Betacoronavirus

Betacoronaviren sind eine von vier Gattungen von Coronaviren der Unterfamilie Orthocoronavirinae in der Familie Coronaviridae der Ordnung Nidovirales. In der älteren Literatur wird diese Gattung auch als Gruppe-2-Coronaviren bezeichnet. Es sind umhüllte einzelsträngige RNA-Viren mit positiver Polarität und zoonotischem Ursprung.

Die Coronavirus-Gattungen setzen sich jeweils aus verschiedenen viralen „Linien“ (englisch lineage ‚Abstammungslinie‘) zusammen, wobei die Gattung Betacoronavirus vier solcher Linien enthält (Stand 2001), die mittlerweile als vier Untergattungen plus eine weitere Untergattung klassifiziert werden.^[3] Neben Alphacoronavirus sind sie die einzige Gattung, die in Fledermausarten gefunden wurde (Stand 2019).^[4]

Die Typusart der Gattung ist Murine coronavirus (dt. Maus-Coronavirus),^[5] zu der etwa die Unterart Ratten-Coronavirus gehört. Die Betacoronaviren mit der größten klinischen Bedeutung für den Menschen sind das Humane Coronavirus OC43 und das Humane Coronavirus HKU1 der A-Linie (Untergattung Embecovirus), SARS-CoV-1^[6] und SARS-CoV-2 (alias 2019-nCoV) der B-Linie (Untergattung Sarbecovirus) und MERS-CoV der C-Linie (Untergattung Merbecovirus).

Vorkommen

Im Hinblick auf die Evolution der Coronaviren lässt sich zeigen, dass die Gattungen Alphacoronavirus und Betacoronavirus aus dem Genpool von Fledermäusen stammen. Vertreter beider Gattungen sind in der Lage, den Menschen zu infizieren.^[7][8][9]

Fledermausarten aus der Familie der Glattnasen (Vespertilionidae) sind Wirtstiere von Betacoronaviren,^[3] beispielsweise die folgenden Arten:^[3][10]

• Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) und Pipistrellus abramus aus der Gattung Zwergfledermäuse (Pipistrellus),
• Alpenfledermaus (Hypsugo savii, Synonym: Pipistrellus savii) aus der Gattung Hypsugo,
• Eptesicus isabellinus aus der Gattung Breitflügelfledermäuse (Eptesicus) und
• Tylonycteris pachypus aus der Gattung Bambusfledermäuse (Tylonycteris).

Außerdem:

• Stoliczka-Dreizackblattnase (Aselliscus stoliczkanus) aus der Familie der Rundblattnasen (Hipposideridae).^[11]

Arten aus der Familie der Hufeisennasen (Rhinolophidae) sind ebenfalls Wirtstiere für Betacoronaviren,^[3] beispielsweise die folgenden Arten^[10][12]

• Rhinolophus ferrumequinum (Große Hufeisennase),
• Rhinolophus macrotis (Großohr-Hufeisennase),
• Rhinolophus pearsonii (Pearson-Hufeisennase),
• Rhinolophus sinicus (Chinesische Hufeisennase) – Virenspezies SARS-assoziiertes Coronavirus – und
• Rhinolophus affinis (Java-Hufeisennase, englisch intermediate horseshoe bat)^[13][14][6] – Virenspezies SARS-assoziiertes Coronavirus.

Weitere Wirtstiere von Betacoronaviren sind unter den Säugetieren u. a.:^[9][10]

• Virenspezies Betacoronavirus 1:

• Rinder (Bovines Coronavirus [BCoV]),
• Hunde (Canines respiratorisches Coronavirus [CRCoV]),
• Pferde (Equines Coronavirus [ECoV]),
• Schweine (Porzines hämagglutinierendes Enzephalitis-Virus [PHEV]),

• Virenspezies Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus:

• Larvenroller (Larvenroller-SARS-Coronavirus PC4-13 [Civet-SARS-CoV-PC4-13] und Larvenroller-SARS-Coronavirus SZ3 [Civet-SARS-CoV-SZ3]),
• Schuppentiere (Schuppentier-Coronavirus [Manis-CoV])^[15]

• Virenspezies Murine coronavirus:

• Altweltmäuse (Murines Hepatitis-Virus [MHV]),
• Ratten (Ratten-Coronavirus [RtCoV]).

Wirtstiere anderer Wirbeltier-Klassen sind nachweislich:

• Virenspezies Murine coronavirus:

• Vögel (Puffinosis coronavirus [PV], bei Schwarzschnabel-Sturmtauchern der Art Atlantiksturmtaucher, wissenschaftlich Puffinus puffinus)

Molekulargenetik

Das einzelsträngige RNA-Genom der Betacoronaviren ist etwa 29.000 bis 31.100 Nukleotide (nt) lang.^[10] Die komplette RNA-Sequenzanalyse mittels Reverse-Transkriptase-Polymerase-Kettenreaktion (RT-PCR) von drei bei Fledermäusen isolierten Betacoronaviren (HKU4, HKU5 und HKU9) ergibt eine Genomgröße von 29.017 bis 30.488 Nukleotiden, der GC-Gehalt (der Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin) liegt zwischen 38 und 41 Mol-Prozent. Die Reihenfolge der Gene entspricht weitgehend der von anderen Coronaviren: Am 5′-Ende finden sich die beiden Offenen Leserahmen ORF 1a und ORF 1b, die den größten Teil des Genoms (20.800 bis 21.000 nt) ausmachen und für die Nichtstrukturproteine (NSP) 1a und 1b codieren. Dann folgen die Gene, die für die Hämagglutinin-Esterase (HE), die Spikes (S), Virushülle (E für englisch envelope ‚Hülle‘), Matrixproteine (M) und Nukleokapsid (N) codieren. Sowohl am 5′-Ende wie am 3′-Ende finden sich kurze, nichtcodierende Regionen (UTR, engl. untranslated region). Das HE-Gen kommt nur bei den Betacoronaviren vor.^[8]

Die Offenen Leserahmen (ORF) codieren für mehrere putative (vermutete) Proteine, darunter

• NSP 3 (enthält die putative Papain-ähnliche Protease PLPro),
• NSP 5 (enthält die putative Chymotrypsin-ähnliche Protease 3CLPro),
• NSP 12 (enthält die putative RNA-abhängige RNA-Polymerase, engl. RNA-dependent RNA polymerase RdRP),
• NSP 13 (enthält die putative Helikase),
• NSP 14 (enthält die putative 3′→5′-Exonuklease ExoN),
• NSP 15 (enthält die putative poly(U)-spezifische Endoribonuklease XendoU) und
• NSP 16 (enthält die putative S-Adenosylmethionin-abhängige 2'-O-Ribose-Methyltransferase 2'-O-MT).

