Hromadinky (Gregarinasina, také Gregarinidea, Gregarinea či počeštěně gregariny) je třída prvoků ze skupiny výtrusovci (Apixomplexa), říše Chromalveolata. Parazitují v trávicí soustavě či jiných částech těla bezobratlých.[1]
Hromadinky jsou schopné se pohybovat po povrchu, ačkoliv nemají brvy, bičíky ani panožky[2], jen speciální aktino-myozinový komplex[3] včetně rozvinutého aktinového cytoskeletu.[4] Byly navrženy i konkrétní modely tohoto pohybu.[5]
Vegetativní stádium hromadinek, tzv. trofozoit, se obvykle z vnější strany vtlačí na buňku hostitele a žije v tak vytvořené prohlubni. Jindy však jsou trofozoiti intracelulární. V dospělosti mají trofozoiti rozměr 200-30 mikrometrů, vzácně však až jeden centimetr. Trofozoiti se následně k sobě přikládají a probíhá pohlavní fáze životního cyklu. Následně se vyvinou spory a z nich sporozoiti.[1]
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Gregarinasina na anglické Wikipedii.
Hromadinky (Gregarinasina, také Gregarinidea, Gregarinea či počeštěně gregariny) je třída prvoků ze skupiny výtrusovci (Apixomplexa), říše Chromalveolata. Parazitují v trávicí soustavě či jiných částech těla bezobratlých.
Die Gregarinen sind eine Gruppe endoparasitär lebender Protozoen und zählen zum Stamm der Apicomplexa. Sie leben im Darm oder anderen Körperhöhlen verschiedener wirbelloser Wirte und kommen dabei sowohl terrestrisch, zum Beispiel in vielen Käferarten, als auch marin und limnisch in anderen Arthropoden oder Manteltieren vor.
Gregarinen sind in zwei Abschnitte, den kleineren Protomeriten und den größeren Deutomeriten, unterteilt. Dazwischen liegt eine im Lichtmikroskop erkennbare, quer gespannte Scheidewand (Septum). Im Deutomerit, dem Hauptabschnitt der Gregarinen, liegt der Zellkern. Manche Gregarinen-Arten besitzen in ihrem Jungstadium einen zusätzlichen Abschnitt an ihrem Protomeriten, der als Epimerit bezeichnet wird und mit dem sie sich an Oberflächen, zum Beispiel im Darm ihres Wirtes, festheften können.
Anders als andere Einzeller verfügen Gregarinen weder über einen Zellmund oder einen Zellafter, noch über Nahrungsvakuolen oder kontraktile Vakuolen. Stattdessen sind Mikroporen, Mikrocytostome genannt, am Grund der faltigen Oberfläche vorhanden, mit denen sie lebensnotwendige Nährstoffe aufnehmen können. Die durch die parallelen Erhebungen längsgestreifte Oberfläche besteht aus drei Membranen, die gemeinsam als Pellicula bezeichnet werden und die die Außenschicht der Gregarinen darstellen. Nach innen schließt sich das Ektoplasma (äußeres Cytoplasma) an, das zahlreiche Mikrofilamente und Mikrotubuli enthält. Im Endoplasma (inneres Cytoplasma) sind Reservestoffe wie Fette und Eiweiße sowie Amylopektin eingelagert.
Die Gregarinen weisen eine starke Größenvarianz auf und können von wenigen Mikrometern bis maximal 15 Millimeter groß werden. Für Protozoen ist letzteres ungewöhnlich groß.
Die Fortbewegung der Gregarinen erscheint gleichmäßig und erfolgt durch Mikrofilamente und Mikrotubuli im Ektoplasma innerhalb der Pellicula. Die Oberfläche der Gregarinen scheint sich hierbei nicht zu verändern.
