dcsimg

Description

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Annual or perennial herbs with short erect stem. Leaves dimporphic: foliage leaves in a basal rosette, petiolate, spathulate to cirular; pitcher leaves (traps) congested on the lower part of the stem, consisting of a stalk ending in a flask-like trap with a tubular mouth and 2 long ribbon-like helically-twisted arms and with inwardly-directed hairs inside. Inflorescences of terminal bracteate racemes. Calyx lobes 5, slightly accrescent. Corolla 2-lipped; upper lip ± erect, entire or 2-lobed; lower lip larger, spurred at base; palate raised. Stamens 2. Fruit a spherical capsule, circumscissile along the equator and sometimes also with two other lines of dehiscence. Seeds numerous, reticulate.
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Mark Hyde, Bart Wursten and Petra Ballings
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Hyde, M.A., Wursten, B.T. and Ballings, P. (2002-2014). Genlisea Flora of Zimbabwe website. Accessed 28 August 2014 at http://www.zimbabweflora.co.zw/speciesdata/genus.php?genus_id=1319
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Mark Hyde
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Bart Wursten
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Petra Ballings
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Genlisea ( Catalan; Valencian )

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Genlisea és un gènere de plantes amb flor de la família Lentibulariaceae.

Particularitats

Són plantes carnívores terrestres o semi-aquàtiques. Tenen fulles amb paranys tubulars i originades de manera separada a partir del rizoma.

Les plantes del gènere Genlisea s'han especialitzat a alimentar-se de protozous i en atrapar llurs preses de forma química. Es troben a l'Àfrica tropical, Madagascar i Brasil.

Espècies

Subgènere Genlisea

Subgènere Tayloria

Galeria

Vegeu també

Referències

  • Płachno, B.J., M. Kozieradzka-Kiszkurno & P. Świątek 2007. Functional Ultrastructure of Genlisea (Lentibulariaceae) Digestive Hairs. Annals of Botany 100(2): 195–203. doi:10.1093/aob/mcm109

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Genlisea: Brief Summary ( Catalan; Valencian )

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Genlisea és un gènere de plantes amb flor de la família Lentibulariaceae.

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Genlisea ( Czech )

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Genlisea[1] (Genlisea), česky též genlisej, je rod rostlin z čeledi bublinatkovité (Lentibulariaceae). Jsou to nevelké, pozemní, vlhkomilné byliny s přízemní růžicí listů a dvoupyskými květy s ostruhou, uspořádanými v hroznovitých květenstvích. Plodem je tobolka s mnoha drobnými semeny. Rod zahrnuje 28 druhů a je rozšířen v Latinské Americe, Africe a na Madagaskaru. Největší počet druhů roste v Brazílii. V Evropě se nevyskytují. Genliseje jsou masožravé rostliny, které do svých podzemních pastí chytají prvoky a různé jiné drobné půdní organismy. Některé druhy jsou celkem zřídka pěstovány ve specializovaných sbírkách masožravých rostlin.

Popis

Genliseje jsou jednoleté nebo vytrvalé, drobné, pozemní byliny s krátkým, vzpřímeným oddenkem. Kořeny podobně jako u bublinatek chybějí a jsou nahrazeny modifikovanými listy. Nadzemní listy jsou obvejčité nebo čárkovitě kopinaté, celokrajné, tupé, uspořádané v přízemní růžici, lysé. Podzemní listy (rhizofily) připomínají kořeny, jsou nezelené a nahloučené ve spodní části oddenku. Sestávají z krátké stopky a úzké trubice rozdělující se do dvou šroubovicovitě stočených ramen. Květy jsou oboupohlavné, uspořádané ve vzpřímených, jednoduchých nebo řídce větvených hroznovitých květenstvích. Kalich je téměř až k bázi členěný do 5 vejčitě kopinatých laloků. Koruna je fialová, modrá, žlutá, růžová nebo purpurová, dvoupyská. Horní pysk je vejčitě podlouhlý, spodní je trojlaločný a vybíhá v ostruhu. Tyčinky jsou dvě. Semeník je kulovitý a nese krátkou čnělku zakončenou jednolaločnou bliznou. Plodem je kulovitá tobolka, pukající póry nebo podélnými štěrbinami. Obsahuje mnoho drobounkých semen.[2][3]

Rozšíření

Rod genlisea zahrnuje 28 druhů.[4] Je rozšířen v Latinské Americe a subsaharské Africe. Centru,m druhové diverzity je ve vysočinách jihovýchodní Brazílie, dále v oblasti Guyanské vysočiny a oblasti řeky Zambezi v Africe.[5] V Americe sahá areál rodu od jižního Mexika po Bolívii a Paraguay. Největší areál má druh Genlisea filiformis, který se jako jediný zástupce rodu vyskytuje v Mexiku, Střední Americe a na Kubě. V Brazílii roste celkem 18 druhů, z toho 10 endemických. Ve Venezuele se vyskytuje 10 druhů.[6][4] V Africe sahá areál rodu od západní rovníkové Afriky na východ po Keňu a na jih po Jihoafrickou republiku. Druh Genlisea margaretae zasahuje jako jediný i na Madagaskar. Nejrozsáhlejší areál mají v Africe druhy Genlisea africana, G. hispidula, G. stapfii a G. subglabra.[6]

Genliseje rostou na živinami chudých, vlhkých stanovištích. V Latinské Americe se vyskytují zejména na savanách a otevřené krajině se skalními výchozy (brazilské campos rupestres). Některé druhy rostou i přímo v mělké proudící nebo stojaté vodě (např. G. guianensis). V Guyanské vysočině se genliseje vyskytují i na vrcholech stolových hor (tepuis).[3] V přírodě patří spíše ke vzácným rostlinám.[7] V Africe často osídlují masivní žulové nebo rulové skalní výchozy (tzv. inselbergs) a výchozy sedimentárních hornin inkrustovaných oxidy železa (tzv. ferricrites), kde rostou ve společnosti jiných drobných sezónních vlhkomilných bylin, jako jsou bublinatky, rosnatky a zástupci čeledí vlnohlávkovité (Eriocaulaceae), mečovkovité (Xyridaceae) a olachanovité (Burmanniaceae).[8]

Zajímavosti

Druhy Genlisea margaretae a G. aurea mají nejmenší známý genom ze všech rostlin.[9]

Ekologické interakce

Květy genlisejí jsou opylovány hmyzem, bližších údajů o opylovačích je však dosud jen poskrovnu. V roce 2017 byla publikována studie brazilského druhu Genlisea violacea, rostoucího v biotopu známém jako cerrado. Květy této rostliny navštěvují zejména včely (např. z rodů Lasioglossum a Ceratina) a mouchy (např. pestřenky). Včela přistane na spodním pysku květu a zadečkem jej stlačí dolů, čímž se květ otevře a včela může vysát nektar z ostruhy. Přitom přichází zádová část její hrudi do kontaktu s prašníky a je poprášena pylem. V malém množství navštěvují květy i motýli z čeledi soumračníkovití, kteří vysávají nektar dlouhým sosákem. Na tělech motýlů však nebyl pyl této rostliny nalezen a na účinném opylování se tak nejspíš motýli nepodílejí.[10]