Dabei entstehen die Nichtstrukturproteine durch spezifische proteolytische Spaltung durch die PLPro und 3CLPro aus einem zunächst erzeugten Replikase-Polyprotein 1ab.^[8]

Da Betacoronaviren verschiedenen Wirte haben und Teile ihres Genoms rekombiniert werden, stellen sie eine potentielle Gefahr für die menschliche Gesundheit dar. So zeigte ein genetischer Vergleich eines im Jahr 2012 aus menschlichem Sputum isolierten Betacoronvirus mit Beta-CoV, die bei Fledermäusen auftreten, eine Übereinstimmung der Nukleotidsequenzen von 82,0 % – 87,7 %.^[3]

Systematik

Kladogramm basierend auf der phylogenetischen Analyse der Virus-Genome von repräsentativen Virus-Isolaten der Gattung Betacoronavirus (Stand 2020)

Sarbecovirus
Klade 3

SARS-CoV-1^[6] (mehrere Isolate; 2003–2005)

Coronavirus BtRs-BetaCoV/GX2013 (2016)

Coronavirus BtRl-BetaCoV (2018)

Bat coronavirus (Isolat BtCoV/279/2005; 2006)

Bat SARS coronavirus HKU3-12 (2010)

Bat SARS coronavirus HKU3-3 (2005)

Bat SARS coronavirus HKU3-7 (2010)

Bat SARS-like coronavirus (Isolat Longquan-140; 2013)

Klade 2

SARS-CoV-2 (veraltet 2019-nCoV, mehrere Isolate; 2020)

Bat SARS-like coronavirus (Isolat bat-SL-CoVZC45; 2018)

Bat SARS-like coronavirus (Isolat bat-SL-CoVZXC21; 2018)

Klade 1

SARS-related coronavirus (strain BtKY72; 2019)

Bat coronavirus BM48-31/BGR/2008 (2010)

Hibecovirus

Bat Hp-betacoronavirus/Zhejiang2013 (Hp = Hipposideros pratti; 2016)

Nobecovirus

Rousettus bat coronavirus (Isolat GCCDC1 356; 2016)

Bat coronavirus HKU9-1 (Rousettus-Fledermaus-Coronavirus HKU9, Ro-BatCoV-HKU9; 2007)

Merbecovirus

Bat coronavirus HKU5-1 (Pipistrellus-Fledermaus-Coronavirus HKU5, Pi-BatCoV-HKU5; 2007)

Bat coronavirus HKU4-1 (Tylonycteris-Fledermaus-Coronavirus HKU4, Ty-BatCoV-HKU4; 2007)

Humanes Coronavirus EMC (Humanes Betacoronavirus 2c EMC/2012, MERS-CoV; 2012)

Betacoronavirus Erinaceus/VMC/DEU/2012 (2014)

Embecovirus

Humanes Coronavirus OC43 (HCoV-OC43; 2003)

Betacoronavirus HKU24 (strain HKU24-R05010I; 2015)

Murines Coronavirus (Murines Hepatitis-Virus, MHV-1; 2006)

Humanes Coronavirus HKU1 (HCoV-HKU1; 2004)

Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/Style Der obere Teil der Klade 3 ist aufgrund der Vorlagen-Beschränkung vereinfacht. Zur Virustaxonomie: englisch bat ‚Fledermaus‘; SARS-related coronavirus (englisch) = SARS-assoziiertes Coronavirus (dt.) = SARS-like coronavirus (englisch) = SARS virus (englisch) = SARS coronavirus (englisch), es handelt sich jeweils um heterotypische Synonyme;^[16] SARS = Severe acute respiratory syndrome (englisch) = Schweres Akutes Atemwegssyndrom (dt.); die Angabe der Jahreszahl in der Klammer bezieht sich auf die Veröffentlichung der Genomanalysen, sie sind in der NCBI GenBank abrufbar.
nach R. Lu et al. (2020)^[17], ergänzende Angaben nach J. F.-W. Chan et al. (2020)^[18]

Innerhalb der Gattung Betacoronavirus (früher als Gruppe-2-Coronaviren bezeichnet) wurden durch phylogenetische Untersuchungen vier Untergruppen (engl. lineage ‚Abstammungslinie‘) identifiziert, die mit Buchstaben (A, B, C und D bzw. a, b, c und d), griechischen Buchstaben (α, β, γ und δ) und manchmal auch mit Zahlen gekennzeichnet werden.^[3][8] Im Jahr 2018 wurden diese Untergruppen als Untergattungen klassifiziert, sowie eine fünfte Untergattung (Subgenus) Hibecovirus definiert.^[19][20]

• Lineage A → Subgenus Embecovirus
• Lineage B → Subgenus Sarbecovirus
• Lineage C → Subgenus Merbecovirus
• Lineage D → Subgenus Nobecovirus
• Subgenus Hibecovirus

Durch die zunehmende Anzahl von Genomanalysen, die in Datenbanken veröffentlicht werden, ist es möglich, eine phylogenetische Systematik zu erstellen. Im Zusammenhang mit dem Auftreten des „neuartigen Coronavirus von 2019“ (2019-nCoV, neuere Bezeichnung: SARS-CoV-2) haben mehrere Gruppen von Wissenschaftlern die Ergebnisse ihrer phylogenetischen Untersuchungen veröffentlicht. Die evolutionären Beziehungen zwischen den Vertretern der Betacoronaviren werden dabei auch als phylogenetischer Baum veranschaulicht,^[17][18] darauf basiert die Darstellung in diesem Artikel. Die Genomsequenzen sind unter anderem in der GenBank des Nationalen Zentrums für Biotechnologieinformation (NCBI) verfügbar.^[21]

