Horseshoe Worms

Trubkalılar və ya Fronidlər (lat. Phoronida) — yeganə Phoronidae fəsiləsinin daxil olduğu onurğasız dəniz heyvanları tipi.

Phoronis və Phoronopsis cinslərinə aid olan 12 müasir növü öyrənilib. Qabarma zonasından 400 m dərinliklərə qədər rast gəlinsə də, adətən dənizin 70 m dərinliklərində olur.

Els forònids (Phoronida) constitueixen un embrancament de cucs marins.

Descripció

Són animals que viuen dins de tubs quitinosos en el fons marí. Aquest embrancament conté únicament 12 espècies contingudes en dos gèneres. Són organismes bàsicament solitaris tot i que poden formar colònies. Superficialment s'assemblen als cucs poliquets tot i que estructuralment són força diferents. Una d'aquestes diferències rau en el fet que els forònids tenen el tub digestiu en forma de "U" de tal manera que la boca queda quasi adjacent a l'anus. El cos està dividit en tres parts: prosoma, metasoma i mesososma.

Els forònids presenten lofòfors que obren com a ventalls per tal de filtrar constantment les partícules nutritives. Els lofòfors són extensions tentaculades del mesosoma que envolten la boca i no l'anus. També estan implicats en la respiració i la protecció de l'animal. Es poden regenerar.

L'origen dels forònids probablement és anterior, però el registre fòssil més antic de forònids data del període Devonià. Es tracta d'un grup monofilètic amb els altres Lophophorata.

Reproducció

Són dioics o hermafrodites, segons espècies, i les gònades són peritoneals i transitòries. El cicle de vida és indirecte, i passen per una fase de larva actinotroca, una larva nedadora, amb un gran lòbul preoral ciliat i que baixa al fons per transformar-se en adult;^[1] presenta un tub digestiu lineal. La segmentació de l'ou és radial i, al contrari que la resta dels deuteròstoms, el blastòpor dóna lloc a la boca.

Referències

Bibliografia

• Colin Tudge, 2001. La variedad de la vida. Ed. Crítica
• Phoronid@

Schematický nákres stavby těla chapadlovky

Chapadlovky (Phoronida) je malý kmen (kolem 20 druhů) mořských přisedlých živočichů, žijících na dně v bahnitých sedimentech nebo přichycených ke skalám. Obývají mělčí moře celého světa (s výjimkou polárních oblastí) od přílivových zón až do hloubky kolem 400 metrů, většina druhů však preferuje hloubky do 70 metrů.^[1] Tělo je červovitého tvaru, dlouhé 5–25 cm a umístěné v chitinové rource, která je povrchem těla sekretována. Trávicí trubice má podobně jako u příbuzných kmenů skupiny Lophotrochozoa tvar písmene U, takže řitní otvor ústí nedaleko otvoru ústního. Morfologicky nápadným znakem je lofofor tvořený věncem obrvených chapadel uspořádaných do tvaru podkovy, vzácně kruhovým.^[2] Ten slouží především jako nástroj pro získávání potravy: proud vody vytvořený obrvenými pásy buněk na povrchu chapadel vstupuje dovnitř lofoforu, odkud vystupuje úzkými štěrbinami mezi chapadly, na kterých jsou zachycovány drobné organické částice.^[1]

Stavba těla

Tělo chapadlovek je podobně jako u příbuzných kmenů rozděleno na tři samostatné oddíly, každý s vlastní coelomovou dutinou (archimerie): přední prosoma obsahující protocoel je redukováno na malý epistom, malou kruhovou či poloměsíčitou klapku na hřbetní straně ústního otvoru.^[2]; mezosoma tvořeno především lofoforem s chapadly, do každého z nichž vybíhá kanálek mezocoelu, a válcovité metasoma tvořící vlastní tělo s párem velkých metanefridií, které fungují i jako pohlavní vývody.

Trávicí soustava se skládá z krátkého jícnu, ústícího do kulovitého žaludku a posléze střev, která ústí na povrch řitním otvorem umístěným v blízkosti úst (ovšem vně lofoforu).^[2]

Oběhová soustava je tvořena sestupnou tepnou a vzestupnou žílou, propojených navzájem sítí jemných vlásečnic; žíly se nacházejí i přímo v chapadlech.^[zdroj?] Krev je bezbarvá, obsahuje však částice s barvivem podobným hemoglobinu, které napomáhá přenosu kyslíku.

Nervová soustava nemá zřetelné centrum, tvoří ji především ganglium mezi ústním a řitním otvorem, nervový prstenec na bázi lofoforu a jedno nebo dvě obří nervová vlákna vystupující z ganglia a táhnou se podél tělní stěny.^[2]

Související články

• Lophotrochozoa
• Ramenonožci

Reference

1. ↑ ^{a b} Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., Heller, H. C.: Life / The Science of Biology, 7^thedition. W. H. Freeman, Gordonsville, USA, 2004. ISBN 0-7167-9856-5
2. ↑ ^{a b c d} Zrzavý, J.: Fylogeneze živočišné říše. Scientia Praha, 2006. ISBN 80-86960-08-0

Alle 15 heute lebenden Arten der Hufeisenwürmer (Phoronida) gehören zu den beiden Gattungen Phoronis und Phoronopsis, die der Familie Phoronidae angehören.

Hufeisenwürmer leben in tropischen und subtropischen Meeren. Sie leben in mit Fremdkörpern durchsetzten Chitinröhren, oft in Assoziation mit Zylinderrosen in Meeressedimenten in Tiefen bis 400 Metern.

Der Name „Hufeisenwürmer“ bezieht sich auf den charakteristischen, U-förmig gekrümmten Tentakelapparat, mit dem die Tiere ihre Nahrung filtrieren. Dieser Tentakelapparat wird als Lophophor-Organ bezeichnet (gr. lophos „Haarschopf“), der Lophophor ist der U-förmige Träger, auf dem die einzelnen Tentakeln sitzen. Ein ähnlich gebauter Tentakelkranz um die Mundöffnung findet sich auch bei den Armfüßern (Brachiopoda) und Moostierchen (Bryozoa), daher wurden diese beiden Gruppen häufig mit den Hufeisenwürmern als Großgruppe Lophophorata oder Tentaculata (Kranzfühler) vereinigt. Molekularbiologisch konnte diese Verwandtschaftshypothese nur teilweise bestätigt werden. Hufeisenwürmer und Armfüßer sind demnach Schwestergruppen, für dieses Taxon wurden verschiedene Namen wie „Brachiozoa“ und „Phoronozoa“ vorgeschlagen. Die dritte traditionelle „Lophophorata“-Gruppe, die Moostierchen, scheinen aber mit den beiden anderen Linien nicht näher verwandt zu sein.

Anatomie

allgemeiner Aufbau von Hufeisenwürmern

Artenliste

• Phoronis ovalis
• Phoronis hippocrepia
• Phoronis ijimai
• Phoronis australis
• Phoronis muelleri
• Phoronis psammophila
• Phoronis pallida
• Phoronopsis albomaculata
• Phoronopsis harmeri
• Phoronopsis californica
• Phoronopsis malakhovi

Siehe auch: Systematik des Tierreiches

Weblinks

– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Webseite des französischen Spezialisten Christian C. Emig
• Phoronidaseite der University of California, Berkeley (en.)
• Phoronida World database

Foronidos es animales de un filo peti con 20 spesies en du jeneras. Los ave la forma de vermes, ma con un tubo de dijesta cual turna se e sorti de la corpo prosima a la boca (no ocupante la longia intera de la corpo, como en anelidos). Los es trovada en tota mares, estra la artica e antartica. Los abita la mares a profondia de 0 a 70 metres (masima 400 metres). Los pote vive tra sirca un anio.

La adultes secrete tubos citinosa cual pote es enterada en la arena o fango, o resta supra la fondo de la mar o la rocas, en cual caso la foronidos tende vive en colonias con sua tubos liada e forminte un masa grande e nonpenetrable. Alga spesies pote disolve rocas, concas o molos de beton, per crea foras en cual los secrete sua tubos. Los come con un lofoforo (un strutur de silios sirca la boca).

An si los es normal longa (de 50 cm), foronidos es normal multe magra. Foronopse armeri, per esemplo, es longa de 20 cm, ma ave sola 3 mm de diametre. Multe spesies es plu corta ca esta, ma tota es multe magra. Forone ipocrepia ave sola 3 a 5 cm de longia, e Forone ovalis ave sola 6 mm. Foronos oval abita en colonias a la concas de ostras con asta 150 animales per cm cuadrida.

Phoronida – zvani potkovičasti crvi ili potkovičari – su malo koljeno morskih životinja koje koje filtriraju hranu iz vode, sa lofoforom ("krunom" ticalima) koji prav uspravne hitinske cijevi koje podupiru i štite njihova mehka tijela. Žive u većem dijelu okeana i mora, uključujući Arktički, ali isključujući Antarktički okean, između međuplimne zone do oko 400 metara dubine. Većina odraslih foronida su dugi oko 2 cm i široki oko 1,5 mm, iako su najveći dugačk i do 50 cm.

Donji kraj tijela je ampula (zadebljanje slično tikvici), koja usidrava životinju u cijev i omogućava joj da se vrlo brzo povuče svoje tijelo kada joj se prijeti. Kad se lofofore ispruži na vrhu tijela, cilije (male dlačice) na bočnim stranama od antena povuku čestice hrane u usta, koja su unutra i malo s jedne strane osnova lofofora. Neželjeni materijal može se isključiti zatvaranjem poklopca iznad usta ili ga odbiti grebenima, čije se cilija mogu prebaciti u naličje. Tada se hrana pomiče prema stomaku, koji je u ampuli. Čvrsti otpad se transportira zduž creva i kroz anus, koji se nalazi na kraju tijela i malo ispod lofofora.

Glavni cirkulacijski sud vodi sredinom tijela iz stomaka do kružnog suda u podnožju lofofora, a odatle pojedinačno slijepi sudovi izlazr u svaki pipak. Par žila u blizini tjelesnog zida vodi od lopfoforskog prstena do stomaka i prema slijepim granama po tijelu. Nemaju srce, ali glavni sudovi mogu se talasasto stiskati da bi prebacili „krv“. Foronidi ne prozračuju svoj trup kisik iz vode, već se oslanjaju na disanje kroz lofophore. Krv sadrži hemoglobin, što je kod tako malih životinja neobično i čini se da je prilagodba anoksičnom i hipoksičnom okruženju. Krv crva Phoronis architecta nosi dvostruko više kisika od čovjeka iste relativne težine. Dvije metanefridije filtriraju tjelesnu tekućinu, vraćajući sve korisne proizvode, a zbacujući preostali rastvorljivi otpad kroz par pora pored anusa.