Zajímavým druhem je Genlisea glabra, rostoucí na vrcholech jihoamerických stolových hor (tepuis). Její květy nápadně připomínají květy bublinatky Utricularia amethystina, která roste ve stejné oblasti a na stejných stanovištích. Protože je na vrcholech tepuis jen málo druhů hmyzu, který může květy opylovat, má se za to, že oba druhy sdílejí stejného opylovače.[9]

Masožravost

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Past Genlisea violacea

Genliseje jsou jedny z nejméně prozkoumaných masožravých rostlin, což souvisí s jejich vzácností a nedostatkem studijního materiálu. Jejich pasti poprvé popsal dánský přírodovědec Eugenius Warming v roce 1984 u brazilského druhu Genlisea aurea (syn. G. ornata). Ten si také povšiml, že se uvnitř podzemních orgánů nachází organický materiál.[11] Mezi masožravé rostliny je poprvé zařadil Charles Darwin ve svém díle Insectivorous plants z roku 1875. V roce 1975 byl prokázán trávicí enzym v pastech Genlisea violacea. Lapání a trávení kořisti však bylo definitivně potvrzeno v roce 1998. Rovněž byla prokázána přítomnost enzymů (fosfatázy, esterázy), nutných k trávení polapené kořisti, a vstřebávání živin z kořisti rostlinou.[7][9][12][13] Orgány, jimiž genliseje loví kořist, jsou v rámci rostlinné říše zcela jedinečné. Sestávají ze dvou šroubovitě stočených, dutých ramen, která se spojují v trubicovitý orgán zakončený měchýřkem. Organismy vstupují do pasti drobnými póry ve šroubovicovitých ramenech nebo větším otvorem v místě, kde se obě ramena setkávají. K trávicímu měchýřku je směřují brvy, které znesnadňují jejich pohyb opačným směrem.[7] V pastech byla zjištěna poměrně pestrá paleta organismů, zahrnující bakterie, prvoky, hlístice, vířníky, kroužkovce, želvušky, korýše a roztoče. Složení kořisti je v přímé souvstažnosti se složením okolní půdní mikrofauny, rostliny se tedy nespecializují na určitý typ kořisti.[14] Mechanismus, kterým rostlina tyto organismy láká do pastí, není dosud zcela vyjasněn. Na vnitřním povrchu pastí se nacházejí žlázky vylučující sliz, podle všeho však tento sliz pouze usnadňuje organismům pohyb pastí a neslouží jako lákadlo. Byla vyslovena hypotéza, že pasti vytvářejí jakýsi falešný půdní meziprostor vyplněný vzduchem, čímž organismy v prostředí s nedostatkem kyslíku přitahují.[15] V pastech a na jejich povrchu byly zjištěny také různé řasy, mezi jinými rozsivky, krásnoočka, Chlamydomonas a sinice, které zde patrně žijí jako komenzálové.[16]

Taxonomie a fytogeografie

Rod Genlisea je v rámci řádu Lamiales součástí monofyletické skupiny tří masožravých rodů, které dohromady tvoří čeleď Lentibulariaceae. Sesterskou větví tohoto rodu je rod Utricularia, zatímco bazální větví čeledi je rod Pinguicula.[17] Rod Genlisea je rozdělován do dvou podrodů, subgen. Genlisea a subgen. Tayloria. Toto rozdělení je v souladu s výsledky fylogenetických studií, neboť tyto 2 skupiny reprezentují dva hlavní klady rodu. Dobře koresponduje i s morfologií, zejména se způsobem otevírání tobolek (podélnými štěrbinami či póry). Rod Genlisea se vyvinul podobně jako příbuzný rod bublinatka v neotropické oblasti, a to pravděpodobně ve vysočinách jihovýchodní Brazílie, kde se nachází i současné centrum druhové diverzity. Zde se vyskytují všechny známé druhy podrodu Tayloria. Podrod Genlisea se vyvinul v Africe. Skládá ze tří kladů, odpovídajících jednotlivým sekcím, z nichž dvě jsou africké (sect. Africanae a sect. Recurvatae) a jedna striktně americká (sect. Genlisea).[11] Nápadně disjunktní, transatlantický areál rodu je vysvětlován dvojitým dálkovým přenosem, při němž se rod dostal nejdříve z Jižní Ameriky do tropické Afriky a následně došlo k opětovnému přenosu opačným směrem.[11][18]


subgen. Tayloria

sect. Tayloria (Brazílie)


subgen. Genlisea

sect. Africanae (Afrika)




sect. Recurvatae (Afrika)



sect. Genlisea (Latinská Amerika)





V roce 2011 bylo popsáno 5 nových endemických druhů z Brazílie. Další druh (Genlisea tuberosa) byl popsán o dva roky později. Tento druh je zajímavý tím, že jako jediný na podzemních orgánech vytváří hlízky.[19][4]

Pěstování a množení

Pěstování genlisejí je v hrubých rysech obdobné jako pěstování terestrických bublinatek. Vyžadují světlé stanoviště a vysokou vlhkost. Pěstují se většinou ve směsi písku a rašeliny, některé druhy i v živém rašeliníku. Teploty by se měly u většiny druhů pohybovat mezi 18 až 35 °C, u druhů z vrcholů tepuis mohou být nižší. Mezi snadněji pěstovatelné druhy náleží G. hispidula, G. violacea, G. filiformis a G. margaretae. Většina druhů je vytrvalá. Mezi nemnohé jednoleté genliseje náležejí africké druhy G. africana, G. angolensis, G. barthlottii, G. stapfii a G. subglabra.[13] Genliseje se množí výsevem semen nebo listovými řízky, které je třeba odebírat i s bělavou bazální částí.[9]