Medizinische Bedeutung

Mehrere Vertreter der Gattung Betacoronavirus sind in der Lage, den Menschen zu infizieren.^[7][9] Beta-CoV, die an Epidemien beteiligt waren, verursachen oftmals Fieber und Atemwegsinfektionen. Bekannte Beispiele sind:

• SARS-CoV-1,^[6] verursacht das schwere akute Atemwegssyndrom (severe acute respiratory syndrome, SARS), zuerst 2002 in China aufgetreten (SARS-Pandemie 2002/2003)
• MERS-CoV („Middle East respiratory syndrome coronavirus“), mehrere Epidemien ab 2012
• SARS-CoV-2 (vormals „2019-nCoV“, „neuartiges Coronavirus von 2019“), COVID-19-Pandemie

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d} ICTV: ICTV Taxonomy history: Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
2. ↑ ICTV Taxonomy history: Betacoronavirus, ICTV Master Species List 2018b, MSL #34. Februar 2019, abgerufen am 1. Februar 2020.
3. ↑ ^{a b c d e f} Matthew Cotten, Tommy T. Lam, Simon J. Watson, Anne L. Palser, Velislava Petrova, Paul Grant, Oliver G. Pybus, Andrew Rambaut, Y. i. Guan, Deenan Pillay, Paul Kellam, Eleni Nastouli: Full-Genome Deep Sequencing and Phylogenetic Analysis of Novel Human Betacoronavirus. In: Emerging Infectious Diseases. Band 19, Nr. 5, Mai 2013, S. 736–742, doi:10.3201/eid1905.130057, PMID 23693015, PMC 3647518 (freier Volltext).
4. ↑ Antonio C. P. Wong, Xin Li, Susanna K. P. Lau and Patrick C. Y. Woo: Global Epidemiology of Bat Coronaviruses. Abstract. In: Viruses. Volume, Nr. 11. MDPI, 20. Februar 2019, S. 174, doi:10.3390/v11020174, PMID 30791586, PMC 6409556 (freier Volltext) – (englisch, Volltext [PDF; 2,2 MB; abgerufen am 31. Mai 2020]).
5. ↑ ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1. MSL #35, März 2020
6. ↑ ^{a b c d} Kristian G. Andersen, Andrew Rambaut, W. Ian Lipkin, Edward C. Holmes, Robert F. Garry: The Proximal Origin of SARS-CoV-2. In: virologica.org, Quelle: ARTIC Network, 17. Februar 2020
7. ↑ ^{a b} Patrick C. Y. Woo, Susanna K. P. Lau: Viruses and Bats. In: Viruses. Band 11, Nr. 10, Oktober 2019, S. 884, doi:10.3390/v11100884, PMID 31546572, PMC 6832948 (freier Volltext).
8. ↑ ^{a b c d} P. C. Y. Woo, M. Wang, S. K. P. Lau, H. Xu, R. W. S. Poon, R. Guo, B. H. L. Wong, K. Gao, H.-w. Tsoi, Y. Huang, K. S. M. Li, C. S. F. Lam, K.-h. Chan, B.-j. Zheng, K.-y. Yuen: Comparative Analysis of Twelve Genomes of Three Novel Group 2c and Group 2d Coronaviruses Reveals Unique Group and Subgroup Features. In: Journal of Virology. Band 81, Nr. 4, Februar 2007, S. 1574–1585, doi:10.1128/JVI.02182-06, PMID 17121802, PMC 1797546 (freier Volltext).
9. ↑ ^{a b c} TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 462: Einstufung von Viren in Risikogruppen. In: Website der Bundesanstalt für Arbeitsschutz und Arbeitsmedizin (BAuA). 25. April 2012, S. 23–24, abgerufen am 1. Februar 2020 (letzte Änderung vom 3. Juli 2018).
10. ↑ ^{a b c d} International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV): Complete Coronavirus Genome Sequences. 2019, abgerufen am 1. Februar 2020.
11. ↑ Ben Hu, Lei-Ping Zeng, Xing-Lou Yang, Xing-Yi Ge, Wei Zhang et al.: Discovery of a rich gene pool of bat SARS-related coronaviruses provides new insights into the origin of SARS coronavirus, in: PLOS Pathogens, 30. November 2017, doi:10.1371/journal.ppat.1006698
12. ↑ Stefan Hintsche: System der Lebewesen: Rhinolophidae (2013)
13. ↑ Hufeisennasenfledermäuse. Schutzgemeinschaft Deutscher Wald, Oberursel vom 16. Dezember 2015
14. ↑ Peng Zhou, Xing-Lou Yang, Xian-Guang Wang, Ben Hu, Lei Zhang, Wei Zhang, Hao-Rui Si, Yan Zhu, Bei Li, Chao-Lin Huang, Hui-Dong Chen, Jing Chen, Yun Luo, Hua Guo, Ren-Di Jiang, Mei-Qin Liu, Ying Chen, Xu-Rui Shen, Xi Wang, Xiao-Shuang Zheng, Kai Zhao, Quan-Jiao Chen, Fei Deng, Lin-Lin Liu, Bing Yan, Fa-Xian Zhan, Yan-Yi Wang, Geng-Fu Xiao, Zheng-Li Shi: A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin. In: Nature. 3. Februar 2020, doi:10.1038/s41586-020-2012-7 (englisch, dieser Artikel wurde am 23. Januar 2020 vorab ohne Peer-Review auf bioRxiv veröffentlicht).
15. ↑ Chengxin Zhang et al.: Protein Structure and Sequence Reanalysis of 2019-nCoV Genome Refutes Snakes as Its Intermediate Host and the Unique Similarity between Its Spike Protein Insertions and HIV-1, in: American Chemical Society: J. Proteome Res. Vom 22. März 2020, doi:10.1021/acs.jproteome.0c00129; PrePrint, PrePrint Volltext (PDF) vom 8. Februar 2020
16. ↑ Taxonomy Browser Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus. In: Website National Center for Biotechnology Information (NCBI). Abgerufen am 7. Februar 2020.
17. ↑ ^{a b} Roujian Lu, Xiang Zhao, Juan Li, Peihua Niu, Bo Yang, Honglong Wu, Wenling Wang, Hao Song, Baoying Huang, Na Zhu, Yuhai Bi, Xuejun Ma, Faxian Zhan, Liang Wang, Tao Hu, Hong Zhou, Zhenhong Hu, Weimin Zhou, Li Zhao, Jing Chen, Yao Meng, Ji Wang, Yang Lin, Jianying Yuan, Zhihao Xie, Jinmin Ma, William J Liu, Dayan Wang, Wenbo Xu, Edward C Holmes, George F Gao, Guizhen Wu, Weijun Chen, Weifeng Shi, Wenjie Tan: Genomic characterisation and epidemiology of 2019 novel coronavirus: implications for virus origins and receptor binding. In: The Lancet. 29. Januar 2020, doi:10.1016/S0140-6736(20)30251-8.
18. ↑ ^{a b} Jasper Fuk-Woo Chan, Shuofeng Yuan, Kin-Hang Kok, Kelvin Kai-Wang To, Hin Chu, Jin Yang, Fanfan Xing, Jieling Liu, Cyril Chik-Yan Yip, Rosana Wing-Shan Poon, Hoi-Wah Tsoi, Simon Kam-Fai Lo, Kwok-Hung Chan, Vincent Kwok-Man Poon, Wan-Mui Chan, Jonathan Daniel Ip, Jian-Piao Cai, Vincent Chi-Chung Cheng, Honglin Chen, Christopher Kim-Ming Hui, Kwok-Yung Yuen: A familial cluster of pneumonia associated with the 2019 novel coronavirus indicating person-to-person transmission: a study of a family cluster. In: The Lancet. 24. Januar 2020, doi:10.1016/S0140-6736(20)30154-9.
19. ↑ Antonio C. P. Wong, Xin Li, Susanna K. P. Lau, Patrick C. Y. Woo: Global Epidemiology of Bat Coronaviruses. In: Viruses. Band 11, Nr. 2, Februar 2019, S. 174, doi:10.3390/v11020174, PMID 30791586, PMC 6409556 (freier Volltext).
20. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV): Virus Taxonomy: 2018b Release. Februar 2019, abgerufen am 1. Februar 2020.
21. ↑ Taxonomy Browser Betacoronavirus. In: Website National Center for Biotechnology Information (NCBI). Abgerufen am 7. Februar 2020 (im Taxonomy Browser gibt es Weblinks zur Genom- bzw. Nukleotid-Datenbank).

