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Šídlice ( Czech )

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Šídlice (Anisozygoptera) jsou malým reliktním podřádem hmyzího řádu vážek (Odonata). Tento podřád byl nejvíce rozšířen v druhohorách. Dnes přežívají už jen dva druhy ve východní Asii (Japonsko, Himálaj).[1] Tvoří přechod mezi motýlicemi a šídly. Mají odlišné přední a zadní křídlo jako šídla, zatímco křídelní žilnatinou připomínají spíš motýlice. Nymfy připomínají spíš šídla.[1]

Taxonomie

Reference

  1. a b OBENBERGER, Jan. Entomologie IV. 1. vyd. Praha: Československá akademie věd, 1958. S. 276-277.
  2. BioLib.cz [cit. 2008-10-23]. Dostupné online.

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Šídlice: Brief Summary ( Czech )

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Šídlice (Anisozygoptera) jsou malým reliktním podřádem hmyzího řádu vážek (Odonata). Tento podřád byl nejvíce rozšířen v druhohorách. Dnes přežívají už jen dva druhy ve východní Asii (Japonsko, Himálaj). Tvoří přechod mezi motýlicemi a šídly. Mají odlišné přední a zadní křídlo jako šídla, zatímco křídelní žilnatinou připomínají spíš motýlice. Nymfy připomínají spíš šídla.

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Urlibellen ( German )

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Die Urlibellen (Anisozygoptera oder Epiophlebioptera) sind eine Unterordnung der Libellen und umfassen drei oder vier rezente Arten in einer einzigen Gattung Epiophlebia. Die Unterordnung wurde ursprünglich für fossile Arten aufgestellt, ist aber in dieser Verwendung nicht monophyletisch.

Merkmale

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Detailabbildung zu Epiophlebia superstes durch Edmond de Selys-Longchamps, 1889

Imagines

Epiophlebia-Arten sind robuste Libellen mit einer Körperlänge von etwa 48 bis 60 Millimeter.[1] Sie sind in der Grundfärbung braun bzw. schwarz und gelb gezeichnet[2][3], Kopf und Thorax sind auffallend und lang behaart.[2] Sie ähneln im Habitus Großlibellen (Anisoptera), allerdings sind die Flügel deutlich gestielt und werden in Ruhelage, wie bei einer Kleinlibelle (Zygoptera) zusammengeklappt über dem Rumpf getragen.[3]

Der Kopf ist je nach Art rein braunschwarz gefärbt oder gelb gezeichnet. Er trägt zwei große Komplexaugen, die in der Mitte breit voneinander getrennt sind. Die dazwischen liegenden, durch den gewölbten Vertex getrennten drei Ocellen sind untereinander gleich groß. Der Clypeus ist in zwei Teile, Anteclypeus und Postclypeus, geteilt, der Anteclypeus nur schwach sklerotisiert. Die Genae (Wangen) tragen laterale Tuberkel. Das Labrum ist, ungewöhnlich für Libellen, kurz und breit mit mittig vorspringenden Seiten. Die Antennen sind fünfgliedrig, die Antennengeißel haarförmig schmal. Der Rumpfabschnitt ist braun bis schwarz gefärbt mit zwei diagonalen gelben Streifen.[2] Im Flügelgeäder sind folgende Merkmale typisch: Im Vorderflügel ist die Diskalzelle ungeteilt und rechteckig. Der Arculus (die schräg abzweigende Ader, mit der der Median vom Radius abzweigt) zweigt in Höhe der ersten beiden antenodalen Queradern ab.[3] Allerdings ist das Flügelgeäder hochgradig variabel, teilweise sogar zwischen rechtem und linkem Flügel desselben Individuums.[2] Der Hinterleib ist zylindrisch, er verbreitert sich keulenförmig im hinteren Abschnitt des achten und im neunten Segment. Er ist braun bis schwarz mit einer Reihe dreieckiger Flecken auf der Oberseite des zweiten bis achten Segments. Der Eiablageapparat der Weibchen ist wie bei allen Kleinlibellen und vielen Großlibellen ein voll funktionsfähiger Ovipositor.