Gregarinen zeigen einen Wechsel von ungeschlechtlicher Vermehrung und geschlechtlicher Fortpflanzung. Letztere beginnt mit der Gamontogamie, bei der sich zwei einzellige Individuen verschiedenen Geschlechts (Gamonten) aneinanderheften. Die weiblichen und männlichen Gregarinen unterschieden sich morphologisch und farblich. Die eine Gregarine hängt sich mit dem Vorderende an das Hinterende der anderen, und beide umgeben sich mit einer gemeinsamen Cyste und werden ab jetzt als Gamontencyste bezeichnet. In der Cyste finden in beiden Gamonten Kernteilungen (Mitosen) statt, und schließlich gehen aus jedem Gamonten eine Anzahl von Gameten (Geschlechtszellen) hervor. Die Gameten sind der weiterlebende Bestandteil innerhalb der Cyste; der verbleibende Plasmakomplex (Restkörper) der Gamonten hat keine Funktion mehr und stirbt ab. Die Gameten, die nun die Cyste verlassen, können alle gleich aussehen (Isogameten) oder je nach Geschlecht verschieden (Anisogameten).
Erst jetzt verschmelzen Gameten verschiedenen Geschlechts paarweise zu diploiden Zygoten. Diese können entweder zu Sporen werden oder eine weitere Entwicklung zur Sporocyste durchmachen. In letzterem Fall gehen aus der diploiden Zygote acht haploide Sporozoiten hervor (Sporogonie), bei der sich der Inhalt in acht Sporozoiten teilt. In dieser Form, als Spore oder innerhalb der Sporocysten, verlassen die Parasiten den Wirt, um außerhalb von einem neuen Wirtstier, zum Beispiel mit der Nahrung, aufgenommen zu werden. Gelangen die Parasiten in einen neuen Wirt, verlassen sie die Sporocyste und wachsen vom Trophozoit (vegetative Form) weiter zum Gamonten (generative Form). Mit dem Eintritt in die Gamontenphase beginnt eine neue Gamontogamie, und der Fortpflanzungszyklus ist abgeschlossen.
In juveniler Form können Gregarinen intrazellulär (innerhalb der Zellen ihrer Wirte) leben; ab einer bestimmten Größe leben sie nur noch extrazellulär im Darm oder in anderen Leibeshöhlen des Wirts.
Die Gruppe wurde 1828 (als „Gregarines“) durch den französischen Naturforscher Léon Dufour im Darm von ihm untersuchter Insekten entdeckt und erstbeschrieben. Je nach zugewiesenem Rang sind heute, auf dieser Basis, verschiedene Namen in Gebrauch, die sich nur in der jeweils zugewiesenen Endung unterscheiden: z. B. Gregarinida (als Klasse), Gregarinasida. Der am häufigsten verwendete Name ist Gregarinasina, formal die Namensform für eine Unterklasse.[1] Da zahlreiche Autoren inzwischen der rangbasierten, klassischen Taxonomie und Nomenklatur nur noch geringes Gewicht beimessen, wird der Name Gregarinasina zur Umschreibung eines rangfreien Taxons manchmal beibehalten; so etwa von Sina Adl und Kollegen in ihrer viel verwendeten taxonomischen Übersicht.[2]
Die Gruppe umfasst etwa 1800 beschriebene Arten, es wird aber vermutet, dass ein Vielfaches dieser Zahl noch unbeschrieben ist. Als Parasiten von Wirbellosen sind die meisten Gregarinen ökonomisch bedeutungslos und daher sehr schlecht erforscht.
Die Gregarinen sind eine Gruppe endoparasitär lebender Protozoen und zählen zum Stamm der Apicomplexa. Sie leben im Darm oder anderen Körperhöhlen verschiedener wirbelloser Wirte und kommen dabei sowohl terrestrisch, zum Beispiel in vielen Käferarten, als auch marin und limnisch in anderen Arthropoden oder Manteltieren vor.
Gregarinasina es un subclasse de Conoidasida.
