Megalagrion is a genus of damselflies in the family Coenagrionidae. It contains approximately 26 species, all of which are endemic to Hawaiʻi. Megalagrion damselflies are the only native damselflies in Hawaiʻi, and are referred to as "pinapinao" in ʻʻŌlelo Hawaiʻi. Other native Hawaiian dragonfly species include Anax strenuus and Nesogonia Blackburni, which are referred to as "pinao".
Nymphal Megalagrion live in widely diverse habitats, including the expected streams and pools. Megalagrion also exploit some surprising habitats such as plant leaf axils of the 'ie'ie vine, waterfall faces and seeps, and even damp fern litter outside of the water. M. oahuense is the only species of damselfly whose naiad is terrestrial, living in damp leaf litter under banks of uluhe ferns until metamorphosis.
Many species of Megalagrion are in danger due to habitat loss and predation by non-native fish such as mosquitofish. To protect them, non-native fish should never be released in Hawaiian streams.
The genus contains the following species:[1]
Megalagrion is a genus of damselflies in the family Coenagrionidae. It contains approximately 26 species, all of which are endemic to Hawaiʻi. Megalagrion damselflies are the only native damselflies in Hawaiʻi, and are referred to as "pinapinao" in ʻʻŌlelo Hawaiʻi. Other native Hawaiian dragonfly species include Anax strenuus and Nesogonia Blackburni, which are referred to as "pinao".
Nymphal Megalagrion live in widely diverse habitats, including the expected streams and pools. Megalagrion also exploit some surprising habitats such as plant leaf axils of the 'ie'ie vine, waterfall faces and seeps, and even damp fern litter outside of the water. M. oahuense is the only species of damselfly whose naiad is terrestrial, living in damp leaf litter under banks of uluhe ferns until metamorphosis.
Many species of Megalagrion are in danger due to habitat loss and predation by non-native fish such as mosquitofish. To protect them, non-native fish should never be released in Hawaiian streams.
The genus contains the following species:
Megalagrion adytum (Perkins, 1899) - adytum swamp damselfly Megalagrion amaurodytum (Perkins, 1899) Megalagrion blackburni McLachlan, 1883 Megalagrion calliphya (McLachlan, 1883) Megalagrion deceptor (McLachlan, 1883) Megalagrion dinesiotes (Kennedy, 1934) Megalagrion eudytum (Perkins, 1899) Megalagrion hawaiiense (McLachlan, 1883) Megalagrion heterogamias (Perkins, 1899) Megalagrion jugorum (Perkins, 1899) - Maui upland damselfly, (Maui, Critically Endangered) Megalagrion kauaiense (Perkins, 1899) Megalagrion koelense (Blackburn, 1884) - Koele mountain damselfly Megalagrion leptodemas (Perkins, 1899) - crimson Hawaiian damselfly Megalagrion mauka Daigle, 1997 Megalagrion molokaiense (Perkins, 1899) - Molokai damselfly Megalagrion nesiotes (Perkins, 1899) - flying earwig Hawaiian damselfly Megalagrion nigrohamatum (Blackburn, 1884) - nigrohamatum damselfly Megalagrion oahuense (Blackburn, 1884) - Oahu damselfly Megalagrion oceanicum McLachlan, 1883 - oceanic Hawaiian damselfly Megalagrion oresitrophum (Perkins, 1899) Megalagrion orobates (Perkins, 1899) Megalagrion pacificum (McLachlan, 1883) - Pacific Hawaiian damselfly Megalagrion paludicola Maciolex & Howarth, 1979 - Kauai bog damselfly Megalagrion vagabundum (Perkins, 1899) Megalagrion williamsoni (Perkins, 1910) Megalagrion xanthomelas (Selys, 1876) - orangeblack Hawaiian damselflyMegalagrion is een geslacht van libellen (Odonata) uit de familie van de waterjuffers (Coenagrionidae).
Megalagrion omvat 26 soorten:[1]
Megalagrion is een geslacht van libellen (Odonata) uit de familie van de waterjuffers (Coenagrionidae).
Megalagrion – rodzaj ważek z rodziny Łątkowate.
Należą do niego następujące gatunki:
Megalagrion – rodzaj ważek z rodziny Łątkowate.