Reference

  1. SKALICKÁ, Anna; VĚTVIČKA, Václav; ZELENÝ, Václav. Botanický slovník rodových jmen cévnatých rostlin. Praha: Aventinum, 2012. ISBN 978-80-7442-031-3. (česky)
  2. KUBITZKI, K. (ed.); BAYER, C. (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 7. Berlin: Springer, 2004. ISBN 978-3-642-62200-7. (anglicky)
  3. a b BERRY, P.E. et al. Flora of the Venezuelan Guayana (vol. V). Missouri: Timber Press, 1999. ISBN 0-915279-71-1. (anglicky)
  4. a b c RIVADAVIA, Fernando; GONELLA, Paulo Minatel; FLEISCHMANN, Andreas. A new and tuberous species of Genlisea (Lentibulariaceae) from the campos rupestres of Brazil. Systematic Botany. 2013, čís. 38(2). Dostupné online.
  5. FLEISCHMANN, Andreas et al. Phylogenetics and character evolution in the carnivorous plant genus Genlisea A. St.-Hil. (Lentibulariaceae).. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010, čís. 56. Dostupné online.
  6. a b Plants of the world online [online]. Royal Botanic Gardens, Kew. Dostupné online. (anglicky)
  7. a b c BAX, Benjamin. First protozoa-trapping plant found.. Nature. Apr. 1998, čís. 392.
  8. FISCHER, Eberhard; POREMBSKI, Stefan; BARTHLOTT, Wilhelm. Revision of the genus Genlisea (Lentibulariaceae) in Africa and Madagascar with notes on ecology and phytogeography.. Nordic Journal of Botany. 2000, čís. 20(3).
  9. a b c d GREYES, Natch. Cultivating Carnivorous Plants. [s.l.]: CreateSpace Independent Publishing Platform, 2015. ISBN 1505891604. (anglicky)
  10. ARANGUREN, Y. et al. Reproductive biology and pollination of the carnivorous Genlisea violacea (Lentibulariaceae). Plant Biology. 2017, čís. 20 (3).
  11. a b c FLEISCHMANN, Andreas. Phylogenetic relationships, systematics, and biology of carnivorous Lamiales, with special focus on the genus Genlisea (disertation) (Lentibulariaceae). München: Ludwig-Maximilians-Universität, 2011. (anglicky)
  12. DARWIN, Charles. Insectivorous Plants. London: John Murray, 1875. (anglicky)
  13. a b RICE, Barry A. Growing carnivorous plants. Portland, Oregeon: Timber Press, 2006. ISBN 978-0-88192-807-5. (anglicky)
  14. PŁACHNO, Bartosz J. et al. Feeding behaviour of carnivorous Genlisea plants in the laboratory. Acta Botanica Gallica. 2005, čís. 152 (2).
  15. PŁACHNO, Bartosz J. et al. Prey attraction in carnivorous Genlisea (Lentibulariaceae).. Acta Biologica Cracoviensia. Series Botanica. 2008, čís. 50(2).
  16. PŁACHNO, Bartosz J.; WOLOWSKI, Konrad. Algae commensal community in genlisea traps.. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 2008, čís. 77(1).
  17. SCHÄFERHOFF, Bastian et al. Towards resolving Lamiales relationships: insights from rapidly evolving chloroplast sequences.. Evolutionary Biology. 2010, čís. 10.
  18. KITKO, Ryan. A Genlisean Effort: A Tale of Two Trans-Atlantic Dispersal Events in the Carnivorous Plant Genus Genlisea. [online]. Cunabulum, 2011. Dostupné online. (anglicky)
  19. FLEISCHMANN, Andreas et al. A revision of Genlisea subgenus Tayloria (Lentibulariaceae).. Phytotaxa. 2011, čís. 33.

Externí odkazy

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Genlisea: Brief Summary ( Czech )

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Genlisea (Genlisea), česky též genlisej, je rod rostlin z čeledi bublinatkovité (Lentibulariaceae). Jsou to nevelké, pozemní, vlhkomilné byliny s přízemní růžicí listů a dvoupyskými květy s ostruhou, uspořádanými v hroznovitých květenstvích. Plodem je tobolka s mnoha drobnými semeny. Rod zahrnuje 28 druhů a je rozšířen v Latinské Americe, Africe a na Madagaskaru. Největší počet druhů roste v Brazílii. V Evropě se nevyskytují. Genliseje jsou masožravé rostliny, které do svých podzemních pastí chytají prvoky a různé jiné drobné půdní organismy. Některé druhy jsou celkem zřídka pěstovány ve specializovaných sbírkách masožravých rostlin.

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Reusenfallen ( German )

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Die Reusenfallen (Genlisea) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae). Die etwa 29 Arten sind fleischfressende Pflanzen und in der Neuen Welt sowie in Afrika und Madagaskar verbreitet.

Beschreibung

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Rhizophyll von Genlisea violacea
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Blüte von Genlisea subglabra
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Kapselfrucht von Genlisea repens

Insgesamt unterscheiden sich die Arten der Gattung Genlisea nur wenig voneinander.

Erscheinungsbild

Reusenfallen-Arten sind wurzellose, rosettenförmige, einjährige oder mehrjährige krautige Pflanzen. Sie sind bei Durchmessern von 1 bis 5 Zentimetern und Wuchshöhen von nur wenigen Zentimetern relativ klein. Die Mehrzahl der Arten bildet Ausläufer.

Blätter

Zwei Blatttypen sind zu unterscheiden, nämlich die oberirdischen Blätter und die unterirdischen Fallen, die Reusenblätter („Rhizophylle“).

Die oberirdischen Blätter stehen in einer Rosette, sind hellgrün und 3 bis 50 Millimeter lang. Sie sind meist spatelförmig, vereinzelt spatelförmig-verkehrt-eiförmig; ihre Oberfläche ist glatt und ohne sichtbare Nervatur. Bei manchen Arten wie zum Beispiel Genlisea aurea sind die Blätter mit einem schleimigen Sekret überzogen, dessen Funktion noch unklar ist.

Fallen

Die Fallen sind eigentlich unterirdische Blätter, sogenannte Rhizophylle, also von einem Rhizom ausgehende Blätter. Die Pflanzen locken ihre Beute wahrscheinlich durch chemische Lockstoffe an, die von den Rhizophyllen abgegeben werden. Bei der Beute handelt es sich um Wimpertierchen, Fadenwürmer und andere kleine Bodenbewohner. Arten mit größeren Blasen erbeuten aber auch Strudelwürmer und Wenigborster.

Die Rhizophylle haben die Form eines umgedrehten Ypsilons, wobei die beiden Arme jeweils korkenzieherartig verdreht sind; entlang des „Gewindes“ sind schlitzförmige Öffnungen verteilt. Zuvor aber verdickt sich der Stiel nach mehreren Millimetern in eine Blase, die die Funktion eines Verdauungsorgans hat. Zwischen den Gewinden und der weiter oben gelegenen Blase ist das Rhizophyll hohl und in Kammern unterteilt, die durch gerichtete Härchen voneinander getrennt sind. Die gerichteten Härchen erlauben den einmal durch die Öffnung eingedrungenen Beutetieren nur die Bewegung in Richtung der Blase, daher der deutsche Name „Reusenfalle“. In der Blase und auch in der übrigen Falle sitzen Drüsen, die der Verdauung der Beute dienen. Es ist unklar, warum die gelösten Nährstoffe nicht wieder aus der Falle heraussickern; vermutet wurden unter anderem schwache Unterdrücke, die die Fallen wie Pumpen wirken lassen würden.

Die bereits von Charles Darwin vermutete Karnivorie der Gattung Genlisea wurde erst 1998 definitiv belegt.

Blütenstände und Blüten

Die Blütenstandsschäfte ragen mit bis zu 50 Zentimetern Höhe wie bei allen Karnivoren weit über die Pflanze selbst hinaus. An ihrem Ende tragen sie traubenförmige Blütenstände mit bis zu vier Blüten.

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph. Die Blüten sind meist violett oder (bei einigen amerikanischen Arten) gelb und gespornt.

Früchte und Samen

Die Früchte sind kleine runde Kapselfrüchte. Die Art, wie die Früchte sich öffnen, um die Saat freizugeben, die Dehiszenz, dient als Unterscheidungsmerkmal der beiden Untergattungen (siehe unten): Die Kapselfrüchte von Arten der Untergattung Tayloria öffnen sich entlang länglicher Schlitze, bei den Kapselfrüchte der Untergattung Genlisea hingegen hebt sich die Spitze der Kapselfrucht am Ende eines spiralförmigen Einschnitts ab. In den Früchten sind einige wenige kleine Samen enthalten. Die Samen sind nur kurze Zeit keimfähig.