Larven

Die Larven der Urlibellen ähneln im Habitus den Großlibellenlarven, sie sind unspezifisch bräunlich gefärbt. Die späteren Larvenstadien sind langgestreckt mit parallelseitigem Hinterleib. Der Körper ist im Querschnitt oben gerundet, die Unterseite ist abgeflacht. Sie können von ähnlichen Großlibellenlarven an den fünfgliedrigen Antennen und an den Seiten des Hinterleibs gelegenen Stridulationsorganen unterschieden werden.[4] Auf der Dorsalseite (Oberseite) des Hinterleibs sitzt auf dem siebten bis neunten Segment beiderseits eine Reihe unauffälliger, gebuckelter Fortsätze.[2] Die Larven der Urlibellen atmen wie Großlibellenlarven durch rektale Tracheen, können sich aber nicht durch Ausstoß von Wasser fortbewegen.

Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet der Urlibellen liegt in Ostasien. Die älteste bekannte Art, Epiophlebia superstes, ist in Japan verbreitet. Epiophlebia laidlawi ist aus dem Himalaya (Nepal und Bhutan) bekannt. Die beiden später beschriebenen Arten schließen die Verbreitungslücke zwischen diesen beiden Arten, da sie beide aus China beschrieben wurden. Epiophlebia sinenis wurde aus dem Nordosten Chinas und Epiophlebia diana aus dem zentralen China beschrieben. Vor allem über diese beiden Arten ist nur wenig bekannt, da nur wenige Individuen gefunden wurden, während Epiophlebia superstes in Japan eine gut bekannte Art darstellt. Auch Epiophlebia laidlawi ist nicht besonders gut erforscht.

Ökologie und Lebensweise

Epiophlebia laidlawi lebt im Himalaya in isolierten subtropischen Kiefernwäldern, in Höhen zwischen 2200 und 3600 m. Die Larven leben in schnellfließenden Gebirgsbächen bei Temperaturen zwischen 3 und 18° C.[5] Die Larvalentwicklung aller Epiophlebia-Arten ist langsam, sie benötigen soweit bekannt vier bis fünf Jahre bis zum Schlupf der Imago. Alle bisher bekannten Larvalgewässer sind kalte, schnell fließende, unverschmutzte Gebirgsbäche mit Kies- oder Felsgrund.[1]

Der Flug (untersucht bei Epiophlebia superstes) ist sehr schnell und geradlinig. Die Art kann im Schwirrflug auf der Stelle verharren. Die Landung wirkt eher unbeholfen, insbesondere auf den Boden. Die Schlagfrequenz der streng gegenläufig bewegten Flügelpaare liegt bei etwa 52 Herz, ein für eine Libelle vergleichsweise hoher Wert, höher als bei allen bekannten Kleinlibellen. Der Flug der Art ist in gerader Linie sehr schnell, sie ist aber im Vergleich zu Großlibellen wenig manövrierfähig und kaum in der Lage, enge Kurven zu fliegen.[6]

Phylogenie, Taxonomie, Systematik

Die Epiophlebia-Arten sind die einzigen rezenten Libellen, die sich nicht in die beiden Unterordnungen der Großlibellen und Kleinlibellen einordnen lassen. Morphologisch zeigen sie ein eigenartiges Mosaik von Merkmalen beider Unterordnungen. So ist der Thorax in seinen Proportionen großlibellen-artig, während die Flügel eher denjenigen von Kleinlibellen ähneln. Sowohl nach morphologischen wie nach genetischen Untersuchungen wurde die Gattung übereinstimmend als Schwestergruppe der Großlibellen ermittelt. Das gemeinsame Taxon wird Epiprocta genannt.[7]

