Wolffia

Wolfia bezkorzeniowa oraz spirodela wielokorzeniowa

Wolffia globosa oraz spirodela wielokorzeniowa

Wolfia (Wolffia Horkel ex Schleiden) – rodzaj pływających roślin wodnych z rodziny obrazkowatych, obejmujący 11 gatunków, występujących na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy^[3]. W Polsce jedynym przedstawicielem rodzaju jest rzadko spotykana wolfia bezkorzeniowa^[4]. Gatunki z tego rodzaju są najmniejszymi znanymi roślinami okrytonasiennymi^[5][6].

Nazwa naukowa rodzaju została nadana na cześć niemieckiego botanika Johanna F. Wolffa, autora monografii rzęsowych Commentatio de Lemna z roku 1801^[7]. Według niektórych źródeł uhonorowaną osobą był polski naukowiec Nataniel Wolf, autor m.in. Genera et Species Plantarum vocabulis charactericis definita, Genera Plantarum, Vocabulis characteristica... i Concordantia Botanica^[8].

Morfologia

Schemat budowy wolfii bezkorzeniowej: th – człon pędowy, et – pylnik, ov – zalążek, c – owocolistek, st – znamię

Pęd

Rośliny o ciele uproszczonym do poziomu organizacji roślin plechowatych, których jedynym wyróżnialnym organem są zredukowane kwiaty^[5]. Ich organizmy stanowią luźnokomórkowe człony pędowe będące hybrydami rozwojowymi pochodzącymi zarówno z zawiązków liści, jak i łodygi, według niektórych badaczy prawdopodobnie zatrzymanych częściowo na etapie rozwoju zarodkowego^[9] (w niektórych publikacjach człony określane są jako plechy^[6]). Mają kształt kulisty do jajowato-eliptycznego, cylindryczny lub łódkowaty, niekiedy są górnie spłaszczone, jasnozielone, transparentne, niekiedy grzbietowo ciemnozielone (w przypadku W. borealis i W. brasiliensis z punkcikami brązowego pigmentu, widocznymi po śmierci rośliny)^[10]. Osiągają wymiary od 0,3–0,7×0,2–0,3 mm (Wolffia globosa^[11]) i 0,5–0,8×0,2–0,5 mm (Wolffia angusta^[11]) do 0,7–1,5×0,4–1,2 mm (Wolffia borealis^[12]) i 0,5–1,6×0,3–1,6 mm (Wolffia brasiliensis^[12]). Wolfie są roślinami wolno pływającymi na lub tuż pod powierzchnią wody (w całej roślinie występują duże przestwory międzykomórkowe^[13]) i tylko organy przetrwalnikowe opadają na dno. Na górnej powierzchni członu pędowego znajduje się od kilku do wielu aparatów szparkowych^[7] i jest ona pokryta hydrofobową kutykulą. Warstwa ta oraz obecne u niektórych gatunków na spodniej stronie członów narośla wstążkowate lub rozgałęziające się służą stabilizacji roślin w wodzie (niezwilżana górna strona członu utrzymuje się nad powierzchnią wody)^[14]. Poszczególne rośliny rosną pojedynczo lub złączone w parach. Często są tak liczne, że tworzą zwarte pokrycie powierzchni zbiornika (tzw. "kożuch")^[6]. Na 1 m² mogą występować dwa miliony roślin z tego rodzaju^[14]. Wolfie są organizmami proliferatycznymi. Plechy potomne powstają na drodze rozmnażania wegetatywnego pojedynczo, w lejkowatym, bazalnym woreczku z okrągłym otworem^[6]. Użyłkowanie nie występuje^[15].

Kwiaty

Z uwagi na skuteczność rozmnażania wegetatywnego rośliny rzadko kwitną. Pojedynczy kwiat obupłciowy^[15] (według innych autorów kwiatostan składający się z 1 kwiatu żeńskiego i 1 kwiatu męskiego)^[7], powstaje centralnie na górnej powierzchni plechy i pozbawiony jest błoniastej pochwy^[6]. Kwiat składa się z pojedynczego słupka w dole z jednokomorową, kulistą zalążnią, zawierającą jeden ortotropowy zalążek. Słupek zakończony jest wklęsłym znamieniem osadzonym na bardzo krótkiej szyjce^[7]. Obok słupka znajduje się pojedynczy, jednokomorowy^[15] pylnik (według niektórych autorów 2-komorowy^[16]), otwierający się na szczycie wzdłuż pigmentowanej linii^[15].

