Els plecòpters (Plecoptera) constitueixen un ordre d'insectes neòpters amb 2.000 espècies registrades a tot el planeta. Es creu que és un dels grups més primitius d'insectes, relacionats amb grups dels períodes Carbonífer i Permià, els quals són clarament identificables entre les mostres d'ambre de la mar Bàltica.[1]
El nom es pot traduir com a "ales trenades" (del grec pleikein i pteron) i fa referència a la fase adulta.[2] A diferència d'altres idiomes (com el castellà o, sobretot, l'anglès), aquest ordre no té assignat un nom vulgar de per si. Tan sols en tenen la família dels pèrlids conjuntament amb la dels perlòdids i amb una variabilitat local força important que pot comportar certa confusió. Els noms més comuns en llengua catalana emprats pels pescadors que els utilitzen com a esquer són els de perles, mosques de pescar o d'agafar truites o dragues (les nimfes), tot i que les larves de frigània amb estoig també reben el nom de dragues per part d'alguns pescadors de canya.[3]
Les nimfes són aplanades, amb aparell bucal mastegador i llargs cercs i antenes. Els adults són relativament grans (de 2 a 3 cm), amb teguments tous, quatre ales membranoses que en repòs es pleguen sobre un abdomen d'11 segments i posseeixen 2 cercs (emprats com a ganxos copuladors) i antenes llargues, filiformes i multiarticulades. A més dels dos ulls normals tenen també tres ocels. Són insectes hemimetàbols, és a dir, amb metamorfosi incompleta i, abans d'emergir de l'aigua per a fer una vida adulta terrestre, passen per successives mudes (ècdisi). A diferència de l'ordre dels efemeròpters, però, els adults acostumen a tindre una vida més llarga, entre una i quatre setmanes o, fins i tot, una mica més. L'estratègia més fiable per diferenciar-los de manera inequívoca de les efímeres és a través de les ungles de les potes, les quals són dues en els plecòpters i només una en les efímeres. Un altre tret distintiu és la manca de traqueobrànquies abdominals, tot i que hi ha famílies que poden presentar brànquies en altres parts del cos (com a la base de les potes o al coll).[3][4][5][6]
N'hi ha espècies que són herbívores quan són nimfes i es nodreixen de fulles submergides i algues bentòniques, mentre que d'altres són depredadores d'altres artròpodes aquàtics emprant llurs antenes filamentoses per localitzar llurs preses mitjançant senyals químics.[7][8][9][10]
Les femelles ponen centenars o, fins i tot, milers d'ous agrupats en una bola que inicialment són carregats al seu abdomen i després dipositats a l'aigua. Els ous triguen entre dues i tres setmanes a descloure's, tot i que els d'algunes espècies no ho fan durant l'estació seca i només realitzen la desclosa quan les condicions són les adequades.[7][11][12][13]
Les nimfes són aquàtiques i viuen en la zona més profunda de llacs rius i rierols. Els plecòpters adults són alats (poden fer desplaçaments importants, però són d'hàbits més aviat caminadors), viuen al medi aeri i es troben normalment a prop de llacs o cursos d'aigua.[3][6]
Es troba tant a l'hemisferi sud com al nord, la qual cosa suggereix que les diferents espècies podrien haver travessat l'equador en diferents ocasions abans d'aïllar-se geogràficament.[14] Tant als Països Catalans com al conjunt d'Europa, són presents set famílies de plecòpters: càpnids, cloropèrlids, leúctrids, nemúrids, pèrlids, perlòdids i taeniopterígids. Tot i que tenen una distribució molt àmplia i, en determinades condicions, poden assolir densitats prou elevades, el fet que gairebé totes les espècies es trobin restringides als ecosistemes fluvials menys alterats fa que els plecòpters siguin encara menys coneguts que les efímeres. A més, les nimfes tendeixen a amagar-se sota els còdols o entre les graves del llit dels rius i, malgrat alguna excepció força notable, moltes espècies tenen unes dimensions força reduïdes.[3][15][16][17][18]
Aquest ordre no té importància agrícola, però poden ser usats com indicadors de contaminació de l'aigua, ja que totes les espècies són intolerants a la contaminació i la seva presència és suficient indicador de l'excel·lent qualitat de l'aigua.[1][24][25][7][26]
Els plecòpters (Plecoptera) constitueixen un ordre d'insectes neòpters amb 2.000 espècies registrades a tot el planeta. Es creu que és un dels grups més primitius d'insectes, relacionats amb grups dels períodes Carbonífer i Permià, els quals són clarament identificables entre les mostres d'ambre de la mar Bàltica.
Die Steinfliegen (Plecoptera) sind eine Ordnung der Insekten und gehören zu den Fluginsekten (Pterygota). Sie werden manchmal auch als Uferfliegen bezeichnet. Von den etwa 3500 bekannten Arten der Steinfliegen[1] sind 127 in Deutschland und 514 in Europa verbreitet[2]. Die meisten Arten werden 3,5 bis 30 mm lang. Die größte Art ist Diamphipnoa helgae mit einer Körperlänge von etwa 40 mm und einer Flügelspannweite von 110 mm.
Steinfliegen sind relativ weichhäutige (nicht hart sklerotisierte), langgestreckte Insekten mit meist walzenförmigem oder etwas abgeplattetem Körperumriss. Sie sind meist düster und wenig kontrastreich gefärbt, einzelne Familien sind strohfarben oder gelblich mit dunkler Zeichnung, die Chloroperlidae sind grünlich gefärbt (Name!). Nur in der (außereuropäischen) Familie Eustheniidae kommen auffallend gefärbte Tiere vor. Die Flügel sind klar oder bräunlich getönt, selten etwas dunkel gefleckt. Sie werden in Ruhestellung flach übereinander auf die Rückenseite gelegt, häufig etwas gewölbt teilweise um den Rumpf gerollt. Sie sind bei vielen Arten verkürzt und funktionslos (häufig nur bei den Männchen), die in Gletschern lebende Art Andiperla willinki ist flügellos. Bei einigen Arten kommen flugfähige und kurzflügelige Männchen nebeneinander vor.
Der Kopf der Steinfliegen ist mehr oder weniger ausgeprägt nach vorn gestreckt (prognath), manchmal leicht hängend, oft auffallend breit. Am Kopf tragen die Tiere lange Antennen bis etwa halbe Körperlänge. Die Facettenaugen sind meist groß und halbkugelig vorgewölbt, fast immer sind außerdem drei Punktaugen (Ocellen) ausgebildet. Die Mundwerkzeuge sind kauend-beißend, bei einigen Familien v. a. der Unterordnung Systellognatha sind die Mandibeln teilweise reduziert.
Die 3 Brustsegmente (Thorax) der Steinfliegen sind annähernd gleich groß, die Vorderbrust (Prothorax) oft nach oben flach mit auffallender Kante, manchmal verbreitert. Die Beine sind relativ dünne Laufbeine, die dem Grundbauplan der Insekten nahekommen, in der Regel sind die Hinterbeine länger als die beiden vorderen Beinpaare. Die dreigliedrigen Tarsen tragen an der Spitze zwei Klauen mit einem kleinen Haftpolster (Empodium). Das vordere Flügelpaar ist langgestreckt oval, das hintere ist genauso lang (oder geringfügig kürzer), aber viel breiter durch einen ausgedehnten hinteren Abschnitt (Analfächer), der in Ruhestellung eingefaltet ist. Die Flügeladerung ist immer sehr ausgeprägt, sie besteht aus starken Längsadern und je nach Familie unterschiedlich ausgeprägten Queradern. Im Flug arbeiten beide Flügelpaare parallel, sind aber nicht aneinander gekoppelt, der Flugstil ähnelt durch den großen Analfächer anderen Paraneoptera wie z. B. den Schaben oder Heuschrecken. Viele Arten sind relativ schlechte Flieger.
Der Hinterleib ist immer langgestreckt. Bauch- und Rückenplatten (Sternite und Tergite) sind in der Regel frei, an den hinteren Segmenten manchmal ringförmig verschmolzen. Es sind zehn Hinterleibssegmente erkennbar. Das Hinterende ist vor allem bei den Männchen häufig zu sehr auffallend und kompliziert gestalteten Begattungsorganen umgestaltet. Manchmal zeigen auch die vorderen Abdominalsegmente der Männchen solche Bildungen (z. B. Familie Leuctridae). Lange Schwanzfäden (Cerci) sind je nach Familie vorhanden (z. B. alle Systellognatha) oder die Cerci sind stark verkürzt und unauffällig (z. B. Nemouridae, Leuctridae).