Jedna vrsta gradi kolonije pupanjem ili cijepanjem na gornji i donji dio, a svi foronidi reproduciraju se seksualno, od proljeća do jeseni. Jaja većine vrsta tvore larve aktivno plivajućeg akinotroka koje se hrane planktonom. Aktinotroh se taloži na morskom dnu nakon otprilike 20 dana, a zatim u roku od 30 minuta dolazi radikalna promjena: larvene pipke zamijene odrasle lofofore; anus se pomiče odozdo prema malo izvan lukobrana, što mijenja oblik crijeva, iz uspravnog u U-zavoj, sa stomakom na dnu tijela. Jedna vrsta ima papučse larve, a larve nekoliko vrsta nisu poznate. Foronidi žive oko jedne godine.

Neke vrste žive odvojeno, u vertikalnim cevima ugrađenim u mehki sediment, dok druge tvore zapletene mase ukopane u kamenje i školjke. U nekim staništima populacije foronida dostižu desetine hiljada jedinki po kvadratnom metru ( 10.000/ m²). Larve aktinotrohi poznati su planktonski oblici i ponekad predstavljaju značajan dio biomase zooplanktona. Predatori potkovičara uključuju ribe, gastropode (puževi) i nematode (sitni okrugli crvi). Jedna foronidna vrsta nije prijatna mnogim epibentoskim predatorima. Razni paraziti infestiraju tjelesne šupljine foronida, probavni trakt i rese. Nije poznato imaju li foronidi značenje za ljude.Međunarodna unija za zaštitu prirode (IUCN) nije navela nijednu foronidnu vrstu kao ugroženu.

Od 2010. ne postoje nesporni fosili tijela foronida.Postoje dobri dokazi da su foronidnii fosilni tragovi pronađeni iz razdoblja, silura, devona, perma, jure i krede a moguće i ordovicija i trijasa. Foronidi, brachiopoda i bryozoa (ektoprokti) zajedno su nazvani Lophophorata, jer svi za isranu upotrebljavaju lofofore. Otprilike od četrdesetih do devedesetih godina prošlog stoljeća, porodična stabla zasnovana na embriološkim i morfolloškim pokazateljima, smjestila su lofofore u natkoljeno Deuterostomia, koje uključuje hordate i bodljokošce. Iako se manjina pridržava tog gledišta, većina istraživača sada foroide smatra članovima protostomiskoim nakoljenom Lophotrochozoa. Iako su analitičari koji koriste molekularnu filogeniju uvjereni da su članovi Lophotrochozoa međusobno srodniji nego nečlanovi, odnosi između članova uglavnom su nejasni. Neke analize foronida i brahiopoda smatraju ih sestrinskim grupama, dok druge foronide stavljaju u podgrupu unutar brahiopoda.

Kladistika i poređenje sa sličnim koljenima

Anatomija odraslog foronoida^[5])

Anatomija

Naziv "potkovnjaci" dobili su po karakterističnom, u obliku slova U savijenom aparatu za filtriranje hrane (pipcima). Ovaj aparat naziva se "lofofor" (grčki lophos - kresta, čuperak, ćuba) i nosi pojedine pipke. Slično vijenac pipaka nalazi se oko usnog otvora Brachiopoda i mahovnjaka (Bryozoa).^[6] iako najveći su dugi 50 cm.^[7] Njihova koža nema kutikulu, ali luče krute cijevi od hitina, slično materijalu koji koriste člankonožci sa egzoskeletom,^[8] a ponekad je ojačana česticama sedimenta i drugim krhotinama. Cijevi većine vrsta su uspravne, ali one kod Phoronis vancouverensis su vodoravne i zapletene.^[9]

Rodovi i vrste

Actinotrocha Müller, 1846 (6 sp.)

• Actinotrocha branchiata Müller, 1846
• Actinotrocha harmeri Zimmer, 1964
• Actinotrocha hippocrepia Silén, 1954
• Actinotrocha pallida Silén, 1952
• Actinotrocha sabatieri Roule, 1896
• Actinotrocha vancouverensis Zimmer, 1964

Rod Phoronis Wright, 1856

• Phoronis australis Haswell, 1883
• Phoronis emigi Hirose, Fukiage, Katoh & Kajihara, 2014
• Phoronis hippocrepia Wright, 1856
• Phoronis ijimai Oka, 1897
• Phoronis muelleri Selys-Lonchamps, 1903
• Phoronis ovalis Wright, 1856
• Phoronis pallida Silén, 1952
• Phoronis psammophila Cori, 1889

Rod Phoronopsis Gilchrist, 1907

• Phoronopsis albomaculata Gilchrist, 1907
• Phoronopsis californica Hilton, 1930
• Phoronopsis harmeri Pixell, 1912

^{[6][7][10][11]}

Također pogledajte

• Beskičmenjaci
• Celom

Reference

Phoronida es un phylo de Spiralia.

Ang Phoronida ay isang phylum sa kahariang Animalia.

Ang lathalaing ito na tungkol sa Hayop ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.

Skuiliswirmer (Phoronida) san en böös letjen stam faan diarten, huar man 15 slacher tu hiar. Hör skak liket en skuilis. Jo lewe uun warem weeder.

Iindialang

• Famile: Phoronidae

  Skööl: Phoronis

  Slach: P. architecta

  Slach: P. australis

  Slach: P. emigi

  Slach: P. hippocrepia

  Slach: P. ijimai

  Slach: P. muelleri

  Slach: P. mulleri

  Slach: P. ovalis

  Slach: P. pallida

  Slach: P. psammophila

  Slach: P. vancouverensis

  Skööl: Phoronopsis

  Slach: P. albomaculata

  Slach: P. californica

  Slach: P. harmeri

  Slach: P. malakhovi

Phoronids (scientific name Phoronida, sometimes called horseshoe worms) are a small phylum of marine animals that filter-feed with a lophophore (a "crown" of tentacles), and build upright tubes of chitin to support and protect their soft bodies. They live in most of the oceans and seas, including the Arctic Ocean but excluding the Antarctic Ocean, and between the intertidal zone and about 400 meters down. Most adult phoronids are 2 cm long and about 1.5 mm wide, although the largest are 50 cm long.

The name of the group comes from its type genus: Phoronis.^[2][3]

Overview

The bottom end of the body is an ampulla (a flask-like swelling), which anchors the animal in the tube and enables it to retract its body very quickly when threatened. When the lophophore is extended at the top of the body, cilia (little hairs) on the sides of the tentacles draw food particles to the mouth, which is inside and slightly to one side of the base of the lophophore. Unwanted material can be excluded by closing a lid above the mouth or be rejected by the tentacles, whose cilia can switch into reverse. The food then moves down to the stomach, which is in the ampulla. Solid wastes are moved up the intestine and out through the anus, which is outside and slightly below the lophophore.

A blood vessel leads up the middle of the body from the stomach to a circular vessel at the base of the lophophore, and from there a single blind vessel runs up each tentacle. A pair of blood vessels near the body wall lead downward from the lophophore ring to the stomach and also to blind branches throughout the body. There is no heart, but the major vessels can contract in waves to move the blood. Phoronids do not ventilate their trunks with oxygenated water, but rely on respiration through the lophophore. The blood contains hemoglobin, which is unusual in such small animals and seems to be an adaptation to anoxic and hypoxic environments. The blood of Phoronis architecta carries twice as much oxygen as a human of the same weight. Two metanephridia filter the body fluid, returning any useful products and dumping the remaining soluble wastes through a pair of pores beside the anus.

One species builds colonies by budding or by splitting into top and bottom sections, and all phoronids reproduce sexually from spring to autumn. The eggs of most species form free-swimming actinotroch larvae, which feed on plankton. An actinotroch settles to the seabed after about 20 days and then undergoes a radical change in 30 minutes: the larval tentacles are replaced by the adult lophophore; the anus moves from the bottom to just outside the lophophore; and this changes the gut from upright to a U-bend, with the stomach at the bottom of the body. One species forms a "slug-like" larva, and the larvae of a few species are not known. Phoronids live for about one year.

Some species live separately, in vertical tubes embedded in soft sediment, while others form tangled masses buried in or encrusting rocks and shells. Species able to bore into materials like limestone and dead corals do so by chemical secretions.^[4] In some habitats populations of phoronids reach tens of thousand of individuals per square meter. The actinotroch larvae are familiar among plankton, and sometimes account for a significant proportion of the zooplankton biomass. Predators include fish, gastropods (snails), and nematodes (tiny roundworms). One phoronid species is unpalatable to many epibenthic predators. Various parasites infest phoronids' body cavities, digestive tract and tentacles. It is unknown whether phoronids have any significance for humans. The International Union for Conservation of Nature (IUCN) has not listed any phoronid species as endangered.

As of 2010 there are no indisputable body fossils of phoronids.^[5] There is good evidence that phoronids created trace fossils found in the Silurian, Devonian, Permian, Jurassic and Cretaceous periods, and possibly in the Ordovician and Triassic. Phoronids, brachiopods and bryozoans (ectoprocts) have collectively been called lophophorates, because all use lophophores to feed. From about the 1940s to the 1990s, family trees based on embryological and morphological features placed lophophorates among or as a sister group to the deuterostomes, a super-phylum which includes chordates and echinoderms. While a minority adhere to this view, most researchers now regard phoronids as members of the protostome super-phylum Lophotrochozoa.^[6] Although analysts using molecular phylogeny are confident that members of Lophotrochozoa are more closely related to each other than of non-members, the relationships between members are mostly unclear. Some analyses regard phoronids and brachiopods as sister-groups, while others place phoronids as a sub-group within brachiopoda.^[7]

Comparison of similar phyla

Description

Body structure

Anatomy of an adult phoronid^[1][8][13]

Most adult phoronids are 2 to 20 cm long and about 1.5 mm wide, ^[8] although the largest are 50 cm long.^[13] Their skins have no cuticle but secrete rigid tubes of chitin,^[8] similar to the material used in arthropods' exoskeletons,^[14] and sometimes reinforced with sediment particles and other debris.^[1] Most species' tubes are erect, but those of Phoronis vancouverensis are horizontal and tangled.^[15] Phoronids can move within their tubes but never leave them.^[8] The bottom end of the body is an ampulla (a flask-like swelling in a tube-like structure^[16]),^[8] which anchors the animal in the tube and enables it to retract its body when threatened,^[13] reducing the body to 20 percent of its maximum length.^[1] Longitudinal muscles retract the body very quickly, while circular muscles slowly extend the body by compressing the internal fluid.^[13]

For feeding and respiration each phoronid has at the top end a lophophore, a "crown" of tentacles with which the animal filter-feeds. In small species the "crown" is a simple circle, in medium-size species it is bent into the shape of a horseshoe with tentacles on the outer and inner sides, and in the largest species the ends of the horseshoe wind into complex spirals. These more elaborate shapes increase the area available for feeding and respiration.^[8] The tentacles are hollow, held upright by fluid pressure, and can be moved individually by muscles.^[13]

The mouth is inside the base of the crown of tentacles but to one side. The gut runs from the mouth to one side of the stomach, in the bottom of the ampulla. The intestine runs from the stomach, up the other side of the body, and exits at the anus, outside and a little below the crown of tentacles. The gut and intestine are both supported by two mesenteries (partitions that run the length of the body) connected to the body wall, and another mesentery connects the gut to the intestine.^[8]