Owoce

Kulisty, lekko spłaszczony mieszek zawierający jedno kulisto-jajowate nasiono, gładkie, gąbczaste^[6], z wyraźnym, stożkowatym wieczkiem (operculum)^[15].

Rośliny podobne

Spośród rzęsowych tylko przedstawiciele rodzaju Wolffiella podobnie jak wolfia nie posiadają korzeni. Wszystkie gatunki rodzaju wolfiella odróżniają się od wolfii spłaszczonym członem pędowym o długości przekraczającej 3 mm^[17], z warstwą przestworów powietrznych i roślinami potomnymi powstającymi w woreczku umiejscowionym wierzchołkowo^[18].

Biologia

Rozwój

Rośliny jednoroczne^[3], hydrofity pływające, pleustofity obligatoryjne, lemnidy (wolffieidy). W lejkowatej kieszeni powstają zarówno pojedyncze, wegetatywne człony potomne^[6] jak i turiony^[14]. Turiony, czyli człony przetrwalnikowe, są jasnozielone, kuliste i mniejsze od wegetatywnych członów unoszących się na powierzchni^[10], zawierają dużo skrobi, mają spory ciężar właściwy z powodu zredukowania przestrzeni międzykomórkowych, dzięki czemu opadają na dno wraz z nadejściem chłodów. W przypadku wolfii bezkorzeniowej turiony kiełkują i tworzą człony potomne, gdy temperatura przekroczy 10 °C^[14]. Człony potomne u większości gatunków oddzielają się po uzyskaniu dojrzałości, rzadziej utrzymują się dłużej niż czas trwania jednej generacji; wytwarzane są przez cały sezon wegetacyjny, a u niektórych szybko rosnących gatunków (np. Wolffia microscopica) liczba ich może podwajać się co 24 godziny^[14] (30–36 godzin według innych źródeł^[17]). Potomstwo jednej rośliny mnożąc się w maksymalnym możliwym tempie i bez ograniczeń w ciągu 4 miesięcy teoretycznie mogłyby osiągnąć łącznie rozmiary Ziemi^[17]. Wolfie kwitną bardzo rzadko, od późnej wiosny do wczesnej jesieni^[12]. Np. okazy kwitnące wolfii bezkorzeniowej stwierdzone były w Europie tylko na dwóch stanowiskach na Kaukazie Północnym i w Istrii. Nie udało się też uzyskać kwiatów tego gatunku w warunkach laboratoryjnych, chociaż powodzeniem zakończyło się indukowanie kwitnienia u Wolffia microscopica i Wolffia papulifera^[14]. Kwiaty są najprawdopodobniej przedsłupne^[14] i wiatro- lub wodopylne^[16]. Szerokie rozprzestrzenienie się wolfii na całym świecie związane jest przede wszystkim z ornitochorią^[19], o czym świadczy związek rozmieszczenia stanowisk z przebiegiem szlaków migracyjnych ptaków^[14].

Cechy fitochemiczne

W przeciwieństwie do większości roślin obrazkowatych miąższ wolfii nie zawiera druzów i rafidów^[15]. Wolfia bezkorzeniowa zawiera w suchej masie około 44% węglowodanów, 20% białek, 5% tłuszczu i jest bogata w witaminy: A, B2, B6, C i PP^[20].

Genetyka

Genom rodzaju Wolffia wyróżnia się w obrębie podrodziny rzęsowych największymi rozmiarami. Stwierdzono korelację między zmniejszaniem rozmiarów roślin w obrębie tej podrodziny u najmłodszej linii rozwojowych, do której należy Wolffia, ze wzrostem rozmiarów genomu^[21]. Podstawowa liczba chromosomów (x) wynosi w obrębie rodzaju 10 i od 20 do 23^[12]. Typowe dla rzęsowych zwielokrotnienia liczby chromosomów (poliploidalność) powodują, że w obrębie rodzaju i należących do niego gatunków w komórkach somatycznych pełny garnitur chromosomów (2n) może osiągać bardzo zmienne i znaczne wielkości (20, 22, 30, 40, 42, 44–46, 50, 60, 62, 70, 80^[12]). Za zmienność liczb chromosomów odpowiadają także mutacje genomowe, które wraz z mutacjami genowymi, poza tym, że sukcesywnie powiększają rozmiary genomu, to także odpowiadają za zmienność roślin i powstawanie nowych gatunków^[21].

