Galeandra greenwoodiana Warford

Factores de riesgo

Los factores de riesgo parecen ser tanto de tipo intrínseco como extrínseco. Las pocas poblaciones, pequeñas, dispersas, su hábitat especializado y aparentemente transitorio, así como su biología floral compleja, son factores intrínsecos que sugieren vulnerabilidad y riesgo. Por otra parte, pareciera que la frecuencia de incendios en su hábitat es más frecuente en la actualidad, lo que podría traer consecuencias negativas para las poblaciones (Hágsater &Soto, 1996).
Es bien conocido que la población cercana a Santiago Ixcuintla, ha sido fuente de material para cultivo, especialmente en Guadalajara y California. E. Hágsater y E.W. Greenwood (com. pers.) comentan que esta población era mucho mayor anteriormente.

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

Cerca de Santiago Ixcuintla el hábitat de la especie se encuentra en un suelo bastante pedregoso que no tiene utilidad para la agricultura, pero que es utilizado como potrero. El palmar es quemado anualmente por la población local para provocar la brotación de los pastos que son consumidos por el ganadoSoto, 1994).

Tamaño poblacional

La densidad de población cerca de Santiago Ixcuintla se estimó de 5-6 individuos por hectárea (Warford, manuscrito), aunque reportes anteriores indican que era mucho más abundante. Warford (1999) reporta haber encontrado sólo 37 plantas en 1989. La densidad de plantas en Oaxaca es algo mayor (casi 30 ind/ha), aunque en general las plantas son mucho más pequeñas.
En Oaxaca la mayoría de las plantas tienen 2 ó 3 seudobulbos y no es posible determinar si las plantas son jóvenes o viejas. Sin embargo, dado su sustrato relativamente efímero (los peciolos de las palmas y las espinas se caen a los pocos años), el daño observado por los incendios y el tamaño relativamente pequeño de la mayoría de las plantas, pareciera que las plantas no son muy longevas (e.g. 20 años) y que se depende del reclutamiento de nuevos individuos para mantener la población. Soto (1994, como Galeandra sp.) estimó que la población total en México debe ser del orden de pocos miles de individuos.
Las localidades conocidas de la especie se encuentran ampliamente separadas entre sí, por lo que cabe esperar que los efectos de endogamia y deriva génica sean comunes dentro de las poblaciones.

Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

Aunque esta especie fue descrita apenas en 1994, se tienen registros de ella desde el siglo XIX. Fue colectada inicialmente por Klaboch en 1885 cerca de Tepic, y subsecuentemente ha sido observada en esa misma región en numerosas ocasiones. Warford (1994) sugirió que la ilustración de Paxton que fue nombrada como Galeandra baueri y publicada en "Magazine of Botany" (Paxton, 1848), en realidad corresponde a G. greenwoodiana, sin embargo, la gran mancha púrpura, el lóbulo medio del labelo con lóbulos simétricos y el nectario recto sugieren que se trata realmente de G. batemanii. La ilustración nombrada como parte de la variación de G. batemanii y publicada en "Lindenia" (Linden, 1901), sí corresponde a G. greenwoodiana. Antes de ser publicada como especie distinta, era considerada como G. batemanii (Pollard, 1974; Soto, 1988). Las mayoría de las localidades ahora conocidas de la especie fueron descubiertas muy recientemente. La especie se encuentra muy amenazada en Nayarit, por la pérdida de su hábitat y la extracción de plantas para el comercio ilegal. No se conoce con exactitud el estado de las poblaciones en Colima, pero probablemente no está muy amenazada ahí (E. Pérez, com. pers.). Aparentemente la población de Guerrero se ha extinguido. Se tiene noticias de plantas que han sido extraídas de su hábitat para ser enviadas y cultivadas en Estados Unidos, donde al parecer es más común en cultivo que en México.

Relevancia de la especie

Galeandra greenwoodiana es una especie de flores vistosa y tiene algo de potencial hortícola. En la población de San Blas existe extracción de plantas para ser vendidas en un comercio ilegal, algunas de estas plantas han sido enviadas a Estados Unidos, aunque se sabe que se cultiva con cierta frecuencia en Guadalajara. Probablemente no es más popular en México porque no está disponible en el mercado y porque requiere condiciones de cultivo muy cálidas. No se conoce si tiene importancia cultural o ecosistémica.