Tekst üüb Öömrang

Taxonavigation

Hoodkategorii: Wiiren
Order: Nidovirales
Famile: Coronaviridae
Onerfamile: Orthocoronavirinae
Skööl: Betacoronavirus
Slacher: Bat Hp-betacoronavirus Zhejiang2013 — Betacoronavirus 1 — China Rattus betacoronavirus HKU24 — Hedgehog coronavirus 1 – Human coronavirus HKU1 – Middle East respiratory syndrome coronavirus – Murine coronavirus – Pipistrellus bat coronavirus HKU5 – Rousettus bat coronavirus HKU9 – Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus (SARSr-CoV) – Tylonycteris bat coronavirus HKU4

Nööm

Betacoronavirus

Typusslach: Murine coronavirus

बेटाकोरोनावायरस (Betacoronavirus) वायरस के कोरोनाविरिडाए कुल के चार सदस्य जीववैज्ञानिक वंशों में से एक है। अल्फ़ाकोरोनावायरस और बेटाकोरोनावायरस मूल रूप से चमगादड़ में संक्रमण करने वाले वायरस के वंशज हैं जो मानवों व अन्य स्तनधारियों में भी फैल जाते हैं। सार्स वायरस और 2019 नोवेल कोरोनावायरस दोनों बेटाकोरोनावायरस हैं।^[1][2]

इन्हें भी देखें

• कोरोनावायरस
• कोरोनाविरिडाए
• 2019 नोवेल कोरोनावायरस
• नीडोविरालीस

सन्दर्भ

Betacoronavirus (β-CoVs or Beta-CoVs) is one of four genera (Alpha-, Beta-, Gamma-, and Delta-) of coronaviruses. Member viruses are enveloped, positive-strand RNA viruses that infect mammals (of which humans are part). The natural reservoir for betacoronaviruses are bats and rodents. Rodents are the reservoir for the subgenus Embecovirus, while bats are the reservoir for the other subgenera.^[1]

The coronavirus genera are each composed of varying viral lineages with the betacoronavirus genus containing four such lineages: A, B, C, D. In older literature, this genus is also known as "group 2 coronaviruses". The genus is in the subfamily Orthocoronavirinae in the family Coronaviridae, of the order Nidovirales.

The betacoronaviruses of the greatest clinical importance concerning humans are OC43 and HKU1 (which can cause the common cold) of lineage A, SARS-CoV and SARS-CoV-2 (which has caused the disease COVID-19) of lineage B,^[2] and MERS-CoV of lineage C. MERS-CoV is the first betacoronavirus belonging to lineage C that is known to infect humans.^[3][4]

Etymology

The name "betacoronavirus" is derived from Ancient Greek βῆτα (bē̂ta, "the second letter of the Greek alphabet"), and κορώνη (korṓnē, “garland, wreath”), meaning crown, which describes the appearance of the surface projections seen under electron microscopy that resemble a solar corona. This morphology is created by the viral spike (S) peplomers, which are proteins that populate the surface of the virus and determine host tropism. The order Nidovirales is named for the Latin nidus, which means 'nest'. It refers to this order's production of a 3′-coterminal nested set of subgenomic mRNAs during infection.^[5]

Structure

Several structures of the spike proteins have been resolved. The receptor binding domain in the alpha- and betacoronavirus spike protein is cataloged as InterPro: IPR018548.^[6] The spike protein, a type 1 fusion machine, assembles into a trimer (​); its core structure resembles that of paramyxovirus F (fusion) proteins.^[7] The receptor usage is not very conserved; for example, among Sarbecovirus, only a sub-lineage containing SARS share the ACE2 receptor.

