Bulinus O. F. Müller 1781

Bulinus ist eine eher klein- bis mittelwüchsige Schneckengattung aus der Familie der Tellerschnecken (Planorbidae), die zur Unterordnung der Wasserlungenschnecken innerhalb der Lungenschnecken (Pulmonata) gerechnet wird. Sie umfasst zahlreiche Arten in tropischen bis warmgemäßigten Gewässern, die teilweise als Zwischenwirte für Parasiten dienen, die beim Menschen die Schistosomiasis (Bilharziose) hervorrufen können. Einen allgemein anerkannten deutschen Namen für diese Gattung gibt es nicht. Eine Art (Bulinus truncatus) kommt auch in wärmeren Regionen Europas vor.

Merkmale

Morphologie

Die Gehäuse messen bei Adulttieren zwischen ca. 4 und 25 mm, sind spiralig aufgewunden und mehr oder weniger länglich geformt, zwischen den Arten aber recht variabel. Teilweise wirkt die Mündung stark vergrößert (z. B. bei B. welwitschi), teilweise ist sie eher unauffällig (z. B. bei B. nasutus). Die Arten der Gattung können äußerlich außer mit anderen Planorbidae unter Umständen auch mit Vertretern der Blasenschnecken verwechselt werden.

Karyologie

Während die Grundzahl des haploiden Chromosomensatzes bei Bulinus-Arten n=18 ist, vervielfacht sich diese Zahl bei einigen Arten: So findet man bei manchen Arten Tetraploidie (also n=36), teilweise sogar Hexaploidie (n=54) und Oktoploidie (n=72).^[1] Oktoploide Formen scheinen u. a. in größerer Meereshöhe vermehrt aufzutreten.

Molekulare Merkmale

Um die einzelnen Arten und genetischen Linien (Strains) zu erkennen, die jeweils für bestimmte Parasitenarten Zwischenwirte darstellen können und damit humanmedizinisch bedeutsam sein können, reichen die Methoden der Morphologie und Karyologie nicht aus, sondern werden durch molekulargenetische Merkmale erweitert.^[2] Als geeignete Methode für die Zukunft wird das DNA Barcoding diskutiert.^[3]

Fortpflanzungsbiologie

Bulinus ist wie alle Wasserlungenschnecken zwittrig. Bei der auch in Europa vorkommenden Bulinus truncatus sind allerdings zwei Sexualausprägungen (Sexualmorphen) festgestellt worden, nämlich Individuen mit normaler Ausbildung ihrer zwittrigen Fortpflanzungsorgane (euphallische Individuen) und Individuen, denen das männliche Kopulationsorgan fehlt (aphallische Individuen) und die daher bei der Kopulation nur als Weibchen fungieren können. Die beiden Sexualformen können gemeinsam in der gleichen Population auftreten. Beide Formen können sich außer durch bisexuelle Fortpflanzung auch durch Selbstbefruchtung fortpflanzen.^[4] Die Bedeutung dieser unterschiedlichen Ausprägung der Geschlechtsorgane ist nicht geklärt; das Phänomen tritt allerdings auch bei anderen Arten der Familie der Tellerschnecken auf.

Medizinische Bedeutung

Die Schnecken dienen Arten des Pärchenegels (Gattung Schistosoma aus der Klasse der Saugwürmer (Trematoden)), die für Mensch oder Haustier krankheitserregend sind, als Zwischenwirte. In Afrika sind es insbesondere die für den Menschen gefährlichen Arten Schistosoma haematobium und Schistosoma intercalatum, im östlichen Mittelmeergebiet ist es die Art Schistosoma haematobium.