Conservación

La especie no se encuentra dentro de ninguna área natural protegida o que se considere como prioritaria para lo conservación.
La permanencia de las sabanas con Sabal rosei y Cryosophila nana dependen de regímenes no conocidos de perturbación, particularmente incendios. Warford (1999) indica que G. greenwoodiana se ha localizado en palmares no perturbados, lo cual probablemente es inexacto, porque el palmar tal vez solo existe por la existencia de incendios frecuentes. La ausencia de incendios puede originar una sucesión que eventualmente restablezca la selva mediana subcaducifolia original y G. greenwoodiana se extinguiría por no existir su forofito obligado. Soto (1994) y Hágsater &Soto (1996) ha sugerido que la permanencia de esta especie requiere necesariamente de cierto manejo del hábitat (quemas periódicas cuya frecuencia no se conoce actualmente). Aunque aún parece probable que algunas poblaciones puedan sobrevivir in situ, estas son tan poco densas, dispersas y los incendios actuales pueden ser demasiado frecuentes, que no es nada segura su permanencia. Se sugiere que G. greenwoodiana es un candidato para empezar una estrategia de conservación ex situ. Su cultivo probablemente sería generador de algún beneficio económico, pues la planta es factible de ser comercializada, aunque su mercado potencial es pequeño.
La conservación ex situ de la especie requiere de condiciones especiales de cultivo. Las plantas deben ser mantenidas en un invernadero caliente, con iluminación alta y condiciones de reposo muy marcado durante el invierno; el exceso de humedad combinado con temperaturas bajas provoca fácilmente infecciones fúngicas que pueden matar las plantas. Puede ser cultivada en tablas de malquique o en fibra de coco. Al igual que algunos Catasetinae, las raíces de las plantas pueden ser podadas en el invierno y las plantas suspendidas del invernadero, sin medio de cultivo, hasta que el nuevo brote aparece en la primavera. De esta manera se asegura que no tengan humedad excesiva o que el brote empiece a desarrollarse cuando aún hace frío. La plantas crecen bien en invernaderos en la Cd. de México y pueden crecer a la intemperie en Cuernavaca, Oaxaca o Puerto Vallarta. Sin embargo, la mayor parte de las plantas cultivadas en la Cd. de México eventualmente mueren.