The gregarines are a group of Apicomplexan alveolates, classified as the Gregarinasina[1] or Gregarinia. The large (roughly half a millimeter) parasites inhabit the intestines of many invertebrates. They are not found in any vertebrates. Gregarines are closely related to both Toxoplasma and Plasmodium, which cause toxoplasmosis and malaria, respectively. Both protists use protein complexes similar to those that are formed by the gregarines for gliding motility and for invading target cells.[2][3] This makes the gregarines excellent models for studying gliding motility, with the goal of developing treatment options for both toxoplasmosis and malaria. Thousands of different species of gregarine are expected to be found in insects, and 99% of these gregarine species still need to be described. Each insect species can be the host of multiple gregarine species.[4][5] One of the most-studied gregarines is Gregarina garnhami. In general, gregarines are regarded as a very successful group of parasites, as their hosts are distributed over the entire planet.[6]
Gregarines occur in both aquatic and terrestrial environments. Although they are usually transmitted by the orofaecal route, some are transmitted with the host's gametes during copulation, e.g., Monocystis.
In all species, four or more sporozoites (depending on the species), equipped with an apical complex, escape from the oocysts in a process called excystation. They find their way to the appropriate body cavity, and penetrate host cells in their immediate environment. The sporozoites begin to feed within the host cell and develop into larger trophozoites. In some species, the sporozoites and trophozoites are capable of asexual replication – a process called schizogony or merogony.
In all species, two mature trophozoites eventually pair up in a process known as syzygy and develop into gamonts. During syzygy, gamont orientation differs between species (side-to-side, head-to-tail). A gametocyst wall forms around each gamont pair, which then begins to divide into hundreds of gametes. Zygotes are produced by the fusion of two gametes, and these, in turn, become surrounded by an oocyst wall. Within the oocyst, meiosis occurs, yielding the sporozoites. Hundreds of oocysts accumulate within each gametocyst; these are released via a host's faeces or via host death and decay.
Gregarines have thus far been reported to infect over 3000 invertebrate species.[7]
The gregarines were recognised as a taxon by Grasse in 1953.[8] The three orders into which they are currently divided were created by Levine et al. in 1980.
Currently, about 250 genera and 1650 species are known in this taxon. They are divided into three orders based on habitat, host range, and trophozoite morphology.[9]
Most species have monoxenous lifecycles involving a single invertebrate host. In the lifecycle, the extracellular feeding stage is known as the trophozoite.
Archigregarines are found only in marine habitats. They possess intestinal trophozoites similar in morphology to the infective sporozoites. Phylogenetic analysis suggests this group is paraphyletic and will need division. Generally, four zoites are in each spore in this group.
Eugregarines are found in marine, freshwater, and terrestrial habitats. These species possess large trophozoites that are significantly different in morphology and behavior from the sporozoites. This taxon contains most of the known gregarine species. The intestinal eugregarines are separated into septate – suborder Septatorina – and aseptate – suborder Aseptatorina – depending on whether the trophozoite is superficially divided by a transverse septum. The aseptate species are mostly marine gregarines.
Urosporidians are aseptate eugregarines that infect the coelomic spaces of marine hosts. Unusually, they tend to lack attachment structures and form gamont pairs that pulsate freely within the coelomic fluid.
Monocystids are aseptate eugregarines that infect the reproductive vesicles of terrestrial annelids. These latter species tend to branch closely with neogregarines and may need to be reclassified. Generally, eight zoites are in each spore in this group.
Neogregarines are found only in terrestrial hosts. These species have reduced trophozoites and tend to infect tissues other than the intestine. Usually, eight zoites are in each spore in this group.
The eugregarines and neogregarines differ in a number of respects. The neogregarines are in general more pathogenic to their hosts. The eugregarines multiply by sporogony and gametogony, while the neogregarines have an additional schizogenic stage – merogony – within their hosts. Merogony may be intracellular or extracellular depending on the species.
DNA studies suggest the archigregarines are ancestral to the others.[10]
Cavalier-Smith has proposed a significant revision of this taxon assuming the polyphyly of eugregarines.[11] He has separated gregarines into three classes. The first of them – Gregarinomorphea – comprises Orthogregarinia, Cryptosporidiidae and, additionally, Rhytidocystidae previously considered as divergent coccidians[9] or Apicomplexa incertae sedis.[12] The Orthogregarinia with two new orders Arthrogregarida and Vermigregarida was created for the gregarines most closely related to Cryptosporidium. The second class – Paragregarea – was created for the archigregarines, Stenophorida and a new order – Velocida which itself was created for Urosporoidea superfam. n. and Veloxidium. The third class was created – Squirmida – for Filipodium and Platyproteum. Thus, the eugregarines proved to be split and distributed among these three classes together with some other apicomplexans.