Die Larvalentwicklung der Steinfliegen kann mehrere Jahre andauern. Die Larven leben im Wasser und sind den Imagines im Körperbau sehr ähnlich. Sie sind häufig abgeflacht und tragen 6 voll ausgebildete Beine und 2 Paar Flügelanlagen, die als starre Hüllen schräg vom Thorax abstehen oder parallel zum Körper auf der Oberseite liegen. Ihre Mundwerkzeuge sind prominenter als die der Adulti. Auffallend sind die beiden langen, als Schwanzfäden ausgebildeten Hinterleibsanhänge (Cerci). Einige Gattungen tragen auffallende Kiemen, die seitlich am Hinterleib, an den Hüften (Coxen), im Halsbereich oder an der Spitze des Hinterleibs liegen, sie sind aber nicht bei allen Gattungen und Familien vorhanden. Die Kiemen sind in der Regel einfach gebaut und büschelig oder schlauchförmig, bewegliche Tracheenkiemenplättchen wie bei den Eintagsfliegen kommen nicht vor. Sie sind vielfach an den Imagines als Rudimente erkennbar, bei zumindest einer Art aber auch bei der Imago funktionsfähig[3]. Die Larven laufen am Gewässergrund und sind in der Regel schlechte Schwimmer. Wenn sie schwimmen, bewegen sie sich mit seitlichen Schlängelbewegungen fort.
Von den ebenfalls in Gewässern lebenden Larven der Eintagsfliegen können sie an den fehlenden Kiemenblättchen und durch das Fehlen eines dritten Hinterleibsfadens, des Terminalfilums, unterschieden werden.
Als große Überraschung wurde im Jahr 2004 in Larven der Steinfliege Perla marginata der blaue Blutfarbstoff Hämocyanin gefunden, der davor u. a. von Krebstieren bekannt war[4]. Bis dahin hatte man angenommen, die Atmung der Steinfliegen wie überhaupt aller Insekten beruhe ausschließlich auf Tracheenatmung. In späteren Studien erwies sich Hämocyanin als in Insekten (aber nur hemimetabolen) weiter verbreitet[5]. Der Blutfarbstoff wurde in zahlreichen weiteren Steinfliegenlarven gefunden, ist aber offensichtlich nicht in allen auch biologisch aktiv[6]. Obwohl Hämocyanin nachgewiesenermaßen eine Rolle im Sauerstofftransport bei den Larven der Steinfliegen spielt, ist die weitere biologische Relevanz dieser Entdeckung noch unklar.
Die Larven der Steinfliegen sind wasserlebend (aquatisch), als große Ausnahme kommen in Südamerika wenige Arten vor, deren Larven in feuchten Lebensräumen an Land leben. Sie zeigen eine ausgeprägte Vorliebe für kalte, in der Regel sauerstoffreiche Gewässer, wobei Fließgewässer erheblich artenreicher besiedelt werden als stehende Gewässer. Dementsprechend sind sie in nördlichen und gemäßigten Breiten artenreicher verbreitet als in den dauerwarmen Tropen[7]. Aber auch in tropischen Breiten kommen in geeigneten Lebensräumen durchaus etliche Arten vor, z. B. in schnell fließenden Bächen im amazonischen Regenwald. Bei einigen Arten können die Larven bei Wassertemperaturen von 2 °C aus dem Ei schlüpfen und sich bis zur Imago entwickeln. Die maximal tolerierte Wassertemperatur auch der an wärmere Gewässer adaptierten Arten liegt um 25 °C. Viele Arten entwickeln sich den Winter über und schlüpfen im zeitigen Frühjahr (Winterarten). Sommerarten, die sich im Sommerhalbjahr entwickeln, legen in der wärmsten Zeit des Hochsommers oft eine Diapause ein.
Die Larven entwickeln sich in der Regel recht langsam und unter zahlreichen Häutungen (meist etwa 10 bis 25, Anzahl je nach Lebensbedingungen variabel). In Mitteleuropa beträgt die Generationsdauer in der Regel ein Jahr (univoltin), einige große Arten benötigen mehrere Jahre für ihre Entwicklung (z. B. Dinocras drei Jahre). Zur Imaginalhäutung verlassen die Tiere in der Regel das Gewässer; Winterarten wählen dafür häufig den nach dem Zufrieren entstehenden Hohlraum unter der Eisdecke des Gewässers, sie können in dieser kalten Umgebung aber nicht losfliegen, sondern verlassen das Ufer laufend. Der Schlupf erfolgt je nach Art synchron in einem kurzen Zeitraum oder auch langgezogen über längere Zeit. Die Männchen schlüpfen in der Regel ein wenig früher als die Weibchen, wobei sich die Zeiten aber stark überlappen. Je nach Schlupfrhythmus sind die Imagines dementsprechend nur eine kurze Periode von wenigen Wochen oder viele Monate hindurch zu beobachten. Bei einigen Gattungen (z. B. Protonemura oder Leuctra) folgen zahlreiche Arten in einer jeweils sehr kurzen Flugperiode vom zeitigen Frühjahr bis zum Herbst aufeinander.
Das Larvenstadium ist als das wesentliche Wachstumsstadium für das Vorkommen und die Habitatwahl bedeutsam, während die Imagines eine relativ kurze Lebensdauer haben und in diesem Stadium auf Fortpflanzung und Ausbreitung fokussiert sind. Allerdings wird auch im Imaginalstadium durchaus Nahrung aufgenommen. Einige Arten können ihr Körpergewicht so nach dem Schlupf vor der Eiablage mehr als verdoppeln. Selbst bei Gruppen mit stark reduzierten Mundwerkzeugen (die meisten Systellognatha) findet häufiger als früher gedacht eine Nahrungsaufnahme statt[8]. Als Nahrung dienen z. B. Algenüberzüge auf Baumrinde, zersetztes Holz und andere relativ weiche Substrate. Die Lebensdauer der Imagines beträgt einige Tage bis wenige Wochen. Die Paarung erfolgt am Boden, wobei sich die Geschlechter durch Substratschall finden und erkennen können. Dazu trommelt das Männchen mit dem Hinterleib mit einem artspezifischen Rhythmus auf die Unterlage[9], das Weibchen antwortet ebenso. Die Eier werden je nach Art wenige Tage nach der Paarung oder erst nach einer gewissen Reifungsphase als kompakte Eimasse auf der Wasseroberfläche abgelegt. Die Eimasse löst sich im Wasser rasch in einzelne Eier auf. Bei einigen Arten (z. B. Familie Capniidae) schlüpfen die Larven unmittelbar nach der Eiablage (Ovoviviparie). Sehr wenige Gattungen vermehren sich parthenogenetisch.
Die Ausbreitung der Imagines durch Flug wird durch die geringe Effizienz des Flugstils und geringe Flugneigung begrenzt. In einer Studie in England verblieben 90 % der Imagines (unabhängig vom Geschlecht) in einer Entfernung von weniger als 60 Metern vom Larvalgewässer, unabhängig davon, ob das Einzugsgebiet bewaldet oder offen war, und unabhängig davon, wie steil die angrenzenden Hänge waren[10]. Generell ist über die Dispersion durch Flug bei den Steinfliegen recht wenig bekannt.