The viruses of subgenera Embecovirus differ from all others in the genus in that they have an additional shorter (8 nm) spike-like protein called hemagglutinin esterase (HE) (). It is believed to have been acquired from influenza C virus.^[5][8]

Genome

Coronaviruses have a large genome size that ranges from 26 to 32 kilobases. The overall structure of β-CoV genome is similar to that of other CoVs, with an ORF1ab replicase polyprotein (rep, pp1ab) preceding other elements. This polyprotein is cleaved into 16 nonstructural proteins (see UniProt annotation of SARS rep, ).

As of May 2013, GenBank has 46 published complete genomes of the α- (group 1), β- (group 2), γ- (group 3), and δ- (group 4) CoVs.^[9]

Recombination

Genetic recombination can occur when two or more viral genomes are present in the same host cell. The dromedary camel Beta-CoV HKU23 exhibits genetic diversity in the African camel population.^[10] Contributing to this diversity are several recombination events that had taken place in the past between closely related betacoronaviruses of the subgenus Embecovirus.^[10] Also the betacoronavirus, Human SARS-CoV, appears to have had a complex history of recombination between ancestral coronaviruses that were hosted in several different animal groups.^[11][12]

Pathogenesis

Alpha- and betacoronaviruses mainly infect bats, but they also infect other species like humans, camels, and rodents.^{[13][14][15][16]} Betacoronaviruses that have caused epidemics in humans generally induce fever and respiratory symptoms. They include:

• SARS-CoV, causing SARS.
• MERS-CoV, causing MERS.
• SARS-CoV-2, causing COVID-19.

Classification

Within the genus Betacoronavirus (Group 2 CoV), four subgenera or lineages (A, B, C, and D) have traditionally been recognized.^[5] The four lineages have also been named using Greek letters or numerically.^[9] A fifth subgenus, Hibecovirus, was added more recently.^[17] Member subgenera and species include:^[18]

Embecovirus (lineage A)

Betacoronavirus 1

• Bovine coronavirus
• Human coronavirus OC43

China Rattus coronavirus HKU24
Human coronavirus HKU1
Murine coronavirus

• Mouse hepatitis virus

Myodes coronavirus 2JL14

Sarbecovirus (lineage B)

Severe acute respiratory syndrome–related coronavirus (SARSr-CoV or SARS-CoV)

• Severe acute respiratory syndrome coronavirus (SARS-CoV or SARS-CoV-1)
• Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 (SARS-CoV-2)
• Bat SARS-like coronavirus WIV1 (Bat SL-CoV-WIV1)
• Bat coronavirus RaTG13

Coronaviruses

Merbecovirus (lineage C)

Hedgehog coronavirus 1
Middle East respiratory syndrome-related coronavirus (MERS-CoV)
Pipistrellus bat coronavirus HKU5
Tylonycteris bat coronavirus HKU4

Nobecovirus (lineage D)

Eidolon bat coronavirus C704
Rousettus bat coronavirus GCCDC1
Rousettus bat coronavirus HKU9

Hibecovirus

Bat Hp-betacoronavirus Zhejiang2013

See also

• Animal viruses

References

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Los betacoronavirus son uno de los cuatro géneros de coronavirus pertenecientes a la subfamilia Orthocoronavirinae dentro de la familia Coronaviridae, del orden Nidovirales. Estos virus están envueltos, y pertenecen a la clase IV de la clasificación de Baltimore (virus ARN monocatenario positivos). Son zoonosis que ocasionalmente infectan a humanos. Los géneros de coronavirus contienen varios linajes virales y Betacoronavirus consiste en cuatro de estos. Un nombre alternativo para el género es coronavirus del grupo 2.

Los beta-CoV más importantes en la clínica humana son: OC43 y HKU1 para el linaje A, SARS-CoV y SARS-CoV-2 para el linaje B^[1]​ y MERS-CoV para el linaje C. MERS-CoV es el primer betacoronavirus perteneciente al linaje C que se sabe que infecta a los humanos.^[2]​^[3]​

Los géneros Alphacoronavirus y Betacoronavirus descienden del acervo genético de los murciélagos.^[4]​^[5]​^[6]​

Virología

Los alfa y betacoronavirus infectan principalmente a los murciélagos, pero también, a otras especies como los humanos, los camellos y los conejos.^[4]​^[5]​^[6]​^[7]​ Los Beta-CoV que han causado epidemias en humanos generalmente inducen fiebre y síntomas respiratorios. Entre ellos se incluyen:

• SARS-CoV, síndrome respiratorio agudo grave.
• MERS-CoV, síndrome respiratorio de Oriente Medio.
• SARS-CoV-2, pandemia de COVID-19.

Genoma

Su genoma oscila entre las 26 y 32 kilobases, por lo que es de gran tamaño. La estructura general del genoma de β-CoV es similar a la de otros CoV, con una poliproteína replicasa ORF1ab ( rep, pp1ab ), entre otros elementos. Esta poliproteína se escinde en muchas proteínas no estructurales.

A mayo de 2013, se han publicado en GenBank 46 genomas completos de Orthocoronavirinae.^[8]​

Clasificación

Dentro del género Betacoronavirus (Coronavirus del grupo 2), se reconocen comúnmente cuatro linajes (a, b, c y d).