Verbreitung und Lebensraum

Die Arten der Gattung Bulinus sind in Afrika und im Nahen Osten weit verbreitet. Sie können einen weiten Toleranzbereich der Temperatur zwischen etwa 10 und 35 °C ertragen; salziges und saures Wasser meiden sie aber. Sie entwickeln sich auch in temporären Wasserreservoirs der Trockengebiete, z. B. der Sahelzone. Je nach Niederschlags- und Wasserstandshöhe der Gewässer können die Populationsdichten und auch die Übertragbarkeit der Parasiten stark schwanken. Die manchmal in Trockenperioden nur wenigen überlebenden Individuen können nach Regen rasch eine starke Populationsdichte erreichen. Da die Schnecken vielfach als Zwischenwirte von Parasiten dienen, werden sie bekämpft. Hierzu werden einerseits Molluskizide eingesetzt; daneben wird auch versucht, über Austrocknungen oder die Entfernung der Vegetation, die zum Laichen benötigt wird, die Schneckenpopulationen zu reduzieren oder vernichten.

Systematik

Äußere Systematik

Innerhalb der Planorbidae werden die Bulinus-Arten in eine eigene Unterfamilie Bulininae und/oder in eine eigene Tribus Bulinini gestellt^[5].

Innere Systematik

Derzeit werden 36 bis 37 rezente Arten unterschieden, doch ist die Auftrennung in monophyletische Taxa schwierig und bislang nicht befriedigend gelöst. Wissenschaftlich beschrieben wurden insgesamt erheblich mehr (rund 1000) nominelle Arten und Unterarten, die inzwischen aber zum großen Teil als Varietäten oder genetische Linien von Arten oder von schwer auftrennbaren Artengruppen aufgefasst werden.^[6]

Man unterscheidet derzeit vier Artengruppen, die alle auch Arten enthalten, die als Zwischenwirte für Arten des Pärchenegels fungieren können. Diese vier Artengruppen sind:

• B. forskalii-Gruppe: 11 Arten, schlanke und hohe Schalen, Verbreitung in ganz Afrika, einschließlich Arabischer Halbinsel
• B. africanus-Gruppe: 10 Arten, Verbreitung tropisches Afrika
• B. truncatus/tropicus-Komplex: 14 Arten, teilweise polyploide Arten und Linien, Verbreitung ganz Afrika bis Naher Osten, südwestliches Europa und Mittelmeerinseln
• B. reticulatus-Gruppe: 2 Arten mit eingeschränkter Verbreitung: B. reticulatus und B. wrighty

Artenauswahl in alphabetischer Reihenfolge:

• Bulinus africanus C.F. Krauss, 1848
• Bulinus angolensis P.A. Morelet, 1866; Angola und Namibia, Schale bis 14 mm
• Bulinus bavayi Dautzenberg, 1894; endemisch auf Madagaskar, Schale bis 12,5 mm
• Bulinus camerunensis Mandahl-Barth, 1957; endemisch in Kamerun, gilt als bedroht ("vulnerable")^[7]
• Bulinus cernicus Morelet, 1867; auf Maritius und Réunion, gilt als gefährdet ("lower risk near threatened")^[8]
• Bulinus crystallinus P.A. Morelet 1868; in Angola und Gabun, gilt als bedroht ("vulnerable")^[9]
• Bulinus forskalii, Afrika, auf Madagaskar wahrscheinlich eingeschleppt
• Bulinus globosus P.A. Morelet, 1866
• Bulinus liratus Tristram, 1863; endemisch auf Madagaskar
• Bulinus nasutus Martens, 1879; Kenia, Tansania, Uganda, Schale bis 25 mm
• Bulinus nyassanus Smith, 1877; endemisch in Malawi, gilt als bedroht ("vulnerable")^[10]
• Bulinus obtusispira, Smith, 1882; endemisch auf Madagaskar
• Bulinus reticulatus Mandahl-Barth, 1954; östliches und südliches Afrika, Schale bis 7 mm
• Bulinus scalaris R.W. Dunker, 1845
• Bulinus senegalensis O. F. Müller, 1780 oder 1781
• Bulinus transversalis E. v. Martens, 1897; Kenia und Uganda, gilt als bedroht ("vulnerable")^[11]
• Bulinus tropicus C.F. Krauss, 1848
• Bulinus truncatus, J.V. Audouin, 1927; kommt außer in Afrika auch in Europa vor (Iberische Halbinsel, Balearen, Frankreich, Korsika, Sardinien, Sizilien, Kreta)
• Bulinus ugandae Mandahl-Barth, 1954
• Bulinus umbilicatus Mandahl-Barth, 1973
• Bulinus welwitschi; Angola, Schale bis 15 mm
• Bulinus wrighti Mandahl-Barth, 1965; Arabische Halbinsel, Schale bis 7 mm