Die Larven der Steinfliegen besitzen je nach Verwandtschaft unterschiedliche Ernährungsweisen. Viele der kleineren Arten ernähren sich von abgestorbener organischer Substanz wie z. B. Falllaub. Viele Arten weiden außerdem den organischen Belag (Biofilm) aus Algen und Mikroorganismen auf Steinen und anderen Hartsubstraten ab, in Europa ernähren sich z. B. die Arten der Gattung Brachyptera (Fam. Taeniopterygidae) überwiegend davon. Viele der großen Arten sind Räuber, in Europa vor allem die Perlidae und Perlodidae. Die Ernährungsweise kann je nach Stadium und Lebensraum recht variabel sein. Erbeutet werden vor allem relativ kleine und weichhäutige Beuteorganismen wie Eintagsfliegen- und Zuckmückenlarven. Die Larven leben meist auf Hartsubstraten wie Steinen, Kies oder Totholz. Einige spezialisierte Arten leben tief vergraben im Sand, diese sind meist sehr blass gefärbt mit wenigen Borsten (z. B. Gattungen Isoptena, Paraperla, Isocapnia). Die Larven finden sich vor allem in wenig belasteten Bachläufen und stellen nicht selten Zeigerarten (Bioindikatoren) für eine gute Gewässergüte dar. Gegenüber Gewässerversauerung durch Schwefeldioxid sind viele Arten hingegen außergewöhnlich resistent.
Die Steinfliegen setzen sich aus 2 Unterordnungen zusammen, deren zweite in zwei Verwandtschaftsgruppen (Kladen) gegliedert werden kann. Die aktuelle Systematik (beruhend auf Zwick) ersetzt ältere Systeme, die primär anhand von europäischen Vertretern aufgestellt worden waren und bei Berücksichtigung der übrigen Faunenregionen modifiziert werden mussten. Das dargestellte System entspricht dem im Plecoptera Species File online dargestellten.[11]
Die Vertreter der Antarctoperlaria (Synonyme: Archiperlaria, Gondwanoperlaria) leben nur auf der südlichen Hemisphäre, vor allem in Australien, Neuseeland, Chile und Argentinien. Autapomorphien, die eine Monophylie begründen, sind eine Prothoraxmuskulatur und floriforme Chloridzellen.
Monophylie bestätigt durch Substratschallerzeugung bei der Partnerfindung. Die Arctoperlaria werden in zwei Gruppen unterteilt:
Bei diesen Tieren ist der Labialpalpus fadenförmig und verjüngt sich nicht zur Spitze. Mit Ausnahme der flügellosen (ostasiatischen) Scopuridae werden alle Vertreter der Überfamilie Nemouroidea zugeordnet. Diese entsprechen den "Filipalpia" der älteren europäischen Systeme. Hierher gehören etwa die auf der gesamten Nordhalbkugel (holarktisch) verbreiteten Familien Capniidae, Leuctridae, Nemouridae und Taeniopterygidae mit Perlodes microcephala.
Zu den Systellognatha gehören zwei Überfamilien, Perloidea (Synonyme sind "Setipalpia" und "Subulipalpia") und Pteronarcyoidea. Die drei Familien der zweiten Überfamilie leben in Nordamerika (Nearktis) und Ostasien (Orientalis) und haben keine europäischen Vertreter. Das wichtigste Kennzeichen der Perloidea ist ein Taster an den Mundwerkzeugen (Labialpalpus), der sich borstenartig verjüngt. Hierher gehören beispielsweise die Vertreter der weltweit verbreiteten Perlidae, der holarktisch-ostasiatischen Perlodidae und der paläarktischen Chloroperlidae.
Die Steinfliegen gehören zu einer Gruppe morphologisch urtümlicher Insektenordnungen, die als Polyneoptera (auch: Orthopteroidea) bezeichnet wird. Ob die Polyneoptera ein monophyletisches Taxon sind oder bezüglich der anderen Neoptera (der Holometabola und der Paraneoptera) paraphyletisch sind, ist in der Wissenschaft umstritten. Innerhalb der Polyneoptera wurden verschiedene Hypothesen über die Schwestergruppe der Steinfliegen aufgestellt, ohne dass es bisher zu einem Konsens gekommen wäre. Hennig stellt die Plecoptera als urtümlichste Neoptera allen anderen (von ihm zusammen als "Paurometabola" bezeichnet) gegenüber. Andere Wissenschaftler haben eine Vielzahl anderer Platzierungen, z. B. als Schwestergruppe der Tarsenspinner, vorgeschlagen, dies wird von anderen bestritten[12]. Molekulare Analysen konnten die Beziehungen bisher nicht aufklären, die Resultate sind je nach verwendetem Modell und den analysierten Taxa instabil und schwankend[13].
Traditionell wurden die im Oberkarbon (Pennsylvanium) gefundenen Protoperlaria als Stammgruppenvertreter der Steinfliegen angesehen. Nach neueren Forschungen sind diese vermutlich nicht näher mit den Steinfliegen verwandt, möglicherweise gehören sie zur Stammgruppe der Grillenschaben. Im Jahr 2011 wurde nun aber erstmals eine fossile Steinfliege aus dem Karbon beschrieben, die in vielen Merkmalen bereits der rezenten Ordnung entspricht[14]. Die meisten Beschreibungen fossiler Steinfliegen (Imagines, Exuvien und Nymphen) beziehen sich auf Einschlüsse im eozänen Baltischen Bernstein mit Vertretern aus fünf Familien: Nemouridae, Perlidae, Perlodidae, Taeniopterygidae und Leuctridae. Ein Vertreter aus der Familie der Perlidae ist auch in dem etwas jüngeren Dominikanischem Bernstein gefunden worden, was vor allem deswegen überraschte, als von den Antillen (Herkunft des Dominikanischen Bernsteins) keine rezenten Vertreter der Steinfliegen bekannt sind.[15][16]
Die Steinfliegen (Plecoptera) sind eine Ordnung der Insekten und gehören zu den Fluginsekten (Pterygota). Sie werden manchmal auch als Uferfliegen bezeichnet. Von den etwa 3500 bekannten Arten der Steinfliegen sind 127 in Deutschland und 514 in Europa verbreitet. Die meisten Arten werden 3,5 bis 30 mm lang. Die größte Art ist Diamphipnoa helgae mit einer Körperlänge von etwa 40 mm und einer Flügelspannweite von 110 mm.
Plecoptera is an order of insects, commonly known as stoneflies. Some 3,500 species are described worldwide,[1] with new species still being discovered. Stoneflies are found worldwide, except Antarctica.[2] Stoneflies are believed to be one of the most primitive groups of Neoptera, with close relatives identified from the Carboniferous and Lower Permian geological periods, while true stoneflies are known from fossils only a bit younger. Their modern diversity, however, apparently is of Mesozoic origin.[3]
Plecoptera are found in both the Southern and Northern Hemispheres, and the populations are quite distinct, although the evolutionary evidence suggests species may have crossed the equator on a number of occasions before once again becoming geographically isolated.[3][4]
All species of Plecoptera are intolerant of water pollution, and their presence in a stream or still water is usually an indicator of good or excellent water quality.[5]
Stoneflies have a generalized anatomy, with few specialized features compared to other insects. They have simple mouthparts with chewing mandibles, long, multiple-segmented antennae, large compound eyes, and two or three ocelli. The legs are robust, with each ending in two claws. The abdomen is relatively soft, and may include remnants of the nymphal gills even in the adult. Both nymphs and adults have long, paired cerci projecting from the tip of their abdomens.[6]
The name "Plecoptera" literally means "braided-wings", from the Ancient Greek plekein (πλέκειν, "to braid") and pteryx (πτέρυξ, "wing").[7] This refers to the complex venation of their two pairs of wings, which are membranous and fold flat over their backs. Stoneflies are generally not strong fliers, and some species are entirely wingless.
A few wingless species, such as the Lake Tahoe benthic stonefly ("Capnia" lacustra[Note 1]) or Baikaloperla, are the only known insects, perhaps with the exception of Halobates, that are exclusively aquatic from birth to death.[9] Some true water bugs (Nepomorpha) may also be fully aquatic for their entire lives, but can leave the water to travel.
The nymphs (technically, "naiads") are aquatic and live in the benthic zone of well-oxygenated lakes and streams. A few species found in New Zealand and nearby islands have terrestrial nymphs, but even these inhabit only very moist environments. The nymphs physically resemble wingless adults, but often have external gills, which may be present on almost any part of the body. Nymphs can acquire oxygen via diffusing through the exoskeleton, or through gills located on behind the head, on the thorax, or around the anus.[10] Due to their nymph's requirement for well oxygenated water, the species is very sensitive to water pollution. This makes them important indicators for water quality.[11] Most species are herbivorous as nymphs, feeding on submerged leaves and benthic algae, but many are hunters of other aquatic arthropods.[6]
The female can lay up to one thousand eggs. It will fly over the water and drop the eggs in the water. It also may hang on a rock or branch. Eggs are covered in a sticky coating which allows them to adhere to rocks without being swept away by swift currents.[12] The eggs typically take two to three weeks to hatch, but some species undergo diapause, with the eggs remaining dormant throughout a dry season, and hatching only when conditions are suitable.[6]
The insects remain in the nymphal form for one to four years, depending on species, and undergo from 12 to 36 molts before emerging and becoming terrestrial as adults.[13] Before becoming adults, nymphs will leave the water, attach to a fixed surface and molt one last time.