• El linaje A (subgénero Embecovirus ) incluye HCoV-OC43 y HCoV-HKU1 (varias especies)
• El linaje B (subgénero Sarbecovirus ) incluye SARS-CoV (varias especies) y SARS-CoV 2 (inicialmente 2019-nCoV)
• El linaje C (subgénero Merbecovirus) incluye el coronavirus de murciélago Tylonycteris HKU4 (BtCoV-HKU4), el coronavirus de murciélago Pipistrellus HKU5 (BtCoV-HKU5) y MERS-CoV (varias especies)
• El linaje D (subgénero Nobecovirus) incluye el coronavirus de murciélago Rousettus HKU9 (BtCoV-HKU9)^[9]​

Los cuatro linajes también se nombran ocasionalmente usando letras griegas o numéricamente.^[8]​ Otro subgénero es el Hibecovirus, incluido Bat Hp-betacoronavirus Zhejiang2013. ^[10]​

Morfología

Los virus del linaje A difieren de todos los demás de este género en que tienen una proteína similar a un pico más corta llamada hemaglutinina esterasa (HE).

Los coronavirus se llaman así por su apariencia bajo el microscopio electrónico donde se observan unos picos formando una corona que rodea su superficie similar a la corona solar. Esta morfología es creada por los peplómeros de los picos de la superficie viral, que son proteínas que pueblan la superficie del virus y determinan el tropismo por el huésped. El orden Nidovirales lleva el nombre en referencia a la palabra latina nidus, que significa nido. Se refiere a la producción de este orden de un conjunto anidado de ARNm 3'-coterminal durante la infección.^[11]​

Se han descrito varias estructuras de las proteínas de los picos. El dominio de unión al receptor en la proteína del pico de Alphacoronavirus y Betacoronavirus está catalogado como IPR018548.^[12]​ La proteína en cuestión es un trímero (PDB 3jcl ); y su estructura central se asemeja a la de las proteínas F (fusión) del paramixovirus.^[13]​ El receptor no está muy conservado. Por ejemplo, entre los Sarbecovirus, solo un sublinaje que contiene al virus SARS posee el receptor ECA2.

Referencias

Betacoronavirus (ou β-coronavirus) est l'un des quatre genres connus de coronavirus. Il est classé dans la sous-famille des Orthocoronavirinae, la famille des Coronaviridae et l'ordre des Nidovirales. Il regroupe des virus à ARN simple brin enveloppés, de sens positif, d'origine zoonotique.

Le genre Betacoronavirus est organisé en 5 sous-genres et une quinzaine d'espèces. Dans la littérature plus ancienne, ce genre est également connu sous le nom de « coronavirus du groupe 2 ».

Les espèces de Betacoronavirus de la plus haute importance clinique concernant les humains sont Betacoronavirus 1 (OC43) et Human coronavirus HKU1 dans le sous-genre Embecovirus, SARS-CoV et SARS-CoV-2 dans le sous-genre Sarbecovirus^[2] et MERS-CoV dans le sous-genre Merbecovirus^[3].

Virologie

Les bétacoronavirus (β-CoV) infectent principalement les chauves-souris^[4], créant des lignées dérivées virales distinctes réputées affecter les voies respiratoires et/ou entériques d'autres espèces de mammifères^[4], dont l'humain (avec HCoV-HKU1 et HCoV-OC43). Chez les animaux, des β-CoV différents ont à ce jour été trouvés chez des espèces aussi différentes que le chameau ou dromadaire et le lapin^{[5],[6],[7],[8]}, et aussi chez le porc (PHEV), le cheval (coronavirus équin, ECoV), et le chien (coronavirus respiratoire canin, CRCoV).

Par ailleurs, plusieurs virus liés au genre Betacoronavirus (virus « de type β-CoV », tous actuellement inclus dans l'espèce unique Betacoronavirus-1), ont été retrouvés dans les voies digestives (entériques) et/ou respiratoires de ruminants domestiques et sauvages : chez des ruminants domestiqués tels qu'ovins et caprins^[9],[10], le buffle d'eau (Bubalus bubalis)^[11], le lama (Lama glama) et l'alpaga (Vicugna pacos)^[12],[13]. Six espèces de cervidés en portent (caribou/renne (Rangifer tarandus caribou), le cerf élaphe/wapiti (Cervus elaphus), le sambar (Cervus unicolor), le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus), le cerf sika (Cervus nippon yesoensis) et le cerf d'eau (Hydropotes inermis)^[14]. La girafe (Giraffa camelopardalis)^[15], plusieurs antilopes^[16],[17], le bison d'Europe (Bison bonasus), le thar d'Himalaya (Hemitragus jemlahicus)^[17], et le dromadaire (Camelus dromedarius)^[18].

Chez l'humain, les bétacoronavirus humains sont des agents du rhume commun. Certains bétacoronavirus ont provoqué des épidémies humaines, avec généralement de la fièvre et des symptômes respiratoires. Ils incluent :

• deux souches de SARSr-CoV :
  • le SARS-CoV, agent du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS, 2003) ;
  • le SARS-CoV-2 (deux lignées « L » et « S ») agent de la pandémie de COVID-19 (2019-2021) ;
• MERS-CoV, agent du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS, 2012).

Gestion écoépidémiologique du risque

Risque pandémique : depuis le début des années 2000, de nombreux écologues, virologues et vétérinaires ont alerté sur le fait que les conditions d'une pandémie zoonotique grave étaient réunies. Au vu de la liste d'espèces présentée ci-dessus, et sachant que les bétacoronavirus (β-CoV) sont des archétypes de virus franchissant facilement les barrières interspécifiques^[4], les chasseurs, éleveurs et profession liées aux abattoirs et marchés humides en première ligne en termes de contact avec un éventuel virus émergeant. Selon ces deux infectiologues, une surveillance génomique « massive » est pour cela nécessaire dans la faune sauvages (et pas que pour les CoV), de même qu'un séquençage massif et partagé des souches de SARS-CoV-2 détectées dans la faune et chez les patients ayant développé une COVID-19, ceci afin de comprendre l'origine de la COVID-19, et éviter d'autres pandémies similaires ou plus graves. Avant cela il est urgent ;

• de fermer tous les marchés humides, et mettre en place une gestion plus respectueuse de l'environnement^[4] ;
• comprendre les interactions entre les CoV et leurs hôtes, in vitro (cultures cellulaires, explants ex-vivo des voies respiratoires) et in vivo (étude d'animaux sensibles à l'infection par le SARS-CoV-2)^[4] ;
• préparer de nouveaux médicaments anti-coronaviraux sans attendre une prochaine épidémie ou pandémie^[4].

