Apocephalus borealis is a species of North American parasitoid phorid fly that parasitizes bumblebees, honey bees and wasps (Brues 1924, Ennik 1973, Brown, 1993, Otterstatter et al. 2002). The association with honey bees has so far only been documented from California and South Dakota (Core et al. 2012); elsewhere, they are primarily associated with bumblebees (Otterstatter et al. 2002).
Female flies land on the abdomen of their host and pierce the cuticula with a sharp, swordlike ovipositor. As the larvae develop, they attack the host's brains and cause it to become disoriented, fly at night and exhibit other unusual behaviors. Whether these changes in host behavior increase parasite fitness remains to be established (Core et al. 2012). Mature larvae emerge from the junction of the head and thorax, often decapitating the host (the generic name Apocephalus refers to this grim result). A. borealis has been suggested as a possible vector promoting the spread of the pathogens responsible for colony collapse disorder in bees (Coghlan 2012, Core et al. 2012).
Apocephalus borealis Brues, 1924 je drobná severoamerická muška parazitující na dospělcích blanokřídlého hmyzu. Druh byl popsán sice již v roce 1924, teprve v roce 2011 bylo zjištěno, že napadá také jedince včely medonosné. Včela není původní americký druh, do Nového světa byla dovezena až evropskými kolonizátory.
Dospělci, kteří se líhnou asi po měsíci z kukel se páří, a samičky vyhledávají dospělé jedince čmeláků, včel a vos. Kladélkem pronikají mezerou mezi zadečkovými tergity do těla hostitele a nakladou kolem patnácti vajíček. Vylíhlé larvy zcela spontánně začnou vyžírat vnitřní orgány hostitele. Napadená včela ztrácí své obvyklé instinkty, opouští úl a hyne mimo něj. Vyvinuté larvy se prokoušou v místě zúženého spoje mezi hlavou a hrudí a mimo tělo hostitele se zakuklí. Asi po třiceti dnech se líhnou dospělci a cyklus se opakuje.
Chování napadené včely vede k domněnce, že parazitická moucha je jedním z významných činitelů dosud neobjasněného jevu syndromu zhroucení včelstev známého především ze severoamerického kontinentu.
Samička kladoucí vajíčka mezi tergity včelí dělnice
Larvy opouštějí mrtvé tělo hostitelky
Galerie Apocephalus borealis ve Wikimedia Commons Obrázky, zvuky či videa k tématu Apocephalus borealis ve Wikimedia Commons
Apocephalus borealis Brues, 1924 je drobná severoamerická muška parazitující na dospělcích blanokřídlého hmyzu. Druh byl popsán sice již v roce 1924, teprve v roce 2011 bylo zjištěno, že napadá také jedince včely medonosné. Včela není původní americký druh, do Nového světa byla dovezena až evropskými kolonizátory.
Apocephalus borealis ist eine in Nordamerika vorkommende Fliegenart aus der Familie der Buckelfliegen (Phoridae), welche überwiegend Hummeln, aber auch Honigbienen sowie einige Wespenarten parasitiert.
Apocephalus borealis hat inklusive Ovipositor eine Körperlänge von 2,2 mm. Sie ist von blass gelber Farbe. Der mittlere Teil des Hinterleibes ist orange gefärbt. Das erste Segment ist bräunlich mit blassem Hinterrand, auf dem zweiten Segment ist seitlich ein bräunlicher Fleck. Das dritte und vierte Segment zeigt jeweils eine größere dunkler Stelle. Das fünfte Segment ist gänzlich dunkel, das sechste nur am vorderen Teil. Der Ovipositor ist braunschwarz mit hellerer Spitze. Die Beine sind blass bräunlich gelb. Die Flügel sind transparent mit blass dunkler Aderung.[1]
Die Parasitierung von Honigbienen durch A. borealis wurde bis Januar 2012 nur in Kalifornien und South Dakota beobachtet, anderswo parasitiert sie in erster Linie Hummeln. Die weiblichen Fliegen legen mit ihrem Legestachel Eier in den Hinterleib der Bienen, wo sich bis zu 13[2] Larven entwickeln können. Die Larven greifen in das Gehirn der Wirtsbiene ein, desorientieren sie und veranlassen sie, meist nachts den Stock zu verlassen. Dieses Verhalten begünstigt die Ausbreitung der Fliegen und führt zum vorzeitigen Tod des Wirtes. Außerhalb des Stockes irren die Bienen orientierungslos herum oder zeigen andere ungewöhnliche Verhaltensmuster.[3] Ältere, im Halsbereich der Biene lebende Larven können auch die Enthauptung ihrer Wirtsbiene herbeiführen, woher sich auch ihr Gattungsname apocephalus ableitet.