The adults generally only survive for a few weeks, and emerge only during specific times of the year when resources are optimal. Some do not feed at all, but those that do are herbivorous.[6] Adults are not strong fliers and generally stay near the stream or lake they hatched from.[12]
Traditionally, the stoneflies were divided into two suborders, the "Antarctoperlaria" (or "Archiperlaria") and the Arctoperlaria. However, the former simply consists of the two most basal superfamilies of stoneflies, which do not seem to be each other's closest relatives. Thus, the "Antarctoperlaria" are not considered a natural group (despite some claims to the contrary).[14]
The Arctoperlaria, though, have been divided into two infraorders, the Euholognatha (or Filipalpia) and the Systellognatha (also called Setipalpia or Subulipalpia). This corresponds to the phylogeny[15] with one exception: the Scopuridae must be considered a basal family in the Arctoperlaria, not assignable to any of the infraorders. Alternatively, the Scopuridae were placed in an unranked clade "Holognatha" together with the Euholognatha (meaning roughly "advanced Holognatha"), but the Scopuridae do not appear significantly closer to the Euholognatha than to the Systellognatha.
In addition, not adopting the clades Antarctoperlaria and Holognatha allows for a systematic layout of the Plecoptera that adequately reproduces phylogeny, while retaining the traditional ranked taxa.[3][16]
Basal lineages ("Antarctoperlaria")
Suborder Arctoperlaria
Plecoptera is an order of insects, commonly known as stoneflies. Some 3,500 species are described worldwide, with new species still being discovered. Stoneflies are found worldwide, except Antarctica. Stoneflies are believed to be one of the most primitive groups of Neoptera, with close relatives identified from the Carboniferous and Lower Permian geological periods, while true stoneflies are known from fossils only a bit younger. Their modern diversity, however, apparently is of Mesozoic origin.
Plecoptera are found in both the Southern and Northern Hemispheres, and the populations are quite distinct, although the evolutionary evidence suggests species may have crossed the equator on a number of occasions before once again becoming geographically isolated.
All species of Plecoptera are intolerant of water pollution, and their presence in a stream or still water is usually an indicator of good or excellent water quality.
Los plecópteros (Plecoptera, del griego pleikein, "trenzado" y pteron, "ala") son un orden de insectos neópteros, con 2000 especies registradas en el mundo.[1] Se cree que es uno de los grupos más primitivos de insectos alados muy emparentados con formas del periodo Carbonífero y Pérmico.[cita requerida]
Los plecópteros son insectos poco comunes y se encuentran cerca de lagos o vertientes. Poseen una metamorfosis incompleta o hemimetabolismo donde los estadios ninfales son acuáticos y los adultos voladores. Las ninfas son aplanadas, con aparato bucal masticador y tienen largos cercos y antenas. Los adultos son relativamente grandes, con cuatro alas membranosas que en reposo se pliegan sobre el abdomen. Los adultos también poseen cercos y antenas largas. Aunque este orden no tiene importancia agrícola directa, a veces se usan indirectamente como indicadores de contaminación de aguas dada su extrema sensibilidad.
Las ninfas son acuáticas y viven en la zona más profunda de lagos y arroyos. Las ninfas de los plecópteros son cazadores de otros artrópodos acuáticos o comedores de vegetales. Algunos buscan alimento incluso las algas bénticas. Antes de alcanzar el estadio de imago pasan por sucesivas transformaciones (ecdisis) antes de emerger del agua para hacer una vida adulta terrestre. Hay pocas especies sin alas como Capnia lacustra y es el único conocido que es siempre acuático.[2]
Todas las especies de Plecoptera son intolerantes a la contaminación y su presencia en corrientes o en aguas es suficiente indicador de buena a excelente calidad del agua.
Los plecópteros se encuentra en ambos hemisferios y las poblaciones son muy distintas aunque las evidencias de su evolución sugiere que hubo especies que cruzaron el ecuador un número de ocasiones antes de seguir el aislamiento geográfico.[3]
Los fósiles más antiguos son de principios del Pérmico.[4]
Esta lista ha sido adaptada de Tree of Life:[5]
La mosca de la roca de Robert, una especie norteamericana, ha aparecido recientemente como extinta; otras dos especies australianas están clasificadas como vulnerables.
Datos: Q203547
Multimedia:
Especies: Plecoptera
Los plecópteros (Plecoptera, del griego pleikein, "trenzado" y pteron, "ala") son un orden de insectos neópteros, con 2000 especies registradas en el mundo. Se cree que es uno de los grupos más primitivos de insectos alados muy emparentados con formas del periodo Carbonífero y Pérmico.[cita requerida]
Kevikulised (Plecoptera) on vaegmoondeliste putukate selts. Kevikulisi on maailmas teada umbes 3000 liiki, Eestis on määratud 18 liiki[1], kuid arvatavasti on neid seal umbes 30[2].
Kevikuliste vastsed on vee-elulised, asustades seisu- ja vooluveekogude bentaali. Kõigil keviku vastsetel on tagakeha tipus urujätkete paar.
Vastsete hulgas leidub nii röövelulisi kui ka orgaanilistest lagusaadustest (näiteks lehtedest) toitujaid, mõned söövad ka fütobentost.
Enne maismaalise eluviisiga valmikuks saamist kestuvad nad mitmeid kordi.
Valmikutel on kaks tiivapaari. Kevikulised on halvad lendajad, mõned liigid on lennuvõimetud.
Kevikulised (Plecoptera) on vaegmoondeliste putukate selts. Kevikulisi on maailmas teada umbes 3000 liiki, Eestis on määratud 18 liiki, kuid arvatavasti on neid seal umbes 30.
Kevikuliste vastsed on vee-elulised, asustades seisu- ja vooluveekogude bentaali. Kõigil keviku vastsetel on tagakeha tipus urujätkete paar.
Vastsete hulgas leidub nii röövelulisi kui ka orgaanilistest lagusaadustest (näiteks lehtedest) toitujaid, mõned söövad ka fütobentost.
Enne maismaalise eluviisiga valmikuks saamist kestuvad nad mitmeid kordi.
Valmikutel on kaks tiivapaari. Kevikulised on halvad lendajad, mõned liigid on lennuvõimetud.
Les Plécoptères (Plecoptera) souvent appelés perles, ou mouches de pierre (Steinfliege en allemand, Stonefly en anglais, car ils se posent très fréquemment sur les pierres en bordure de cours d'eau) sont un ordre d'insectes, de la sous-classe des ptérygotes et du super-ordre des Polynéoptères.
Ce sont des insectes ailés, au corps mou et allongé. C'est un groupe ancien, dont on trouve des fossiles datant au moins du début du Carbonifère.
Plus de 2 000 espèces de Plécoptères sont actuellement répertoriées dans le monde, mesurant de quelques millimètres à 5 cm. L'Amérique du Nord en compte environ quatre fois plus d'espèces que l'Europe[1].
Ils sont généralement inféodés aux zones humides à fort courant (eaux vives). Ils ne volent que sur de brèves distances, à proximité des berges, torrents, fossés et ripisylves. Ils se reposent volontiers sur des pierres et branches émergeant de l'eau ou à proximité. On les trouve parfois en grand nombre à proximité de l'eau, posés sur les pierres fraiches d'arches et piles de ponts, aux entrées de grottes, sur des parois de gouffres... Cet ordre regroupe des espèces phytophages, omnivores/détritivores et carnivores.
Ils ont un développement de type hémimétabole (métamorphose incomplète).
