[9][10] Upon correcting for this artefact, the Pelagibacterales form a sister clade to the Hyphomicrobiales, Rhodobacterales and Caulobacterales instead.
Another study [4] adheres to the sister relationship between the two clades (see schematic tree). In their classification, the relation between the two orders is retained in the subclass, the Rickettsidae, which include the Rickettsiales, the Pelagibacteriales, and the extinct protomitochondrion (mitochondria themselves are not bacteria, but organelles).[4]
Rickettsiales genomes are undergoing reductive evolution and are typically small (generally < 1,5 Mbp), AT-rich (generally < 40% GC) with a low coding density (generally < 85%) and a relatively high number of pseudogenes.[11] Reduction in genome size, % GC and coding density and genes are generally attributed to genetic drift and Muller's ratchet. Genetic drift is enhanced in Rickettsiales genomes due to low population sizes (given their endosymbiotic nature) and frequent population bottlenecks. Similarly, Muller's ratchet is activated through the lack of recombination and horizontal gene transfer (the eukaryotic host cell is a natural barrier).
The Rickettsiales, informally called rickettsias, are an order of small Alphaproteobacteria. They are obligate intracellular parasites, and some are notable pathogens, including Rickettsia, which causes a variety of diseases in humans, and Ehrlichia, which causes diseases in livestock. Another genus of well-known Rickettsiales is the Wolbachia, which infect about two-thirds of all arthropods and nearly all filarial nematodes. Genetic studies support the endosymbiotic theory according to which mitochondria and related organelles developed from members of this group.
The Rickettsiales are difficult to culture, as they rely on living eukaryotic host cells for their survival.
Las Rickettsiales o rickettsias son pequeñas bacterias del filo de las proteobacterias. La mayoría de las especies descritas sólo pueden vivir en endosimbiosis con otras células. Algunas son patógenos notables, incluyendo el género Rickettsia, que causa diversas enfermedades en el hombre.
Estudios genéticos sugieren que el origen de las mitocondrias y de los orgánulos relacionados se desarrollaron a partir de miembros de este grupo.
Las rickettsiales son uno de los grupos más misteriosos de proteobacterias, siendo difíciles de cultivar. Anteriormente el grupo incluía todas la bacterias endosimbiontes obligadas. No obstante, algunas especies como Coxiella burnetii (causante de la fiebre Q), han sido trasladadas a otros grupos.
En muestras ambientales se ha encontrado una gran variedad de genes pertenecientes a este grupo, lo que apunta hacia un cierto número de especies planctónicas de vida libre. Estas incluyen SAR11, después cultivada como Pelagibacter ubique, una de las bacterias más comunes del mundo. Todavía en 2005, está lejos de conocerse la composición y clasificación exactas del grupo.
En 2007[1] y otros análisis futuros[2] se confirma su relación con las mitocondrias según la siguiente filogenia:
Rickettsiales SAR11 eucariogénesisLas Rickettsiales o rickettsias son pequeñas bacterias del filo de las proteobacterias. La mayoría de las especies descritas sólo pueden vivir en endosimbiosis con otras células. Algunas son patógenos notables, incluyendo el género Rickettsia, que causa diversas enfermedades en el hombre.
Estudios genéticos sugieren que el origen de las mitocondrias y de los orgánulos relacionados se desarrollaron a partir de miembros de este grupo.
Las rickettsiales son uno de los grupos más misteriosos de proteobacterias, siendo difíciles de cultivar. Anteriormente el grupo incluía todas la bacterias endosimbiontes obligadas. No obstante, algunas especies como Coxiella burnetii (causante de la fiebre Q), han sido trasladadas a otros grupos.
En muestras ambientales se ha encontrado una gran variedad de genes pertenecientes a este grupo, lo que apunta hacia un cierto número de especies planctónicas de vida libre. Estas incluyen SAR11, después cultivada como Pelagibacter ubique, una de las bacterias más comunes del mundo. Todavía en 2005, está lejos de conocerse la composición y clasificación exactas del grupo.
Rickettsiales on bakterite selts.