The body is divided into coeloms,^[8] compartments lined with mesothelium.^[17] The main body cavity, under the crown of tentacles, is called the metacoelom, and the tentacles and their base share the mesocoelom.^[8] Above the mouth is the epistome, a hollow lid which can close the mouth.^[13] The cavity in the epistome is sometimes called the protocoelom, although other authors disagree that it is a coelom^[18] and Ruppert, Fox and Barnes think it is built by a different process.^[8]

The tube comprises a three-layered organic inner cylinder, and an agglutinated external layer.^[19]

Feeding, circulation and excretion

When the lophophore is extended, cilia (little hairs) on the sides of the tentacles draw water down between the tentacles and out at the base of the lophophore. Shorter cilia on the inner sides of the tentacles flick food particles into a groove in a circle under and just inside the tentacles, and cilia in the groove push the particles into the mouth.^[13] Phoronids direct their lophophores into the water current, and quickly reorient to maximize the food-catching area when currents change. Their diet includes algae, diatoms, flagellates, peridinians, small invertebrate larvae, and detritus.^[1] Unwanted material can be excluded by closing the epistome (lid above the mouth) or be rejected by the tentacles, whose cilia can switch into reverse. The gut uses cilia and muscles to move food towards the stomach and secretes enzymes that digest some of the food, but the stomach digests the majority of the food.^[13] Phoronids also absorb amino acids (the building blocks of proteins^[20]) through their skins, mainly in summer.^[1] Solid wastes are moved up the intestine and out through the anus, which is outside and slightly below the lophophore.^[21]

A blood vessel^[8] starts from the peritoneum (the membrane that loosely encloses the stomach),^[13] with blind capillaries supplying the stomach.^[8] The blood vessel leads up the middle of the body to a circular vessel at the base of the lophophore, and from there a single blind vessel runs up each tentacle. A pair of blood vessels near the body wall lead downward from the lophophore ring, and in most species these are combined into one a little below the lophophore ring. The downward vessel(s) leads back to the peritoneum, and also to blind branches throughout the body. There is no heart, but muscles in the major vessels contract in waves to move the blood.^[13] Unlike many animals that live in tubes, phoronids do not ventilate their trunks with oxygenated water, but rely on respiration by the lophophore, which extends above hypoxic sediments. The blood has hemocytes containing hemoglobin, which unusual in such small animals and seems to be an adaptation to anoxic and hypoxic environments. The blood of Phoronis architecta carries as much oxygen per cm³ as that of most vertebrates; the blood's volume in cm³ per gm of body weight is twice that of a human.^[8]

Podocytes on the walls of the blood vessels perform first-stage filtration of soluble wastes into the main coelom's fluid. Two metanephridia, each with a funnel-like intake, filter the fluid a second time,^[8] returning any useful products to the coelom^[22] and dumping the remaining wastes through a pair of nephridiopores beside the anus.^[8]

Nervous system and movement

There is a nervous center between the mouth and anus, and a nerve ring at the base of the lophophore.^[1] The ring supplies nerves to the tentacles and, just under the skin, to the body-wall muscles. Phoronis ovalis has two nerve trunks under the skin, whereas other species have one.^[8] The trunk(s) have giant axons (nerves that transmit signals very fast) which co-ordinate the retraction of the body when danger threatens.^[13]

Except for retracting the body into the tube, phoronids have limited and slow movement: partial emerging from the tube; bending the body when extended; and the lophophore's flicking of food into the mouth.^[8]

Reproduction and lifecycle

Only Phoronis ovalis naturally builds colonies by budding or by splitting into top and bottom sections which then grow into full bodies. In experiments, other species have split successfully, but only when both parts have enough gonadal (reproductive^[23]) tissue.^[24] All phoronids breed sexually from spring to autumn. Some species are hermaphroditic (have both male and female reproductive organs^[25]) but cross-fertilize (fertilize the eggs of other members^[26]), while others are dioecious (have separate sexes^[27]).^[1] The gametes (sperms and ova^[28]) are produced in the swollen gonads, around the stomach.^[8] The gametes swim through the metacoelom to the metanephridia.^[13] Sperm exit by the nephridiopores and some are captured by the lophophores of individuals of the same species. Species that lay small fertilized eggs release them into the water as plankton,^[1] while species with larger eggs brood them either in the body's tube or stuck in the center of the lophophore by adhesive.^[13] The brooded eggs are released to feed on plankton when they develop into larvae.^[1]

Development of the eggs is a mixture of deuterostome and protostome characteristics. Early divisions of the egg are holoblastic (the cells divide completely) and radial (they gradually form a stack of circles). The process is regulative (the fate of each cell depends on interaction with other cells, not on a rigid program in each cell), and experiments that divided early embryos produced complete larvae. Mesoderm is formed from mesenchyme originating from the archenteron. The coelom is formed by schizocoely, and the blastopore (a dent in the embryo) becomes the mouth.^[8]

Photo of an actinotroch larva^[1][8]

The slug-like larva of Phoronis ovalis swims for about 4 days, creeps on the seabed for 3 to 4 days, then bores into a carbonate floor.^[29][30] Nothing is known about three species. The remaining species develop free-swimming actinotroch larvae, which feed on plankton. The actinotroch is an upright cylinder with the anus at the bottom and fringed with cilia. At the top is a lobe^[1] or hood, under which are: a ganglion, connected to a patch of cilia outside the apex of the hood;^[8] a pair of protonephridia (smaller and simpler than the metanephridia in the adult);^[1] the mouth; and feeding tentacles that encircle the mouth.^[8] After swimming for about 20 days, the actinotroch settles on the seabed and undergoes a catastrophic metamorphosis (radical change) in 30 minutes: the hood and larval tentacles are absorbed and the adult lophophore is created around the mouth, and both now point upward; the gut develops a U-bend so that the anus is just under and outside the lophophore.^[1] Finally the adult phoronid builds a tube.^[8]

Phoronids live for about one year.^[1]

Ecology

A dense colony of phoronids (Phoronis ijimai)

Phoronids live in all the oceans and seas including the Arctic^[31] and excepting the Antarctic Ocean,^[1] and appear between the intertidal zone and about 400 meters down. Some occur separately, in vertical tubes embedded in soft sediment such as sand, mud, or fine gravel. Others form tangled masses of many individuals buried in or encrusting rocks and shells. In some habitats populations of phoronids reach tens of thousand of individuals per square meter. The actinotroch larvae are familiar among plankton,^[1] and sometimes account for a significant proportion of the zooplankton biomass.^[32]

Phoronis australis bores into the wall of the tube of a cerianthid anemone, Ceriantheomorphe brasiliensis, and uses this as a foundation for building its own tube. One cerianthid can house up to 100 phoronids. In this unequal relationship, the anemone experiences no significant benefits nor harm, while the phoronid benefits from: a foundation for its tube; food (both animals are filter-feeders); and protection, as the cerianthid withdraws into its tube when danger threatens, and this alerts the phoronid to retract into its own tube.^[33]

Although predators of phoronids are not well known, they include fish, gastropods (snails), and nematodes (tiny roundworms).^[1] Phoronopsis viridis, which reaches densities of 26,500 per square meter on tidal flats in California (USA), is unpalatable to many epibenthic predators, including fish and crabs. The unpalatability is strongest in the top section, including the lophophore, which is exposed to predators when phoronids feed. When the lophophores were removed in an experiment, the phoronids were more palatable, but this effect reduced over 12 days as the lophophores regenerated. These broadly effective defenses, which appear unusual among invertebrates inhabiting soft sediment, may be important in allowing Phoronopsis viridis to reach high densities.^[34] Some parasites infest phoronids: progenetic metacercariae and cysts of trematodes in phoronids' coelomic cavities; unidentified gregarines in phoronids' digestive tract; and an ancistrocomid ciliate parasite, Heterocineta, in the tentacles.^[1]

It is unknown whether phoronids have any significance for humans. The International Union for Conservation of Nature (IUCN) has not listed any phoronid species as endangered.^[1]

Evolutionary history

Fossil record

Branching colonies of hederellids^[35]

As of 2016 there are no indisputable body fossils of phoronids.^[5] Researching the Lower Cambrian Chengjiang fossils, in 1997 Chen and Zhou interpreted Iotuba chengjiangensis as a phoronid since it had tentacles and a U-shaped gut,^[36] and in 2004 Chen interpreted Eophoronis as a phoronid.^[37] However, in 2006 Conway Morris regarded Iotuba and Eophoronis as synonyms for the same genus, which in his opinion looked like the priapulid Louisella.^[38] In 2009 Balthasar and Butterfield found in western Canada two specimens from about 505 million years ago of a new fossil, Lingulosacculus nuda, which had two shells like those of brachiopods but not mineralized. In the authors' opinion, the U-shaped gut extended beyond the hinge line and outside the smaller shell. This would have precluded the attachment of muscles to close and open the shells, and the 50% of the animal's length beyond the hinge line would have needed longitudinal muscles and also a cuticle for protection. Hence they suggest that Lingulosacculus may have been a member of a phoronid stem group within the linguliform brachiopods.^[39] Another alternative is that Eccentrotheca^[40][41] lies somewhere in the phoronid stem lineage.

There is good evidence that species of Phoronis created the trace fossils of the ichnogenus Talpina, which have been found in the Devonian, Jurassic and Cretaceous periods.^[42] The Talpina animal bored into calcareous algae, corals, echinoid tests (shells), mollusc shells and the rostra of belemnites.^[43] Hederellids or Hederelloids are fossilized tubes, usually curved and between 0.1 and 1.8 mm wide, found from the Silurian to the Permian, and possibly in the Ordovician and Triassic. Their branching colonies may have been made by phoronids.^[35]

Family tree

Phoronids, brachiopods and bryozoans (ectoprocts) are collectively called lophophorates, because all feed using lophophores.^[6] From about the 1940s to the 1990s, family trees based on embryological and morphological features placed lophophorates among or as a sister group to the deuterostomes,^[7] a super-phylum that includes chordates and echinoderms. In the early development of their embryos, deuterostomes form the anus before the mouth, while protostomes form the mouth first.^[44]

Nielsen (2002) views the phoronids and brachiopods as affiliated with the deuterostome pterobranchs, which also filter-feed by tentacles, because the current-driving cells of the lophophores of all three have one cilium per cell, while lophophores of bryozoans, which he regards as protostomes, have multiple cilia per cell.^[45] Helmkampf, Bruchhaus and Hausdorf (2008) summarise several authors' embryological and morphological analyses which doubt or disagree that phoronids and brachiopods are deuterostomes:^[6]

• While deuterostomes have three coelomic cavities, lophophorates such as phoronids and brachiopods have only two.^[18]
• Pterobranchs may be a sub-group of enteropneusts ("acorn worms"). This suggests that the ancestral deuterostome looks more like a mobile worm-like enteropneust than a sessile colonial pterobranch. The fact that lophophorates and pterobranchs both use tentacles for feeding is probably not a synapomorphy of lophophorates and deuterostomes, but evolved independently as convergent adaptations to a sessile lifestyle.^[6][46][47]
• The mesoderm does not form by enterocoely in phoronids and bryozoans, but does in deuterostomes, while there are disagreements about whether brachiopods form the mesoderm by enterocoely.^[6]