L'OMS et l'OIE, sous l'égide de l'ONU recommandent de traiter les pandémies zoonotiques via une approche globale et balistique dite « One Health »^[19].

Génome

Les coronavirus ont un génome ARN de grande taille qui varie de 26 à 32 kilobases.

Classification

Le genre Betacoronavirus de la sous-famille des Orthocoronavirinae de la famille des Coronaviridae comprend 5 sous-genres reconnus par l'International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)^[20],[21] :

β-CoV^[22]
Embecovirus

Coronavirus humain HKU1 (HCoV HKU1)

Coronavirus murin (MCoV ou MHV)

MrufCoV 2JL14

Betacoronavirus 1 (BCoV, HCoV OC43, etc.)

ChRCoV HKU24

Merbecovirus

EriCoV 1^[23]

MERSr-CoV

Ty-BatCoV HKU4

Pi-BatCoV HKU5

Nobecovirus

Ei-BatCoV C704

RO-BatCoV GCCDC1

RO-BatCoV HKU9

Hibecovirus

Hp-betaCoV Zhejiang2013

Sarbecovirus

SARSr-CoV JL2012 (chauve-souris)^[24]

(…)

SARSr-CoV WIV1 (Rhinolophus sinicus)

SARSr-CoV RsSHC014 (Rhinolophus sinicus)

Civet-SARSr-CoV (civette)

SARS-CoV-1 (humain ; SRAS)

Rc-o319 (Rhinolophus cornutus, Japon)^[25]

(…)

Pangolin SARSr-CoV-GX^[26]

Pangolin SARSr-CoV-GD^[27]

RshSTT182 (Rhinolophus shameli, Cambodge)^[28]

RshSTT200 (Rhinolophus shameli, Cambodge)^[28]

RacCS203 (Rhinolophus acuminatus, Thaïlande)^[29]

RmYN02 (Rhinolophus malayanus, Mengla, Yunnan)^[30]

RaTG13 (Rhinolophus affinis, Mojiang, Yunnan)^[31]

SARS-CoV-2 (humain ; CoViD-19)

Virions

Les particules virales, quasi-sphériques, sont généralement couvertes de grandes projections de surface (~ 20 nm) en forme de pétale ou de pointe (les "spikes" en anglais), qui créent une image qui rappelle la couronne solaire en micrographie électronique: cette propriété est à l'origine du nom des coronavirus. Ces « pointes », des protéines S (spiculaires) présentes à la surface du virus, déterminent le tropisme de l'hôte.

Le sous-genre Embecovirus diffère des autres en ce que les virions ont une protéine en forme de pointe plus courte appelée hémagglutinine estérase (HE).

Plusieurs structures des protéines spiculaires ont été résolues. Le domaine de liaison au récepteur dans la protéine S (péplomère) des alpha- et bétacoronavirus est catalogué comme InterPro: IPRO018548^[32],[33]. Les protéines S s'assemblent en trimères (PDB: 3jcl^[34],[35], 6acg^[36],[37]) dont la structure centrale rappelle celle des protéines F (fusion) de paramyxovirus^[38].

Notes et références

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé .

Référence biologique

• (en) Référence ICTV : Betacoronavirus (consulté le 24 janvier 2021)

I Betacoronavirus (β-CoV) sono il secondo di quattro generi: alfa, beta, gamma e delta, della sottofamiglia Orthocoronavirinae nella famiglia dei Coronaviridae, dell'ordine Nidovirales.

Possiedono il pericapside e sono virus a RNA a singolo filamento positivo, di origine zoonotica. I coronavirus infettano sia gli animali che l'uomo.

Classificazione

All'interno del genere Betacoronavirus, sono comunemente riconosciuti quattro sottogeneri, denominati usando lettere dell'alfabeto, o lettere greche o anche numericamente:

• A (sottogenere Embecovirus)
• B (sottogenere Sarbecovirus)
• C (sottogenere Merbecovirus)
• D (sottogenere Nobecovirus)

Un altro sottogenere è Hibecovirus.

Tra i CoV umani, l'229E e l'NL63 sono nel sottogruppo alfa, mentre nel sottogruppo beta vi sono l'OC43, l'HKU1, il SARS-CoV, il MERS-CoV e il SARS-CoV-2; questi ultimi sono noti per essere causa di gravi epidemie di polmonite, con tassi di letalità variabili. Il SARS-CoV appartiene al ceppo 2B^[1], mentre il MERS-CoV è il primo betacoronavirus appartenente al ceppo C capace di infettare gli esseri umani^[2][3].

Sia il beta-coronavirus che l'alfa-coronavirus discendono da un pool genetico di pipistrelli^[4][5][6].

Tassonomia

Virus:

• ssRNA virus
  • Gruppo IV - virus a RNA a singolo filamento positivo
    • Ordine: Nidovirales
      • Famiglia: Coronaviridae
        • Sottofamiglia: Coronavirinae
          • Genere: Betacoronavirus^[7]
            • Sottogenere: Embecovirus; Hibecovirus; Merbecovirus; Nobecovirus; Sarbecovirus
              • Specie: Coronavirus umano HKU1, Betacoronavirus-1, Coronavirus murino, Pipistrellus pipistrello coronavirus HKU5, Rousettus pipistrello coronavirus HKU9, Tylonycteris pipistrello coronavirus HKU4, MERS-CoV, SARS-related coronavirus.
                • Sottospecie: Coronavirus umano OC43, SARS-CoV, SARS-CoV-2.

Note

Betacoronavirus atau betakoronavirus ialah salah satu dari empat genera koronavirus dari subfamili Orthocoronavirinae dalam keluarga Coronaviridae, ordo Nidovirales. Virus ini merupakan virus zoonosis yang beramplop virus, deria positif, dan virus RNA beruntai tunggal. Genera coronavirus masing-masing terdiri dari pelbagai garis keturunan virus dengan gen betacoronavirus yang mengandungi empat garis keturunan tersebut. Dalam kesusasteraan yang lebih lama, genus ini juga dikenal sebagai 'coronavirus kumpulan 2'.