Einzelnachweise

1. ↑ C.M. Patterson, J.B. Burch: Chromosomes of pulmonate molluscs. S. 171–217, in: V. Fretter, J. Peake, Pulmonates. Vol. 2A, Academic Press, London (1978).
2. ↑ D. Rollinson, J Russell Stothard, C.S. Jones, A.E. Lockyer, C. Pereira de Souza, L.R. Noble: Molecular characterisation of intermediate snail hosts and the search for resistance genes. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 93, Suppl. I: 111-116 (1998).
3. ↑ R.A. Kane, J.R. Stothard, A.M. Emery, D. Rollinson: Molecular characterization of freshwater snails in the genus Bulinus: a role for barcodes? Parasit Vectors 2008: 1:15. doi:10.1186/1756-3305-1-15
4. ↑ C. Doums, P. Jarne: The evolution of phally polymorphism in Bulinus truncatus (Gastropoda, Planorbidae): the cost of male function analysed through life-history traits and sex allocation. Oecologia 106: 464-469 (1996).
5. ↑ Christian Albrecht, Kerstin Kuhn & Bruno Streit: A molecular phylogeny of Planorboidea (Gastropoda, Pulmonata): insights from enhanced taxon sampling. Zoologica Scripta, 36: 27–39, Oxford, 2007. doi:10.1111/j.1463-6409.2006.00258.x
6. ↑ Archivlink (Memento des Originals vom 28. März 2007 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/memorias.ioc.fiocruz.br
7. ↑ Bulinus camerunensis. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.
8. ↑ Bulinus cernicus. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.
9. ↑ Bulinus crystallinus. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.
10. ↑ Bulinus nyassanus. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.
11. ↑ Bulinus transversalis. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.

Bulinus is a genus of small tropical freshwater snails, aquatic gastropod mollusks in the family Bulinidae, the ramshorn snails and their allies. ^[5]

This genus is medically important because several species of Bulinus function as intermediate hosts for the schistosomiasis blood fluke.^[6]

Taxonomy

Miocene genus Kosovia was synonymized Bulinus in 2017.^[3]

Distribution

These snails are widespread in Africa including Madagascar^[7] and the Middle East.^[8]

This genus has not yet become established in the USA, but it is considered to represent a potentially serious threat as a pest, an invasive species which could negatively affect agriculture, natural ecosystems, human health or commerce. Therefore it has been suggested that this species be given top national quarantine significance in the USA.^[9]

Shell description

The shell of species in the genus Bulinus is sinistral. It has a very large body whorl and a small spire.

Species

Lateral view of a shell of Bulinus truncatus.

Species within the genus Bulinus have been placed into four species groups: the Bulinus africanus group, Bulinus forskalii group, Bulinus reticulatus group and the Bulinus truncatus/tropicus complex.^[6] For the most part, species have been classified on the basis of their morphology although, in recent decades, the study of ploidy, allozymes and DNA methods have all played an increasing role in species discrimination.^[6] Morphological characters, whilst adequate to allocate a specimen to a species group are sometimes unreliable when used to classify at higher resolution especially within the Bulinus africanus group.^[6]

There are 37^[2] (or 38 species when the Bulinus mutandensis is recognized as a separate species) species within the genus Bulinus including:

Bulinus africanus group - 10 species

• Bulinus abyssinicus (Martens, 1866)^[10]
• Bulinus africanus (Krauss, 1848)^[6][10]
• Bulinus globosus (Morelet, 1866)^[6][10]
• Bulinus hightoni Brown & Wright, 1978^[10]
• Bulinus jousseaumei (Dautzenberg, 1890)^[10]
• Bulinus nasutus (Martens, 1879)^[6][10]
• Bulinus obtusispira (Smith, 1882)^[10]
• Bulinus obtusus Mandahl-Barth, 1973^[10]
• Bulinus ugandae Mandahl-Barth, 1954^[10]
• Bulinus umbilicatus Mandahl-Barth, 1973^[10]