From 1988 onwards analyses based on molecular phylogeny, which compares biochemical features such as similarities in DNA, have placed phoronids and brachiopods among the Lophotrochozoa, a protostome super-phylum that includes molluscs, annelids and flatworms but excludes the other main protostome super-phylum Ecdysozoa, whose members include arthropods.^[6][7] Cohen wrote, "This inference, if true, undermines virtually all morphology–based reconstructions of phylogeny made during the past century or more."^[49]

While analyses by molecular phylogeny are confident that members of Lophotrochozoa are more closely related to each other than of non-members, the relationships between members are mostly unclear.^[7][50] The Lophotrochozoa are generally divided into: Lophophorata (animals that have lophophores), including Phoronida and Brachiopoda; Trochozoa (animals many of which have trochophore larvae), including molluscs, annelids, echiurans, sipunculans and nemerteans; and some other phyla (such as Platyhelminthes, Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa, and Rotifera).^[7]

Molecular phylogeny indicates that Phoronida are closely related to Brachiopoda, but Bryozoa (Ectoprocta) are not closely related to this group, despite using a similar lophophore for feeding and respiration.^[50][51][52] This implies that the traditional definition "Lophophorata" is not monophyletic. Recently the term "Lophophorata" has been applied only to the Phoronida and Brachiopoda, and Halanych thinks this change will cause confusion.^[7] Some analyses regard Phoronida and Brachiopoda as sister-groups, while others place Phoronida as a sub-group within Brachiopoda,^[7] implying that Brachiopoda is paraphyletic.^[53] Cohen and Weydman's analysis (2005) concludes that phoronids are a sub-group of inarticulate brachiopods (those in which the hinge between the two valves have no teeth and sockets^[9]) and sister-group of the other inarticulate sub-groups. The authors also suggest that the ancestors of molluscs and the brachiopod+phoronid clade diverged between 900 Ma and 560 Ma, most probably about 685 Ma.^[52]

Taxonomy

The phylum has two genera, with no class or order names. Zoologists have given the larvae, usually called an actinotroch, a separate genus name from the adults.^[1]

In 1999 Temereva and Malakhov described Phoronis svetlanae.^[54] In 2000 Temereva described a new species, Phoronopsis malakhovi,^[55] while Emig regards it as a synonym for Phoronopsis harmeri.^[1] Santagata thinks Phoronis architecta is a different species from both Phoronis psammophila and Phoronis muelleri, and that "[the phoronids'] species diversity is currently underestimated".^[56] In 2009 Temereva described what may be larvae of Phoronopsis albomaculata and Phoronopsis californica. She wrote that, while there are 12 undisputed adult phoronid species, 25 morphological types of larvae have been identified.^[32]

Notes

References

Anatomio de plenkreska foronido.^[1][2][3]

Foronidoj (scienca nomo Phoronida, foje nomataj hufumaj vermoj) estas malgranda filumo de marbestoj kiuj filtromanĝas per lofoforo (nome "krono" de tentakloj), kaj konstruas rektajn tubojn de kitino por subteni kaj protekti siajn mildajn korpojn. Ili vivas en plej el la oceanoj kaj maroj kiaj la Arkta Oceano sed eksklude ĉe la Antarkta Oceano, kaj inter la intertajda zono kaj ĉirkaŭ 400 metrojn suben. Plej plenkreskaj foronidoj estas 2 cm longaj kaj ĉirkaŭ 1.5 mm larĝaj, kvankam la plej grandaj estas 50 cm longaj.

Genroj

• Phoronis Wright, 1856
• Phoronopsis Gilchrist, 1907^[4]
• †Diversipora?
• †Hederella?
• †Cytosporella?
• †Hederopsis?
• †Hernodia?

Notoj

1. ↑ Emig, Christian C. (2003).
2. ↑ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). "Lophophorata: Phoronida". Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 817–821. ISBN 0-03-025982-7.
3. ↑ Doherty, P.J. (1998). "The lophophorates – Phoronida, Brachiopoda and Ectoprocta". In D.T. Anderson. Invertebrate Zoology (1 ed.). Oxford University Press Australia. pp. 346–349. ISBN 0-19-553941-9.
4. ↑ Emig, Christian C. (2003). "Phylum: Phoronida". In Bernhard Grzimek; Devra G. Kleiman; Michael Hutchins. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia (PDF). 2: Protostomes (2 ed.). Thompson Gale. pp. 491–495. ISBN 0-7876-5362-4. Retrieved 2011-03-01.

Los foronídeos (Phoronida) son un pequeño filo de lofoforados vermiformes tubícolas. Se conocen dos géneros y unas 20 especies.

Características generales

Anatomía de un foronídeo

Poseen el cuerpo dividido en tres regiones, dependientes de las cavidades celómicas (son, por tanto, trimetaméricos):

• Epistoma: tiene forma de alerón y se corresponde con el procele.
• Mesosoma: porta el lofóforo y un par de metanefridios.
• Tronco (metasoma): se corresponde con el metacele.

Aparato digestivo y alimentación

Los tentáculos del lofóforo son extensiones del mesosoma, huecas y ciiadas, cada una de las cuales contiene un vaso sanguíneo ciego y una prolongación celomática. Con los tentáculos, los foronídeos captan partículas en suspensión, siendo suspensívoros mucociliares; los cilios del lofóforo generan una corriente de agua entre las hileras de los tentáculos, y las partículas alimentarias quedan atrapadas en el surco alimentario, y son transportadas mediante cilios a la boca.

El tubo digestivo tiene forma de "U", por lo que el ano y la boca están próximos. La boca está cubierta por una solapa formada por el epistoma y da paso a una cavidad postbucal, tras la que siguen un esófago y un estrecho preestómago. El estómago se ensancha, y se continúa en un largo intestino que gira hacia el lofóforo conformando la "U", y que conduce hasta un corto recto y un ano.

Circulación y excreción

El sistema circulatorio es cerrado. Presentan dos tubos longitudinales, en cuyos extremos (lofoforal y estomacal) realizan el intercambio gaseoso. En el tronco existen un par de metanefridios, cada uno de los cuales presentan dos nefrosomas que se abren en el metacele. En cada nefridio, los nefrostomas, uno mayor que otro, desembocan en un nefridioducto curvado que conduce a un nefridioporo junto al ano.

Sistema nervioso

Carecen de ganglio cerebroide, y el sistema nervioso es difuso. La mayor parte está asociada a la pared del cuerpo, y comprende un anillo simple intraepidérmico en la base del lofóforo. Este anillo envía nervios a los tentáculos y también fibras motoras a los músculos longitudinales. Además, un haz de neuronas sensoriales se extiende desde el anillo a cada uno de los órganos lofoforales.

Reproducción y desarrollo

Son dioicos o hermafroditas, según especies, y las gónadas son peritoneales y transitorias. El ciclo de vida es indirecto, y presenta larva actinotroca, que presenta tubo digestivo lineal. La segmentación del huevo es radial y, como el resto de protostomados, el blastoporo da lugar a la boca.

Hábitat

Los foronídeos son marinos y bentónicos; viven dentro de tubos quitinosos cementados en substratos duros o excavados en sedimentos blandos, a menudo en grupo. Colonizan desde la zona intermareal hasta unos 400 m de profundidad.^[2]​

Referencias

Pärgussid (Phoronida) on loomade hõimkond, kuhu kuulub kaks perekonda 20 liigiga.

Pärgusse on leitud kõikidest ookeanidest ja meredest (välja arvatud polaarmered). Enamikul liikidel on lai levila, osa liike on kosmopoliitsed. Enamasti elavad nad kuni 70 meetri sügavusel merepõhjas, mõned liigid kuni 400 meetri sügavusel.

Pärgusside eluiga on umbes 1 aasta. Adultsed isendid eritavad kitiinist torukese, milles ka elavad.

Pärgussidel on veresooned ja algeline närvisüsteem.

Foronidoak (Phoronida) hodietan, banaka edo taldean bizi diren animalia protostomoak dira.

Ur txikiko itsas hondoetan ematen dute bizitza. Isurtzen dituzten hondakinez eratzen dituzte babes-hodiak. Gorputzez luzexkak, eta zizare-itxurakoak izaten dira; aurreko aldean, ferra-itxurako egitura bat dute, biribilean bilduriko luzakinez hornitua.

Erreferentziak

Tupsumadot eli hevosenkenkämadot (Phoronida) on eläinkunnan pääjakso, johon kuuluvia lajeja tunnetaan kaikkiaan 15. Ne ovat pieniä ja elävät paikoillaan merten pohjaliejussa. Matomaisen ruumiinsa ympärille tupsumadot erittävät suojaputken. Suuta ympäröi hevosenkengän muotoinen lonkerotupsu.

Les Phoronidiens forment un embranchement qui contient des espèces marines se nourrissant par filtration.

Description et caractéristiques

Anatomie d'un phoronide.

Les phoronides sont des animaux vermiformes, vivant dans un tube cylindrique chitineux dans lequel ils se déplacent librement. Leur corps est divisé en trois parties : le protosome (qui surplombe la bouche), le mésosome (qui comprend les lophophores, organes filtreurs en fer à cheval ou en spirales), et le métasome, qui est le tronc cylindrique de l'animal, terminé par une ampoule de fixation et où se trouvent la plupart des organes internes^[1]. Ainsi fixés au substrat dans leur tube, ils laissent dépasser leurs lophophores pour piéger le plancton dans le courant d'eau et s'en nourrir^[1].

Les phoronides sont hermaphrodites et ont également accès à un mode de reproduction asexué^[1].

On trouve ces animaux dans la plupart des mers non glaciaires du monde, dans les 70 premiers mètres (exceptionnellement plus profond, jusqu'à 400 m). Ils sont connus depuis au moins le Dévonien, et constituent un groupe très basal de métazoaires, proche des brachiopodes^[1].

Taxinomie

Les analyses phylogénétiques les plus récentes placent ce groupe au sein des Phoronozoaires soit comme groupe-frère des Brachiopodes, soit au sein de ceux-ci qui seraient alors paraphylétiques.

Selon World Register of Marine Species (25 février 2016)^[2] :

• famille Phoronidae Hatschek, 1880
  • genre Phoronis Wright, 1856 -- 8 espèces
  • genre Phoronopsis Gilchrist, 1907 -- 3 espèces

Phoronis hippocrepia

Publication originale

• Hatschek, B. 1888. Lehrbuch der Zoologie, eine morphologische Übersicht des Thierreiches zur Einführung in das Studium dieser Wissenschaft. Jena, Gustav Fischer. vol. 1, 432 pages. (Texte intégral - Cf. p. 40)

Références taxinomiques

• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Phoronida Hatschek, 1888 (+ liste classes + liste ordres)
• (fr+en) Référence ITIS : Phoronida
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Phoronida
• (en) Référence Animal Diversity Web : Phoronida
• (en) Référence Catalogue of Life : Phoronida (consulté le 11 décembre 2020)
• (en) Référence NCBI : Phoroniformea (taxons inclus)
• (en) Référence uBio : Phoronida

Notes et références

Os forónidos^[2] (Phoronida, do grego Φορωνίς -ιδος , Phorōnís -idos "descendente de Foroneo" personaxe que, segundo a mitoloxía, foi o primeiro home, fillo de Ínaco, unha divindade fluvial, e da ninfa Melia) constitúen un filo de animais celomados, protóstomos, sendentarios, bilaterais, con forma de verme e que posúen un lofóforo situado no extremo anterior do corpo. O seu aparato dixestivo ten forma de U e o ano ábrese preto da boca.