Problematisch werden die Zusammenhänge, wenn auch die zahlreichen fossilen Libellentaxa in die Untersuchung mit einbezogen werden. Seit einer umfassenden Revision von André Nel und Kollegen ist klar, dass das, was traditionell Anisozygoptera genannt wird, eine paraphyletische Zusammenfügung nicht zusammengehörender Taxa aus der Stammgruppe der rezenten Anisoptera ist, von denen einige Gruppen näher mit diesen als mit den rezenten Epiophlebiidae verwandt sind.[8][9] Einige Systematiker plädieren deshalb dafür, den Namen Anisozygoptera für die Gruppe besser zu vermeiden.[9] Da bei Namen oberhalb der Familiengruppe im Prinzip völlige Freiheit der Namensvergabe besteht, da der Code darauf keine Anwendung findet, plädieren andere dafür, den gut eingeführten Namen beizubehalten.[10]

Die Gliederung der Gattung in zwei Untergattungen durch Frank Louis Carle 2012[11] hat keine Anerkennung gefunden. Die Artenzahl innerhalb der Gattung ist umstritten. Es werden, je nach Autoren, zwischen zwei und vier Arten anerkannt.

Literatur

  • Jill Silsby: Dragonflies of the World. The National History Museum, 2001, ISBN 0565091654

Einzelnachweise

  1. a b c Günther Fleck, Jingke Li, Martin Schorr, André Nel, Xueping Zhang, Lin Lin, Meixiang Gao (2013): Epiophlebia sinensis Li & Nel 2011 in Li et al. (2012) (Odonata) newly recorded in North Korea. International Dragonfly Fund Report 61: 1-4.
  2. a b c d e f Sebastian Büsse (2016): Morphological re-examination of Epiophlebia laidlawi (Insecta: Odonata) including remarks on taxonomy. International Journal of Odonatology 19 (4): 221-238. doi:10.1080/13887890.2016.1257442
  3. a b c Jill Silsby: Dragonflies of the World. Csiro Publishing, 2001, ISBN 0565091654. S. 125-127.
  4. D. Christopher Rogers & James H. Thorp (editors): Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Volume IV: Keys to Palaearctic Fauna. Academic Press (Elsevier), London, 4th edition 2019. ISBN 978-0-12-385024-9. S. 581.
  5. Sebastian Büsse, Benjamin Helmker & Thomas Hörnschemeyer (2015) The thorax morphology of Epiophlebia (Insecta: Odonata) nymphs – including remarks on ontogenesis and evolution: Scientific Reports 5. doi:10.1038/srep12835
  6. G. Rüppell & D. Hilfert (1993): The flight of the relict dragonfly Epiophlebia superstes (Selys) in comparison with that of the modern Odonata (Anisozygoptera: Epiophlebiidae). Odonatologka 22(3): 295-309.
  7. Seth M. Bybee, T. Heath Ogden, Marc A. Branham, Michael F. Whiting (2008): Molecules, morphology and fossils: a comprehensive approach to odonate phylogeny and the evolution of the odonate wing. Cladistics 24: 477–514. doi:10.1111/j.1096-0031.2007.00191.x
  8. André Nel, Xavier Martinez-Delclos, Jean-Claude Paicheler, Michel Henrotay: Les "Anisozygoptera" fossiles. Phylogénie et classification (Odonata). Martinia 3 (Société Francaise d'Odonatologie), 1993. ISBN 2-9507291-0-X. 311 S.
  9. a b Robert B. Davis, David B. Nicholson, Emily L.R. Saunders, Peter J. Mayhew (2011): Fossil gaps inferred from phylogenies alter the apparent nature of diversification in dragonflies and their relatives. BMC Evolutionary Biology 11, article 252 doi:10.1186/1471-2148-11-252
  10. Klaas-Douwe B. Dijkstra, et al. (2013): The classification and diversity of dragonflies and damselflies (Odonata). In: Zhang, Z.-Q. (Editor): Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013). Zootaxa 3703 (1): 36–45. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.9
  11. a b Frank Louis Carle (2012): A new Epiophlebia (Odonata: Epiophlebioidea) from China with a review of epiophlebian taxonomy, life history, and biogeography. Arthropod Systematics & Phylogeny 70 (2): 75–83.
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Urlibellen: Brief Summary ( German )