Verbreitung

Genlisea-Arten gedeihen in den Tropen. Ihre Verbreitungsgebiete sind gleichmäßig zum einen Afrika und Madagaskar sowie zum anderen Mittel- und Südamerika. Die Untergattung Tayloria (siehe unten) ist dabei in ihren Vorkommen auf Ostbrasilien beschränkt. Keine der Arten kommt auf beiden Kontinenten vor. Anders als bisher angenommen, ist diese evolutionäre Trennung nicht auf das Auseinanderdriften der früher zusammengehörigen Kontinente zurückzuführen (Gondwanatheorie), sondern auf nachträgliche Verbringung einer Stammform von Afrika nach Südamerika.

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Reusenfallen (Genlisea), Verbreitungskarte

Afrika

In Afrika sind zehn Arten beheimatet; das Hauptvorkommen findet sich im Raum Sambia, Simbabwe, Mosambik und Malawi, von wo es bis nach Angola sowie Madagaskar ausstrahlt. Weitere kleine Verbreitungsgebiete existieren entlang der zentralafrikanischen Küste und im äußersten Westafrika (Guinea, Sierra Leone, Guinea-Bissau, Elfenbeinküste). Interessant ist dabei die Umgehung der hauptsächlich durch tropische Regenwälder bestimmten Länder Zentralafrikas (Demokratische Republik Kongo, Ruanda, Burundi).

Amerika

Das Zentrum der Vorkommen in der Neotropis ist der Nordosten Südamerikas, hier vor allem Brasilien. Von den elf amerikanischen Arten finden sich dort neun, davon vier als Endemiten. Im benachbarten Venezuela sind sieben Arten beheimatet, zwei endemisch. Nebenvorkommen finden sich in Guyana, Kolumbien, Bolivien und Paraguay, nach Norden hin strahlt die Gattung über Zentralamerika (Honduras) noch bis zu den Inseln Trinidad und Kuba aus.

Standortbedingungen

Alle Arten besiedeln hauptsächlich extreme, nährstoffarme und humusarme, feuchte bis nasse Standorte vor allem auf Inselbergen und Ferricreten (Eisenkrustenböden), in denen sie häufig gemeinsam mit anderen Karnivoren (insbesondere Wasserschläuchen und Sonnentauen), aber auch Vertretern der Eriocaulaceae, Xyridaceae und Burmanniaceae vorkommen. Daneben finden sich Reusenfallen aber gelegentlich auch in Weißsandsavannen oder Sümpfen, einige wenige semi-aquatische Arten wie Genlisea repens bevorzugen Gewässerränder als Lebensraum.

Da die Inselbergareale, in denen die meisten Arten beheimatet sind, seltene Lebensräume darstellen, sind die Arten zwar selten, sie sind jedoch nicht als bedroht anzusehen.

Systematik

Die Gattung Genlisea wurde 1883 durch Auguste Saint-Hilaire in Voyage dans le District des Diamans, 2, Seite 428 aufgestellt.[1] Der botanische Gattungsname Genlisea ehrt die französische Schriftstellerin Félicité de Genlis (Stéphanie Félicité du Crest de Saint-Aubin, Comtesse de Genlis, Marquise de Sillery) (1746–1830).[2]

Untergattungen und Arten

Die Gattung Genlisea umfasst etwa 29 Arten. Sie wird nach Fleischmann 2012 in zwei Untergattungen gegliedert: Tayloria und Genlisea. Die letztere wird wiederum in drei Sektionen geteilt wie folgt:[3] Hier die Liste der Arten und ihre Verbreitung nach WCSP:[1]

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Laubblätter Genlisea violacea

Phylogenetik

Eine Untersuchung zur Familie der Lentibulariaceae (Müller 2004) berücksichtigte sechs Arten und ergab folgendes vorläufiges Kladogramm:





Afrikanische Gruppe 3 (Genlisea hispidula)


Afrikanische Gruppe 2 (Genlisea stapfii)




Afrikanische Gruppe 1 (Genlisea margaretae)


Südamerikanische Arten der Untergattung Genlisea




Untergattung Tayloria



Die nächsten Verwandten der Reusenfallen sind die Wasserschläuche.

Genetik

Mit 63,4 Mbp für Genlisea margaretae bzw. 63,6 Mbp für Genlisea aurea enthält die Gattung die beiden Arten mit den kleinsten bekanntesten Genomen aller bedecktsamigen Pflanzen. Bemerkenswert ist auch die Größe der einzelnen Chromosomen, die sich mit 2,1 Mbp für Genlisea aurea in den Größenordnungen von Bakterien bewegen[4].

Verwendung

Ab den frühen 1990er Jahren kamen die ersten Arten bei Karnivorenliebhabern vereinzelt in Kultur. Ähnlich wie ihre Verwandten, die Wasserschläuche, führen sie in entsprechenden Sammlungen jedoch meist ein Schattendasein. Ansonsten wird die Gattung vom Menschen nicht genutzt.

Literatur

  • Elza Fromm-Trinta: Genliseas Americanas. In: Sellowia. Band 36, 1984, , S. 55–62.
  • Barry A. Meyers-Rice: Are Genlisea traps active? A crude calculation. In: Carnivorous Plant Newsletter. Band 23, Nr. 2, 1994, , S. 40–42, (online).
  • Eberhard Fischer, Stefan Porembski, Wilhelm Barthlott: Revision of the Genus Genlisea (Lentibulariaceae) in Africa and Madagascar with notes on Ecology and Phytogeography. In: Nordic Journal Of Botany. Band 20, Nr. 3, 2000, , S. 291–318, doi:10.1111/j.1756-1051.2000.tb00746.x.
  • Kai Müller, Thomas Borsch, Laurent Legendre, Stefan Porembski, Inge Theisen, Wilhelm Barthlott: Evolution of Carnivory in Lentibulariaceae and the Lamiales. In: Plant Biology. Band 6, Nr. 4, 2004, , S. 477–490, doi:10.1055/s-2004-817909.
  • Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski, Rüdiger Seine, Inge Theisen: Karnivoren. Biologie und Kultur fleischfressender Pflanzen. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4144-2.

Einzelnachweise

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Rafaël Govaerts (Hrsg.): Genlisea. In: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) – The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, abgerufen am 24. Dezember 2018.
  2. Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen. Erweiterte Edition. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin Berlin 2018. [1]
  3. Andreas Fleischmann: Monograph of the genus Genlisea. Redfern Natural History Productions Ltd., Poole 2012, ISBN 978-1-908787-00-2, S. 266–272.
  4. Johann Greilhuber, Thomas Borsch, Kai Müller, Andreas Worberg, Stefan Porembski, Wilhelm Barthlott: Smallest Angiosperm Genomes Found in Lentibulariaceae, with Chromosomes of Bacterial Size. In: Plant Biology. Band 8, Nr. 6, 2006, S. 770–777, doi:10.1055/s-2006-924101.
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Reusenfallen: Brief Summary ( German )

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Die Reusenfallen (Genlisea) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae). Die etwa 29 Arten sind fleischfressende Pflanzen und in der Neuen Welt sowie in Afrika und Madagaskar verbreitet.