Manche Wissenschaftler vermuten in Apocephalus borealis eine mögliche Ursache für die Verbreitung des Bienensterbens Colony Collapse Disorder.[4] Nicht der Verlust an einzelnen Bienen durch die parasitierenden Larven ist dabei ausschlaggebend, sondern die Übertragung von Bakterien und Pilzen wie Nosema ceranae, dem Erreger der Nosemose. Apocephalus borealis ist dabei ein wichtiger Vektor.[3]
Apocephalus borealis gehört innerhalb der Gattung Apocephalus zur Untergattung Mesophora. Während die anderen Untergattungen auf Ameisen spezialisiert sind, parasitieren die Arten der Untergattung Mesophora auf verschiedenen anderen Insekten und Spinnentieren. Auf Honigbienen wurde aber bisher nur Apocephalus borealis gefunden.
Umgangssprachlich werden durch A. borealis infizierte Hummeln und Honigbienen, aufgrund ihres an Zombies erinnernden Verhaltens, reißerisch auch als „Zombie-Bienen“ bezeichnet.[6]
Legestachel einer A. borealis
Eine Eier legende A. borealis auf dem Hinterleib einer Honigbiene
Zwei geschlüpfte Larven im Brustbereich einer Honigbiene
Kopf, Auge und Kieferwerkzeuge einer adulten A. borealis
Adulte weibliche A. borealis im Größenvergleich
Apocephalus borealis ist eine in Nordamerika vorkommende Fliegenart aus der Familie der Buckelfliegen (Phoridae), welche überwiegend Hummeln, aber auch Honigbienen sowie einige Wespenarten parasitiert.
Apocephalus borealis is a species of North American parasitoid phorid fly that attacks bumblebees, honey bees, and paper wasps. This parasitoid's genus Apocephalus is best known for the "decapitating flies" that attack a variety of ant species, though A. borealis attacks and alters the behavior of bees and wasps.[1] These flies are colloquially known as zombie flies and the bees they infect are colloquially known as zombees.[2] Association with honey bees has so far only been documented from California, South Dakota, Oregon, Washington, British Columbia (Vancouver Island), and Vermont.[3][4]
This phorid fly is native to North America, attacking bumble bees and paper wasps.[1] The infection of European honey bees in North America by A. borealis is a recent development that was first discovered by Dr. John Hafernik, who collected some dead specimens near a light source at San Francisco State University's campus. These were placed in a vial and forgotten. About a week later larvae emerged from the dead bees.[5]
It is hypothesized that the bumble bee is A. borealis’s native host but may have a host shift to the honeybee. This is shown because A. borealis tend to parasitize bumble bees more often than honeybees because the bumble bee’s larger size allows for greater reproductive success. However, some regions have a greater population of honeybees, which increases the chances of a successful A. borealis infection[6] Information is insufficient to explain why the parasitic fly jumped to its new host, but concern exists that this new host provides an opportunity for the fly to thrive and further threaten the decreasing honey bee population.[7] To identify this fly, DNA barcoding was used, demonstrating that the phorids that emerged from Apis and Bombus had no more than 0.2% (1 bp) divergence among samples. What variation was found was from among those phorids reared from honey bees, rather than between flies reared from honey bees versus bumble bees. Other analyses gave similar results, including morphological criteria, sequencing of 18S rRNA genes, and cross-infection of honey bees using phorids that had emerged from both honeybees and bumblebees, thus confirming that the phorids attacking honey bees are the same species as those attacking bumble bees.[1]
It has been shown that this parasite can reduce a bumble bee's lifespan by up to 70%.[6] To make matters worse for the infected hosts, microarray analyses of honey bees from infected hives reveal that these bees are often infected with deformed wing virus and Nosema ceranae. Both larvae and adult phorids have tested positive for these pathogens, implicating the fly as a potential vector or reservoir host of these honey bee pathogens.[1] A. borealis has also been suggested to be a possible vector promoting the spread of the pathogens responsible for colony collapse disorder.[1][8]
Eggs are laid in the abdomen of the bee; when the larvae hatch, they feed on flight muscles in the thorax and hemolymph. Development of larvae takes an average of one week. Mature fly larvae typically emerge from the host between the head and thorax (but rarely result in decapitation), and the larvae pupate outside the host body. About 28 days are needed for the entire life cycle.[1] Infected bees can be found walking in circles, as well as losing the ability to stand. Disorientation is likely caused by mechanical interference or by pressure of the growing larvae on the internal organs and nervous system. Inactivity during the daytime, along with activity during cold or inclement weather, has been observed in infected bees.