Descripción de la especie

Hierba epífita, decidua, simpodial, de 25-72 cm de alto. Raíces teretes, blanquecinas, 1.5-3 mm de grosor. Seudobulbos agrupados, generalmente pocos, de 3-8 entrenudos, cónico-ovoides a ovoide-piriformes, 4-25 cm de largo, 2.5-4 cm de grosor; cubiertos por vainas escariosas persistentes. Hojas caedizas, dísticas, 9-14 agrupadas en el seudotallo y en el ápice del seudobulbo en desarrollo o joven, ascendentes, plicadas, envainantes en la base; la lámina linear-lanceolada, aguda, verde, 14-50 x 1-4 cm; articulada a una vaina tubular, lateralmente comprimida, verde-grisácea, rayada de rojo en las nervaduras y la línea de abscisión, 3-11 cm de largo. Inflorescencia del ápice del seudobulbo en desarrollo, racemosa al inicio, llegando a ramificarse con la edad (paracladial), laxa; pedúnculo terete, 2 mm de grosor, rojizo; brácteas infladas, tubulares en la base, ovadas, atenuadas, verde grisáceas manchadas de púrpura, 2-14 cm de largo. Brácteas florales ovadas, atenuado-acuminadas, infladas, progresivamente menores, de 1.5-4 cm x 5-7 mm. Ovario pedicelado, arqueado, 2.3-2.8 cm de largo incluyendo el pedicelo, 1.8 mm de grosor cerca del ápice. Flores vistosas, 3-4 abiertas a la vez, resupinadas, ligeramente fragantes durante las mañanas soleadas; sépalos y pétalos extendidos a manera de abanico, segmentos amarillo-verdosos o amarillo-dorados con las venas verdosas o púrpura-café, el labelo manchado de púrpura, a veces sin manchas púrpura en flores viejas, el borde y los lados blanquecinos; labelo tubular-campanulado, largamente espolonado, el espolón generalmente ganchudo o deflexo, envolviendo la columna, amarillo-dorado o blanquecino, morado en el ápice; columna blanquecina, a veces ligeramente esfumada de verde, con algunas manchas rojas en el ápice del pie; antera amarillo-pálida, blanquecina hacia el ápice, púrpura en el extremo apical. Sépalo dorsal lanceolado, agudo-acuminado, apiculado, ligeramente recurvado, 5-7-nervado, 19-24 x 5-6 mm. Sépalos laterales extendido-erectos, amplia o angostamente lanceolados, oblicuos, subfalcados, agudo-acuminados, apiculados, ligeramente recurvados, 5-7-nervados, 22-26 x 5-6 mm. Pétalos elíptico-lanceolados, a veces ligeramente oblicuos, agudos, apiculados, ligeramente recurvados, 6-7-nervados, márgenes revolutos a la mitad, 19-23 x 6-7 mm. Labelo tubular-campanulado, largamente espolonado, lámina oscuramente subrómbica en forma general cuando extendido, algo trilobada, de 6.2-6.5 x 3.7-4.7 cm; lóbulo medio bilobado por un seno de 5-7 mm de profundidad, los lóbulos desiguales, uno mayor que el otro, seno a veces mucronado; apicalmente papiloso-pubescente, marginalmente eroso; lóbulos laterales poco definidos, ampliamente triangular-flabelados, redondeados, marginalmente erosos; espolón retrorso, continuo con la base del labelo, tubular, el ápice atenuado, deflexo-recurvado, puberulento en el interior, aparentemente sin néctar; disco con 2 quillas, erectas, curvadas hacia el interior, paralelas, de 10-12 mm de largo, una a cada lado de las 2 lamelas axiales que van del espolón al ápice del labelo. Columna ligeramente arqueada, cortamente alada, con pie, rostrada en el ápice, 12-13 mm de largo, 5 mm de ancho; superficie ventral glabra, fuertemente cóncava, alas poco prominentes, pie corto, descendente, penetrando la base del espolón, con dos manchas glandulares a los lados del ápice del pie; clinandrio triangular, recurvado en el ápice, celular-papiloso en los márgenes. Estigma ventral, subtriangular, profundamente excavado, parcialmente oculto por el rostelo; rostelo una lámina convexa, redondeada. Antera incumbente, subrómbica, 2-locular, atenuándose hacia el ápice para formar un tubo recurvado, engrosada en el extremo apical, papiloso-espiculada en el exterior, 5 x 2.5 mm. Polinario de casi 2.5 x 3 mm, con caudículas, estípite y viscidio; polinios 2, oblicuamente triangular-ovoides, longitudinalmente hendidos, huecos, amarillos, cerosos, 1.3 x 0.65 mm; caudículas elásticas, lisas a ligeramente granulosas, penetrando las hendiduras de los polinios; estípite laminar, triangular-oblongo, 1 x 0.5 mm; viscidio adhesivo, triangular, cónico-cóncavo en la mitad. Cápsula elipsoide-obovoide, 3-quillada, 6 cm de largo, 2 cm de grosor (basada en Warford, 1994).

Galeandra greenwoodiana ha sido considerada previamente dentro de la variación de G. baueri Lindl. (Williams, 1951) o de G. batemanii (Bateman, 18040; Siegerist, 1983; McVaugh, 1985; Soto, 1989). Difiere de G. batemanii principalmente porque la mancha púrpura del labelo es menos extensa y menos intensa, el ápice del labelo es desigualmente bilobado, con un lóbulo consistentemente mayor que otro y porque el espolón del labelo es recurvado-deflexo en el ápice. Puede ser una planta más robusta que G. batemanii y los seudobulbos son a veces netamente elipsoides, más gruesos que en G. batemanii. Galeandra baueri es una especie sudamericana.