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Genlisea

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Genlisea (/ˌɛnlɪˈsə/ JEN-liss-EE) is a genus of carnivorous plants also known as corkscrew plants. The 30 or so species grow in wet terrestrial to semi-aquatic environments distributed throughout Africa and Central and South America. The plants use highly modified underground leaves to attract, trap and digest minute microfauna, particularly protozoans. Although suggested a century earlier by Charles Darwin, carnivory in the genus was not proven until 1998.[1]

The generic name Genlisea honors the French writer and educator Stéphanie Félicité Ducrest de St-Albin, comtesse de Genlis.[2]

Several species in the genus, including G. margaretae, G. aurea, and G. tuberosa, possess the smallest known genomes of all flowering plants.[3][4][5]

As stated, Genlisea has a wide range of genetic diversity which can be shown in various phenotypic traits. For example, G. tuberosa develops tubers, 1-3 occurring per plant. This allows for carbohydrate and water storage as it is found in areas prone to fire. Other species present with a thickened stolon.[6]

Description

Genlisea are small herbs, growing from a slender rhizome and bearing two morphologically distinct leaf types - photosynthetic foliage leaves aboveground and highly modified subterranean leaves used to trap prey. The plants lack roots, although the subterranean traps perform many of the functions normally performed by roots, such as anchorage and absorption of water and nutrients.

Several to many flowers are held by a slender, erect, and often tall inflorescence. As in other members of the bladderwort family, the corolla is fused into a bilobed tube tapering to a spur, with the lower lip of the corolla having three lobes.[2] The calyx is five-lobed, in contrast to Utricularia's three-lobed calyx.[7] Corolla colors are generally yellow or violet to mauve, although a few species are white or cream.[7] The lower lip forms a palate that functions as the guide to the spur that contains the nectar by providing olfactory and mechanical stimuli for nearby pollinators like bees and flies. At a microscopic level, the palate has glandular trichomes,[8] which are small hairs that store and secrete secondary metabolites in order to provide protection from herbivory.[9] The glandular trichomes contain no nectar secretion, suggesting that they are scent glands.[8] These above ground structures are not shown to be directly participating in carnivorous activities.

Plate from "Handbuch der Systematischen Botanik", 1. Spirally coiled tube-leaf of Genlisea aurea 2. Longitudinal section of tube, showing retrorse hairs

Depending on species, the photosynthetic leaves are linear to spatulate in shape and 0.5–5 cm (14–2 in) in length.[2]

The subterranean traps are white, lacking chlorophyll or any other pigmentation. They consist of a cylindrical stalk, widening at some distance below the surface into a hollow bulb-like utricle, and continuing as a hollow cylinder some further distance. At this point the stalk bifurcates into two furrowed spirals, between which the cylinder opening acts as the trap entrance. The furrows of the spiraled trap arms are lined with hairs pointing inward and toward the bifurcation. The hollow cylinder section leading from the bifurcation to the utricle is likewise lined with upward-pointing curved hairs. Some species produce two trap forms, one shorter and one longer, which probably target different prey groups. These corkscrew-like structures passively capture protozoa and other metazoan. Since these traps occur in soil, they are continuously stimulated due to the vast microfauna found in the soil. Due to continuous stimulation, the plant actively secretes digestive enzymes in order to aid with digestion to gain more nitrogen, phosphorus, and other minerals.[10] Phosphatase has been detected in all types of glands, allowing for the breakdown of prey and uptake of phosphorus in low-nutrient soils. Although not completely understood, the oxygen concentration inside Genlisea traps is negligible. For this reason, it is thought that anoxic conditions could be the mechanisms in which prey are killed. At the same time, anaerobic bacteria survive.[11]

Taxonomy

Twenty-nine species are currently recognised in the genus.[12] Two varieties are also considered valid: G. aurea var. minor and the autonymous G. aurea var. aurea.[12] Intraspecific determination depends almost wholly upon the inflorescence, particularly upon the indumentum.[7] Genetic variation is an interesting area of attention as it has an incredible high rate of nucleotide substitution rates across nucleus, chloroplast, and mitochondria when compared to other angiosperms. Due to a mutation leading to changes in phenotypic traits found in the mitochondria, reactive oxygen species are produced which ultimately lead to DNA damage and further mutations.[13]

Species Authority Year Image Distribution Subgenus Section Genome size (Mbp)[5] Genlisea africana Oliv. 1865 Africa Genlisea Africanae 740 Genlisea angolensis R.D.Good 1924 Africa Genlisea Africanae - Genlisea aurea A.St.-Hil. 1833 Genlisea aurea flower 2 Darwiniana.jpg South America Genlisea Genlisea 64 & 117 - 131 Genlisea barthlottii S.Porembski, Eb.Fisch. & Gemmel 1996 Africa Genlisea Africanae - Genlisea exhibitionista[14] Rivadavia & A.Fleischm. 2011 South America Tayloria - Genlisea filiformis A.St.-Hil. 1833 Genlisea filiformis flower 2 Darwiniana.jpg South America, Central America, Cuba Genlisea Genlisea - Genlisea flexuosa[14] Rivadavia, A.Fleischm. & Gonella 2011 South America Tayloria - - Genlisea glabra P.Taylor 1967 South America Genlisea Genlisea - Genlisea glandulosissima R.E.Fr. 1916 Africa Genlisea Recurvatae 154-189 Genlisea guianensis N.E.Br. 1900 South America Genlisea Genlisea 289 Genlisea hispidula Stapf 1904 Genlisea hispidula.jpg Africa Genlisea Africanae 1510 - 1550 Genlisea lobata Fromm 1989 GenliseaLobata.jpg South America Tayloria - 1200 - 1722 Genlisea margaretae Hutch. 1946 Africa, Madagascar Genlisea Recurvatae 113 - 195 Genlisea metallica[14] Rivadavia & A.Fleischm. 2011 South America Tayloria - 1057 Genlisea nebulicola[14] Rivadavia, Gonella & A.Fleischm. 2011 South America Tayloria - - Genlisea nigrocaulis Steyerm. 1948 South America Genlisea Genlisea 73 - 86 Genlisea oligophylla[14] Rivadavia & A.Fleischm. 2011 South America Tayloria - - Genlisea oxycentron P.Taylor 1954 South America, Trinidad Genlisea Genlisea 75 Genlisea pallida Fromm & P.Taylor 1985 Africa Genlisea Recurvatae - Genlisea pulchella Tutin 1934 South America Genlisea Genlisea - Genlisea pygmaea A.St.-Hil. 1833 Genlisea pygmaea 3.jpg South America Genlisea Genlisea 161 - 179 Genlisea repens Benj. 1847 Genlisearepens1web.jpg South America Genlisea Genlisea 77 - 86 & 142 - 150 Genlisea roraimensis N.E.Br. 1901 South America Genlisea Genlisea - Genlisea sanariapoana Steyerm. 1953 South America Genlisea Genlisea - Genlisea stapfii A.Chev. 1912 Africa Genlisea Africanae - Genlisea subglabra Stapf 1906 Genlisea subglabra flora-edit.jpg Africa Genlisea Africanae 1471 - 1622 Genlisea tuberosa[15] Rivadavia, Gonella & A.Fleischm. 2013 South America Genlisea Genlisea 61[4] Genlisea uncinata P.Taylor & Fromm 1983 South America Tayloria - 995 - 1062 Genlisea violacea A.St.-Hil. 1833 Genlisea violacea-edit.JPG South America Tayloria - 1005 - 1609

Botanical history

The genus was discovered by Augustin François César Prouvençal de Saint-Hilaire,[2] who in 1833 described four species: G. aurea, G. filiformis, G. pygmaea, and G. violacea.