Hive abandonment, particularly at night, has been implicated as a behavior modification of A. borealis. Reasons for abandoning the hive remain unclear. Researchers hypothesized that infected bees may be ejected by their hive mates, with chemosensory particles playing a possible role in detection of infected bees. It is also possible that infected bees altruistically remove themselves from the hive in efforts to stop the spread of disease to the bee colony.[1][9]
A bee leaving the hive and going towards a light source at night has yet to be observed. However, many dead bees have been observed near light sources, and when collected many of these bees show evidence of being parasitized, leading to the conclusion that parasitized bees might be drawn to light sources at night. The mechanisms of this phenomenon have yet to be analyzed, but possible culprits are mechanical interference of the larvae growing within the bee or a response to chemical signals the larvae are emitting in the bee.
The rates of infection in honey bees fluctuate as A. borealis populations increase and decline over the seasons. No adults of the fly were found within hives, indicating that phorids do not survive in large numbers in the late winter when foraging bees are inactive.[1]
Ovipositor of an A. borealis
Female A. borealis ovipositing eggs into the abdomen of a worker honey bee
Two final-instar larvae of A. borealis exiting a honey bee worker at the junction of the head and thorax
Adult female A. borealis
Head of an A. borealis
A citizen science project, "Zombee Watch", uses a social media framework for people to report sightings of potentially parasitized bees.[5] The stated goals of the project are to determine where in North America the zombie fly is parasitizing honey bees and how often honey bees leave their hives at night (even if they are not parasitized) and to engage citizen scientists in making a significant contribution to knowledge about honey bees and in becoming better observers of nature.[11]
Apocephalus borealis is a species of North American parasitoid phorid fly that attacks bumblebees, honey bees, and paper wasps. This parasitoid's genus Apocephalus is best known for the "decapitating flies" that attack a variety of ant species, though A. borealis attacks and alters the behavior of bees and wasps. These flies are colloquially known as zombie flies and the bees they infect are colloquially known as zombees. Association with honey bees has so far only been documented from California, South Dakota, Oregon, Washington, British Columbia (Vancouver Island), and Vermont.
Apocephalus borealis es una especie de mosca de América del Norte de tipo parasitoide decapitador que parasita a los abejorros, abejas y avispas. Las moscas hembras depositan sus huevos en el abdomen de las abejas y luego, hasta un máximo de 12 larvas se desarrollan atacando el cerebro de la abeja causándole desorientación y provocando comportamientos inusuales como volar por la noche lejos del nido o la colmena, o volar en círculos. Estos comportamientos suelen desencadenar la muerte del huésped y aumentan la supervivencia y la propagación de las moscas decapitadoras que emergen de la cabeza y el tórax de la abeja muerta. Se ha señalado que la especie está implicada en el problema de colapso de colonias pero no hay prueba que sea así.[2]
Datos: Q137304
Multimedia:
Especies: Apocephalus borealis
Apocephalus borealis es una especie de mosca de América del Norte de tipo parasitoide decapitador que parasita a los abejorros, abejas y avispas. Las moscas hembras depositan sus huevos en el abdomen de las abejas y luego, hasta un máximo de 12 larvas se desarrollan atacando el cerebro de la abeja causándole desorientación y provocando comportamientos inusuales como volar por la noche lejos del nido o la colmena, o volar en círculos. Estos comportamientos suelen desencadenar la muerte del huésped y aumentan la supervivencia y la propagación de las moscas decapitadoras que emergen de la cabeza y el tórax de la abeja muerta. Se ha señalado que la especie está implicada en el problema de colapso de colonias pero no hay prueba que sea así.
Apocephalus borealis[1] est une espèce de petits diptères parasites, nord-américains, décrite en 1924.
Ce moucheron long de 2 mm environ appartient à la famille des Phoridae. Il était connu comme endoparasitoïde spécialisé dans le parasitage de diverses espèces de bourdons et parfois de frelons.
Des observations scientifiques faites depuis 2008 dans deux régions des États-Unis (synthétisées dans un travail publiées en 2012 sous licence libre Creative Commons[2]) montrent que ce moucheron attaque et parasite parfois aussi les abeilles.
On ignore encore si c'est un comportement émergent, ou s'il avait antérieurement échappé aux nombreux observateurs de l'abeille.
Des indices forts laissent penser que ce moucheron pourrait, au moins dans quelques cas et deux régions des États-Unis, jouer un rôle dans le syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles[2] (CCD pour les anglophones ; pour « Colony Collapse Disorder »), une maladie émergente ou l'association de plusieurs maladies dans un syndrome complexe, encore très mal comprise, très préoccupante car décimant des milliers de ruches dans le monde (et peut être de nombreuses abeilles et autres apidés sauvages ?). Ce syndrome est massivement observé en Amérique du Nord depuis 2007 notamment[3] mais aussi en Europe.
Les symptômes observés chez les abeilles parasitées sont les suivants :
l'abeille tourne en rond, se pose en semblant avoir des difficultés à conserver son équilibre ou à marcher, étendant sans cesse ses pattes avant de tomber. Elles quittent la ruche et volent de nuit vers la lumière (c'est la première fois qu'on observe ce comportement[4]). Parfois elles se recroquevillent. Puis elles meurent.