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Die Urlibellen (Anisozygoptera oder Epiophlebioptera) sind eine Unterordnung der Libellen und umfassen drei oder vier rezente Arten in einer einzigen Gattung Epiophlebia. Die Unterordnung wurde ursprünglich für fossile Arten aufgestellt, ist aber in dieser Verwendung nicht monophyletisch.

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Epiophlebioptera ( French )

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Les épiophlébioptères (Epiophlebioptera) sont des insectes de l'ordre des odonates (ordre auquel appartiennent les demoiselles - zygoptères et les libellules - épiproctophores). Ils constituent avec les anisoptères (Anisoptera) l'un des 2 infra-ordres actuels des épiproctophores (Epiproctophora).

Taxonomie

Epiophlebia est le seul genre de la famille des Epiophlebiidae, elle-même seule représentante actuelle de l'infra-ordre.

Seules 3 espèces subsistent. Les deux premières, Epiophlebia laidlawi (de l'Himalaya) et Epiophlebia superstes (du Japon) ont été longtemps placées dans le sous-ordre des anisozygoptères, considéré alors comme intermédiaire entre les libellules et les demoiselles, en particulier à cause des ailes antérieures et postérieures très semblables en taille et en forme et maintenues parallèlement au corps au repos à l’instar des demoiselles.

Il semble que d'après les plus récentes études, ce genre partage un ancêtre commun plus récent avec les libellules (dont il aurait été séparé lors de la surrection himalayenne[1],[2]) qu'avec les demoiselles. Le groupe a donc été reclassé[3],[4] comme infra-ordre au sein des épiproctophores.

Très récemment[5], une troisième espèce, Epiophlebia sinensis, a été décrite de la province du Heilongjiang dans le nord est de la Chine, comblant ainsi une lacune dans la distribution du genre entre le Népal et le Japon. Enfin, une quatrième espèce, Epiophlebia diana Carle, 2012 est décrite par Carle d'après deux larves récoltées dans les montagnes du Sichuan (Chine) et retrouvées dans les collections de l'université Cornell à Ithaca (New-York, États-Unis)[6]; cependant, certains auteurs ne reconnaissent pas la validité de ce taxon, arguant que, en l'état des connaissance actuelles, il n'est pas possible de le distinguer de E. sinensis[7]. Büsse et al. (2012) indiquent que des recherches génétiques ne permettraient plus de distinguer 3 (ou 4) espèces dans le genre Epiophlebia. E. laidlawi serait ainsi synonyme de E. superstes, tandis que E. sinensis pourrait effectivement être une espèce distincte de E. superstes[8].