Elles vivent toutes dans les cours d'eau, alors que les adultes (ou imagos) sont aériens. Comme les Naïades d'Éphémères, le corps des Plécoptères est adapté au courant (aplati dorso-ventralement, les pattes disposées le long du corps, et non sur le dessous). Cette forme offre moins de résistance au courant, leur permettant de vivre à proximité du fond du lit, sur ou sous les pierres, là où le courant est le moins important. Elles sont, cependant, dépourvues de branchies, l'oxygène diffusant à travers le corps.
La vie d'adulte des plécoptères est relativement éphémère et en grande partie nocturne. La métamorphose se prépare de nuit, et les adultes émergent pour la plupart à l'aube. Les femelles sont chez de nombreuses espèces de plécoptères jusqu'à deux fois plus grosses que les mâles. Plus tard, l'accouplement aura lieu de nuit, avec de manière générale une chance de se reproduire (et de produire beaucoup d'œufs) plus importante pour les gros individus (sauf pour quand les femelles ont subi les assauts de plusieurs mâles). La copulation avec un ou plusieurs partenaires peut durer toute la nuit (jusqu'à 11 h durant, mais avec de nombreuses tentatives infructueuses de la part des mâles). Les femelles fécondées plusieurs fois, en moyenne, pondent moins d'œufs.[réf. souhaitée]
Ces espèces semblent impactées par la pollution lumineuse ou la dégradation de l'environnement nocturne. Les observations naturalistes se font de nuit à la lumière inactinique (supposée moins gêner les plécoptères) ou en amplification lumineuse[2].
Les larves des Plécoptères sont également utilisées comme bioindicateur, car très sensibles au taux en oxygène dissous dans l'eau[3]. Par exemple, une pollution par rejet d'eaux usées dans les cours d'eau va provoquer une diminution brutale de certaines familles de Plécoptères comme les Perlidae. Ils sont considérés comme des groupes indicateurs dans des tests de la qualité de l'eau comme l'Indice biologique global normalisé (I.B.G.N.).
La détermination des sous-ordres, genres et espèces nécessite généralement l'observation des organes copulateurs. Pour cette raison, les naturalistes les conservent dans de l'alcool quand cela est nécessaire.
L'adulte mange des algues, fragments de lichens ou pollens. Certaines espèces semblent ne pas se nourrir, consacrant leur brève vie d'adulte à la reproduction.
Au printemps mâles et femelles s'accouplent. La femelle immerge ses œufs agglomérés en petits paquets dans une eau bien oxygénée. Les larves se développent dans l'eau durant une à plusieurs années, avec un cycle de vingt à trente mues avant de stade final qui sera aérien.
Ce sont des espèces qui souvent tendent à régresser et qui ont localement disparu, en raison probablement de la pollution croissante des cours d'eau ! Certaines espèces semblent ne pas voler sur de grandes distances, ce qui ne facilite pas la recolonisation d'un milieu après une pollution, surtout lorsque leurs corridors biologiques ont disparu. L'inventaire des plécoptères de France est en cours par le groupe groupe Benthos de l'OPIE. Sur plus de cinq cents espèces connues en Europe, 175 ont été identifiées en France (parmi 26 genres). Beaucoup d'espèces ont été nouvellement décrites depuis les années 1970 en Europe, dont en France[4].
Les 3 000 espèces (trois cents genres) sont classées en deux sous-ordres.
On trouve en Europe les familles suivantes : Taeniopterygidae, Nemouridae, Capniidae, Leuctridae, Pteronarcyidae, Styloperlidae, Peltoperlidae, Perlodidae, Perlidae et Chloroperlidae.
Protonemura Kempny. Position caractéristique des ailes, sur un abdomen aplati.
Face ventrale.
Détail des ailes.
Larve aquatique.
Les Plécoptères (Plecoptera) souvent appelés perles, ou mouches de pierre (Steinfliege en allemand, Stonefly en anglais, car ils se posent très fréquemment sur les pierres en bordure de cours d'eau) sont un ordre d'insectes, de la sous-classe des ptérygotes et du super-ordre des Polynéoptères.
Ce sont des insectes ailés, au corps mou et allongé. C'est un groupe ancien, dont on trouve des fossiles datant au moins du début du Carbonifère.
Plus de 2 000 espèces de Plécoptères sont actuellement répertoriées dans le monde, mesurant de quelques millimètres à 5 cm. L'Amérique du Nord en compte environ quatre fois plus d'espèces que l'Europe.
Ils sont généralement inféodés aux zones humides à fort courant (eaux vives). Ils ne volent que sur de brèves distances, à proximité des berges, torrents, fossés et ripisylves. Ils se reposent volontiers sur des pierres et branches émergeant de l'eau ou à proximité. On les trouve parfois en grand nombre à proximité de l'eau, posés sur les pierres fraiches d'arches et piles de ponts, aux entrées de grottes, sur des parois de gouffres... Cet ordre regroupe des espèces phytophages, omnivores/détritivores et carnivores.
Ils ont un développement de type hémimétabole (métamorphose incomplète).
De steenvliegen (Plecoptera) zijn een orde van circa 3500 soorten vliegende insecten.
Steenvliegen zijn te vinden bij het water; de nimfen leven in stromend water, terwijl de volwassen dieren rondvliegen in de lucht. Steenvliegen lijken op elzenvliegen, maar vouwen de vleugels plat op de rug; de vleugels van elzenvliegen in rust vormen een driehoekig afdakje. Een biologisch gezien zeer belangrijk verschil is de ontwikkeling; elzenvliegen hebben een popstadium, de steenvliegen kennen echter een onvolledige gedaanteverwisseling zoals de libellen. De volwassen dieren leven slechts enkele weken en komen gedurende korte tijd uit waardoor ze in grote aantallen kunnen worden aangetroffen.
De nimf heeft iets weg van een kruising van een echte libel en een waterjuffer, maar is te herkennen aan 2 vrij lange tasters en 2 relatief lange staartdelen (cerci), veervormige staartaanhangsels ontbreken. De meeste steenvliegen kennen een eenjarig nimfstadium, grotere soorten leven wel drie jaar onder water. Omdat steenvliegen zeer gevoelig zijn voor vervuiling, staan ze bekend als indicatorsoort voor een goede waterkwaliteit.
De steenvliegen zijn onderverdeeld in de volgende families:
De steenvliegen (Plecoptera) zijn een orde van circa 3500 soorten vliegende insecten.
Steenvliegen zijn te vinden bij het water; de nimfen leven in stromend water, terwijl de volwassen dieren rondvliegen in de lucht. Steenvliegen lijken op elzenvliegen, maar vouwen de vleugels plat op de rug; de vleugels van elzenvliegen in rust vormen een driehoekig afdakje. Een biologisch gezien zeer belangrijk verschil is de ontwikkeling; elzenvliegen hebben een popstadium, de steenvliegen kennen echter een onvolledige gedaanteverwisseling zoals de libellen. De volwassen dieren leven slechts enkele weken en komen gedurende korte tijd uit waardoor ze in grote aantallen kunnen worden aangetroffen.
De nimf heeft iets weg van een kruising van een echte libel en een waterjuffer, maar is te herkennen aan 2 vrij lange tasters en 2 relatief lange staartdelen (cerci), veervormige staartaanhangsels ontbreken. De meeste steenvliegen kennen een eenjarig nimfstadium, grotere soorten leven wel drie jaar onder water. Omdat steenvliegen zeer gevoelig zijn voor vervuiling, staan ze bekend als indicatorsoort voor een goede waterkwaliteit.
Steinfluer (Plecoptera) er en orden av insekter. Steinfluer finnes bare i nærheten av ferskvann. Larvestadiene er i vann (akvatiske) og de voksne er heller ikke særlig gode flyvere.
Steinfluer her en ganske bløt hud, og er noe flattrykte av utseende. Lengden kan bli opptil 50 mm med et vingespenn på 100 mm. Men de fleste er mindre, vanligvis noen centimeter lange.
Steinfluer har en noe flat kropp som smalner svakt bakover. Bak på bakkroppen er det innen de fleste familier to haletråder (cerci). De har to par svakt brungrå, gjennomskinnelige flyvevinger, som holdes taklagt bakover kroppen i hvile. Vingene nærmest rulles sammen. Det bakerste paret vinger er noe bredere enn det foran. Noe arter er vingeløse eller har reduserte vinger. Beina er lange og de fleste artene har tydelige sporer på leggen. Munndelen er bitende, eller mangle hos noen arter. De voksne tar ikke til seg føde.