This point of view was challenged in 2017 by Simdyanov and co-authors, who performed the global integrated analysis of available morphological and molecular phylogenetic data and concluded that eugregarines are rather a monophyletic taxon.[13]
Several genera of gregarines are currently not classified: Acuta, Cephalolobus, Gregarina, Levinea, Menospora, Nematocystis, Nematopsis, Steinina, and Trichorhynchus.
The parasites are relatively large, spindle-shaped cells, compared to other apicomplexans and eukaryotes in general (some species are > 850 µm in length). Most gregarines have longitudinal epicytic folds (bundles of microtubules beneath the cell surface with nematode like bending behaviour): crenulations are instead found in the urosporidians.
The gregarines are able to move and change direction along a surface through gliding motility without the use of cilia, flagella, or lamellipodia.[14] This is accomplished through the use of an actin and myosin complex.[15] The complexes require an actin cytoskeleton to perform their gliding motions.[16] In the proposed ‘capping’ model, an uncharacterized protein complex moves rearward, moving the parasites forward.[17]
The gregarines are among the oldest known parasites, having been described by the physician Francesco Redi in 1684.[18]
The first formal description was made by Dufour in 1828. He created the genus Gregarina and described Gregarina ovata from Folficula aricularia. He considered them to be parasitic worms. Koelliker recognised them as protozoa in 1848.
The gregarines are a group of Apicomplexan alveolates, classified as the Gregarinasina or Gregarinia. The large (roughly half a millimeter) parasites inhabit the intestines of many invertebrates. They are not found in any vertebrates. Gregarines are closely related to both Toxoplasma and Plasmodium, which cause toxoplasmosis and malaria, respectively. Both protists use protein complexes similar to those that are formed by the gregarines for gliding motility and for invading target cells. This makes the gregarines excellent models for studying gliding motility, with the goal of developing treatment options for both toxoplasmosis and malaria. Thousands of different species of gregarine are expected to be found in insects, and 99% of these gregarine species still need to be described. Each insect species can be the host of multiple gregarine species. One of the most-studied gregarines is Gregarina garnhami. In general, gregarines are regarded as a very successful group of parasites, as their hosts are distributed over the entire planet.
Gregarinasina o gregarinas es un grupo de protistas parásitos apicomplejos. La maduración de los gamontes se desarrolla usualmente extracelularmente, al contrario que en la otra subclase, Coccidiasina, que incluye parásitos obligados intracelulares. Son parásitos grandes (de alrededor de medio milímetro) que habitan los intestinos de numerosos invertebrados. No parasitan a los seres humanos.
Son móviles por deslizamiento para lo cual disponen de cilios, flagelos o lamelipodios.[1] Un complejo de actina y miosina,[2] con un citoesqueleto de actina les permite realizar los movimientos de deslizamiento.[3] Según un modelo propuesto, un complejo de proteínas se mueve hacia atrás a la vez que desplaza el parásito hacia adelante.[4]
Las gregarinas comparten características comunes con Toxoplasma y Plasmodium, que causan la toxoplasmosis y la malaria, respectivamente. Estos dos apicomplejos usan un complejo de proteínas similar al que emplean las gregarinas para el movimiento por deslizamiento hacia las células que parasitan.[5][6] Esto convierte a las gregarinas en un excelente modelo de estudio para la movilidad con el objetivo de encontrar tratamientos contra la taxoplamosis y la malaria.