Genome size range

The genus has a 25-fold range in genome size among its species and notably includes some of the smallest known plant genomes.[5] For example, the genome of G. nigrocaulis is 86 Mbp (1C; 2n = 40) while that of its close relative G. hispidula (1C; 2n = 40) is 1550 Mbp, 18-fold larger. More than one genome size has been measured in G. aurea and G. repens, suggesting that di- and tetraploid individuals exist.[5]

Host-Microbiome Interactions

Genlisea traps host a microbe community of bacteria (dominant species consisting of anaerobic clostridium sp. and pectolytic dickeya sp.[16]), green algae, microbial fungi, protists of SAR group, and minute metazoans. Through extensive research, the trap's bacterial community has been discovered as serving the ecological importance of being prey due to Genlisea plants relying on the digestive enzymatic systems from microbes in order to aid their own carnivorous digestion.[17]

References

  1. ^ Barthlott W, Porembski S, Fischer E, Gemmel B (1998). "First protozoa-trapping plant found". Nature. 392 (6675): 447. doi:10.1038/33037. PMID 9548248.
  2. ^ a b c d Claudi-Magnussen G (1982). "An introduction to Genlisea". Carnivorous Plant Newsletter. 11 (1): 13–15.
  3. ^ Greilhuber J, Borsch T, Müller K, Worberg A, Porembski S, Barthlott W (2006). "Smallest angiosperm genomes found in Lentibulariaceae, with chromosomes of bacterial size". Plant Biology. 8: 770–777. doi:10.1055/s-2006-924101. PMID 17203433.
  4. ^ a b Fleischmann A, Michael TP, Rivadavia F, Sousa A, Wang W, Temsch EM, Greilhuber J, Müller KF, Heubl G (2014). "Evolution of genome size and chromosome number in the carnivorous plant genus Genlisea (Lentibulariaceae), with a new estimate of the minimum genome size in angiosperms". Annals of Botany. 114 (8): 1651–1663. doi:10.1093/aob/mcu189. PMC 4649684. PMID 25274549.
  5. ^ a b c d Vu, Giang; Schmutzer, Thomas; Bull, Fabian; Cao, Hieu; Fuchs, Jörg; Schubert, Ingo; others, and (2015). "Comparative Genome Analysis Reveals Divergent Genome Size Evolution in a Carnivorous Plant Genus". The Plant Genome. 8 (3): 1–14. doi:10.3835/plantgenome2015.04.0021. Retrieved 30 November 2018.
  6. ^ Matos, Ramon Guedes; Silva, Saura Rodrigues; Płachno, Bartosz J.; Adamec, Lubomír; Michael, Todd P.; Varani, Alessandro Mello; Miranda, Vitor F.O. (May 2022). "The complete mitochondrial genome of carnivorous Genlisea tuberosa (Lentibulariaceae): Structure and evolutionary aspects". Gene. 824: 146391. doi:10.1016/j.gene.2022.146391. ISSN 0378-1119.
  7. ^ a b c Taylor P (1991). "The genus Genlisea". Carnivorous Plant Newsletter. 20 (1–2): 20–26.
  8. ^ a b Płachno, Bartosz J.; Silva, Saura R.; Świątek, Piotr; Dixon, Kingsley W.; Lustofin, Krzystof; Seber, Guilherme C.; Miranda, Vitor F. O. (2020-07-21). "Structural Features of Carnivorous Plant (Genlisea, Utricularia) Tubers as Abiotic Stress Resistance Organs". International Journal of Molecular Sciences. 21 (14): 5143. doi:10.3390/ijms21145143. ISSN 1422-0067.
  9. ^ Płachno, Bartosz J.; Świątek, Piotr; Stpiczyńska, Małgorzata; Miranda, Vitor Fernandes Oliveira (2018-02-14). "Flower palate ultrastructure of the carnivorous plant Genlisea hispidula Stapf with remarks on the structure and function of the palate in the subgenus Genlisea (Lentibulariaceae)". Protoplasma. 255 (4): 1139–1146. doi:10.1007/s00709-018-1220-6. ISSN 0033-183X.
  10. ^ Cao, Hieu X.; Schmutzer, Thomas; Scholz, Uwe; Pecinka, Ales; Schubert, Ingo; Vu, Giang T. H. (2015-07-14). "Metatranscriptome analysis reveals host-microbiome interactions in traps of carnivorous Genlisea species". Frontiers in Microbiology. 6. doi:10.3389/fmicb.2015.00526. ISSN 1664-302X.
  11. ^ Adamec, Lubomír (2007-08-23). "Oxygen Concentrations Inside the Traps of the Carnivorous Plants Utricularia and Genlisea (Lentibulariaceae)". Annals of Botany. 100 (4): 849–856. doi:10.1093/aob/mcm182. ISSN 1095-8290.
  12. ^ a b Fleischmann, A. (2012). Monograph of the Genus Genlisea. Redfern Natural History Productions, Poole. ISBN 978-190-878-700-2.
  13. ^ Carmesin, Cora F.; Fleischmann, Andreas S.; Klepsch, Matthias M.; Westermeier, Anna S.; Speck, Thomas; Jansen, Steven; Poppinga, Simon (December 2021). "Structural gradients and anisotropic hydraulic conductivity in the enigmatic eel traps of carnivorous corkscrew plants (Genlisea spp.)". American Journal of Botany. 108 (12): 2356–2370. doi:10.1002/ajb2.1779. ISSN 0002-9122.
  14. ^ a b c d e Fleischmann, A., F. Rivadavia, P.M. Gonella & G. Heubl (2011). A revision of Genlisea subgenus Tayloria (Lentibulariaceae). Phytotaxa 33: 1–40. first page
  15. ^ Rivadavia F, Gonella PM, Fleischmann A (2013). "A new and tuberous species of Genlisea (Lentibulariaceae) from the campos rupestres of Brazil". Systematic Botany. 38 (2): 464–470. doi:10.1600/036364413X666679.
  16. ^ Caravieri, Fernanda A.; Ferreira, Almir J.; Ferreira, Anderson; Clivati, Débora; de Miranda, Vitor Fernandes O.; Araújo, Welington L. (May 2014). "Bacterial community associated with traps of the carnivorous plants Utricularia hydrocarpa and Genlisea filiformis". Aquatic Botany. 116: 8–12. doi:10.1016/j.aquabot.2013.12.008. ISSN 0304-3770.
  17. ^ Cao, Hieu X.; Schmutzer, Thomas; Scholz, Uwe; Pecinka, Ales; Schubert, Ingo; Vu, Giang T. H. (2015-07-14). "Metatranscriptome analysis reveals host-microbiome interactions in traps of carnivorous Genlisea species". Frontiers in Microbiology. 6. doi:10.3389/fmicb.2015.00526. ISSN 1664-302X.

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Genlisea: Brief Summary

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Genlisea (/ˌdʒɛnlɪˈsiːə/ JEN-liss-EE-ə) is a genus of carnivorous plants also known as corkscrew plants. The 30 or so species grow in wet terrestrial to semi-aquatic environments distributed throughout Africa and Central and South America. The plants use highly modified underground leaves to attract, trap and digest minute microfauna, particularly protozoans. Although suggested a century earlier by Charles Darwin, carnivory in the genus was not proven until 1998.