Références

  1. (en) Tillyard R J, « On an Anisozygopterous Larva from the Himalayas (Order Odonata) », Records of the Indian Museum, vol. 22, no 2,‎ 1921, p. 93–107 (lire en ligne)
  2. (en) Fraser FC, Fauna of British India. Odonata. Volume 2, Taylor & Francis, 1934 (lire en ligne), p. 151
  3. Lohmann, H., 1996. Das phylogenetische System der Anisoptera (Odonata). Deutsche Entomologische Zeitschrift, 106(9): 209-266.
  4. Rehn, A. C., 2003. Phylogenetic analysis of higher-level relationships of Odonata. Systematic Entomology 28(2): 181-240.PDF fulltext
  5. Li J.-K., Nel A., Zhang X.-P., Fleck G., Gao M.-X., Lin L. & Zhou J., 2012. A third species of the relict family Epiophlebiidae discovered in China (Odonata: Epiproctophora). Systematic Entomology, 37 (2):408-412
  6. Carle, F.L. 2012. A new Epiophlebia (Odonata: Epiophlebioidea) from China with a review of epiophlebiantaxonomy, life history, and biogeography. Arthropod Systematics & Phylogeny 70(2): 75-83
  7. Fleck, Guenther, Jingke Li, Martin Schorr, Andre Nel, Xueping Zhang, Lin Lin, and Meixiang Gao, ‘Epiophlebia Sinensis Li & Nel 2011 in Li et Al. (2012) (Odonata) Newly Recorded in North Korea’, International Dragonfly Fund Report, 61 (2013), 1–4
  8. Sebastian Büsse, Philipp von Grumbkow, Susanne Hummel, Deep Narayan Shah, Ram Devi Tachamo Shah, Jingke Li, Xueping Zhang, Kazunori Yoshizawa, Sonja Wedmann & Thomas Hörnschemeyer 2012. Only one species of Epiophlebia? – first DNA analysis of all Epiophlebia species (Insecta: Odonata) https://www.researchgate.net/publication/233781432_Only_one_species_of_Epiophlebia__first_DNA_analysis_of_all_Epiophlebia_species_%28Insecta_Odonata%29

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Epiophlebioptera: Brief Summary ( French )

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Les épiophlébioptères (Epiophlebioptera) sont des insectes de l'ordre des odonates (ordre auquel appartiennent les demoiselles - zygoptères et les libellules - épiproctophores). Ils constituent avec les anisoptères (Anisoptera) l'un des 2 infra-ordres actuels des épiproctophores (Epiproctophora).

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Oerlibellen ( Dutch; Flemish )

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Insecten

De oerlibellen (Anisozygoptera) vormen een kleine onderorde of infraorde van de libellen (Odonata). De groep werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven door Anton Handlirsch in 1906. Oorspronkelijk werd de wetenschappelijke naam Epiophlebioptera gebruikt.

De groep wordt vertegenwoordigd door slechts één familie met één geslacht en vier beschreven soorten die voorkomen in delen van Azië. Éen soort werd ontdekt in Nepal (later ook in India en Bhutan) en een in Japan. Recent werden ook twee soorten beschreven uit China, waarvan de status van soort echter door andere auteurs wordt betwijfeld vanwege het beperkte materiaal en de beperkte genetische variatie tussen de soorten.[1] Van fossiele vondsten zijn negen andere families bekend die tot de oerlibellen worden gerekend.

De oerlibellen zijn lang als een aparte onderorde van de orde Odonata geklasseerd -naast de juffers en de echte libellen. Volgens bepaalde nieuwe inzichten vormen de oerlibellen een infraorde naast de zustergroep echte libellen (Anisoptera, ongelijkvleugeligen). Ze krijgen daarin beide een gelijke status binnen de onderorde Epiprocta. De zustergroep van deze onderorde is de onderorde juffers (Zygoptera, of gelijkvleugeligen). Een grote groep auteurs houdt het echter op de "oude" status van onderorde, waarbij wordt opgemerkt dat deze groep mogelijk niet monofyletisch is als daarin alle fossiele soorten zijn opgenomen zoals dat nu gebruikelijk is.[1]

Toen de eerste oerlibel werd ontdekt was dat een sensatie voor de odonatologen, vanwege een lichaamsbouw als een ongelijkvleugelige met de vleugels van een gelijkvleugelige. Een dergelijke bouw was slechts van uitgestorven takken van de libellen bekend.

Taxonomie

Bronnen, noten en/of referenties
  1. a b Dijkstra, K.-D. B. et al. 2013: The classification and diversity of dragonflies and damselflies (Odonata). Zootaxa, 3703(1): 036-045. DOI:10.11646/zootaxa.3703.1.9 reference page
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Oerlibellen: Brief Summary ( Dutch; Flemish )

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De oerlibellen (Anisozygoptera) vormen een kleine onderorde of infraorde van de libellen (Odonata). De groep werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven door Anton Handlirsch in 1906. Oorspronkelijk werd de wetenschappelijke naam Epiophlebioptera gebruikt.