Os forónidos son mariños e benónicos; viven dentro de tubos quitinosos cementados en substratos duros ou escavados en sedimentos brandos, a miúdo en grupos. Colonizan desde a zona intermareal até uns 400 m de profundidade.^[3]

O filo está composto tan só por 2 xéneros e ao redor de 20 especies vivas, coñecéndose representantes fósiles desde o Devoniano, sendo moi abundantes en épocas pasadas. O número e identificación das especies son incertos.^[4][5]

Anatomía

Anatomía interna dun forónido.
Lexenda en inglés.

As principais características do grupo pódense resumir nos seguintes puntos:

1. Son animais que posúen un lofóforo con simetría bilateral, espiralizado.
2. O arquentero orixina o mesoderma a partir do cal aparece o celoma.
3. A forma corporal e vermiforme, que se ensancha nun bulbo terminal que suxeita o animal ao tubo onde vive.
4. O corpo consta de tres partes: o prosoma, que se transforma no epistoma que é un labio que recobre a boca; o meosoma que comprende a boca e o lofóforo e que ten o mesocele impar; e o metasoma que forma o tronco e que comprende a cavidade celómica par do metacele.
5. O aparato dixestivo é completo e en forma de U, coa boca e o ano próximos ao lofóforo.
6. Un sistema excretor cun par de metanefrídios con nefrostomas abertos ao celoma.
7. Posúen un verdadeiro aparato circulatorio pechado con vasos contráctiles e sangue con hemoglobina.
8. As gónadas son simples e difusas e expulsan ao exterior os gametos a través dos nefridios.
9. Durante o seu desenvolvemento forman unha larva actinotroca.
10. O sistema nervioso é moi simple, cun anel nervioso na rexión anterior.

Fisioloxía

• Os forónidos son animais que pasan toda a súa vida no tubo que eles fabrican. Aliméntanse do que recollen do mar usando os tentáculos podendo retraer ditos tentáculos ou lofóforos no interior do tubo cando así o precisan.
• Non posúe un aparato respiratorio especial pero o intercambio respiratorio que se produce nos lofóforos debe encher de oxíxeno a hemoglobina.

Densa colonia de forónidos.

Larva actinotroca.

• O sistema nervioso é simple e primitivo existindo un anel nervioso do que saen fibras cara aos tentáculos exteriores do lofóforo. Os tentáculos interiores conectan co campo nervioso principal que está nas proximidades da rexión oral. Aparecen un ou dous nervios laterais que percorren o corpo do animal e que serven para producir a retracción rápida do corpo no interior do tubo.
• O sistema circulatorio existe, é pechado aínda que simple. Carecen de corazón pero teñen vasos maiores que son contráctiles. Teñen uns vasos tentaculares en cada lofóforo que se fan dobres e se unen e forman o vaso lonxitudinal eferente que viaxa até o estómago e forma un plexo que se recolle nun vaso lonxitudinal aferente medio que leva, de volta, o sangue até os tentáculos.
• O aparato dixestivo é completo. O alimento chega á boca e pasa ao esófago, de aí pasa ao preestómago continuado polo estómago que se atopa na rexión do bulbo terminal. A continuación está o intestino groso, o intestino delgado e o recto que remata no ano.
• O aparato excretor consta dun par de metanefridios que verten á cavidade xeral polos nefrostomas cos seus nefridióporos que serven para expulsar os restos nitroxenados e os gametos.
• A musculatura lonxitudinal e máis grosa que a circular para favorecer así a retracción do animal. O líquido do celoma actúa como esqueleto hidrostático e intervén no transporte interno.
• A maioría reprodúcense só sexualmente, existindo individuos monoicos e dioicos. Cando chega a época de reprodución, os cegos capilares convértense en gónadas que orixinan os gametos. Estes saen ao exterior polos nefridióporos ou quedan incubados nun repregamento entre os brazos do lofóforo.
• Durante o desenvolvemento forman unha larva nadadora cun lóbulo preoral ciliado chamada larva actinotroca que sufrirá unha metamorfose complexa até dar lugar a un adulto.

Filoxenia

A pesar de que a boca se orixina a partir do blastóporo (como nos protóstomos), autores tan prestixiosos como Brusca & Brusca^[3] considéranos deuteróstomos, xa que presentan segmentación radial e enterocelia. Estes mesmos autores supoñen que os forónidos son os lofoforados que menos cambios acumularon a partir do lofoforado ancestral, que viviu probabelmente no precámbrico; así, o primeiro lofoforado foi semellante a un forónido, e estaría na base dos deuteróstomos.

Notas

Véxase tamén

Bibliografía

• Brusca, R. C. & Brusca, G. J. (2005): Invertebrados, 2ª edición. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 0-87893-097-3.
• Frings, H. e Frings, M. (1975): Conceptos de Zoología. Madrid: Editorial Alhambra. ISBN 84-205-0505-6.
• Grassé, P.-P., E. A. Poisson e O. Tuzet (1976): Invertebrados. (En Grassé, P.-P., Zoología, vol. 1) Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0200-4.
• Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): Principios integrales de zoología, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
• Meglitsch, P. A. (1986): Zoología de invertebrados, 2ª edición. Madrid: Ed. Pirámide. ISBN 84-368-0316-7.
• Remane, A., Storch, V. e Welsch (1980): Zoología sistemática. Clasificación del reino animal. Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-0608-2.
• Rupppert, E. E.; R. S. Fox & R. D. Barnes (2004): Invertebrate Zoology 7ª ed. Stamford, Connecticut (EE.UU.): Brooks/Cole ISBN 0-03-025982-7.

Outros artigos

• Braquiópodos
• Briozoos
• Entoproctos

Potkovnjaci (Phoronida) su jedno od koljena natkoljena Lophotrochozoa. U koljenu je ukupno 15 vrsta podijeljenih u rodove Actinotrocha, Phoronis i Phoronopsis, u samo jednoj porodici, Phoronidae. Potkovnjaci žive u tropskim i suptropskim morima. Žive u hitinskim cjevčicama, često u zajednici s nekim vrstama koralja, u sedimentu na dubini do 400 metara.

Anatomija

Građa potkovnjaka

Naziv "potkovnjaci" dobili su po karakterističnom, u obliku slova U savijenom, aparatu (pipcima) za filtriranje hrane. Ovaj aparat naziva se "lofofor" (grčki lophos - kresta, čuperak, perjanica) i nosi pojedine pipke. Slično građen vijenac pipaka nalazi se oko usnog otvora ramenonožaca (Brachiopoda) i mahovnjaka (Bryozoa).

Rodovi i vrste

Actinotrocha Müller, 1846 (6 sp.)

• Actinotrocha branchiata Müller, 1846
• Actinotrocha harmeri Zimmer, 1964
• Actinotrocha hippocrepia Silén, 1954
• Actinotrocha pallida Silén, 1952
• Actinotrocha sabatieri Roule, 1896
• Actinotrocha vancouverensis Zimmer, 1964

Rod Phoronis Wright, 1856

• Phoronis australis Haswell, 1883
• Phoronis emigi Hirose, Fukiage, Katoh & Kajihara, 2014
• Phoronis hippocrepia Wright, 1856
• Phoronis ijimai Oka, 1897
• Phoronis muelleri Selys-Lonchamps, 1903
• Phoronis ovalis Wright, 1856
• Phoronis pallida Silén, 1952
• Phoronis psammophila Cori, 1889

Rod Phoronopsis Gilchrist, 1907

• Phoronopsis albomaculata Gilchrist, 1907
• Phoronopsis californica Hilton, 1930
• Phoronopsis harmeri Pixell, 1912

Izvori za vrste Phoronida World Database

Ostali projekti

Foronida (nama ilmiah Phoronida, kadang-kadang disebut cacing tapal kuda) adalah filum hewan laut yang menyaring-pakan dengan lofofor ("mahkota" tentakel), dan membangun tabung tegak dari kitin untuk mendukung dan melindungi tubuh lunak mereka. Mereka tinggal di sebagian besar lautan dan laut termasuk Samudra Arktik tetapi tidak termasuk Samudera Antartika, dan antara zona intertidal dan sekitar 400 meter ke bawah. Kebanyakan foronida dewasa panjangnya 2 cm dan lebar sekitar 1,5 mm, meskipun yang terbesar panjangnya 50 cm.

Referensi

Pranala luar

• PHORONIDA
• Phoronida World database
• Phoronidae – Guide to the Marine Zooplankton of south eastern Australia, Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute
• Bioerosion website at The College of Wooster

Con meno di 20 specie, i Foronidei (Phoronida Haeckel, 1888) costituiscono uno dei più piccoli phyla fra gli animali. Vermiformi e privi di un capo differenziato, hanno una lunghezza variabile da qualche millimetro a mezzo metro e sono tutti marini.

Habitat

Vivono singolarmente o in grossi aggregati (non coloniali) in ambiente litorale, entro tubi chitinosi autosecreti nei quali si muovono liberamente, affossati nella sabbia o fissi a substrati solidi come pali, conchiglie, rocce dove si alimentano per filtrazione come i briozoi.
Protetti e sostenuti dai loro tubi, hanno una cuticola sottile non chitinosa ed un lofoforo avvolto a spirale costituito da due pieghe parallele della parete del corpo, che viene dilatato idraulicamente grazie alla contrazione di muscoli circolari. Nella parete del corpo sono presenti muscoli longitudinali che permettono l'accorciamento del corpo ed il ritiro del lofoforo nel tubo.

Anatomia

Sono i lofoforati più primitivi ed assomigliano vagamente ai sipunculidi con i quali non hanno relazioni evolutive, se non per il fatto di appartenere entrambi al clade Lophotrochozoa. Al contrario di questi ultimi, la cavità celomatica è ripartita in procele, mesocele e metacele che fanno capo rispettivamente alle tre regioni del corpo:

• prosoma: (o epistoma) un piccolo lobo cavo che sormonta la bocca situato all'interno del lofoforo;
• mesosoma: che fa capo ai tentacoli cavi che costituiscono il lofoforo. Questo assomiglia ad un ferro di cavallo, circonda la bocca ed è composto da una doppia serie di tentacoli cavi, fra le quali si apre la bocca. Le ciglia dei tentacoli determinano con il loro battito una corrente che trasporta le particelle alimentari, filtrate dai tentacoli e convogliate alla bocca. Nei pressi della bocca si apre anche l'orifizio anale, così situato per via della conformazione ritorta del canale alimentare (quale adattamento alla vita bentonica).
• metasoma: il tronco espanso posteriormente per garantire un solido ancoraggio dell'animale al suo tubo. La parete del corpo forma un sacco muscolo-cutaneo che racchiude un ampio celoma pieno di un liquido contenente molte cellule libere come leucociti e cellule germinali in via di sviluppo.