Selts Rickettsiales klassifitseritakse järgmisteks sugukondadeks:
Les Rickettsiales sont un ordre de petites Proteobacteria. La plupart de celles qui ont été décrites ne survivent que comme endosymbiotes d'autres cellules. Certaines sont des pathogènes notoires comme le genre Rickettsia, qui provoque diverses maladies humaines. À l'autre extrémité de l'échelle, des études génétiques viennent étayer l'hypothèse que des membres de ce groupe seraient à l'origine des mitochondries (théorie endosymbiotique). D'autres ont également spéculé sur le fait que les virus pourraient s'être développés à partir d'eux ou d'organismes apparentés.
Les Rickettsiales sont un ordre de petites Proteobacteria. La plupart de celles qui ont été décrites ne survivent que comme endosymbiotes d'autres cellules. Certaines sont des pathogènes notoires comme le genre Rickettsia, qui provoque diverses maladies humaines. À l'autre extrémité de l'échelle, des études génétiques viennent étayer l'hypothèse que des membres de ce groupe seraient à l'origine des mitochondries (théorie endosymbiotique). D'autres ont également spéculé sur le fait que les virus pourraient s'être développés à partir d'eux ou d'organismes apparentés.
A orde Rickettsiales, que comprende as rickettsias, é unha pequena orde de proteobacterias. A maioría das especies descritas deste grupo só poden vivir como endosimbiontes doutras células. Algunhas especies son patóxenos importantes, como Rickettsia, que causa diversas enfermidades nos humanos. Son importantes tamén porque os estudos xenéticos realizados apoian a teoría endosimbiótica, que di que as mitocondrias e outros orgánulos relacionados (hidroxenosoma, mitosoma) se orixinaron a partir de membros deste grupo bacteriano. Algúns tamén especularon que os virus se puideron desenvolver a partir de organismos como estes, aínda que as probas non son suficientes.
As Rickettsiales son un dos grupos de proteobacterias máis enigmático, debido principalmente ás dificultades para cultivalos e estudalos. Inicialmente o grupo incluía todas as bacterias endosimbiontes obrigadas. Porén, varias especies foron pasadas a outros grupos, como Coxiella burnetii, causante da febre Q. En mostras tomadas en ecosistemas acuáticos detectáronse a presenza de varios xenes que pertencen a este grupo, o que indica que debe de haber un certo número de especies de Rickettsiales planctónicas de vida libre. Entre estas está a chamada SAR11, que posteriormente foi cultivada e recibiu o nome de Pelagibacter ubique, que se considera que é unha das bacterias máis comúns do mundo.
A composición exacta e clasificación do grupo está lonxe de ser ben establecida. Xeralmente admítense as familias Rickettsiaceae e Anaplasmataceae.
A seguinte filoxenia das Rickettsiales foi elaborada por Williams et al (2007) [2].
Outras alfaproteobacteriasRhodospirillales, Sphingomonadales, Rhodobacteraceae, Rhizobiales etc.
Rickettsiales clado SAR11 Anaplasmataceae RickettsiaceaeA orde Rickettsiales, que comprende as rickettsias, é unha pequena orde de proteobacterias. A maioría das especies descritas deste grupo só poden vivir como endosimbiontes doutras células. Algunhas especies son patóxenos importantes, como Rickettsia, que causa diversas enfermidades nos humanos. Son importantes tamén porque os estudos xenéticos realizados apoian a teoría endosimbiótica, que di que as mitocondrias e outros orgánulos relacionados (hidroxenosoma, mitosoma) se orixinaron a partir de membros deste grupo bacteriano. Algúns tamén especularon que os virus se puideron desenvolver a partir de organismos como estes, aínda que as probas non son suficientes.
As Rickettsiales son un dos grupos de proteobacterias máis enigmático, debido principalmente ás dificultades para cultivalos e estudalos. Inicialmente o grupo incluía todas as bacterias endosimbiontes obrigadas. Porén, varias especies foron pasadas a outros grupos, como Coxiella burnetii, causante da febre Q. En mostras tomadas en ecosistemas acuáticos detectáronse a presenza de varios xenes que pertencen a este grupo, o que indica que debe de haber un certo número de especies de Rickettsiales planctónicas de vida libre. Entre estas está a chamada SAR11, que posteriormente foi cultivada e recibiu o nome de Pelagibacter ubique, que se considera que é unha das bacterias máis comúns do mundo.