Les abeilles entamant des vols nocturnes sont probablement plus fréquemment porteuses du parasite de ce moucheron que celles qui vont récolter le nectar le jour (ce qui peut être source de biais dans les études)[2].
Le genre Apocephalus est encore mal connu. Il comprend des espèces dites « décapiteuses » qui parasitent les individus adultes d'une variété d'espèces de fourmis[5]. Elles sont ainsi nommées parce qu'avant la pupaison, la larve (asticot) sort du cadavre par le cou (par la tête chez certaines espèces), et que la tête se décolle alors du thorax éventuellement vide, mangé par l'intérieur. Ce moucheron est très petit, mais les femelles comme toutes celles de cette famille sont dotées d'un ovipositeur en forme d'arc ou de sabre, nettement visible (à la loupe par exemple).
Apocephalus borealis fait partie d'un sous-genre (Mesophora) dont la plupart des hôtes sont également méconnus voire encore inconnus.
Beaucoup d'espèces de ce sous-genre sont spécialisées dans le parasitage de fourmis, alors que d'autres pondent leurs œufs à l'intérieur de guêpes, alors que d'autres encore ciblent des coléoptères ou encore des araignées.
Jusqu'au début des années 2000, on ne connaissait pas de cas de parasitage de l'abeille domestique par des taxons du sous-genre Mesophora[6].
C'est dans la région de la baie de San Francisco (Californie) que les premiers cas ont été observés, à la suite d'une découverte fortuite[2] :
En 2008, un entomologiste universitaire de l'université d'État de San Francisco, John Hafernik[7] alors qu’il recherchait des insectes pour nourrir une mante religieuse utilisée pour des activités pédagogiques, trouve plusieurs abeilles domestiques mortes, gisant sous un lampadaire du campus. Intrigué, il en conserve plusieurs cadavres dans un flacon sur son bureau. Peu après, plusieurs petits asticots émergent du cadavre dans le flacon. John Hafernik les fait identifier par un entomologiste du Muséum d'histoire naturelle de Los Angeles ; le parasite est Apocephalus borealis (alors connu pour parasiter des bourdons, mais n'ayant jamais été observé chez des abeilles).
John Hafernik et ses élèves ont ensuite cherché (et trouvé) d'autres abeilles mortes sous les lampadaires du campus. Et presque toutes étaient parasitées par le même moucheron[2].
Au laboratoire, ils ont constaté que ces moucherons mis en présence d'abeilles, les détectaient immédiatement, les chassaient et pondaient en elles, après quoi, une semaine plus tard environ, une à dix larves (jusqu’à 13) apparaissaient en se tortillant près de la tête des abeilles mortes[2].
En cherchant des cadavres ailleurs, sous d’autres lampes que celles du campus, cette même équipe a montré que le phénomène touchait d’autres zones géographiques, et notamment trois des quatre ruches que cette équipe a échantillonnées dans cette même zone (Baie de San Francisco)[2].
Ils ont alors disposé une ruche d'observation dans le campus (au pied du bâtiment du département d'entomologie). Cette ruche a permis de montrer que 5 % à 15 % des abeilles butineuses y étaient parasitées. Ce taux de parasitose ne menaçait pas à lui seul la colonie (dans les délais d'observation en tous cas), mais il peut être jugé préoccupant si l’on tient compte du fait que les parasitoïdes affectent généralement aussi l’immunités de leurs proies, ce qui pourrait contribuer dans la ruche à l’entretien d’un foyer de pathogènes (voir plus bas)[2].
Ce parasite vit en zone tempérée d'Amérique du Nord où - jusqu'en 2008 - il n'était pas réputé parasiter des abeilles.
À ce jour, il n'a été trouvé chez les abeilles domestiques qu’en Californie et dans le Dakota du Sud, mais John Hafernik, découvreur du phénomène, estime qu’il peut s'agir d'une phase d’émergence avec risque de diffusion rapide du parasite par les apiculteurs professionnels qui louent leurs ruches en les déplaçant dans tous les États-Unis pour répondre aux besoins en pollinisateurs des agriculteurs et arboriculteurs victimes du manque d’abeilles.
Sa fréquence dans l'environnement est inconnue, hormis par quelques indices dans quelques rares zones étudiées à partir de 2008 (et uniquement aux États-Unis). Il ne semble pas avoir été fréquemment observé.
De premières études[2] ont montré aux abords de la Baie de San Francisco que l'abeille domestique n’était pas dans la zone d'étude une proie secondaire ;
A. borealis est une espèce endoparasite (Ce mode de vie n'est pas exceptionnel ; Il existe de nombreuses espèces de mouches et plus encore de petites guêpes parasitoïdes).