Apparato vascolare

A differenza degli altri lofoforati, hanno un apparato vascolare chiuso con due vasi longitudinali che fungono da pompe ed eritrociti contenenti un tipo proteico simile all'emoglobina. Un paio di metanefridi filtra il liquido del celoma e l'urina viene eliminata tramite due pori nefridiali dai quali escono i gameti, situati vicino all'ano.

Il sistema nervoso

Il sistema nervoso è piuttosto rudimentale e localizzato nell'epidermide; esso comprende un ganglio cerebroide posto vicino al lofoforo e un cingolo periesofageo. I nervi permettono ai muscoli longitudinali di contrarsi, grazie ai quali l'animale può ritirarsi con grande velocità entro il suo tubo in caso di disturbo.

Apparato riproduttivo

Tutti ermafroditi, formano i gameti nel peritoneo parietale e li emettono dal celoma attraverso i tubuli metanefridiali e vengono poi trasportati in un solco esterno nello spazio compreso fra le pieghe dei tentacoli, dove avviene la fecondazione incrociata.
Ovari e testicoli maturano simultaneamente, ciononostante, l'autofecondazione sembra essere un evento del tutto eccezionale. Le uova di alcune specie sono planctoniche, mentre altre vengono incubate nel lofoforo.
La segmentazione dello zigote avviene secondo una modalità esclusiva, una probabile variante della segmentazione radiale. La formazione del celoma assomiglia alla modalità enterocelica, però, trattandosi lofotrocozoi, e quindi di protostomi, il blastoporo dà luogo alla bocca. Dopo la gastrulazione si sviluppa una larva con intestino rettilineo, allungata e ciliata detta actinotrocha, descritta come specie a sé 13 anni prima che venissero conosciuti gli adulti. L'actinotrocha è una variante della trocofora (cioè la morfologia larvale ancestrale dei lofotrocozoi) ed è, come questa, liberamente natante.

La vita planctonica

La vita planctonica ha una durata piuttosto lunga, mentre la metamorfosi è brevissima (anche 15-30 minuti). Dopo la metamorfosi, l'animale scende sul fondo, spesso nelle vicinanze di altri individui, e comincia a secernere il tubo chitinoso. La riproduzione agamica avviene per gemmazione e scissione trasversale, presente solo in alcune specie, modalità che permette la formazione di cloni.

Foronīdi (Phoronida) ir jūras bezmugurkaulnieku tips no pirmmutnieku apakšnodalījuma. Šis ir viens no mazskaitlīgākajiem un mazāk pētītajiem tipiem. Tajā ir ap 20 sugām no 3 ģintīm. Lielāka foronīdu daļa ir kosmopolīti, un ir izplatīti visās jūras un okeānos. Tie bieži vien ir sastopami piekrastes zonā līdz 400 metru dziļumam, taču visbiežāk dzīvo dziļumā līdz 70 metriem. Foronīdiem ir sēdošs dzīvesveids.

Morfoloģija

Foronīda iekšējā uzbūve.

Pieaugušiem foronīdiem ir 0,6 līdz 45 cm garš tārpveida ķermenis, kas atrodas hitīna caurulītē, kuras apakšējais gals ir iegremdēts dūņās vai smiltīs. No caurulītes augšgala lien arā galvas daļa ar lofoforu - ar sariņiem klātu un radiāli, pakavveidīgi vai spirāliski izvietotu taustekļu kūli. Starp taustekļiem atrodas iegarena mute. Foronīdi barojas ar sīkiem organismiem, kuri nosēžas uz taustekļiem un pēc tam ar sariņu palīdzību kopā izdalītām gļotām tiek aiztransportēti līdz mutei. Zarna ir cilpveidīga; anālā atvere atrodas uz muguras netālu no mutes. Izvadorgānus veido metanefrīdiju pāris, kas atveras piltuvveidīgi divās vietās ķermeņa dobumā. Pārstrādātie produkti ārā tiek izvadīti caur atveri ķermeņa priekšējā galā. Caur šo atveri tiek izvadīti arī dzimumorgānu produkti, kas izveidojas ķermeņa aizmugurējā galā. Foronīdiem ir noslēgta asinsrites sistēma, kas sastāv no muguras un vēdera asinsvadiem. Muguras asinsvads sašaurinās un asinis tek no ķermeņa aizmugurējās dāļas uz priekšējo. Aizmugurējā daļā asinsvadi pāriet no viena otrā. Nervu sistēma ir ļoti primitīva, kas domājams nav saistīta ar nekustīgo dzīvesveidu, bet gan tāda primāri ir bijusi. Foronīdiem ir difūza tipa zemādas nervu pinumi, un tikai šo dzīvnieku ķermeņa priekšējā galā starp muti un anālo atveri ir izveidojies blīvāks nervu pinums.

Foronīda kāpurs "aktinotroha".

Vairošanās un attīstība

Foronīdi ir divdzimumu un hermafrodīti. Vairošanās turpinās no pavasara līdz rudenim. Apaugļošanās lielākajai sugu daļai ir ārēji - iekšēja. Spermatozoīdi tiek iznērsti ūdenī un iekļūst mātītes ķermenī, kur notiek apaugļošanās. No oliņas izšķiļas planktona kāpurs — "aktinotroha". Kāpurs apmēram 20 dienas attīstas peldot ūdenī, bet pēc tam nosēžas dibenā un apm. 30 minūšu laikā pārvēršas par jaunu foronīdu. Foronīdu dzīves ilgums ir ap vienu gadu. Daļai sugu ir aprakstīta bezdzimumu vairošanās gareniski daloties. Phoronis ovalis sugai nelabvēlīgos apstākļos atliekot oliņas var notikt ķermeņa priekšējās daļas un lofofora autotomija, pēc kuras pārējā daļa vēlāk reģenerējas. Atdalījies lofofors peld ūdenī, bet pēc tam nosēžas uz grunts un izveido sev caurulīti. Ispējams arī tas spēj vēlāk vairoties. Foronīdu vairošanos 19. gadsimtā ir pētījis krievu zinātnieks I. Mečņikovs.

Sistemātika

Foronīdu tipu veido tikai divas ģintis ar 11 sugām. Bez to vēl atsevišķā Actinotrocha ģintī tiek iedalīti foronīdu kāpuri, kuru pieaugušās formas ir no Phoronis un Phoronopsis ģintīm.

• tips: Foronīdi (Phoronida)

• ģints: Phoronis Wright, 1856

• suga: Phoronis australis Haswell, 1883
• suga: Phoronis hippocrepia Wright, 1856
• suga: Phoronis ijimai Oka, 1897
• suga: Phoronis muelleri Selys-Longchamps, 1903
• suga: Phoronis ovalis Wright, 1856
• suga: Phoronis pallida Silén, 1952
• suga: Phoronis psammophila Cori, 1889

• ģints: Phoronopsis Gilchrist, 1907

• suga: Phoronopsis albomaculata Gilchrist, 1907
• suga: Phoronopsis californica Hilton, 1930
• suga: Phoronopsis harmeri Pixell, 1912
• suga: Phoronopsis malakhovi Temereva, 2000

Hoefijzerwormen of snorwormen (Phoronida) (naar de Griekse mythologische figuur Phoronis, bijnaam van Io) is een stam van het Dierenrijk waarvan er wereldwijd slechts 10 soorten bekend zijn.

Kenmerken

Deze tot 20 cm lange dieren hebben een plomp, langwerpig lichaam, met een uitstulping aan de achterkant dat als anker fungeert waarmee het dier zich in zijn koker of gang vastzet. Over de mond hangt een korte lip heen, het epistoom, en is omringd door een hoefijzerachtig lofofoor met talrijke lange, van trilharen voorziene tentakels. Hun darm is U-vormig.

Habitat

Hoefijzerwormen leven tot op een diepte van 50 meter op de bodem van de zee en maken een vliezige koker in modderige zandbodems of boren gangen in kalksteen en schelpen. De kokers waarin zij leven, staan vaak in groepen bijeen. Zij vormen echter geen kolonies, zoals de verwante mosdiertjes. Ze hebben een grote ecologische waarde omdat ze met hun booractiviteiten de schelpen vergruisen en het kalkgesteente openen waardoor dit voor andere borende organismen toegankelijk wordt.

Voeding

De dieren verzamelen micro-organismen en organisch afval met behulp van de tentakels.

Taxonomie

De hoefijzerwormen zijn als volgt onderverdeeld:^[2][3]

• Geslacht Phoronis Wrighr, 1856^[4]
  • Phoronis australis Haswell, 1883^[5]
  • Phoronis hippocrepia (Kleine hoefijzerworm) Wright, 1856^[4]
  • Phoronis ijimai Oka, 1897^[6]
  • Phoronis muelleri Selys-Lonchamps, 1903^[7]
  • Phoronis ovalis Wright, 1856^[4]
  • Phoronis pallida Silén, 1952^[8]
  • Phoronis psammophila Cori, 1889^[9]
• Geslacht Phoronopsis Gilchrist, 1907^[10]
  • Phoronopsis albomaculata Gilchrist, 1907^[10]
  • Phoronopsis californica Hilton, 1930
  • Phoronopsis harmeri Pixell, 1912^[11]

Bijzonderheid is dat het geslacht Actinotrocha uitsluitend uit larven bestaat van soorten die ook in de adulte geslachten voorkomen. In de wetenschappelijke literatuur wordt deze methode tot op heden ook gebruikt.^[3]

• Geslacht Actinotrocha Müller, 1846^[12]
  • Actinotrocha branchiata Müller, 1846^[12]
  • Actinotrocha harmeri Zimmer, 1964^[13]
  • Actinotrocha hippocrepia Silén, 1954
  • Actinotrocha pallida Silén, 1952^[8]
  • Actinotrocha sabatieri Roule, 1896^[14]
  • Actinotrocha vancouverensis Zimmer, 1964^[13]

Soorten in Europa

De Phoronis muelleri komt in de Noordzee voor. Twee andere soorten uit de Europese zeeën zijn Phoronis hippocrepia (Kleine hoefijzerworm) en de Phoronis psammophilla.

Hesteskomark eller foronider er en gruppe av virvelløse filterspisende sjødyr. Bare et tjuetalls arter er påvist, og både indelingen av dem og det faktiske artsantallet er usikkert.^[1]

Hesteskomark lever på sjøbunnen i grunt vann, der flere individer sitter sammen i et rør. De har en tarmåpning på oversiden. De har en hesteskoformet tentakkelkrans. De er tvekjønnede og deres yngel er trochoforlarver med flimmerhår, mens i alle fall en art formerer seg ved knoppskyting.

Noen arter holder til i norske fjorder.