Las gregarinas generalmente son parásitos de los anélidos, artrópodos y moluscos. A menudo se encuentran en los intestinos de sus anfitriones, pero pueden invadir otros tejidos. En el ciclo de vida típico de la gregarina, un trofozoito se desarrolla dentro de la célula huésped produciendo un esquizonte. Este luego se divide por esquizogonia dando lugar a numerosos merozoitos. Los merozoitos se liberan de la célula huésped mediante lisis e invaden nuevas células, proceso que se repite varias veces. En algún momento del ciclo de vida de la gregarina se forman gametocitos. Estos se liberan por lisis de las células huésped que las contienen. Cada gametocito forma múltiples gametos y estos se fusionan por parejas para formar ooquistes. Los ooquistes abandonan el antiguo huésped para buscar uno nuevo.
La subclase Gregarinasina contiene actualmente 250 géneros y 1650 especies. Se dividen en tres órdenes en base al hábitat, gama de huéspedes y morfología del trofozoito.[7] La mayoría de las especies tienen un ciclo de vida monoxeno que implica un único huésped invertebrado. El ciclo de vida incluye una etapa de alimentación extracelular conocida como trofozoito.
Las arquigregarinas sólo se encuentran en los hábitats marinos y poseen trofozoítos intestinales similares en morfología a los esporozoitos infecciosos. Generalmente, cada espora contiene cuatro zooítos. El análisis filogenético sugiere que este grupo puede ser basal y parafilético con respecto a los otros dos.[8]
Las eugregarinas comprenden la mayoría de las especies de gregarinas conocidas. Se encuentran en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres y poseen grandes trofozoítos que son significativamente diferentes de los esporozoitos en morfología y comportamiento. El suborden Blastogregarinorina contiene una única especie que infecta a poliquetos marinos. Las eugregarinas intestinales se subdividen en dos subgrupos: septados (suborden Septatorina) y aseptados (suborden Aseptatorina), dependiendo de si el trofozoito se encuentra superficialmente dividido por un tabique transversal. Las especies de aseptados son principalmente marinas.
Las neogregarinas sólo se encuentran en huéspedes terrestres, tienen trofozoítos reducidos y tienden a infectar tejidos diferentes al intestino. Por lo general, cada espora contiene ocho zooítos. Eugregarinas y neogregarinas difieren en varios aspectos. Las neogregarinas son, en general, más perjudiciales para sus anfitriones. Las eugregarinas se multiplican por esporogonia y gametogonia, mientras que las neogregarinas tienen una etapa esquizogénica (merogonia) en el interior de su huésped. La merogonia puede ser intracelular o extracelular dependiendo de la especie.
Datos: Q1154061
Multimedia:
Especies: Gregarinasina
Gregarinasina o gregarinas es un grupo de protistas parásitos apicomplejos. La maduración de los gamontes se desarrolla usualmente extracelularmente, al contrario que en la otra subclase, Coccidiasina, que incluye parásitos obligados intracelulares. Son parásitos grandes (de alrededor de medio milímetro) que habitan los intestinos de numerosos invertebrados. No parasitan a los seres humanos.
Gregarinasina
Les grégarines (sous-classe des Gregarinasina ou Gregarinea, du latin grex troupeau) sont des micro-organismes protistes, faisant partie des apicomplexés Apicomplexa.
Les sporozoaires parasites des cellules des invertébrés arthropodes (insectes et crustacés), des mollusques, des vers, des échinodermes, des cœlentérés etc. sont appelés grégarines, de la classe des télosporidies .
Lankesteria cystodytae, Trophozoite
Septate gregarine
Gregarinasina
Les grégarines (sous-classe des Gregarinasina ou Gregarinea, du latin grex troupeau) sont des micro-organismes protistes, faisant partie des apicomplexés Apicomplexa.
Les sporozoaires parasites des cellules des invertébrés arthropodes (insectes et crustacés), des mollusques, des vers, des échinodermes, des cœlentérés etc. sont appelés grégarines, de la classe des télosporidies .
Systematyka Królestwo protisty Podkrólestwo Chromalveolata Typ apikompleksy Gromada sporowce Podgromada gregaryny Nazwa systematyczna Gregarinasina Gregaryny, hurmaczki (Gregarinasina) – podgromada protistów należąca do typu apikompleksów. Organizmy te żyją w przewodach pokarmowych lub jamach ciała różnych bezkręgowców. Do tej zróżnicowanej grupy protistów należy około 250 rodzajów z 1650 gatunkami. Hurmaczki łączą szereg prymitywnych cech z niespotykanymi u innych protistów przystosowaniami, wynikającymi z pasożytniczego trybu życia.