La femelle d'A. borealis pond normalement un à plusieurs œufs dans le corps des adultes de bourdons nord-américains ou de frelons[8], et semble-t-il (peut-être depuis peu, ou dans certaines circonstances encore à éclaircir) dans le corps des abeilles domestiques.
La larve se développe d'abord dans le corps de son hôte (bourdon ou abeille dans le cas présent) sans le tuer. Rapidement, les proies parasitées se déplacent « comme des zombies » le jour.
Par des voies encore incomprises, cette larve affecte le système nerveux de l'hôte parasitée et modifie son comportement ; L'abeille parasitée semble désorientée et malhabile. Elle finit le plus souvent par quitter la ruche, peut-être parfois le jour, et souvent de nuit (alors que les abeilles domestiques sont normalement essentiellement diurnes)[2]. La nuit elles se posent sur les luminaires ou près des lumières (avec a priori un risque accru d’être mangées par un prédateur (dont araignées qui sont souvent surreprésentées autour des luminaires la nuit). Puis l'abeille finit par mourir (dans la plupart des cas loin de son nid, ce qui pourrait augmenter les chances de dispersion du parasite).
En septembre 2010, le nombre d'abeilles présentes dans la ruche d'observation a diminué. Au même moment, les entomologistes trouvaient quelques pupes vides (au fond de la ruche). Ils trouvaient aussi des « boitiers nymphals » de phoridés (sortes de cocons) dans les abeilles mortes dans la ruche, démontrant l’existence d’émergences de parasites au sein même de la ruche[2].
Ceci laisse penser qu'une infestation d’autres abeilles voire de la reine directement dans la ruche puisse peut être parfois arriver[2].
En laboratoire (les femelles matures d'A. borealis placées dans des boites d'observation en présence d'abeilles domestiques les détectent et les poursuivent immédiatement. Elles se posent sur l'abdomen de l'abeille et y insérèrent leur ovipositeur durant 2 à 4 secondes (voir photographie). Ce comportement est similaire chez des femelles provenant de pupes issues d’abeilles domestiques et chez celles provenant de pupes issues de bourdons parasités[2].
Des interactions de cette nature ont été observées chez d'autres espèces de phoridés (Pseudacteon) vivant en Amérique du Sud ou pour d'autres espèces en Amérique du Nord et toutes parasitant des fourmis Solenopsis. Ces phoridés se sont en outre (pour la plupart des espèces observées) montrés capables de choisir les individus (fourmis) plus gros que la moyenne parmi leurs proies[9] ou des abeilles [10].
Les larves grandissent dans le cadavre de leur hôte et en émergent (7 jours après la ponte en moyenne), à la jointure entre tête et thorax [2]. Les asticots s’éloignent ensuite des abeilles mortes pour nymphoser[2].
En laboratoire, toutes les larves de A. borealis issues d’abeilles ouvrières parasitées ont tué leur hôte et opéré leur pupaison avec succès, ce qui évoque une bonne capacité de reproduction. Les adultes ont émergé des pupes après environ 28 jours (de 22 à 36 jours selon les cas pour 94 pupes observées)[2].
Il semble que ces espèces disposent de plusieurs moyens de détecter leurs proies. Pour A. borealis, on ne dispose à ce jour que d'indices, mais il est très probable que ce soit - comme chez d’autres espèces étudiées dans la même famille (espèces parasitant les fourmis en général) par exemple via :
Elle est très mal connue. Les premières observations sont récentes et locales, chez des abeilles domestiques par ailleurs, a priori bien suivies aux États-Unis. Il pourrait donc peut-être s'agir d'un phénomène émergent.
Après deux ans, les abeilles de la ruche installée près du laboratoire d’entomologie de l'Université de San Francisco étaient (en 2010) assez fortement infestées parA. borealis avec une période plus marquée . L'attaque parasitaire n'était cependant pas suffisante pour provoquer la mort de toute la colonie[2].
De juin 2010 à décembre 2010, les taux de parasitage variait de 12 % à 38 % des abeilles, avec de fortes variations saisonnières (25 % en moyenne, avec un pic de 38 % en novembre)[2].
Prévalence ; D'octobre 2009 à janvier 2010, le taux de parasitisme a atteint 91 % d’un échantillonnage des abeilles sorties de nuit, la moyenne étant de 63 % pour cette période de 32 % à 91 %, pour 266 abeilles étudiées)[2]. Durant la même période, seules 6 % des abeilles butineuses échantillonnées dans la ruche étaient parasitées (moyenne).
Le taux parasitisme par des phoridés a ensuite diminué de février 2010 au printemps 2010 avant de remonter à nouveau en mai avec un pic à l'automne 2010[15],[16]). Le pic d’infection de l’automne se produit juste avant ou pendant la période où le syndrome de mortalité de colonie connait une pointe dans toute la région de la Baie de San Francisco[2].