Som hos mange dyregrupper uten harde deler finnes det ingen udiskutable fossiler av gruppen.^[2] Både anatomi og netetiske tester viser at de er slektninger av en del andre grupper med små, fastsittende dyr som mosdyr, entoprocter og armfotinger.^[3]

Referanser

Eksterne lenker

• (sv) Hesteskomark hos Dyntaxa
• (en) Hesteskomark – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen
• (en) Hesteskomark i Encyclopedia of Life
• (en) Hesteskomark i Global Biodiversity Information Facility
• (en) Hesteskomark hos Fossilworks
• (en) Hesteskomark hos NCBI
• (en) Hesteskomark hos ITIS
• (en) Kategori:Phoronida – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Phoronida – detaljert informasjon på Wikispecies

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Kryzelnice (Phoronida) – typ niewielkich morskich zwierząt bezkręgowych obejmujący dziesięć współcześnie żyjących, w większości kosmopolitycznych gatunków występujących gromadnie na szelfach w piasku, mule lub na skałach. Zwierzęta te wyposażone są w charakterystyczny fałd otaczający otwór gębowy, na którym znajdują się dwa rzędy czułków zwiniętych w kształt kryzy – stąd nazwa. Tego typu aparat czułkowy nazywa się również lofoforem. Za pomocą jego rytmicznych ruchów kryzelnice naganiają drobny morski plankton stanowiący ich pokarm. Są to dość powszechnie występujące zwierzęta oceaniczne, odgrywające jednak relatywnie niewielką rolę ekologiczną.

Pojedynczy osobnik posiada cylindryczne ciało trwale schowane w chitynowym domku, wytwarzanym z wydzielin naskórka; w koloniach może następować zlewanie się sąsiednich domków, podobnie jak to ma miejsce u koralowców. Kryzelnice charakteryzują się skrajnie prostą budową: posiadają skromny rozproszony układ nerwowy, pojedyncze komórki czuciowe zlokalizowane głównie na czułkach, U-kształtny układ pokarmowy oraz pozbawiony serca układ krwionośny. Rozmnażają się wegetatywnie (przez podział poprzeczny) lub płciowo. W tym drugim wypadku powstają okresowo gonady, jaja rozwijają w uchyłkach aparatu czułkowego i wylęga się z nich larwa zwana aktinotrochą.

Najnowsze dane – tak paleontologiczne^[2], jak i genetyczne^[3] – wskazują na to, że kryzelnice to w istocie skrajnie wyspecjalizowana grupa ramienionogów bezzawiasowych.

Współcześnie żyjące kryzelnice zaliczane są do trzech^[4] rodzajów:

• Actinotrocha
• Phoronis
• Phoronopsis

Przypisy

Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).

O filo Phoronida (do grego phoronis, na mitologia o epíteto de Io, transformada numa novilha branca) é constituído por metazoários que apresentam como características principais:

• 1. Lofoforados triméricos, enterocélicos modificados, vermiformes
• 2. Corpo dividido em um protocele (epistoma) tipo aba, mesocele dotado de lofóforo, e metacele (tronco) alongado, cada um com um celoma associado
• 3. Intestino em forma de U, ânus próximo à boca
• 4. Um par de metanefrídios na metacele
• 5. Sistema circulatório fechado
• 6. Gonocorísticos ou hermafroditas, com desenvolvimento misto ou indireto
• 7. Marinhos, bentônicos, tubícolas

As espécies ocorrem em diversos biótopos: os adultos no bentos costeiro e as larvas no plâncton.. A larva, denominada actinotrocha, é do tipo trocófora, livre-natante, que se metamorfoseia no adulto. O comprimento do adulto varia de 6 a 250mm (Forneris, 1987).

Descrição

Estrutura Corporal

Os Phoronidas adultos apresentam um comprimento de 2 a 25 centímetros (cm) e cerca de 1,5 milimetros (mm) de largura, porém alguns podem chegar a 50 centímetros de comprimentos. A parede corporal não apresenta cutículas em sua estrutura mas sim tubos rígidos que secretam quitina, semelhante ao material que forma um exoesqueleto, que muitas vezes é reforçado com outros materias e até mesmo detritos. Vivem dentro de "tubos", onde quando se sente ameaçado comprime seu corpo em até 20% por cento do seu tamanho máximo. Para a alimentação e a respiração os Phoronidas apresentam os lofóforos ("coroa" de tentáculos). Em pequenas espécies a "coroa" é um simples círculo, em espécies de médio porte é dobrado em forma de ferradura com tentáculos nos lados externo e interno, e nas espécies maiores as extremidades da ferradura são em espirais complexas. Estas formas mais complexas aumentam a superfície de contato, logo, aumentam a respiração e a alimentação. A boca é localizada no interior da "coroa"de tentáculos e o estômago é executado a partir da boca e logo depois vem o intestino e por último o ânus. O corpo é dividido em celomas e compartimentos forrados por mesotélios, que são partições que correm todo o corpo. A boca apresenta um epistome, que ajuda no fechamento e na abertura da boca.

Reprodução

O filo pode apresentar tanto reprodução sexuada como assexuada. Na reprodução sexuada, a fecundação é externa e os gametas são liberados na água através dos nefrídeos. E a reprodução assexuada pode ser por brotamento ou fissão transversal. Na reprodução por brotamento, nasce uma protuberância no metazoário que depois se desprende dele e passa a ter vida própria. Já na reprodução por fissão transversal quando um Phoronida é cortado as partes resultantes irão formar outro metazoário. Os metazoários desse filo podem ser monóiocos, dióicos ou hermafroditas. Apresentam clivagem radial e um par de metanefrídios.

Circulação

Apresentam um sistema circulatório com vasos aferentes e eferentes. Esses vasos são opostos e geralmente compartilham aberturas nos tentáculos lofoforais. Nesse filo é possível observar animais que apresentam sangue com hemoglobina, onde o sangue circula primeiro nos vasos e depois a circulação se torna aberta e o sangue circula primeiro nos vasos dorsais e depois nos vasos laterais.

Digestão

São animais filtradores, que captam plâncton e detritos. Com a movimentação dos tentáculos as partículas de alimentam grudam neles e são levados a boca, logo depois ao estômago, que apresenta forma em U. A digestão é extracelular e ocorre dentro do estômago e do esôfago.

Excreção

O material depois de passar pela digestão fica em forma de cristais e é excretado pelos nefridiopóros.

Sistema Nervoso

Apresenta um sistema nervoso intra-epidérmico, com anel nervoso na base do lofóforo. Apresentam também nervos motores para os músculos longitudinais e neurônios sensoriais, que ficam localizados entre a epiderme e os feixes musculares.

Ecologia

São encontrados em quase todos os oceanos e mares do mundo e podem ser encontrados tanto na zona intertidal como a 400 metros (m) de profundidade. Alguns ocorrem separadamente, em tubos verticais embutidos em sedimentos macios, como areia, lama ou cascalho fino. Outros formam uma massa de emaranhados de muitos indivíduos enterrados ou incrustantes em rochas e conchas. Em alguns habitats as populações de phoronida podem chegar a dezenas de milhares de indivíduos por metro quadrado. As larvas estão familiarizadas entre o plâncton e algumas vezes são responsáveis por uma boa parte da biomassa de zooplâncton existem em um lugar. Alguns Phronidas fazem furos nas paredes das anêmonas e usam como base para a construção do seu próprio tubo. Uma anêmona pode abrigar até 100 phoronidas. Esses animais apresentam predadores não muito bem conhecidos, que incluem peixes, gastrópodes e nematóides.

Bibliografia

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"Cross-fertilization – Definition". Free Merriam-Webster Dictionary. Merriam-Webster, Incorporated.

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Chytadlovité (Phoronida) je jediná čeľaď triedy chytadlovcov, chytadloviek (Phoronida). Jej zástupcovia sú morské červovité živočíchy dlhé niekoľko centimetrov. Vývin je nepriamy cez trochofóroidnú larvu aktinotrochu,^[1] ktorá však obrvenou lištou okolo úst pripomína aj larvu primitívnych druhoústovcov. Larva rýchlo prisadá, tráviaca rúra sa preťahuje do tvaru dlhého „U“ a v prednej časti narastá dvojitý veniec tentakúl, ktoré okrem priháňania potravy majú aj dýchaciu funkciu. Telo dospelých je ukryté v rúrkovitom puzdre, zlepenom zo zrniek piesku a detritu. Pri anuse je 1 pár metanefrídií. Majú už uzavretú obehovú sústavu, krv obsahuje erytrocyty s hemoglobínom. Chytadlovky sú hermafrodity. Je to nepočetná skupina, na pobreží Stredozemného mora je hojný druh Phoronis psammophila.

Systematika

trieda: chytadlovky (Phoronida)

• rod: Phoronis
• rod: Phoronopsis

Referencie

Iné projekty

• Commons ponúka multimediálne súbory na tému Chytadlovité
• Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Chytadlovité

Hästskomaskar (Phoronida) är maskliknande havslevande djur bosatta i rörformade hålor eller i skal av blötdjur. Det finns totalt 20 arter uppdelade på två släkten.

De varierar i längd mellan 3 och 50 cm långa, men alla är väldigt tunna i förhållande till längden. Liksom armfotingar och mossdjur har hästskomaskarna en lofofor, en ciliebeklädd krans av tentakler runt munnen. Hästskomaskarna är filtrerare och äter det som passerar lofoforen, som är klädd med ett slemlager och riktas mot strömriktningen. Djurens anus sitter, till skillnad mot till exempel ringmaskar, nära munnen.

Hästskomaskarna kan reproducera sig antingen asexuellt eller sexuellt. Vissa arter är hermafroditer, medan andra har skilda kön.

Traditionellt har hästskomaskarna betraktats som en egen stam av djur, men molekylära data tyder på att de snarare bör klassificeras som en undergrupp inom armfotingarna.^[1]

Källor

1. ^ Cohen, B L & Weydmann, A (2005) 'Molecular evidence that phoronids are a subtaxon of brachiopods (Brachiopoda: Phoronata) and that genetic divergence of metazoan phyla began long before the early Cambrian', Organisms, Diversity & Evolution 5:253-273

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Atnalı ağızlılar (Phoronida), omurgasız deniz hayvanlarıdır. Salgıladıkları sıvılarla oluşturdukları derimsi tüp içinde yaşayan solucan benzeri canlılardır. "U" şeklinde sindirim sistemleri vardır. Sindirim sistemlerinin giriş kısmı silli dokungaçlar ile çevrilidir. Yaklaşık olarak 18 türü bilinmektedir.

Dış bağlantılar

Brachiozoa

• Phoronis Wright, 1856
• Phoronopsis Gilchrist, 1907
• †Diversipora?
• †Hederella?
• †Cytosporella?
• †Hederopsis?
• †Hernodia?

Вікісховище:

Віківиди:

EOL:

ITIS:

NCBI:

Фороні́ди (Phoronida) — тип двобічно-симетричних морських тварин. Відомо всього 12 видів з 2 родів, у Чорному морі — Phoronis euxinicola.