Gregaryny, hurmaczki (Gregarinasina) – podgromada protistów należąca do typu apikompleksów. Organizmy te żyją w przewodach pokarmowych lub jamach ciała różnych bezkręgowców. Do tej zróżnicowanej grupy protistów należy około 250 rodzajów z 1650 gatunkami. Hurmaczki łączą szereg prymitywnych cech z niespotykanymi u innych protistów przystosowaniami, wynikającymi z pasożytniczego trybu życia.
Gregariner, Gregarinia, är en underklass inom protozostammen Apicomplexa, tidigare behandlade som en understam till spordjuren.[1]
Den lilla kroppen är långsträckt, ofta masklik, vanligen genom en vägg delad i två partier: protmerit, och deutomerit. Deutomeriten bär cellkärnan. Ibland tillkommer en så kallad epimerit med hakar eller borst, som tjänstgör som häftorgan. Gregarinerna är endoparasiter, företrädesvis i tarmkanalen, men även i en del andra organ hos ryggradslösa djur. Som ungformer förekommer de ofta i värddjurens celler. Ibland hänger de samma i kedjor. Gregarinerna är än orörliga, än rör de sig som amöbor eller avskiljer bakåt en geléaktig substans, varigenom de sakta skjuter sig framåt.
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Gregariner, Gregarinia, är en underklass inom protozostammen Apicomplexa, tidigare behandlade som en understam till spordjuren.
Den lilla kroppen är långsträckt, ofta masklik, vanligen genom en vägg delad i två partier: protmerit, och deutomerit. Deutomeriten bär cellkärnan. Ibland tillkommer en så kallad epimerit med hakar eller borst, som tjänstgör som häftorgan. Gregarinerna är endoparasiter, företrädesvis i tarmkanalen, men även i en del andra organ hos ryggradslösa djur. Som ungformer förekommer de ofta i värddjurens celler. Ibland hänger de samma i kedjor. Gregarinerna är än orörliga, än rör de sig som amöbor eller avskiljer bakåt en geléaktig substans, varigenom de sakta skjuter sig framåt.
Грегарины[2] (лат. Gregarinasina) — подкласс одноклеточных паразитических протистов из типа апикомплексов (споровиков) надтипа альвеолят. Большинство представителей — внеклеточные паразиты практически всех известных на сегодняшний момент типов беспозвоночных (членистоногих, кольчатых червей, иглокожих и т. д.).
Клетка грегарины обладает вытянутой червеобразной формой. Тело септированных грегарин (Eugregarinorida: Septatorina) подразделено на три отдела: эпимерит, протомерит и дейтомерит. Дейтомерит крупнее протомерита и содержит ядро[3]. У некоторых видов (например, Taeniocystis mira) он вторично подразделяется на несколько отделов[4][5].
Впереди от него расположен протомерит. Он отделен от дейтомерита тонкой прослойкой светлой цитоплазмы, представляющей собой продолжение слоя эктоплазмы.
На самом переднем конце грегарины расположен эпимерит. Этот участок тела служит для прикрепления грегарины к стенке кишечника. По достижении предельных размеров, когда у грегарины наступают процессы полового размножения, эпимерит обычно отбрасывается. Он целиком состоит из эктоплазмы.
У большинства грегарин на поверхности клетки питающихся стадий (трофозоитов) формируются многочисленные гребни, внутри которых залегает сложная система цитоскелетных фибрилл. Цитоплазма содержит много гранул гликогена, из-за чего выглядит зернистой[6].
Представители немногочисленного подотряда шизогрегарин (Schizogregarinida) характеризуются наличием в жизненном цикле бесполого размножения — шизогонии. Основная масса грегарин относится к подотряду настоящих грегарин (Eugregarinorida), для которого характерно отсутствие шизогонии.
Все грегарины — гаплонты с зиготической редукцией. Диплоидна лишь зигота. Мейоз и редукция числа хромосом происходят в ооцисте при первом делении зиготы.