Należą do niego następujące gatunki:
Megalagrion adytum Megalagrion amaurodytum Megalagrion blackburni Megalagrion calliphya Megalagrion deceptor Megalagrion dinesiotes Megalagrion eudytum Megalagrion hawaiiense Megalagrion heterogamias Megalagrion jugorum Megalagrion kauaiense Megalagrion koelense Megalagrion leptodemas Megalagrion mauka Megalagrion molokaiense Megalagrion nesiotes Megalagrion nigrohamatum Megalagrion oahuense Megalagrion oceanicum Megalagrion oresitrophum Megalagrion orobates Megalagrion pacificum Megalagrion paludicola Megalagrion vagabundum Megalagrion williamsoni Megalagrion xanthomelasMegalagrion McLachlan, 1883
Типовой вид
Megalagrion (лат.) — род стрекоз из семейства стрелок (Coenagrionidae), насчитывающий 24 вида и 6 подвидов. Впервые описан английским энтомологом Робертом Маклахланом в 1883 году. Эндемичен для Гавайских островов. Первые представители рода появились около 10 млн лет назад в позднем миоцене. Имаго большинства видов имеют красную окраску, самки иногда зеленоватые. Личинки имеют зеленоватую или бледно-коричневую окраску, на конце брюшка с тремя жабрами, развиваются в текущих или стоячих водоёмах, фитотельматах или в листовом опаде. 10 видов рода включены в список угрожаемых видов Международного союза охраны природы как редкие и исчезающие.
Стрекозы преимущественно красного цвета, некоторые виды могут быть чёрными (Megalagrion koelense). У самок некоторых видов преобладает зелёный цвет[1]. На затылке имеются красные заглазничные пятна, иногда сливающиеся по средней линии. Крылья прозрачные. У самок Megalagrion blackburni слегка затемнённые. Длина крыльев варьирует от 19 до 36 мм. Жилки чёрные. Птеростигма красная, ромбовидная, занимает две ячейки. Между четырёхугольником в основании крыла и узелком (жилка, соединяющая костальную и субкостальную жилки) располагаются от 9 до 10 ячеек. Ноги красные. Голени покрыты чёрными, длинными шипиками. Брюшко длиной от 30 до 47 мм, может быть полностью красным или иметь рисунок из чёрных колец и пятен[2][3][4]. На вершине брюшка у самцов имеется пара генитальных придатков. Основание верхних придатков (церок) расширено. На вершине каждого из придатков имеется дополнительный отросток, придающий ему раздвоенный вид. Нижние придатки (парапрокты) имеют серповидную форму. Кончики этих придатков могут быть раздвоены (Megalagrion nigrohamatum) или на них имеется субапикальный шип (Megalagrion pacificum, Megalagrion xanthomelas)[5]. Личинки зеленоватые или бледно-коричневые. На конце брюшка расположены три жабры, длина и форма которых у разных видов различна[4]. Длина личинки, включая жабры, до 17 мм[6]. Яйца янтарно-жёлтые, длиной около 1 мм[4].
В зависимости от мест развития личинок выделяют пять экологических групп[5][7]:
Имаго летают вблизи водоёмов, встречаются до высоты 2000 м над уровнем моря[8]. Эволюция отдельных видов рода Megalagrion шла по пути освоения разных сред развития личинок и местообитаний имаго. Наиболее изменчивыми морфологическими признаками имаго, разграничивающими разные экологические группы, являются размеры тела, размеры глаз и диаметр фасеток. Личинки наиболее крупных стрекоз обитают в горных ручьях, длина груди имаго у них составляет около 6 мм. Личинки самых мелких видов живут в постоянных стоячих водоёмах, длина груди около 4 мм. Виды, обитающие в водоёмах, образованных в местах выхода грунтовых вод, имеют промежуточные характеристики. При уменьшении размера тела имаго уменьшается диаметр фасеток их глаз и разрешающая способность глаза. Для адаптации к сложным средам у мелких видов развивается регионализация глаза, при которой фасетки имеют разный диаметр в разных частях глаза и разные углы оптических осей. При регионализации чувствительность и разрешающая способность глаз увеличивается[7].
Виды разных экологических групп сильно отличаются по форме, размеру и длине жаберных отростков. Различают три типа жабр: листовидные, мешковидные и ланцетные. Исходным типом являются листовидные жабры. У Megalagrion calliphya жабры разделены на две части. Базальная часть сильно пигментирована, верхушечная часть — светлая. Мешковидные жабры встречаются у видов развивающихся в фитотельматах. Ланцетные жабры встречаются у личинок, населяющих быстротекущие горные ручьи. Края жабр данного типа часто зазубренны и имеют шиповидные щетинки[5].
Cамцы некоторых видов являются территориальными животными, они занимают и охраняют свою индивидуальную территорию. Такое поведение отмечали у Megalagrion blackburni, Megalagrion heterogamias, Megalagrion nigrohamatum[9], Megalagrion mauka[10] и Megalagrion calliphya[11]. Нетерриториальными являются Megalagrion amaurodytum и Megalagrion koelense[9][12].