Larvene er akvatiske, ligner de voksne, med mangler selvsagt vinger. Larver har noen utvekster langs kanten av bakkroppen (gjeller).
Steinfluer finnes bare i nærheten av ferskvann. Larvene er akvatiske (lever kun i vann). De voksne er heller ikke særlig gode flyvere. Om våren finnes flere arter, på snø, langs bekker. De voksne sitter ofte på en trestamme eller en stein.
Parring skjer ikke langt fra vann. Noen arter foretrekker rennende vann, elver eller mindre bekker, andre mer rolig vann. Hunnen flyr sakte over vannoverflaten og slipper eggene. Noen sitter på overhengende steiner eller berg og slipper eggene derfra. En hunn kan legge mellom 100 og 1000 egg.
Steinfluer har ufullstendig forvandling, overgang fra nyklekt larve til det voksne kjønnsmodne insektet går gradvis gjennom flere nymfestadier. Nymfene bruker mellom ett og tre år på utviklingen, og noen arter kan ha opptil 15 hudskifter.
Steinfluer er hovedsakelig planteetere og lever av alger, lav, råtnende planterester og lignende, mens noen arter lever som rovinsekter.
Fem av familiegruppene finnes bare på den sørlige halvkule. Et latinsk familienavn ender med ...idae, og et navn på en overfamilie på ...oidea.
Steinfluer (Plecoptera) er en orden av insekter. Steinfluer finnes bare i nærheten av ferskvann. Larvestadiene er i vann (akvatiske) og de voksne er heller ikke særlig gode flyvere.
Os plecópteros (Plecoptera) constituem uma pequena ordem de insetos aquáticos, com pouco mais de 3500 espécies descritas, também conhecidos como perlários ou perlópteros. Eles ocorrem por quase todo o mundo, à exceção da Antártida, e em uma grande variação de altitudes (0 a 5600m). O nome da ordem tem origem na junção de dois radicais gregos: pleco + ptera, que significa asa dobrada. Assemelham-se superficialmente a ortópteros e embiídeos, mas diferem dos primeiros em relação à venação das asas e pelos dois pares de asas serem membranosas; diferem dos embiídeos por não possuírem o primeiro par de pernas especializados para a produção de seda e pela presença de ocelos.
Plecoptera inclui insetos aquáticos hemimetábolos (hexopterigotos) cujos estágios imaturos (ninfas) estão presentes principalmente em águas correntes frias e bem oxigenadas, sendo que o estágio adulto ocupa o ambiente aéreo. O nome Plecoptera vem do grego e significa pleco (entrelaçar, dobrar) + pteron(asa),[1] em relação ao comportamento das asas nos indivíduos adultos. Em inglês, o nome popular deste grupo é "stonefly". Esta ordem apresenta uma diversidade de aproximadamente 3500 espécies descritas,[2] alocadas em 16 famílias. No Brasil, a ordem é composta por duas famílias, Gripopterygidae e Perlidae.[3] A abrangência desses insetos é cosmopolita, ou seja, presente no mundo todo com exceção da Antártida.[4]
Esses animais podem crescer até 50mm e suas asas até 100mm. Por dependerem de aguas limpas e oxigenadas para se reproduzir, não permanecem muito longe do local de deposição dos ovos e sua habilidade de dispersão é limitada.[5] Por esse mesmo motivo, os indivíduos de Plecoptera são utilizados no biomonitoramento dos corpos d'água, uma vez que qualquer mínima alteração na oxigenação e pureza da água, altera o numero de animais presentes (no caso, as ninfas) no local.[6]
Plecoptera é um dos grupos mais primitivos de Neoptera, com ancestrais desde o carbonífero. No entanto, a diversidade atual é toda de origem mesozoica.[4]
O grupo pode ser facilmente reconhecido devido a algumas características que ajudam a distingui-los dos Dermaptera e Embioptera, com os quais ele se assemelha muito. Eles têm três segmentos tarsais, mas suas pernas traseiras não são modificadas para saltar como em Orthoptera, assim como grilos e gafanhotos. Eles possuem antenas filiformes e grandes (até metade de seu corpo). Os cercos são longos também, especialmente nas ninfas aquáticas. As asas estão quase sempre presentes, mas às vezes são muito curtas. Elas são dobrados horizontalmente sobre si mesmos. Os imaturos são chamados de larvas, ninfas ou náiades. Todas as ninfas são aquáticas e parecem os adultos. Eles também têm tarsos de três segmentos e sempre têm cercos longos enquanto nunca uma terceira cauda central ou filamento caudal mediano. As guelras, se presentes, podem ocorrer em várias partes do tórax e abdome e são compostas por filamentos e não por placas.[7]
Com o cladograma abaixo é possível observar as relações filogenéticas com os outros grupos de Rhipineoptera.[8]
RhipineopteraPlecoptera (stoneflies)
O cladograma apresentado mostra que os plecópteros são originalmente separados em duas Subordens: Arctoperlaria e "Antarctoperlaria", sendo a última a razão das dúvidas sobre a filogenia do grupo, em que pode ou não ser considerada como grupo monofilético.[7] Ainda existem muitas dúvidas sobre a classificação da ordem.
Cladograma [7]
PlecopteraDiamphipnoidae
Eustheniidae
Austroperlidae
Gripopterygidae
Scopuridae
Taeniopterygidae
Nemouridae
Notonemouridae
Capniidae
Leuctridae
Pteronarcyidae
Styloperlidae
Peltoperlidae
Perlodidae
Chloroperlidae
ANTARCTOPELARIA
Não possuem morfologia externa que evidencie a monofilia, o que é demonstrado apenas por possuirem em comum o mesmo células de cloreto floriforme. A esclerotização espessa na área anal também pode ser usada como sinapomorfia, mas também é vista em outros grupos de plecópteras.[9]
ARCTOPELARIA
Dificilmente e considerado um grupo monofilético, mas, esse táxon é sustentado graças a um complexo que envolve tanto o comportamento quanto estrutura relacionada à busca por parceiros. Tremulação, percussão ou comportamento derivado desta, masculino, relacionado a estruturas é encontrado em todos os grupos dessa subordem, exceto Scopuridae.[10] A ocorrência de brânquias cervicais é usado também como proposta de monofilia, mas o apoio do grupo é fraco, apesar de vários tipos de órgãos reguladores só serem vistos nesse grupo.[9]
Em relação ao ciclo de vida dos Plecoptera, sabe-se que o desenvolvimento embrionário pode durar de poucas semanas a vários meses. Por serem insetos hemimetabolos, como comentado anteriormente, apresentam um estagio de ninfa antes de se tornarem adultos. Assim, as ninfas que emergem após o desenvolvimento do embrião necessitam de águas frias e oxigenadas. A duração do estágio ninfal é muito variável de espécie para espécie, sendo que durante um determinado período são realizadas diversas mudas (troca do exoesqueleto), que podem durar de três meses a anos, dependendo também das condições ambientais. Alguns autores apontam uma variação de 12 a 36 instares (estágio larval) para membros desta ordem,[11] enquanto outros estimam em treze o número de instares de Paragripopteryx anga (Gripopterygidae).[12] No geral, a maioria dos plecópteros apresenta uma geração por ano (univoltinas).[13][14] Há aqueles que possuem duas gerações (bivoltinas) e podem ocorrer até três gerações por ano (trivoltinas).[15] Alguns possuem ciclos longos e necessitam de mais de um ano para completá-lo.[16] É importante salientar que grande parte dos estudos sobre o ciclo de vida dos plecópteros se restringe às regiões de clima temperado ou subtropical. O ciclo de vida destes insetos em regiões tropicais é pouco conhecido.[17][18]
De uma forma geral, as ninfas de Plecoptera se alimentam de uma grande variedade de itens (diatomáceas e outras algas, tecidos de fungos e outros artrópodes), sendo muitas espécies ecléticas em suas dietas.[10]
Dependendo da espécie, os adultos podem ter comportamentos diurnos, crepusculares (no amanhecer ou no anoitecer) ou noturnos. A grande maioria dos plecópteros restringe suas atividades à proximidade dos corpos d’água em que emergem, pois possuem um vôo fraco,[19] ou seja, é possível dizer que os adultos não se distanciam do local onde os ovos são depositados.