Грегарины (лат. Gregarinasina) — подкласс одноклеточных паразитических протистов из типа апикомплексов (споровиков) надтипа альвеолят. Большинство представителей — внеклеточные паразиты практически всех известных на сегодняшний момент типов беспозвоночных (членистоногих, кольчатых червей, иглокожих и т. д.).
本文参照
グレガリナ（gregarine）類は、アピコンプレックス門に属する原生生物の一群で、無脊椎動物の腸管や体腔に寄生する。簇虫（ぞくちゅう）ともいう。昆虫の腸管を調べればかなりの頻度で見つかるありふれた生物群であるが、研究はさほど進んでいない。これまでにおよそ1700種が知られているが、おそらくその数百倍の多様性があると考えられている。
グレガリナ類はガモント（gamont、生殖母体）が宿主の細胞外で大きく成長し、単細胞ながら長さ100μmから数mmに達する蠕虫状に観察されることが特徴である。ガモントの形態は非常に多様であり、分類する際の重要な指標となっている。ガモントの形態を大別すると、単一区画の細胞からなる無節類と、前節 (protomerite) と後節 (deutomerite) とに区画化される有節類とに区分できる。有節類では核は後節のみに存在している。上皮に接着するためのミュクロン（mucron、微突起）と呼ばれる構造があり、この形態も極めて多様であるが、ここにはアピカルコンプレックスがある。光学顕微鏡観察でミュクロンだけが区画化されているように見える場合は先節 (epimerite) と呼ぶが、これは見かけだけで実際には区画化されていないことが多い。
宿主は無脊椎動物で、とくに節足動物が圧倒的に多い。ほとんどのものが単一宿主性であるが、例外的に節足動物と軟体動物の2つの宿主を持つもの（Porosporidae科）が知られている。宿主に対して病原性を示すものは少ない。寄生部位は主に腸管や体腔である。アピコンプレックス門に属する他の原虫（コクシジウム類など）と違い基本的には細胞外で生活しているが、宿主細胞内で生活する時期がある種類も知られている。一般的には、上皮に付着した状態で成長し、成熟すると離脱して有性生殖を行う。
アピコンプレックス門の生物は基本的に鞭毛を持たず、運動能は限られている。しかし特に真グレガリナ類ではガモントの表面に多数の皺があり、これを使って滑走できる種が多く知られている。原グレガリナ類では皺は少なく､滑走ではなく身をよじるようにして動く。一方摂食様式は、原グレガリナ類では餌生物の細胞質を吸い出すミゾサイトーシス (myzocytosis) が主であるのに対し、真グレガリナ類では細胞表面に散在するミクロポア（微小孔、micropore）を用いた飲作用 (pinocytosis) による。
グレガリナ類の一般的な生活環は次のようにまとめられる。オーシスト（oocyst、接合子嚢）が宿主に摂取されると、腸管内でスポロゾイト（sporozoite、種虫）が脱出して上皮細胞に付着する。この際腸管以外に寄生する種では脱出後のスポロゾイトは速やかに寄生部位に移動する。メロゴニー（merogony、娘虫体形成）を行う種では上皮細胞内で多分裂によりメロゾイト（merozoite、娘虫体）を多数生じて増殖するが、メロゴニーを行わずにすぐにガメトゴニー（gametogony、生殖体形成）に移るものが一般的である。発達初期のガモントは上皮に付着したまま肥大化し、これをトロフォゾイト（trophozoite、栄養体、古くはセファリン、cephalin）とも呼ぶ。これに対して、十分に発達したガモント（古くはスポラディン、sporadinと呼んだ）は上皮から離脱する。その後、雌雄のガモントが対になって1つのガメトシスト（gametocyst、配偶子嚢）を形成する、連接（syzygy）という現象が多くの種で見られる。ガメトシスト内のガモントはそれぞれほぼ同数のガメート（gamete、生殖体）を多数生じる。雌雄のガメートが接合するとスポロゴニー（sporogony、種虫形成）を行い、4つ以上のスポロゾイトを含んだオーシストが生じる。