У некоторых видов отмечено изменение степени полового диморфизма в зависимости от условий окружающей среды. Это явление изучено американским энтомологом из индианского университета в Блумингтоне Эйдель Купер (англ. Idelle Cooper). В качестве модельного вида был выбран наиболее широко распространённый и изменчивый вид Megalagrion calliphya. Самцы этого вида имеют преимущественно красную окраску, а самки могут быть либо красными (андроморфные), либо зеленоватыми (гиноморфные). На частоту морф самок оказывает главным образом интенсивность света, которая увеличивается при увеличении высоты над уровнем моря. Половой диморфизм в окраске наиболее выражен на равнинных участках, а на высоте выше 1800 м самки и самцы имеют одинаковую красную окраску. Отмечают, что температура тела самок зелёной окраски значимо выше, чем температура красных самок. Это объясняется меньшим поглощением света красным пигментом в инфракрасной области спектра излучения. Предполагают, что красный пигмент выполняет функцию антиоксиданта[11][12].
Самки откладывают яйца на листья, стебли и корни водных и прибрежно-водных растений. Самки Megalagrion xanthomelas откладывают яйца на черешок вайи папоротника Marsilea villosa, или стебель Commelina diffusa. Иногда яйца откладывают в воду, опуская бо́льшую часть брюшка. В это время самец придерживает самку за грудь анальными придатками[4]. В яйцах, отложенных стрекозами в растения, паразитируют наездники Anagrus subfuscus из семейства Mymaridae[4][13].
Личинки питаются водными личинками хирономид (Telmatogeton и Tanytarsus), мокрецов (Dasyhelea hawaiiensis), береговушек (Scatella) и болотниц, олигохетами, водными жуками (Limnoxenus semicylindricus). Иногда крупные личинки поедают более мелких личинок своего же вида. В лабораторных условиях имаго Megalagrion oahuense жили до 17 дней и питались мелкими чешуекрылыми, личинками и куколками жуков. В природе стрекозы питаются, кроме того, бабочками, двукрылыми и пауками.
Иногда имаго Megalagrion становятся жертвами более крупной стрекозы Anax strenuus, также эндемика Гавайских островов[4].
M. heterogamias
M. blackburni
M. oceanicum
M. kauaiense
M. koelense
M. hawaiiense
M. nesiotes
M. oahuense
M. mauka
M. paludicola
M. vagabundum
M. adytum
M. eudytum
M. oresitrophum
M. calliphya
M. leptodemas
M. orobates
M. nigrohamatum
M. pacificum
M. xanthomelas
Первый вид, относимый в настоящее время к роду Megalagrion, был описан в 1876 году бельгийским энтомологом Мишелем-Эдмондом Сели-Лонгшаном под названием Agrion xanthomelas. В 1883 году Роберт Маклахлан описал ещё несколько видов стрелок с Гавайских островов и выделил их в самостоятельный род Megalagrion[2]. Около 20 представителей этого рода описал в 1899 году Роберт Перкинс[3]. Подробные сведения об экологии многих видов Megalagrion были получены Френсисом Уильямсом[4].
Предковыми формами рода Megalagrion были, вероятно, представители рода Pseudagrion[6]. Метод молекулярных часов с использованием митохондриальной ДНК показывает, что предполагаемый предок рода появился около 10 млн лет назад, ещё до образования Гавайских островов. Первым был заселён остров Кауаи около 4,0 млн лет назад. Личинки первых видов развивались в горных ручьях с быстрым течением или освоили фитотельматы. Примерно 1,5 млн лет назад группа видов, заселившая остров Оаху, заняла водоемы образованные в местах выхода грунтовых вод и наземные местообитания. Установлено, что видовое богатство и уровень эндемизма зависит от геологического возраста острова. В процессе формирования фауны рода Megalagrion на Гавайских островах, вероятно, были случаи гибридогенного видообразования в парах: Megalagrion xanthomelas × Megalagrion pacificum, Megalagrion eudytum × Megalagrion vagabundum, Megalagrion orobates × Megalagrion oresitrophum, Megalagrion nesiotes × Megalagrion oahuense и Megalagrion mauka × Megalagrion paludicola[14].
Изучение особенностей кариотипа проведено только у вида Megalagrion oahuense. В диплоидном наборе этого вида насчитывается 28 хромосом. Имеются две унивалентные X-хромосома и м-бивалент. У Megalagrion oahuense м-бивалент немного больше Х-хромосомы, в отличие от близкого рода Pseudagrion, крупнее Х-хромосома. Длина бивалентов на стадии метафазы находится в диапазоне от 2 до 4,6 мкм. Сестринские хроматиды соединяются друг с другом только в одной точке[15].