A composición exacta e clasificación do grupo está lonxe de ser ben establecida. Xeralmente admítense as familias Rickettsiaceae e Anaplasmataceae.
Rickettsiales é uma ordem de bactérias gram-negativas do filo Alphaproteobacteria.
Rickettsiales é uma ordem de bactérias gram-negativas do filo Alphaproteobacteria.
Rickettsiales (або rickettsias) — порядок маленьких за розміром протеобактерій, що містить три відомі родини. Більшість описаних видів живуть як ендосимбіонти всередині інших клітин. Деякі з них — відомі патогени, зокрема Rickettsia, яка викликає різноманітність хвороб людини.
Ряд важливий для еволюції ще у одному аспекті: генетичні дослідження вже остаточно підтвердили ендосимбіотичну теорію згідно з якою мітохондрії і пов'язані органели розвинулися із членів цієї групи. За деякими гіпотезами, віруси також могли виникнути з них, або із подібних до них організмів.
Rickettsiales є однією з найменш досліджених груп протеобактерій, значною мірою через труднощі в культивування. Спочатку група включала всіх облігатних ендосимбіотичних бактерій, проте ряд видів були вилучені пізніше, наприклад Coxiella burnetii, збудник гарячки Ку. Екологічні зразки знайшли різноманітність генів, які походять від цієї групи, що вказує і на ряд вільного мешкаючих планктонних видів. Вони включають SAR11, пізніше культивувовану як Pelagibacter ubique, одну з найпоширеніших бактерій у світі. Станом на 2005 її класифікація залишалася не остаточно встановленою.
Rickettsiales (або rickettsias) — порядок маленьких за розміром протеобактерій, що містить три відомі родини. Більшість описаних видів живуть як ендосимбіонти всередині інших клітин. Деякі з них — відомі патогени, зокрема Rickettsia, яка викликає різноманітність хвороб людини.
Ряд важливий для еволюції ще у одному аспекті: генетичні дослідження вже остаточно підтвердили ендосимбіотичну теорію згідно з якою мітохондрії і пов'язані органели розвинулися із членів цієї групи. За деякими гіпотезами, віруси також могли виникнути з них, або із подібних до них організмів.
Rickettsiales є однією з найменш досліджених груп протеобактерій, значною мірою через труднощі в культивування. Спочатку група включала всіх облігатних ендосимбіотичних бактерій, проте ряд видів були вилучені пізніше, наприклад Coxiella burnetii, збудник гарячки Ку. Екологічні зразки знайшли різноманітність генів, які походять від цієї групи, що вказує і на ряд вільного мешкаючих планктонних видів. Вони включають SAR11, пізніше культивувовану як Pelagibacter ubique, одну з найпоширеніших бактерій у світі. Станом на 2005 її класифікація залишалася не остаточно встановленою.