Опис

Тіло (довж. 0,6—45 см) червоподібне, міститься всередині хітинової трубочки, яку утворює сама тварина. На передньому кінці тіла є віночок щупальців, за допомогою яких фороніди підганяють до рота їжу (дрібні організми). Кишечник утворює U-подібну петлю і закінчується анальним отвором, розташованим недалеко від рота. Вторинна порожнина тіла складається з 3-х відділів. Розмноження в основному статеве, відомий і поперечний поділ. Розвиток з метаморфозом, личинка (актинотроха) схожа на трохофору.

Розмноження та розвиток

Роздільностатеві і гермафродити. Розмноження триває з весни по осінь. Запліднення у більшості видів, ймовірно, зовнішньо-внутрішнє (сперматозоїди викидаются у воду і проникають у тіло самки, де відбувається запліднення). З яйця виходить планктонна личинка — актінотроха. Личинка розвивається в товщі води близько 20 днів, потім осідає на дно і всього за 30 хвилин перетворюється на молоду фороніду. Тривалість життя форонід — близько року.

У частини видів описано безстатеве розмноження шляхом поперечного поділу. У Phoronis ovalis при несприятливих умовах і при відкладання яєць відбувається автотомія переднього кінця тіла з лофофором, який згодом регенерує. Відокремлений лофофор плаває в товщі води, потім осідає і виділяє трубку. Можливо, він теж здатний давати нову особину.

Палеонтологія

Відомих скам'янілостей самих тіл форонід немає.

Схема строения взрослой особи.

Червеобразное тело взрослой форониды, длиной от 0,6 см до 45 см, заключено в выделяемую им хитиновую трубку, которая нижним концом погружена в ил или песок. Из верхнего конца наружу высовывается головной отдел, несущий лофофор — пучок покрытых ресничками щупалец, расположенных по кругу, подковообразно или по спирали. Между щупальцами находится щелевидный рот. Питаются форониды мелкими организмами, которые осаждаются на щупальца и затем доставляются ко рту вместе со слизью ресничками щупалец. Кишечник петлеобразный, анальное отверстие — на спинной стороне, близ рта. Вторичная полость тела представлена 3 парами целомических мешков. Выделительные органы — пара метанефридиев, которые открываются двумя отверстиями около ануса. Имеется замкнутая кровеносная система. Нервная система — со спинным «головным мозгом», ганглием между ртом и анусом. Ведут сидячий образ жизни. Некоторые форониды очень красивы; поверхность их трубок обычно инкрустирована прилипшими песчинками, обломками раковин и т. п., придающими им своеобразный вид.

Колония форониды Phoronis hippocrepis (Италия)

Размножение и развитие

Раздельнополые и гермафродиты. Размножение продолжается с весны по осень. Оплодотворение у большинства видов, вероятно, наружно-внутреннее (сперматозоиды выметываются в воду и проникают в тело самки, где происходит оплодотворение). Из яйца выходит планктонная личинка — актинотроха. Личинка развивается в толще воды около 20 дней, затем оседает на дно и всего за 30 минут превращается в молодую форониду. Продолжительность жизни форонид — около года.

У части видов описано бесполое размножение путём поперечного деления. У Phoronis ovalis при неблагоприятных условиях и при откладке яиц происходит автотомия переднего конца тела с лофофором, который впоследствии регенерирует. Отделившийся лофофор плавает в толще воды, затем оседает и выделяет трубку. Возможно, он тоже способен давать новую особь^[4].

Палеонтология

Известных окаменелостей самих тел форонид нет. Характерные норки, проделанные представителями рода Talpina в таких субстратах, как известняки, раковины моллюсков, панцири иглокожих и ростры белемнитов, известны с конца девона.

Примечания

• 帚虫属 Phoronis
• 领帚虫属 Phoronopsis
• †Diversipora?
• †Hederella?
• †Cytosporella?
• †Hederopsis?
• †Hernodia?

帚虫动物门（學名：Phoronida）是动物界的一个小门，當中的動物為濾食性，以由幾丁質組成的小管支撐。目前仅存2个属，10几个种，全部都是海洋底栖动物，能在南冰洋外的各大洋中約四百米深的海牀上找到，且大多體長只有約兩釐米。

成年帚蟲解剖圖^[1][2][3]

参考文献

https://web.archive.org/web/20060217020708/http://www.itis.usda.gov/
TSN (phylum): 155456
TSN (family): 155457

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1. ^ 引用错误：没有为名为EmigGrzimekPhor的参考文献提供内容
2. ^ 引用错误：没有为名为RFB2004Descr的参考文献提供内容
3. ^ 引用错误：没有为名为DohertyInAnderson1998Phor的参考文献提供内容

• フォロニス属 Phoronis
• フォロノプシス属 Phoronopsis

箒のような触手冠を持つ。

箒虫動物（ほうきむしどうぶつ、Phoronida）は、キチン質の棲管にすむ海産の底生無脊椎動物。独立の動物門を構成するが種数は少なく、現生種は2属10数種のみが知られる^[1]。

和名は触手冠（英語版）が箒のように見えることから^[1]。学名のPhoronidaは、ギリシア神話の女神フォロニス（イーオーの別名）に由来する^[2]。

特徴[編集]

体は蠕虫状で、胴部の一方の端に触手冠、他方に端球と呼ばれる膨らみを持つ。小さいものでは体長5センチメートル程度、大きいものでは25センチメートルに達する。体表は薄いクチクラに覆われる^[1]。体色はふつう肌色で、黒や茶色のこともある^[3]。

触手冠は繊毛の生えた触手が環状に並んだ構造で、スリット状の口はそれに囲まれている。口は口上突起に覆われている。消化管は口から伸び、端球のなかで膨らんで胃になる。胃から触手冠側に折り返すように腸が伸び、触手冠の外側に開く肛門につながる^[1][2]。そのため、消化管は全体としてU字型になる。

真体腔を持つ。体は前体（口上突起）、中体（触手冠の基部）、後体（胴部）の3体節性で、体腔もそれに対応して3つに分かれている^[2]。すなわち、口上突起内の前腔、触手冠の基部にあって触手内部にも伸びる中腔、胴部の体腔を成す後腔の3つの体腔を持つ。体腔液中には数種類の細胞がある^[2]。

箒虫動物の体の構造。

発達した閉鎖血管系を持つ^[1]。主な血管は、端球側から触手冠側に血液を流す導入性血管と、その逆の導出性血管である。血液中には、ヘモグロビンを含む赤血球があり、触手冠で取り込まれた酸素は導出性血管から体中に運ばれる。血管は胃と接触しており、栄養分を胃から血液中に取り込んでいると考えられる^[2]。胴部に1対の腎管があり、老廃物の排出のほか、配偶子の放出経路にもなる^[2]。

固着生活に伴って頭部が縮小しているため、明瞭な脳神経節は持たない。中枢神経系は触手冠基部の表皮内にある神経環で、そこから触手冠や筋肉に神経が伸びる。表皮と、その下にある環筋層の間に神経の張り巡らされた層がある^[2]。

繁殖と発生[編集]

横分裂や出芽による無性生殖のほかに、有性生殖も行う。雌雄同体の種と雌雄異体の種をともに含む。

アクチノトロカ幼生。

繁殖様式は保育型、放任型、保護型の3つに分類できる^[1]。保護型はPhoronis ovalis1種のみで知られるもので、受精卵は母親の棲管内で発生し、ナメクジ様の幼生になって、短期間の浮遊生活を送る（アクチノトロカ幼生期はない）。ホウキムシやヒメホウキムシなど保育型の種では、精子は凝集して精包になり、配偶相手に受け渡される。精子は相手の体内に入り込んで受精し、受精卵は体外に放出されて、しばらく母親の体表に付着して発生する。その後、アクチノトロカ幼生として孵化し、浮遊生活を始める。放任型では、受精卵が親の体表に付着する時期がなく、はじめから海水中で生活する^[1]。いずれの場合も、卵割は放射性の全等割。

アクチノトロカという幼生の名は、まだ成体との関係がわからなかったころに、幼生のみが新種として記載され、Actinotrochaという属名を名付けられたことに由来する^[1]。この幼生も、成体と同じく体は3つの部位に分かれる^[2]。

分布と生態[編集]

群生するフォロニス属の一種。

南極海を除く世界中の海域で見られる。多くの種は広域分布種である^[3]。潮間帯の泥底から、水深400メートルの海底まで、垂直的にも広い範囲に生息する^[2]。

寿命は約1年と考えられている^[3]。成体はキチン質の棲管を分泌し、その中で暮らす。この管は海底の土や砂の中に埋められるか、岩や貝殻に固定される^[3]。岩に固定される場合は、多数の個体の棲管同士が癒合し、群生する場合が多い^[2][1]。埋在性の場合は単独である^[3]。ホウキムシは、砂の中に作られるムラサキハナギンチャクの棲管に共生することがある^[1]。

膨らんだ端球によって体を棲管内に固定していて、魚類や腹足類、線虫類などの捕食者が接近すると、素早く管の奥に身を隠す^[2][3]。体壁に環筋と縦筋の筋肉層を持つもののその力は弱く、棲管に出てしまうとほとんど動けない^[2]。触手冠は食われたり自切したりして失われても、再生することができる^[2][3]。

触手冠を使って繊毛粘液摂食を行い^[2]、水中の藻類や無脊椎動物の幼生、デトリタスなどを食べる^[3]。触手に生えた繊毛が水流を起こし、流れてきた餌の粒子は粘液に付着し、繊毛によって口に運ばれる^[2]。

系統[編集]

箒虫動物・腕足動物・外肛動物の3群は伝統的に触手冠動物としてまとめられ、発生様式や形態形質から新口動物に含まれると考えられていた。しかし、分子系統学によってこれらの動物は旧口動物、そのなかでも冠輪動物の系統に属すると考えられるようになった。

冠輪動物に含まれる各門の系統関係は不明確である。箒虫動物は腕足動物と近縁であると考えられることが多く、腕足動物と箒虫動物を併せた腕動物（英語版）という分類群も提唱されている^[1]。箒虫動物は腕足動物の一部から進化したと考える研究者は、箒虫動物を腕足動物門の亜門とする体系を提唱している^[4]が、確たる結論はない^[5]。

化石[編集]

Hederelloidea化石の電子顕微鏡写真。

箒虫動物は固い構造を持たないため、明確な化石は発見されていない^[6]ものの、デボン紀以降の地層で巣穴と思われる生痕化石が見つかっている^[3]。またカンブリア紀のIotuba chengjiangensisの化石は、U字型の消化管と触手を持つため、箒虫動物の1種であると主張されている^[7]。ほかに、シルル紀からデボン紀の地層に見つかり、Hederelloideaと呼ばれている管状の化石は、コケムシ類と考えられていたものの、箒虫動物であることが示唆されている^[8]。

分類[編集]

以下の2属に分類されている。前者は触手冠と胴部の間に襟襞と呼ばれる部位を持つが、後者は襟襞を持たない^[1]。

• フォロノプシス属 Phoronopsis
• フォロニス属 Phoronis - ホウキムシ、ヒメホウキムシなど

参考文献[編集]