Récemment (2010), des analyses génétiques (par Microarray) ont montré que cette même espèce de parasite (similitude génétique à 99,8 % pour un fragment de 432 nt du gène ARNr 18S) parasitait ailleurs des abeilles de ruches commerciales ; deux ruches « testées » dans le Dakota du Sud (septembre et octobre 2009) et deux autres près de Bakersfield, en Californie (janvier et février 2010)[2].
Les parasites, comme les abeilles peuvent véhiculer des pathogènes. Une étude des pathogènes présents dans le microbiome des organismes a donc porté sur quelques échantillons de phoridés (larves et adultes) et sur quelques échantillons d'abeilles parasitées[2]. L’échantillon n’a pas pu être statistiquement représentatif, mais les entomologistes ont montré à cette occasion que dans ces cas :
...sachant que ce mode d’analyse n'indique qu'une présence d'acide nucléique appartenant à certains agents pathogènes (cela prouve la présence du pathogène mais pas nécessairement une infection en cours).
On sait depuis longtemps que les abeilles ont - dans la ruche - une certaine activité nocturne[18]) notamment avant qu’elles ne deviennent butineuse[19], ainsi que - pour certaines espèces - hors de la ruche parfois[4]
Il y avait également déjà eu dans le passé quelques observations de réelle activité nocturne d’abeilles à miel hors de la ruche[4]. Ainsi, l’abeille (asiatique) Apis dorsata, peut butiner de nuit et on l’a même vu effectuer la danse des abeilles (danse qui permet à une abeille d’informer ses consœurs de la position d'une source de pollen ou de nectar[20], en utilisant même une sorte de symbolique abstraite des directions et distances, selon une hypothèse encore scientifiquement controversée[21]). Cette dernière observation est faite sous un ciel de pleine lune ; La lune est nécessaire à ces vols de nuit, mais elle ne semble curieusement pas être un point de référence pour l'orientation de ces abeilles la nuit ; Une étude suggère que « bien que l'éclairage de la lune soit essentiel pour le vol nocturne, la lune elle-même est ignorée pour orienter les danses ». Cette abeille A. dorsata « utilise probablement la position du soleil comme point de référence pour leurs danses, même si le soleil est invisible sous l'horizon. Dans ce cas particulier, cette capacité pourrait être une extension du mécanisme utilisé par les abeilles pour connaître la position du soleil par temps couvert »[22]Comme les papillons de nuit, quelques autres espèces d’abeilles (sauvages) butinent normalement de nuit. Celles-là semblent disposer d’une vision nocturne améliorée[23].
Il arrive aussi que des abeilles domestiques passent la nuit dehors et rentrent à la ruche le matin (peut-être piégées le soir précédent par le froid)[4].
Dans les cas des abeilles parasitées par A. borealis, c’est la première fois qu’on observe une telle activité nocturne avec un abandon de la ruche[2].
Les entomologistes de San-Francisco ont d'abord retrouvé des abeilles ouvrières « échouées » sous les luminaires, ou posées sur les luminaires du campus de l’université de San Francisco (Position 37°43′24.9″N×122°28′31.93″W). Ceci a été observé dans des conditions météorologiques variées, dont par nuits froides et pluvieuses (lors desquelles pratiquement aucun autre insecte n’a été vu attiré par les luminaires)[2]. Ces abeilles « échouées » sous les lampes présentaient des symptômes tels que désorientation (marche en rond) et perte d'équilibre. Contrairement à la plupart des autres insectes attirés par la lumière, les abeilles restaient bloquées près des lampes, la plupart du temps inactives, jusqu’à leur mort le lendemain.
Celles qui ont quitté leurs ruches de nuit avaient un taux de parasitisme par A. borealis bien plus élevé que celui des abeilles butinant de jour[15]. Les luminaires sont connus pour être des facteurs de piège écologique (via le phénomène dit de pollution lumineuse et pour de nombreuses espèces nocturnes (phénomènes de phototaxie, ou de polarotaxie dans le cas de l'attrait pour la lumière polarisée) mais A. borealis ou l'abeille domestique n'avaient jamais été concernés.
Depuis quelques années, aux États-Unis (comme en Europe) les abeilles domestiques (Apis mellifera) sont en situation de rapide régression, voire localement de disparition.
Tous les insectes parasités par ce moucheron semblent condamnés. Des analyses faites dans 3 colonies infestées, montrent qu'abeilles et moucherons sont souvent porteurs d'un virus déformant les ailes et d'un champignon asiatique microscopique Nosema ceranae pouvant induire des mycoses chez les insectes. Des entomologistes pensent que ce virus et ce champignon font partie des causes possibles du syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles.