立克次體目是變形菌門中的一目,大部份已知的物種都只是以其他細胞的內共生體的形式存在。其中有一些是很有名的病原體,包括立克次體,它引起許多人類的疾病。另一方面,對立克次體基因上的研究支持了線粒體及相關的細胞器是由此類群的成員演變而來的內共生學說。一些人甚至猜測病毒也是由此類群,或類似它們的生物演變而來的。
立克次體目是變形菌門中最神秘的類群之一,因為它極度難以培養。起初,此一類群包括所有必須內共生的細菌,但現在一些如貝氏考克斯菌(Q熱的病原體)之類的物種已被移除。從許多野生的浮游生物中已發現了許多此類群的基因。其中包含 SAR11 ,它在2002年被人分離出獨立的細菌株,命名為「遍在遠洋桿菌」,是這世上最普遍的細菌。直到2005年,此類群的確切組成及分類依然沒有定論。
立克次體目是變形菌門中的一目,大部份已知的物種都只是以其他細胞的內共生體的形式存在。其中有一些是很有名的病原體,包括立克次體,它引起許多人類的疾病。另一方面,對立克次體基因上的研究支持了線粒體及相關的細胞器是由此類群的成員演變而來的內共生學說。一些人甚至猜測病毒也是由此類群,或類似它們的生物演變而來的。
立克次體目是變形菌門中最神秘的類群之一,因為它極度難以培養。起初,此一類群包括所有必須內共生的細菌,但現在一些如貝氏考克斯菌(Q熱的病原體)之類的物種已被移除。從許多野生的浮游生物中已發現了許多此類群的基因。其中包含 SAR11 ,它在2002年被人分離出獨立的細菌株,命名為「遍在遠洋桿菌」,是這世上最普遍的細菌。直到2005年,此類群的確切組成及分類依然沒有定論。
リケッチア目(Rickettsiales)はαプロテオバクテリアに属する細菌からなる分類群であり、その多くは他の細胞の内部でのみ生存可能である。ヒトに各種疾病を引き起こすリケッチアのような病原体が含まれているが、その一方で細胞内共生説においてミトコンドリアの起源となった細菌もここに由来すると考えられている。ウイルスがリケッチアやそれに類似の生物から生じたと考える者もいる。培養が困難であることもあり、プロテオバクテリアの中でも最も謎につつまれたグループといえる。
もともとリケッチア目(Rickettsiales Gieszczkiewicz 1939)には全ての偏性細胞内寄生細菌を含めていたが、その後クラミジアやQ熱病原体(Coxiella burnetii)などは近縁性が低いとして取り除かれた。現在用いられている分類体系では主に細胞内での所在に注目し3科に分類している[1][2] が、それ以外に4属が所属不明となっている。
リケッチア目には主として海洋から見出されるSAR11という難培養系統を含んでいる。ここには自由生活性で浮遊性の種が多数存在しており、例えば世界中の海洋に遍在する細菌(暫定的にCandidatus Pelagibacter ubiqueと命名された)が所属している[4]。 この系統はリケッチア目の中でも最も祖先的な位置から派生しており、ミトコンドリアの起源は自由生活性のSAR11とその他の細胞内寄生性のリケッチアとの間に由来すると考えられる。 [5] [6] 一方で、ミトコンドリア膜間腔に共生するミディクロリアもリケッチア目に含まれている。
リケッチア目(Rickettsiales)はαプロテオバクテリアに属する細菌からなる分類群であり、その多くは他の細胞の内部でのみ生存可能である。ヒトに各種疾病を引き起こすリケッチアのような病原体が含まれているが、その一方で細胞内共生説においてミトコンドリアの起源となった細菌もここに由来すると考えられている。ウイルスがリケッチアやそれに類似の生物から生じたと考える者もいる。培養が困難であることもあり、プロテオバクテリアの中でも最も謎につつまれたグループといえる。
리케차목(Rickettsiales)은 작은 프로테오박테리아 목의 하나이다.[1] 알파프로테오박테리아강에 속하는 그람음성균의 일종이다. 분류학상의 목(目)으로 작은 간상 또는 구상, 가끔 다형태성을 가진 미생물, 보통은 세포내에 기본소체로서 생기나, 때로는 세포내에도 세포외에도 존재하는 수가 있으며, 또한 오로지 세포외에만 존재하는 일도 있다. 척추동물 및 무척추동물의 양쪽에 기생하며, 그것들이 매개동물로 되어 사람 및 다른 동물에게 질환을 일으키는 일이 있다.
2013년 펄라 등(Ferla et al.)의 연구에 기반한 알파프로테오박테리아의 계통 분류는 다음과 같다.[1]
알파프로테오박테리아마그네토코쿠스아강
카울로박테리아아강Rhodospirillales, Sphingomonadales, Rhodobacteraceae, Rhizobiales
Holosporales
리케차아강 Pelagibacterales PelagibacteraceaePelagibacter
기타
Proto-mitochondria
아나플라스마과Ehrlichia
Wolbachia
Neorickettsia
MidichloriaceaeMidichloria
리케차과