The generic name Genlisea honors the French writer and educator Stéphanie Félicité Ducrest de St-Albin, comtesse de Genlis.

Several species in the genus, including G. margaretae, G. aurea, and G. tuberosa, possess the smallest known genomes of all flowering plants.

As stated, Genlisea has a wide range of genetic diversity which can be shown in various phenotypic traits. For example, G. tuberosa develops tubers, 1-3 occurring per plant. This allows for carbohydrate and water storage as it is found in areas prone to fire. Other species present with a thickened stolon.

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Genlisea ( Spanish; Castilian )

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Genlisea es un género con unas 21 especies de plantas carnívoras perteneciente a la familia Lentibulariaceae. Se encuentran en el África tropical, Madagascar, Centroamérica y Sudamérica. Las especies de Genlisea son las únicas plantas especializadas en protozoos a los que atraen de forma química. Darwin sugirió que eran plantas carnívoras, pero esto recién se comprobó en 1998.[1]

Son plantas terrestres o semi-acuáticas. Carecen de raíces. Consisten en un solo tallo con una pequeña roseta basal de hojas. Hay dos tipos de hojas, las que crecen sobre la superficie y las que están bajo el suelo; estas últimas carecen de clorofila, son blancas y están modificadas para atacar sus presas. Tienen varias a muchas flores en un tallo fino, formando inflorescencias. Son de color amarillo o púrpura.

Especies

Subgénero Genlisea

Subgénero Tayloria

Referencias

  1. «First protozoa-trapping plant found». Nature 392 (6675): 447. 1998. doi:10.1038/33037. Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  • Płachno, B.J., M. Kozieradzka-Kiszkurno & P. Świątek 2007. Functional Ultrastructure of Genlisea (Lentibulariaceae) Digestive Hairs. Annals of Botany 100(2): 195–203. doi 10.1093/aob/mcm109

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Genlisea: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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Genlisea es un género con unas 21 especies de plantas carnívoras perteneciente a la familia Lentibulariaceae. Se encuentran en el África tropical, Madagascar, Centroamérica y Sudamérica. Las especies de Genlisea son las únicas plantas especializadas en protozoos a los que atraen de forma química. Darwin sugirió que eran plantas carnívoras, pero esto recién se comprobó en 1998.​

Son plantas terrestres o semi-acuáticas. Carecen de raíces. Consisten en un solo tallo con una pequeña roseta basal de hojas. Hay dos tipos de hojas, las que crecen sobre la superficie y las que están bajo el suelo; estas últimas carecen de clorofila, son blancas y están modificadas para atacar sus presas. Tienen varias a muchas flores en un tallo fino, formando inflorescencias. Son de color amarillo o púrpura.

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Genlisea ( French )

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Genlisea est un genre de plantes carnivores de la famille des Lentibulariaceae. Elles sont terrestres ou semi-aquatiques, vivaces ou annuelles selon les espèces, spécialisées dans la capture de protozoaires. Les pièges sont constitués de longs filaments creux et torsadés en forme de tire-bouchon dans lesquels sont aspirés les minuscules organismes souterrains ou aquatiques. Leur sortie est rendue impossible par de minuscules poils qui pointent vers le centre de la plante. Les proies sont ensuite amenées jusqu’à une cavité où elles seront digérées par des enzymes.

En surface, seules sont visibles de très petites feuilles parfois relativement épaisses, dont la croissance semble anarchique, et de façon périodique une longue hampe florale qui porte des fleurs jaunes ou mauves semblables à celles des Utricularia.

Les biologistes en connaissent environ 21 espèces.

Espèces

[2]

Notes et références

  1. WCSP. World Checklist of Selected Plant Families. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet ; http://wcsp.science.kew.org/, consulté le 28 juillet 2020
  2. Nature et Culture des Plantes Carnivore; EDISUD (1989)
  3. Jean-Jacques Labat, Plantes carnivores, Ulmer, 2000, 96 p. (ISBN 2-84138-197-8), Genlisea hispidula page 63

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Genlisea: Brief Summary ( French )

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Genlisea est un genre de plantes carnivores de la famille des Lentibulariaceae. Elles sont terrestres ou semi-aquatiques, vivaces ou annuelles selon les espèces, spécialisées dans la capture de protozoaires. Les pièges sont constitués de longs filaments creux et torsadés en forme de tire-bouchon dans lesquels sont aspirés les minuscules organismes souterrains ou aquatiques. Leur sortie est rendue impossible par de minuscules poils qui pointent vers le centre de la plante. Les proies sont ensuite amenées jusqu’à une cavité où elles seront digérées par des enzymes.

En surface, seules sont visibles de très petites feuilles parfois relativement épaisses, dont la croissance semble anarchique, et de façon périodique une longue hampe florale qui porte des fleurs jaunes ou mauves semblables à celles des Utricularia.

Les biologistes en connaissent environ 21 espèces.

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Genlisea ( Croatian )

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Genlisea, Rod mesoždernih vodenih trajnica i jednogodišnjeg bilja iz porodice Tusticovke (Lentibulariaceae). Postoji oko 30 vrsta koje rastu po tropskoj Africi i Americi.[1]

Ime roda dano je u čast francuske harfistice Félicité de Genlis.

Vrste

  1. Genlisea africana Oliv.
  2. Genlisea angolensis R.D.Good
  3. Genlisea aurea A.St.-Hil.
  4. Genlisea barthlottii Porembski, Eb.Fisch. & Gemmel
  5. Genlisea exhibitionista Rivadavia & A.Fleischm.
  6. Genlisea filiformis A.St.-Hil.
  7. Genlisea flexuosa Rivadavia, A.Fleischm. & Gonella
  8. Genlisea glabra P.Taylor
  9. Genlisea glandulosissima R.E.Fr.
  10. Genlisea guianensis N.E.Br.
  11. Genlisea hispidula Stapf
  12. Genlisea lobata Fromm
  13. Genlisea margaretae Hutch.
  14. Genlisea metallica Rivadavia & A.Fleischm.
  15. Genlisea multiflora A.Fleischm. & S.M.Costa
  16. Genlisea nebulicola Rivadavia, Gonella & A.Fleischm.
  17. Genlisea nigrocaulis Steyerm.
  18. Genlisea oligophylla Rivadavia & A.Fleischm.
  19. Genlisea oxycentron P.Taylor
  20. Genlisea pallida Fromm & P.Taylor
  21. Genlisea pulchella Tutin
  22. Genlisea pygmaea A.St.-Hil.
  23. Genlisea repens Benj.
  24. Genlisea roraimensis N.E.Br.
  25. Genlisea sanariapoana Steyerm.
  26. Genlisea stapfii A.Chev.
  27. Genlisea subglabra Stapf
  28. Genlisea tuberosa Rivadavia, Gonella & A.Fleischm.
  29. Genlisea uncinata P.Taylor & Fromm
  30. Genlisea violacea A.St.-Hil.
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Izvori

  1. Plants of the World online pristupljeno 19. ožujka 2019
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Genlisea, Rod mesoždernih vodenih trajnica i jednogodišnjeg bilja iz porodice Tusticovke (Lentibulariaceae). Postoji oko 30 vrsta koje rastu po tropskoj Africi i Americi.