Les symptômes évoquent ceux observés ailleurs dans les cas de syndrome de mortalité des colonies. Localement, et depuis peu, Apocephalus borealis pourrait être l’une des causes de ce syndrome. Mais des virus et microchampignons (microsporidies qui sont des champignons parasites microscopiques intracellulaires obligatoires) semblent également en cause. Ils peuvent être favorisés par la baisse de l’immunité des abeilles en raison de leur exposition à divers polluants (pesticides notamment), sachant que la plupart des endoparasitoïdes sont aussi capables de supprimer la réaction immunitaire de leurs hôtes habituels d'une manière spécifique (pour pouvoir s'y développer sans rejet de la part de l'hôte[37].
Des entomologistes comme S.D. Porter ont alerté sur l'importance de changements éventuels de comportements ou de spécificité dans le choix des proies chez de telles espèces, notamment chez les phoridés Pseudacteon car plusieurs de ces espèces ont été importées et introduites dans des zones nord américaines récemment envahies par la fourmi de feu, très invasive, comme moyen de lutte biologique [38],[39].
Le phénomène observé à San Francisco est inquiétant car d'autres espèces de phoridés pouvant considérablement affecter le comportement d’ insectes sociaux ont été récemment utilisés comme agents de lutte biologique contre les fourmis de feu, une espèce invasive, agressive, introduite en Amérique du Nord[40],[41],[42].
En termes d'écoépidémiologie et de prospective apicole, il importe de déterminer à quel degré et sur quel territoire la menace existe pour les abeilles.
Pour cela, il faut comprendre exactement comment la larve de ce moucheron affecte le comportement des abeilles, éventuellement par des interactions avec les gènes de l'abeille[43], afin de notamment vérifier qu'il ne s'agisse pas d'une interaction durable impliquant aussi un ou plusieurs autres acteurs ou vecteurs.
Les abeilles comptent parmi les insectes les plus étudiés en Amérique du Nord pour leur importance économique en tant que pollinisateur vital pour l'agriculture. Des phoridés parasitant les abeilles aurait donc du être détectés plus tôt s’il y avait eu lieu un changement d'hôte il y a déjà longtemps, d'autant que la détection du parasite ne nécessite pas de moyens sophistiqués : l'observation durant quelques jours d'abeilles mortes placées dans un contenant fermé, permet la détection des asticots de phoridés. De plus, les agrégations d'abeilles autour de sources d’éclairage artificiel devraient ne pas passer inaperçues, alors que des ruches sont proches de luminaires depuis des décennies déjà. Le phénomène observé à San Francisco semblent donc être nouveau. Ou alors, si quelques moucherons parasitaient autrefois les abeilles, de manière non visible, il doit s'être passé quelque chose récemment pouvant expliquer cette subite augmentation du nombre d’abeilles parasitées.
En Amérique latine et centrale, des abeilles sont fréquemment parasitées par de nombreuses espèces de phoridés, mais avant 2008, cela n'avait presque jamais été constaté en Amérique du Nord[44],[45],[46],[47].
Si un changement d'hôte récent est confirmé et qu'il s'étend à grande échelle, les abeilles (et la pollinisation en tant que service écosystémique majeur) seraient confrontées à une menace nouvelle.
La population de la ruche étudiée par l'université de San Francisco a survécu, malgré les pertes de nombreuses abeilles parasitées et la présence d’infections par d’autres pathogènes, à des époques correspondant à celles des effondrements de colonies d’abeilles (relation encore incomplètement comprise pour les causes et effets).
Ici en début d’hiver le taux de parasite a descendu à un niveau permettant la survie de la ruche, mais les auteurs suggèrent d’étudier un plus grand nombre de ruches, et plus longtemps, pour mieux évaluer l’impact de ces phoridés sur la santé ou survie des ruches à moyen et long terme. Ils craignent aussi qu’ A. borealis élargisse sa gamme d'hôtes pour y inclure des abeilles non-indigènes.
Core et al. signalent (2011) que si l'on veut tester la présence de phoridés chez les abeilles qui vivaient les décennies précédentes, cela est possible grâce à l'APM qui peut être utilisée pour analyser des abeilles préservé depuis des décennies dans les muséums, universités ou chez divers organismes apicoles spécialisés.
Des pièges / attracteurs lumineux posés près de ruches permettraient aussi de facilement évaluer le degré actuel d’infestation.
Apocephalus borealis est une espèce de petits diptères parasites, nord-américains, décrite en 1924.
Ce moucheron long de 2 mm environ appartient à la famille des Phoridae. Il était connu comme endoparasitoïde spécialisé dans le parasitage de diverses espèces de bourdons et parfois de frelons.
Des observations scientifiques faites depuis 2008 dans deux régions des États-Unis (synthétisées dans un travail publiées en 2012 sous licence libre Creative Commons) montrent que ce moucheron attaque et parasite parfois aussi les abeilles.