Род включает 24 вида и 6 подвидов[10][16]:
Виды и подвиды Острова, на которых
[18] Megalagrion amaurodytum (Perkins, 1899) Молокаи, Гавайи, † Оаху, † Мауи фитотельматы нет Megalagrion amaurodytum amaurodytum (Perkins, 1899) Молокаи, † Мауи фитотельматы нет Megalagrion amaurodytum fallax (Perkins, 1899) Гавайи фитотельматы нет Megalagrion amaurodytum peles (Perkins, 1899) Гавайи фитотельматы нет Megalagrion amaurodytum waianaeanum (Perkins, 1899) Оаху фитотельматы нет Megalagrion blackburni McLachlan, 1883 Мауи, Молокаи, Ланаи, Гавайи ручьи нет Megalagrion calliphya McLachlan, 1883 Мауи, Молокаи, Ланаи, Гавайи стоячие водоёмы нет Megalagrion calliphya calliphya McLachlan, 1883 Мауи, Молокаи, Ланаи, Гавайи стоячие водоёмы нет Megalagrion calliphya microdemas (Perkins, 1899) Гавайи стоячие водоёмы нет Megalagrion eudytum (Perkins, 1899) Кауаи родники нет Megalagrion hawaiiense McLachlan, 1883 Оаху, Мауи, Молокаи, Ланаи, Гавайи родники нет Megalagrion heterogamias (Perkins, 1899) Кауи ручьи нет † Megalagrion jugorum (Perkins, 1899) † Мауи, † Ланаи неизвестно 
[19] Megalagrion kauaiense (Perkins, 1899) Кауаи фитотельматы нет Megalagrion koelense (Blackburn, 1884) Оаху, † Мауи фитотельматы [20] Megalagrion leptodemas (Perkins, 1899) Оаху стоячие водоёмы 
[21] Megalagrion mauka Daigle, 1997 Кауаи родники нет Megalagrion molokaiense (Perkins, 1899) Молокаи неизвестно [22] Megalagrion nesiotes (Perkins, 1899) Мауи родники [23] Megalagrion nigrohamatum (Blackburn, 1884) Мауи, Оаху, Молокаи, † Ланаи, † Гавайи стоячие водоёмы нет Megalagrion nigrohamatum nigrohamatum (Blackburn, 1884) Мауи, Молокаи, † Ланаи, † Гавайи стоячие водоёмы нет Megalagrion nigrohamatum nigrolineatum (Perkins, 1899) Оаху стоячие водоёмы 
[24] Megalagrion oahuense (Blackburn, 1884) Оаху лесная подстилка [25] Megalagrion oceanicum McLachlan, 1883 Оаху ручьи [26] Megalagrion oresitrophum (Perkins, 1899) Кауаи стоячие водоёмы нет Megalagrion orobates (Perkins, 1899) Кауаи стоячие водоёмы нет Megalagrion pacificum (McLachlan, 1883) Кауи, Оаху, Мауи, Молокаи, Ланаи, † Гавайи стоячие водоёмы [27] Megalagrion paludicola Maciolek & Howarth, 1979 Кауаи болота нет Megalagrion vagabundum (Perkins, 1899) Кауаи родники нет † Megalagrion williamsoni (Perkins, 1910) † Кауаи неизвестно нет Megalagrion xanthomelas (Selys, 1876)typus Оаху стоячие водоёмы [28] В Красный список угрожаемых видов МСОП внесены 10 видов рода Megalagrion. Один вид — Megalagrion jugorum — официально признан исчезнувшим, однако, по мнению американского энтомолога Дэна Польхемуса, в близком к вымиранию положении находятся также виды Megalagrion molokaiense и Megalagrion williamsoni[16][29]. Последние находки вида Megalagrion molokaiense и подвида Megalagrion amaurodytum waianaeanum были сделаны в 1940-х годах. Вид Megalagrion williumsoni был описан в 1910 году по единственному экземпляру и после этого не был обнаружен. Подвид Megalagrion amaurodytum fallax, предположительно, является синонимом Megalagrion amaurodytum peles, но у специалистов нет единого мнения на этот счёт[16].
Наиболее значимыми факторами, которые оказывают влияние на состояние популяций эндемичных видов стрекоз этого рода, являются[29][30]:
Для сохранения видов Дэн Польхемус рекомендует следующие меры[29]:
Megalagrion (лат.) — род стрекоз из семейства стрелок (Coenagrionidae), насчитывающий 24 вида и 6 подвидов. Впервые описан английским энтомологом Робертом Маклахланом в 1883 году. Эндемичен для Гавайских островов. Первые представители рода появились около 10 млн лет назад в позднем миоцене. Имаго большинства видов имеют красную окраску, самки иногда зеленоватые. Личинки имеют зеленоватую или бледно-коричневую окраску, на конце брюшка с тремя жабрами, развиваются в текущих или стоячих водоёмах, фитотельматах или в листовом опаде. 10 видов рода включены в список угрожаемых видов Международного союза охраны природы как редкие и исчезающие.