Beta-CoV yang paling penting secara klinikal menyerang manusia ialah OC43 dan HKU1 dari garis keturunan A, SARS-CoV dan 2019-nCoV dari garis keturunan B,^[2] serta MERS-CoV dari garis keturunan C. MERS-CoV adalah betakoronavirus pertama yang termasuk dalam salasilah C yang diketahui menjangkiti manusia.^[3][4]

Rujukan

Pautan luar

• Coronaviruses
• Viralzone: Betacoronavirus
• Virus Pathogen Database and Analysis Resource (ViPR): Coronaviridae

Os betacoronavírus são um dos quatro gêneros de coronavírus da subfamília Orthocoronavirinae da família Coronaviridae, da ordem Nidovirales. São vírus de RNA de cadeia simples, de sentido positivo, envoltos de origem zoonótica. Os gêneros de coronavírus são compostos de linhagens virais variadas, com o gênero betacoronavírus contendo quatro dessas linhagens. Na literatura mais antiga, esse gênero também é conhecido como coronavírus do grupo 2.

Os Beta-CoVs de maior importância clínica para seres humanos são OC43 e HKU1 da linhagem A, SARS-CoV e SARS-CoV-2 da linhagem B,^[1] e MERS-CoV da linhagem C. O MERS-CoV é o primeiro betacoronavírus pertencente à linhagem C que é conhecido por infectar seres humanos.^[2][3]

Os gêneros alfa e betacoronavírus descendem do fundo genético do morcego.^[4][5][6]

Virologia

Os vírus alfa e betacoronavírus infetam principalmente os morcegos, mas também infetam outras espécies, como seres humanos, camelos e coelhos.^{[7][8][9][10]} Beta-CoVs que causaram epidemias em humanos geralmente induzem febre e sintomas respiratórios. Eles incluem:

• SARS-CoV, doença SARS.
• MERS-CoV, Síndrome respiratória do Médio Oriente (MERS).
• SARS-CoV-2, doença COVID-19.

Sequência

Os coronavírus têm um grande tamanho de genoma que varia de 26 a 32 kilobases.

Em maio de 2013, o GenBank publicou 46 genomas completos dos CoVs α- (grupo 1), β- (grupo 2), γ- (grupo 3) e δ- (grupo 4).^[11]

Classificação

Dentro do gênero betacoronavírus (Grupo 2 CoV), quatro linhagens (A, B, C e D) são comumente reconhecidas.

• A linhagem A inclui HCoV-OC43 e HCoV-HKU1 (várias espécies).
• A linhagem B inclui SARS-CoV (várias espécies) e 2019-nCoV.
• A linhagem C inclui coronavírus de morcego Tylonycteris HKU4 (BtCoV-HKU4), coronavírus de morcego Pipistrellus HKU5 (BtCoV-HKU5) e MERS-CoV (várias espécies).
• A linhagem D inclui o coronavírus de morcego Rousettus HKU9 (BtCoV-HKU9).^[12]

As quatro linhagens também são nomeadas usando letras gregas ou numericamente.^[13]

Morfologia

Os vírus da linhagem A diferem de todos os outros do gênero, pois possuem uma proteína mais curta, chamada hemaglutinina esterase (HE).

O nome coronavírus é derivado do latim "corona", que significa coroa, referindo-se à sua imagem sob microscopia eletrônica de espigões semelhantes a coroas em sua superfície, e semelhante à coroa solar. Essa morfologia é criada pelos peplômeros do pico viral peplômero, que são proteínas que povoam a superfície do vírus e determinam o tropismo do hospedeiro. A ordem nidovirales é nomeada para o latim nidus, que significa ninho. Refere-se à produção desta ordem de um conjunto aninhado coterminal 3 de mRNAs subgenômicos durante a infeção.^[14]

Várias estruturas das proteínas spike foram resolvidas. O domínio de ligação ao receptor na proteína de pico de alfa e betacoronavírus é classificado como InterPro.^[15] Os monta proteína espigão num trímero ( ]PDB 3jcl); sua estrutura principal se assemelha à das proteínas paramixovírus F (fusão).^[16]

Referências

Betacoronavirusurile (Betacoronavirus) este un gen de virusuri învelite cu genom ARN monocatenar liniar cu sens + din familia coronaviride care infectează oamenii și mamiferele domestice și sălbatice (bovine, ecvine, porcine, șoareci, șobolani, arici), în special chiropterele (liliecii) și provoacă afecțiuni respiratorii severe, gastrointestinale, hepatice, pulmonare etc.

Sistematica

Genul Betacoronavirus include 10 specii de virusuri:

• Betacoronavirusul 1
  • Coronavirusul bovin
  • Coronavirusul ecvin
  • Virusul hemaglutinant al encefalomielitei porcine
  • Coronavirusul uman OC43
• Coronavirusul uman HKU1
• Coronavirusul murin
  • Virusul hepatitei murine
  • Virusul sialodacrioadenitei șobolanilor
  • Coronavirusul șobolanilor Parker
• Coronavirusul sindromului acut respirator sever (Coronavirusul SARS)
• Coronavirusul sindromului respirator din Orientul Mijlociu (MERS-CoV, Coronavirusul MERS)
• Coronavirusul aricilor (EriCoV)
• Coronavirusul liliecilor Pipistrellus HKU5
• Coronavirusul liliecilor Rousettus HKU9
• Coronavirusul liliecilor Tylonycteris HKU4
• China Rattus coronavirus HKU24

Bibliografie

• Elvira Sînziana Ciufescu. Virusologie medicală. Editura Medicală Națională. 2003
• Costin Cernescu. Virusologie medicală. Editura Medicală. 2012
• David M. Knipe, Peter Howley. Fields Virology. 6th edition. Lippincott Williams & Wilkins, 2013