Bulinus forskalii group - 11 species

• Bulinus barthi Jelnes, 1979^[6][10]
• Bulinus bavayi (Dautzenberg, 1894)^[10]
• Bulinus beccarii (Paladilhe, 1872)^[10]
• Bulinus browni Jelnes, 1979^[10]
• Bulinus camerunensis Mandahl-Barth, 1957^[6][10]
• Bulinus canescens (Morelet, 1868)^[10][11]
• Bulinus cernicus (Morelet, 1867)^[6][10]
• Bulinus crystallinus (Morelet, 1868)^[10]
• Bulinus forskalii (Ehrenberg, 1831)^[6][10]
• Bulinus scalaris (Dunker, 1845)^[10]
• Bulinus senegalensis Müller, 1781 - the type species of the genus^[10]

Bulinus reticulatus group - 2 species

• Bulinus reticulatus Mandahl-Barth, 1954^[10][12][6]
• Bulinus wrighti Mandahl-Barth, 1965^[6][10]

Bulinus truncatus/tropicus complex - 14-15 species

• Bulinus angolensis (Morelet, 1866)^[10]
• Bulinus depressus Haas, 1936^[10]
• Bulinus hexaploidus Burch, 1972^[10]
• Bulinus liratus (Tristram, 1863)^[10]
• Bulinus mutandensis Preston, 1913^[13]
• Bulinus natalensis (Küster, 1841)^[10][14][6]
• Bulinus nyassanus (E. A. Smith, 1877)^[6][10]
• Bulinus octoploidus Burch, 1972^[10]
• Bulinus permembranaceus (Preston, 1912)^[10]
• Bulinus succinoides (E. A. Smith, 1877)^[10]
• Bulinus transversalis (Martens, 1897)^[10]
• Bulinus trigonus (Martens, 1892)^[10]
• Bulinus tropicus (Krauss, 1848)^[6][10]
• Bulinus truncatus (Audouin, 1827)^[6][10]
• Bulinus yemenensis Paggi et al., 1978^[10]

other

• Bulinus rubellus Broderip 1832
• † Bulinus bouei (Pavlović, 1931) - from late Miocene^[3]
• † Bulinus corici Harzhauser & Neubauer in Harzhauser et al., 2012 - from middle Miocene^[3]
• † Bulinus matejici (Pavlović, 1931) - from middle Miocene^[3]
• † Bulinus ornatus (Pavlović, 1931) - from late Miocene^[3]
• † Bulinus pavlovici (Atanacković, 1959) - from late Miocene^[3]
• † Bulinus stevanovici (Atanacković, 1959) - late Miocene^[3]
• † Bulinus striatus (Milošević, 1978) - late Miocene^[3]

References

This article incorporates CC-BY-2.5 text from the reference^[6]

Bulinus est un genre composé de 37 espèces de petits escargots dulçaquicoles appartenant à la famille des Planorbidés. Ce genre a une importance considérable en médecine tropicale, en tant qu'hôte intermédiaire de parasitose comme la bilharziose. Leur distribution couvre le continent africain (y compris Madagascar^[1]) et le Moyen-Orient^[2]. En Europe, on en trouve en Corse^[3].

Liste des espèces^[4]

• Bulinus africanus
• Bulinus barthi
• Bulinus bavayi
• Bulinus browni
• Bulinus camerunensis
• Bulinus canensis
• Bulinus canescens (Morelet, 1868)^[5]
• Bulinus cernicus
• Bulinus crystallinus
• Bulinus forskalii
• Bulinus globosus
• Bulinus hexaploidus
• Bulinus hightoni
• Bulinus liratus
• Bulinus mutandensis
• Bulinus nasutus
• Bulinus nyassanus
• Bulinus octoploidus
• Bulinus obtusispira
• Bulinus scalaris
• Bulinus senegalensis - l'espèce type du genre.
• Bulinus succinoides
• Bulinus transversalis
• Bulinus tropicus
• Bulinus truncatus
• Bulinus ugandae
• Bulinus umbilicatus
• Bulinus wrighti

Notes et références