On ignore encore si c'est un comportement émergent, ou s'il avait antérieurement échappé aux nombreux observateurs de l'abeille.
Des indices forts laissent penser que ce moucheron pourrait, au moins dans quelques cas et deux régions des États-Unis, jouer un rôle dans le syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles (CCD pour les anglophones ; pour « Colony Collapse Disorder »), une maladie émergente ou l'association de plusieurs maladies dans un syndrome complexe, encore très mal comprise, très préoccupante car décimant des milliers de ruches dans le monde (et peut être de nombreuses abeilles et autres apidés sauvages ?). Ce syndrome est massivement observé en Amérique du Nord depuis 2007 notamment mais aussi en Europe.
Apocephalus borealis adolah lalek dari famili Phoridae. Spesies ko juo marupokan bagian dari ordo Diptera, kelas Insecta, filum Arthropoda, dan kingdom Animalia.
Lalek ko biasonyo panjangnyo sekitar 0,5–6 mm (1⁄64–1⁄4 in).
Apocephalus borealis adolah lalek dari famili Phoridae. Spesies ko juo marupokan bagian dari ordo Diptera, kelas Insecta, filum Arthropoda, dan kingdom Animalia.
Lalek ko biasonyo panjangnyo sekitar 0,5–6 mm (1⁄64–1⁄4 in).
Apocephalus borealis is een vliegensoort uit de familie van de bochelvliegen (Phoridae).[1] De wetenschappelijke naam van de soort is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1924 door Brues.
Bronnen, noten en/of referenties
Apocephalus borealis là một loài ruồi ký sinh trong họ Phoridae.[2][3] Chúng thường ký sinh trên các loài ong mật, ông nghệ và ong bắp cày chân dài. Việc chúng liên quan tới ong mật cho đến nay mới chỉ được ghi chép ở California và South Dakota; ở nơi khác chúng chủ yếu có liên quan tới ông nghệ. Ngay sau khi tiếp cận ong mật, ruồi cái Apocephalus borealis tiêm trứng vào bụng nạn nhân. Ấu trùng ruồi sau khi ăn sạch phần cơ quan ở vùng ngực của ong sẽ đục khoét cơ thể sinh vật chủ này và chui ra ngoài.[4] Trước khi ruồi khoét cơ thể ong chui ra, con ong bắt đầu hành động khác thường. Một con ong gần đến lúc chết thường ngồi yên một chỗ, nhưng những con chưa đến giai đoạn đó lại tỏ ra mất phương hướng và thường bò vòng tròn chứ không thể đứng dậy nổi. nhóm nghiên cứu của Mỹ đã tìm thấy dấu hiệu của A.borealis tại 24 trong số 31 địa điểm tại vịnh San Francisco, cũng như các tổ ong nuôi ở bang California và South Dakota. Các cuộc kiểm tra về gien cho thấy một số ong và ruồi bị nhiễm bởi vi rút và nấm Nosema ceranae, thủ phạm trong diện tình nghi đã gây ra hội chứng rối loạn sụp đổ bầy đàn khiến dân số ong sụt giảm trên diện rộng tại Bắc Mỹ.[4][5]
Apocephalus borealis là một loài ruồi ký sinh trong họ Phoridae. Chúng thường ký sinh trên các loài ong mật, ông nghệ và ong bắp cày chân dài. Việc chúng liên quan tới ong mật cho đến nay mới chỉ được ghi chép ở California và South Dakota; ở nơi khác chúng chủ yếu có liên quan tới ông nghệ. Ngay sau khi tiếp cận ong mật, ruồi cái Apocephalus borealis tiêm trứng vào bụng nạn nhân. Ấu trùng ruồi sau khi ăn sạch phần cơ quan ở vùng ngực của ong sẽ đục khoét cơ thể sinh vật chủ này và chui ra ngoài. Trước khi ruồi khoét cơ thể ong chui ra, con ong bắt đầu hành động khác thường. Một con ong gần đến lúc chết thường ngồi yên một chỗ, nhưng những con chưa đến giai đoạn đó lại tỏ ra mất phương hướng và thường bò vòng tròn chứ không thể đứng dậy nổi. nhóm nghiên cứu của Mỹ đã tìm thấy dấu hiệu của A.borealis tại 24 trong số 31 địa điểm tại vịnh San Francisco, cũng như các tổ ong nuôi ở bang California và South Dakota. Các cuộc kiểm tra về gien cho thấy một số ong và ruồi bị nhiễm bởi vi rút và nấm Nosema ceranae, thủ phạm trong diện tình nghi đã gây ra hội chứng rối loạn sụp đổ bầy đàn khiến dân số ong sụt giảm trên diện rộng tại Bắc Mỹ.