De groep wordt vertegenwoordigd door slechts één familie met één geslacht en vier beschreven soorten die voorkomen in delen van Azië. Éen soort werd ontdekt in Nepal (later ook in India en Bhutan) en een in Japan. Recent werden ook twee soorten beschreven uit China, waarvan de status van soort echter door andere auteurs wordt betwijfeld vanwege het beperkte materiaal en de beperkte genetische variatie tussen de soorten. Van fossiele vondsten zijn negen andere families bekend die tot de oerlibellen worden gerekend.

De oerlibellen zijn lang als een aparte onderorde van de orde Odonata geklasseerd -naast de juffers en de echte libellen. Volgens bepaalde nieuwe inzichten vormen de oerlibellen een infraorde naast de zustergroep echte libellen (Anisoptera, ongelijkvleugeligen). Ze krijgen daarin beide een gelijke status binnen de onderorde Epiprocta. De zustergroep van deze onderorde is de onderorde juffers (Zygoptera, of gelijkvleugeligen). Een grote groep auteurs houdt het echter op de "oude" status van onderorde, waarbij wordt opgemerkt dat deze groep mogelijk niet monofyletisch is als daarin alle fossiele soorten zijn opgenomen zoals dat nu gebruikelijk is.

Toen de eerste oerlibel werd ontdekt was dat een sensatie voor de odonatologen, vanwege een lichaamsbouw als een ongelijkvleugelige met de vleugels van een gelijkvleugelige. Een dergelijke bouw was slechts van uitgestorven takken van de libellen bekend.

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Anisozygoptera ( Norwegian )

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Anisozygoptera er en delgruppe av øyenstikkere, (Odonata). Anisozygoptera regnes blant de mest primitive delgruppene blant insektene. Det er finnes en rekke fossile arter, og to nålevende arter i verden, begge i plassert samme slekt. Epiophlebia laidlawi og Epiophlebia superstes.

Systematisk inndeling

Nyere forskning[1] viser at de «moderne» artene (Anisoptera) er en søstergruppe til de «antikke» (Anisozygoptera) og at begge disse er nå plassert i en ny felles delgruppe eller underorden, Epiprocta, som igjen er søstergruppe til vannymfene (Zygenoptera). Skrevet på hierarkisk skrivemåte blir slektskapet mellom delgruppene slik: (Du kan lese mer om dette her : System (biologi) og Gruppe (biologi).)

Treliste

Tradisjonell inndeling

I den tradisjonelle måten å systematisere delgruppene, var de «moderne øyenstikkerne» (Anisoptera), plassert som en søstergruppe til både de «antikke øyenstikkerne» (Anisozygoptera) og vannymfene (Zygenoptera). Nomenklaturen følger Askew (1988)[2], gjengir bare aktuelle delgrupper for Norge.

Kilder og referanser

  • Askew, R. 1988. The Dragonflies of Europa. Harley Books, Colchester, 291 sider.
  • Lohmann, H. 1996. Das phylogenetische System der Anisoptera (Odonata). Deutsche Entomologische Zeitschrift 106(9): side 209-266.
  • Anisozygoptera - http://www.taxonomy.nl

Referanser

  1. ^ Lohmann, H. 1996.
  2. ^ Askew R. 1988.

Eksterne lenker

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Anisozygoptera: Brief Summary ( Norwegian )

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Anisozygoptera er en delgruppe av øyenstikkere, (Odonata). Anisozygoptera regnes blant de mest primitive delgruppene blant insektene. Det er finnes en rekke fossile arter, og to nålevende arter i verden, begge i plassert samme slekt. Epiophlebia laidlawi og Epiophlebia superstes.

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