アピコンプレックス門におけるグレガリナ類の位置付けは研究者によって若干の差異があるが、綱（Gregarinea）または亜綱（GregarinasinaまたはGregarinia）をあてるのが一般的である。下位分類については、アピコンプレックス門における生活環の3大要素（メロゴニー、ガメトゴニー、スポロゴニー）のうち、メロゴニーの有無に注目して以下の3目に分類する。しかしグレガリナ類の分子系統解析はまだ充分には行われていないため、この体系の妥当性は今後の検証が待たれる。
このうち真グレガリナ目についてはすでに単系統にならない可能性が示唆されている。原グレガリナ類と新グレガリナ類はメロゴニーを行うという共通性があり、20世紀半ばまではシゾグレガリナ目 Schizogregarinida Léger, 1900 としてまとめられていた。実は原グレガリナ目と新グレガリナ目の定義は曖昧で、この2群をはっきり区別できる特徴は宿主域のみである。とはいえ21世紀に入ってから行われた分子系統解析によれば、原グレガリナ類がアピコンプレックス門の根元付近から分岐するのに対し、新グレガリナ類は真グレガリナ目の Monocystid 類に近縁な位置を占めることから、この2群は区別されるべきものと考えて良いだろう。
新グレガリナ類はメロゴニーによって個体数を急増させることができるため、宿主昆虫に対する負荷が大きく病原性を示すものもある。そこで病害昆虫や媒介昆虫に対する天敵として利用できないか研究されている。
原グレガリナ類は、ミゾサイトーシスを行う、オーシスト内に生じるスポロゾイトが4つと少ないなど、アピコンプレックス門で原始的と考えられる特徴を持っている。分子系統解析でもアピコンプレックス門の根元付近から分岐することから、コルポデラ類やクリプトスポリジウム（後述）と並んで興味深い群といえる。
クリプトスポリジウムは伝統的にコクシジウム類だと考えられてきたが、分子系統解析の結果では典型的なコクシジウム類からは外れ、グレガリナ類に近縁な可能性が示されている。クリプトスポリジウムはアピコンプレックス門の中では例外的に色素体（アピコプラスト）がないことが示されているが、最近になって真グレガリナ目に属する Gregarina niphandrodes にも色素体がないという研究が報告された。
文献上はじめてグレガリナ類を観察したのはフランチェスコ・レディ（1684年）だとも言われているがこれは確実なものではない。確実なものとしてはru:Filippo Cavoliniが1787年に地中海のイワガニの1種から見付けた、おそらく Cephaloidophorus conformis だと思われるものが最初である。グレガリナという名は、昆虫学者レオン・デュフール (Léon Jean Marie Dufour) がハサミムシから発見した種を1828年に Gregarina ovata と命名したことに始まり、ラテン語で「群れている」という意味である。当初は特殊化した条虫または吸虫だと考えられていたが、解剖学者アルベルト・フォン・ケリカーは1845年にグレガリナ類が単細胞生物であることを示して原生動物門に移した。生活環が明らかになったのは19世紀末になってからである。
グレガリナ（gregarine）類は、アピコンプレックス門に属する原生生物の一群で、無脊椎動物の腸管や体腔に寄生する。簇虫（ぞくちゅう）ともいう。昆虫の腸管を調べればかなりの頻度で見つかるありふれた生物群であるが、研究はさほど進んでいない。これまでにおよそ1700種が知られているが、おそらくその数百倍の多様性があると考えられている。
족포자충류(簇胞子蟲類, gregarines)는 정단복합체충문에 속하는 원생생물 분류군의 하나이다. 족포자충아강(Gregarinasina 또는 Gregarinia)으로 분류한다.[1] 무척추동물의 장관 또는 체강에서 기생하는 포자충류이다. 곤충의 장을 조사하면 상당수의 빈도로 발견되는 흔한 생물군이지만, 연구는 그다지 진행되지 않았다. 현재까지 약 1,700여 종이 알려져 있지만, 발견된 종의 수백배의 종이 존재할 것으로 추정되고 있다.