Algumas espécies de plecópteros possuem um comportamento peculiar durante a corte, na qual os machos batem o abdome contra o substrato, em uma determinada freqüência e somente as fêmeas virgens respondem ao chamado.[20] Pelas fêmeas não possuírem ovipositor, em muitas espécies a oviposição ocorre da seguinte maneira: os ovos acumulam-se no ápice do abdome formando uma massa; quando o abdome é mergulhado na água corrente os ovos desprendem-se e se deslocam para o fundo ou prendem-se a algum substrato, sendo que muitos plecópteros põem seus ovos durante o vôo[4][19]
Os hábitos alimentares de plecópteros adultos são variáveis,[21] sendo que alguns gêneros alimentam-se de tipos de esporos e pólen e outros plecópteros se alimentam de algas verdes, liquens,[22] botões foliares ou de frutos.[21][2] No caso dos Perlídeos ocorre apenas a ingestão de água, tendo este grupo as peças bucais atrofiadas.[21]
Os plecopteros possuem divisão do corpo característica dos insetos primitivos,[23] ou seja, cabeça, tórax dividido em três segmentos, sendo o protórax bem desenvolvido, e abdômen segmentado.
Os machos são, em geral, menores que as fêmeas de sua espécie. Possuem corpo mole, alongado e achatado dorsoventralmente, medindo de 4 a 60mm de comprimento. Geralmente possuem coloração acinzentada ou marrom, porém algumas espécies apresentam tons de amarelo e laranja. A cabeça tem formato triangular e prognata. As peças bucais são mastigadoras, sendo elas o labro, mandíbulas (com três artículos) , maxila com palpo com cinco artículos, e lábio.[24] São classificados como Neópteros pois suas asas se dobram sobre o corpo. Normalmente possuem cercos longos e multiarticulados no final do abdome.[25]
A Ordem Plecoptera, por ser hemimetábola possui seu desenvolvimento com passagem pelo estágio de ninfa (imaturo) para posteriormente se tornar um imago (adulto). Ambos os estágios do desenvolvimento possuem características semelhantes, sendo utilizado para sua diferenciação os órgãos genitais externos e as asas.[23] Dito isso é possível perceber diferenças na morfologia de cada estágio.
Os adultos neópteros são de vida terrestre, sendo encontrados sempre próximos a corpos d’água, sob pedras e folhagens. Têm Antenas longas e filiformes, inseridas lateralmente na cabeça, perto da inserção da mandíbula, olhos compostos bem desenvolvido e presença de dois ou três ocelos. Possuem dois pares de asas membranosas, sendo o primeiro par mais estreito e o par posterior com lobo anal largo. Em espécies do Brasil, as asas são sempre mais longas que o abdôme. Em algumas regiões encontram-se formas ápteras (sem asas) ou branquípteras (asas curtas). Espiráculos estão presentes do primeiro ao oitavo segmento abdominal.[24]
O abdômen é alongado e achatado dorsoventralmente, composto de onze segmentos, com dez deles distinguíveis. A genitália da fêmea não possui estruturas complexas, apenas uma placa genital localizada no oitavo esternito que cobre o gonóporo. Os machos possuem estruturas genitais complexas e variáveis, assim como placas genitas.[23] A placa genital nos machos é localizada no nono esternito.[26]
As ninfas assemelham-se bastante a forma adulta, porém não possuem asas desenvolvidas, apenas brotos alares, que vão se desenvolvendo a medida que o animal faz mudas, aumentando de tamanho e aproximando-se da forma adulta.[23] Por serem aquáticos, possuem brânquias, que podem ser localizadas em varias partes do corpo, como atrás da cabeça, na base das pernas ou ao redor do ânus.[27]
São associados a águas frias e com alto nível de oxigênio dissolvido, o que os torna importantes bioindicadores.[23] Além disso há uma preocupação com esses animais pois estudo de ecólogos revelam que invertebrados de água doce estão se extinguindo duas vezes mais rápido que qualquer outro ecossistema devido às mudanças climáticas.[28]
Ninfas dessa espécie possuem brânquias filamentosas, podendo ser ramificadas ou não, elas podem estar localizadas em diferentes posições como tórax e abdôme, porém algumas espécies podem não apresentar essa estrutura, acredita-se também que façam trocas gasosas pelo tegumento e cutícula.[23]
Adultos respiram através dos espiráculos que são a bertura para que o ar entre em suas traquéias.
A alimentação varia com a espécie e o estágio do desenvolvimento, podendo ser detritívoros ou predadores na fase de ninfa. Em estágios menos desenvolvidos tendem a ser mais herbívoros detritívoros, e em mais avançados, onívoros carnívoro. Em casos de predadores, normalmente ingerem a presa inteira .[23] [24] Em algumas espécies, os adultos não se alimentam, sendo eles das famílias Pteronarcidae, Peltoperlidae, Perlidae, Chloroperlidae e Perlodidae, porém bebem água. A dieta mais comum ente adultos que se alimentam é constituída de liquens e plantas que crescem em troncos e pedras, embora algumas espécies alimentem-se de néctar e folhas.[29] Os adultos de alguns plecoptera australianos consomem madeira em decomposição como parte de sua dieta. A madeira aparentemente contém um nutriente essencial na produção de ovos.[27]
Geralmente apresentam ritual de cópula, em que os machos batem as pernas no substrato em um ritmo específico, e são respondidos pelas fêmeas. Durante o acasalamento, o macho se posiciona por cima da fêmea, dobrando o abdome para baixo.
Plecópteros são tão amplamente usados como bioindicadores de qualidade de água que fazem parte de três grupos que formam o índice EPT (Ephemeroptera, Plecoptera, e Trichoptera). Por serem compostos por insetos aquáticos abundantes em águas limpas, esse índice considera a riqueza dos três grupos no local estudado para inferir a qualidade do corpo d'água e grau de poluição.[30]
Os plecópteros, assim como a maioria dos demais insetos e outros Artrópodos serviam de alimento para os nativos do Novo Mundo.[31]
Índios do oeste da América do Norte apreciavam os insetos aquáticos salmon fly (Pteronarcys california) cozidos. Quando havia muitos eram secos e guardados para serem consumidos durante o inverno.[32]
Professor Bill P. Stark, da Universidade de Mississippi (EUA), especialista em Plecoptera: https://www.mc.edu/faculty/u/stark
Site "Discover Life"sobre Plecoptera, é possível obter informações sobre a historia desse grupo, onde encontrar, fotos de adultos e ninfas e como diferenciá-los : http://www.discoverlife.org/20/q?search=Plecoptera
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Plecoptera inclui insetos aquáticos hemimetábolos (hexopterigotos) cujos estágios imaturos (ninfas) estão presentes principalmente em águas correntes frias e bem oxigenadas, sendo que o estágio adulto ocupa o ambiente aéreo. O nome Plecoptera vem do grego e significa pleco (entrelaçar, dobrar) + pteron(asa), em relação ao comportamento das asas nos indivíduos adultos. Em inglês, o nome popular deste grupo é "stonefly". Esta ordem apresenta uma diversidade de aproximadamente 3500 espécies descritas, alocadas em 16 famílias. No Brasil, a ordem é composta por duas famílias, Gripopterygidae e Perlidae. A abrangência desses insetos é cosmopolita, ou seja, presente no mundo todo com exceção da Antártida.
Esses animais podem crescer até 50mm e suas asas até 100mm. Por dependerem de aguas limpas e oxigenadas para se reproduzir, não permanecem muito longe do local de deposição dos ovos e sua habilidade de dispersão é limitada. Por esse mesmo motivo, os indivíduos de Plecoptera são utilizados no biomonitoramento dos corpos d'água, uma vez que qualquer mínima alteração na oxigenação e pureza da água, altera o numero de animais presentes (no caso, as ninfas) no local.
Веснянки мають сплощене тіло. Це порівняно великі комахи з темними досить твердими покривами. Вони добре бігають, якщо їх потривожити, і бувають схожі на якихось жуків. Задні крила в них складаються віялоподібно під захистом передніх, які, щоправда, лише ненабагато щільніші. Голова велика з довгими нитковидними многочлениковими вусиками. Ротові частини дрібні — дорослі веснянки не харчуються. Ноги у веснянок стрункі, призначені для бігу, з 3-члениковою лапкою. Черевце 10-членикове з парою членистих хвостових ниток (церків) на кінці.