Actual

Regiones Prioritarias Terrestres: Sierra sur y costa de Oaxaca

Oaxaca, km 18.4 de la carretera Pochutla-Oaxaca, cerca de Candelaria Loxicha

Regiones Prioritarias Terrestres: Sierra Vallejo-Río Ameca

Nayarit, entre Tepic y Santiago Ixcuintla

Original

Regiones Prioritarias Terrestres: Sierra del sur de Guerrero

Guerrero, al NE de Zihuatanejo

Historia de la vida

Galeandra greenwoodiana es una hierba epífita, perenne, iterópara, decidua, con crecimiento simpodial.
Esta especie es epífita obligada de las palmas Cryosophila nana y Sabal rosei. Ambas especies de palmas se establecen en suelos derivados de rocas graníticas o basálticas, en suelos rojos lateríticos algo erosionados. Ambas palmas se encuentran en sabanas sujetas a incendios periódicos y seguramente representan una comunidad secundaria derivada de la selva mediana subcaducifolia. Como nunca se han localizado especímenes de Galeandra en la selva original, es muy probable que esta especie sea dependiente de la existencia de la sabana y por lo tanto de un régimen periódico de incendios, para que las poblaciones puedan permanecer.
A pesar de que muy probablemente las Galeandras son dependientes de los incendios, se desconoce cuales son los regímenes de perturbación (frecuencia de incendios) que son adecuados para la permanencia de las Galeandras. La ausencia total de incendios llevaría probablemente a la recuperación de la selva mediana, donde las palmas están casi totalmente ausentes y por lo tanto a la extinción local de G. greenwoodiana. Por otra parte, incendios muy frecuentes o muy intensos pueden matar las plantas de Galeandra o incluso las palmas. En Oaxaca, y también probablemente en Nayarit, las plantas de Galeandra tienen solo unos cuantos seudobulbos, los viejos se mueren o bien eventualmente se queman.
Biología floral. La morfología floral de la especie sugiere un síndrome de polinización por abejas Euglossinae, posiblemente por insectos de tamaño mediano o grande de los géneros Eulaema o Eufriesea. En plantas cultivadas se han observado individuos de Eulaema seabrae y Euglossa viridissima visitando las flores de Galeandra greenwoodiana, pero sin remover el polinario (Warford, 1994). No se sabe bien si existe autoincompatibilidad en esta especie. Un intento para polinizar plantas provenientes de Nayarit no tuvo éxito para que las cápsulas se pudieran formar (Warford, manuscrito), aunque esta misma autora (1999) muestra una fotografía de una cápsula obtenida por "selfing". Las cápsulas maduran después de casi 9 meses.

Galeandra greenwoodiana crece muy cerca de la costa del Pacífico, sus plantas son epífitas obligadas de algunas especies de palmas (Sabal rosei y Cryosophila nana), a 0.4-2 m de altura. Sus raíces penetran los tejidos fibrosos de los peciolos de las hojas viejas de las palmas, o bien entran en la maraña de espinas de los estípites de C. nana. Galeandra greenwoodiana siempre se ha visto en microhábitats muy calientes, aunque sombreados por la corona de las palmas. Es probable que las fibras y espinas de las palmas conserven la humedad durante más tiempo que otros sustratos, y que esa sea la causa de la especificidad de forofito.

Macroclima

El clima reportado para las localidades de la especie es cálido subhúmedo con lluvias en verano, estacionalmente muy seco en el invierno. En Santiago Ixcuintla, Nay. (11 m s.n.m.), el clima es Aw1(w)(i'), con una temperatura media anual de 26.9°C y una precipitación de 1349 mm. De Pochutla, Oax. (160 m s.n.m.), un poco al sur de la localidad de G. greenwoodiana, se reporta una fórmula Aw1(w)igw'' o Aw0(w)igw'', con 26.5°C y 934.7 mm de lluvia anual, siendo el clima de Zihuatanejo muy similar. De Cerca de Minatitlán (625 m) se reportan climas algo más húmedos, Aw2(w)ig, con 24°C de temperatura y 1840 mm de precipitación.

Fenología

La floración ha sido registrada en enero, junio y julio. Las plantas empiezan a tirar las hojas en octubre y permanecen en reposo hasta abril o mayo, cuando empieza el desarrollo del nuevo brote. La apertura de las cápsulas es al final de la temporada seca y al inicio de la época lluviosa.