Ekologia

Stanowisko wolfii bezkorzeniowej na kanale Miami and Erie

Siedlisko

Wody spokojne, mezotroficzne do eutroficznych, na wysokości od 0 do 1400 m n.p.m.^[12], zaciszne, dobrze nagrzane i niegłębokie, również płytkie starorzecza, doły potorfowe, zarastające stawy rybne, a także śródpolne, bezodpływowe zagłębienia terenu i rowy^[19]. Poza wodą rośliny zachowują żywotność przez pół godziny^[14]. Ponieważ siedliska te są często położone na nawożonych obszarach rolniczych, jak również penetrowane są przez pozostawiające odchody ptaki i ssaki, często wykazują objawy eutrofizacji. Odczyn nie odgrywa kluczowej roli – zbiorowiska wolfii bezkorzeniowej są znane z wód od lekko kwaśnych (pH=6,5) do lekko zasadowych (pH=8,5)^[22].

Interakcje międzygatunkowe

Wolfia należy do pleustofitów tworzących zwarte kożuchy, co, powodując zacienienie dna, utrudnia rozwój roślin zanurzonych. Dodatkową konsekwencją tego może być spowolnienie lądowacenia takich zbiorników^[22].

Fitosocjologia

W Polsce wolfia bezkorzeniowa uznana jest za gatunek charakterystyczny dla zbiorowisk klasy Lemnetea minoris^[19]. Często tworzy autonomiczne synuzja w ramach zespołu Wolffietum arrhizae^[14].

Systematyka

Pozycja rodzaju według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

Należy do podrodziny rzęsowych (Lemnoideae), rodziny obrazkowatych (Araceae), rzędu żabieńcowców (Alismatales) w kladzie jednoliściennych (ang. monocots)^[1].

Wolfia stanowi grupę siostrzaną w stosunku do rodzaju Wolffiella, wraz z którą tworzy monofiletyczne plemię Wolffioideae^[23].

Wykaz gatunków^[3]

• Wolffia angusta Landolt
• Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. – wolfia bezkorzeniowa
• Wolffia australiana (Benth.) Hartog & Plas
• Wolffia borealis (Engelm. ex Hegelm.) Landolt
• Wolffia brasiliensis Wedd.
• Wolffia columbiana H.Karst.
• Wolffia cylindracea Hegelm.
• Wolffia elongata Landolt
• Wolffia globosa (Roxb.) Hartog & Plas
• Wolffia microscopica (Griff.) Kurz
• Wolffia neglecta Landolt

Zagrożenia i ochrona

W skali globalnej IUCN oceniła status trzech gatunków wolfii (W. angusta, W. arrhiza i W. globosa ) uznając je wszystkie za gatunki najmniejszej troski (LC)^[24].

W Polsce stanowiska wolfii bezkorzeniowej w Biedrusku, Błotach Kłócieńskich, Dolinie Dolnego Sanu, Dolinie Dolnej Tanwi, Dolinie Kamiennej, Dolnym Wieprzu, Dziczym Lesie, Lasach Żerkowsko-Czeszewskich, Ostoi nad Oświnem, Poleskiej Dolinie Bugu, Pradolinie Bzury-Neru i Wzgórzach Kunowskich znajdują się w systemie ochrony zagrożonych składników różnorodności biologicznej kontynentu europejskiego "Natura 2000", a ich siedliska stanowią przedmiot ochrony^[25].

W Stanach Zjednoczonych dwa gatunki wolfii objęte są ochroną gatunkową na podstawie przepisów stanowych: Wolffia brasiliensis w stanie Michigan (status "zagrożony")^[26], a W. columbiana w stanie Maine (status "zagrożony")^[27].

Zastosowanie

Rośliny jadalne

Wolfia bezkorzeniowa jest jadalna, uważa się, że ma wyśmienity smak, podobny do słodkiej kapusty, zawiera dużo białek, węglowodanów i witamin^[20]. W Afryce i Azji wolfie są uprawiane razem z innymi rzęsowymi na pokarm dla zwierząt gospodarczych. Są to rośliny bardzo plenne, wolfia bezkorzeniowa podwaja objętość swojej masy w ciągu 4 dni^[28]. W Tajlandii Wolffia globosa nazywana tam "wodnymi jajami" (khai-nam) jest spożywana przez ludzi^[17]. Według badań opublikowanych w roku 2010 zastąpienie pasz sojowych białkiem Wolffia globosa w przemysłowej hodowli kurczaków powoduje istotny wzrost średniego dziennego przyrostu masy i poprawę współczynnika konwersji paszy, współczynnika wydajności wzrostowej białka i cech tuszek ptaków^[29].

Inne zastosowania

Wolfie są używane do biologicznego oczyszczania wody w zanieczyszczonych zbiornikach i oczyszczalniach ścieków^[28].

Przypisy