Личинки за формою тіла схожі на дорослих веснянок, але, звичайно, спершу не мають крил, зачатки яких з’являються тільки наприкінці личиночного періоду життя. На відміну від дорослих веснянок личинки мають сильні зазубрені щелепи. Личинки дрібних веснянок живляться водоростями, але більшість – хижаки, що поїдають личинок комарів, мошок, одноденок й інших дрібних безхребетних. Подих розчиненим у воді киснем здійснюється в них за допомогою трахейних зябер, які рідко бувають листоподібними (Nemoura), а частіше представляють пучки пронизаних трахеями нитковидних виростів, розташованих на різних сегментах грудей і черевця. Ноги в личинок довгі й чіпкі з більшою кількістю волосків. Личинки можуть добре бігати по дну, непогано плавають, але більшу частину часу проводять вчепившись ногами за виступи дна, підстерігаючи здобич.
Дорослі веснянки малорухомі, у деяких видів відбувається втрата здатності до польоту. Цікаво, що частіше нездатні до польоту самці, наприклад у веснянки чорної (Capnia nigra), що з’являється вже у лютому в передгір’ях Кавказу й у Криму у самця крила мають вигляд невеликих лусочок. А зовсім недавно у Південній Америці в Андах були відкриті такі веснянки (Megandiperla), у яких по загальному вигляді дорослі комахи й личинки зовсім не відрізняються – дорослі не мають навіть зачатків крил.
Ці веснянки, на противагу більшості інших представників ряду, ведуть у стадії личинки не водний спосіб життя, а наземний, плазуючи в подушках мохів, що покривають скелі. Правда, місця, де вони живуть, перебувають у горах, там, де щодня йде дощ і де мохи завжди дуже вологі. Цікаво, що між личинками й дорослими в цього виду зберігається відмінності, в личинок трахейна система замкнута, хоча в них і немає зовнішніх трахейних зябер, а в дорослих – відкривається дихальцями. У постійно вологому повітрі для личинок веснянок більше сприятливі умови постачання киснем, чим у водоймах, завдяки чому можливий шкірний подих і без зябрових виростів за рахунок тільки поверхні тіла.
У воді теж зустрічаються дрібні личинки веснянок, що не мають зябрових ниток. У личинок великих видів, таких, як веснянка велика, спершу є тільки слабкі зачатки зябер (в основі третьої пари ніг), які поступово збільшуються й у числі, і в розмірах у міру линянь. Цікаво, що рудименти зябер бувають й у деяких дорослих веснянок.
Незважаючи на те що веснянки — великі комахи й по берегах рік зустрічаються нерідко, знають їх далеко не всі. Це пов’язане з тим, що вони рідко й недовго літають, забарвлені в темні тони й ведуть потаємний або малорухомий спосіб життя, сидячи на гілочках очерету, на корі зростаючих біля берега дерев й у прибережній траві.
Статевий акт буває недовгим, після коротких зльотів самець підповзає під самку й виділяє сперматофор, який самка відразу підхоплює рухливими придатками статевого отвору.
Яйця веснянка якийсь час носить на кінці черевця, потім, літаючи над поверхнею води, на короткий час занурює черевце у воду швидких і чистих річок і струмків. Яйця при цьому швидко змиваються, відокремлюються один від одного й падають на дно, де застрягають між каменями. Яйця веснянок овальні або мають форму вази й темні. У деяких видів, наприклад у справжніх веснянок (рід Perla), яйця виводяться самкою цілими пачками, укладеними в слизову масу.
Весь цикл розвитку в більшості веснянок триває рік, у деяких великих видів у північних ріках розтягується на 2—3 і навіть 4 роки. Зимівля відбувається в стадії німфи, що має вже виразні зачатки крил. За час личиночного життя веснянки багато разів линяють, наприклад веснянка велика (Perla maxima), що досягає в довжину 24 мм, линяє 22 рази.
Веснянки представлені понад 2000 видів, частина яких широко поширена, частина живе тільки у північній, а частина — тільки в південній півкулі.
Базальна лінія ("Antarctoperlaria")
Підряд Arctoperlaria
Веснянки — древня група, викопні веснянки відомі ще з пермських відкладень, у яких зустрічалися й родинні веснянкам Protopelaria.
Весня́нки[1] (лат. Plecoptera) — отряд насекомых с неполным превращением из клады Polyneoptera. Ранее его относили ныне невалидному отряду ложносетчатокрылых. Взрослые насекомые ведут наземный образ жизни и встречаются, главным образом, весной, откуда и их название. Удлиненное мягкое тело несёт четыре прозрачных крыла, которые в спокойном состоянии насекомое плоско складывает на спинной стороне. На заднем конце тела имеется большею частью пара длинных хвостовых нитей. В настоящее время учёными описано 3833 вида, включая 120 ископаемых видов (Zhang, 2013)[2].
Личинки мелких веснянок питаются водорослями, но большинство — хищники, поедающие личинок комаров, мошек, подёнок и других мелких беспозвоночных. Во взрослой стадии веснянки, как правило, не питаются.
В качестве органов дыхания личинкам веснянок служат грудные трахейные жабры[3], которые выглядят как пучки нитей, свисающие по бокам тела, дыхание через остальную поверхность тела играет второстепенную роль[4]. Личинки веснянок предпочитают проточную, насыщенную кислородом воду. В отличие от большинства насекомых, у некоторых видов веснянок у личинок имеются дыхательные пигменты - гемоцианин[5].
Окраска личинок желто-бурая или буровато-серая. Она отлично гармонирует с цветом каменистого дна, на котором насекомые держатся. Неподвижно сидящую на камне личинку приметить нелегко. Взрослые насекомые имеют коричневую окраску, вытянутое, уплощенное тело и две пары тёмных перепончатых крыльев с развитой сетью жилок, которые плоско складывают на брюшке.
Размножение веснянок совершается в целом так же, как у стрекоз. Яйца очень мелки. По вылуплении личинки растут, многократно линяют и получают зачатки крыльев. Личинки веснянок, вследствие большого морфологического и биологического сходства со взрослыми насекомыми, называются имагообразными или нимфами. Перед превращением во взрослых насекомых нимфы выбираются на надводные предметы (камни, стволы деревьев).
Список построен на основании биологического проекта «Дерево жизни» («Tree of Life»)[6]
4 вида веснянок занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species), 1 — на грани исчезновения (CR), 2 — как уязвимые (VU) и ещё 1 — как уже вымерший[7]:
Alloperla roberti — вымерший вид веснянок из семейства Chloroperlidae[8][9]. Известен только по двум взрослым самцам, пойманным в 1860 году в верховьях реки Миссисипи в округе Рок-Айленд (центрально-восточная часть Северной Америки). Специальные поиски в этих местах 1997 году оказались безуспешными[10].
Eusthenia nothofagi — уязвимый вид веснянок из семейства Eustheniidae[11]. Эндемик крайнего юго-востока Австралии (леса из нотофагуса Каннингема и из склерофитных эвкалиптов Eucalyptus regnans в области Otway Ranges)[12]. Leptoperla cacuminis — уязвимый вид веснянок из семейства Gripopterygidae[13], эндемик горы Косцюшко на юго-востоке Австралии[14].
Riekoperla darlingtoni — находящийся на грани вымирания вид веснянок из семейства Gripopterygidae[15]. Эндемик ручьёв и окрестностей в районе горы Donna Buang на крайнем юго-востоке Австралии[16].Весня́нки (лат. Plecoptera) — отряд насекомых с неполным превращением из клады Polyneoptera. Ранее его относили ныне невалидному отряду ложносетчатокрылых. Взрослые насекомые ведут наземный образ жизни и встречаются, главным образом, весной, откуда и их название. Удлиненное мягкое тело несёт четыре прозрачных крыла, которые в спокойном состоянии насекомое плоско складывает на спинной стороне. На заднем конце тела имеется большею частью пара длинных хвостовых нитей. В настоящее время учёными описано 3833 вида, включая 120 ископаемых видов (Zhang, 2013).