Ime roda dano je u čast francuske harfistice Félicité de Genlis.

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Genlisea ( Italian )

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Genlisea A.St.-Hil., 1833 è un genere di piante carnivore semiacquatiche appartenente alla famiglia Lentibulariaceae comprendente circa 20 specie[1].

Tutte le specie appartenenti a questo genere sono caratterizzate dalla totale assenza di un apparato radicale (carattere condiviso con il genere Utricularia) e da eterofillia, consistente nella presenza di due tipi di foglie: foglie verdi con funzione fotosintetica e foglie ipogee modificate, chiamate rizofilli, che svolgono sia alcune delle tipiche funzioni delle radici, come l’ancoraggio al suolo della pianta, ma anche la cattura di piccoli organismi del terreno.

Morfologia

Morfologia vegetativa

Tutte le specie del genere Genlisea presentano unicamente il meristema apicale caulinare, mentre è totalmente assente il meristema apicale radicale, essendo prive di radice[2]. Tutte le specie sono distintamente eterofille, producendo due tipologie di foglie diverse per quanto riguarda la morfologia e la funzione. Entrambe le tipologie di foglie sono disposte sul fusto con fillotassi spiralata. Il fusto è, nella generalità dei casi, compresso, in modo da formare una rosetta basale. Nella specie G. repens il fusto può anche essere lungo, prostrato e sotterraneo, simile ad uno stolone[3].

La prima tipologia fogliare è costituita da foglie situate sopra il terreno, deputate alla fotosintesi. La seconda tipologia è costituita da foglie altamente modificate, sotterranee, tubulari, denominate rizofilli, deputate alla cattura di microrganismi e all'ancoraggio al terreno della pianta.

Le foglie fotosintetiche sono dorsoventrali e picciolate. Il picciolo è di lunghezza variabile, a sezione circolare o ellittica, filiforme, e si allarga gradualmente trasformandosi nella lamina fogliare. La lamina è rotondeggiante, spatulata, oblunga o lanceolata, con apice obtuso o arrotondato. La consistenza della lamina varia dal membranoso in specie frequentemente sommerse come G. guianensis, fino ad essere leggermente succulenta nel caso di G. roraimensis. Le foglie sono generalmente glabre, ma possono presentare diverse tipologie di tricomi su entrambe le facce. Le rosette possono essere dense o libere, appressate al suolo[3].

Rizofillo

I rizofilli sono foglie modificate tubulari, sotterranee, solitamente prive di clorofilla, con geotropismo positivo. In tutti i membri del genere Genlisea il rizofillo presenta una forma che ricorda una "Y" rovesciata e, dall’estremità prossimale verso quella distale, è possibile distinguere quattro regioni: peduncolo, vescicola, collo tubulare e bracci elicoidali. La prima regione, il peduncolo, connette la foglia trappola al fusto. A questa segue un rigonfiamento cavo chiamato vescicola o camera digestiva e la cavità poi prosegue nel collo tubulare. Questo si biforca apicalmente a formare due bracci elicoidali[3].

La cavità del rizofillo, di dimensioni capillari, è in comunicazione con l’ambiente esterno attraverso diverse piccole aperture disposte a spirale lungo i bracci elicoidali e una singola grande apertura nella biforcazione degli stessi[3].

L’epidermide interna del collo tubulare è ricoperta da anelli di tricomi non ghiandolari, detti peli detentivi, orientati tutti in direzione della vescicola, in modo tale da consentire solo un movimento unidirezionale delle prede verso la vescicola, dove avviene la digestione e l’assorbimento. Inoltre il rizofillo presenta diverse strutture ghiandolari: sull'epidermide interna sono presenti ghiandole digestive quadrifide (limitate all'interno della vescicola)[4] e ghiandole bifide (nel collo tubulare)[5]. L’intera superficie esterna del rizofillo presenta delle piccole ghiandole esterne, con una testa ghiandolare formata da una o due cellule, con parete secondaria ben sviluppata[3].

Morfologia riproduttiva

Tutte le specie di Genlisea possiedono un’infiorescenza racemosa ed ogni fiore, sorretto dal pedicello, possiede alla sua base una brattea centrale e due bratteole laterali. Il fiore di Genlisea, come quello di tutte le Lentibulariaceae, è zigomorfo, ermafrodita, pentamero e tetraciclico. Il calice è formato da cinque sepali connati alla base e liberi all'apice. Il numero di sepali costituisce uno dei principali caratteri diagnostici dei generi appartenenti alle Lentibulariaceae: Pinguicula e Genlisea possiedono un calice formato da 5 sepali, le specie di Utricularia appartenenti al sottogenere Polypompholyx hanno un calice formato da 4 sepali, mentre tutte le altre specie di Utricularia hanno un calice formato solo da due sepali[2].

La corolla in tutte le specie è bilabiata, personata, speronata, formata da 5 petali connati. Il labbro superiore, originatosi dalla fusione di due petali, è intero o bilobato, mentre il labbro inferiore è trilobato. I petali possono esibire diverse colorazioni che vanno dal giallo (es. G. pygmaea) al viola (es. G. hispidula)[3].

L’androceo costituito da due stami nascosti all'interno del labbro superiore della corolla, mentre il gineceo è formato da un singolo ovario globoso e un singolo stigma bilabiato inserito all'apice dell'ovario[3].

Biologia

La prima descrizione anatomica del rizofillo è stata effettuata da Warming (1874)[6] e sulla base di questo lavoro, Darwin (1875)[7] ha proposto per la prima volta che Genlisea fosse una pianta carnivora. Inoltre, Darwin è stato il primo a comprendere il meccanismo di cattura della trappola di Genlisea, paragonandolo a quello di una nassa[7].

In un singolo studio, condotto da Barthlott et al. (1998)[8], è stato ipotizzato che Genlisea fosse una pianta specializzata nella cattura di protozoi, ma le osservazioni riportate su tutte le altre pubblicazioni disponibili su Genlisea suggeriscono che lo spettro delle prede di questa pianta carnivora è il più ampio tra tutte le piante carnivore[3][5][7][9][10][11][12][13][14][15][16][17]. Quindi Genlisea è in grado di catturare, in modo non selettivo, tutti gli organismi edafici interstiziali abbastanza piccoli da poter penetrare all'interno delle aperture del rizofillo. Analisi del contenuto della vescicola hanno mostrato la presenza di organismi come nematodi, anellidi, acari, crostacei (in particolare copepodi) e collemboli, ma anche organismi unicellulari come cianobatteri, batteri non fotosintetici, protozoi (ciliati, flagellati, tecamebe e amebe) e alghe unicellulari (diatomee, alghe verdi, euglenoidi, ecc.).

Le prede entrano all’interno del rizofillo attraverso una serie di piccole aperture disposte in modo elicoidale lungo le braccia della trappola. Una volta entrate nel rizofillo, le prede non ne possono più uscire a causa della presenza di una serie di anelli di tricomi detentivi localizzati sull’epidermide interna dei bracci elicoidali e del collo tubulare, costringendole ad un movimento unidirezionale verso la vescicola, in cui esse verranno digerite dalla pianta.

La presenza di enzimi proteolitici secreti dalle ghiandole digestive è stata documentata da Heslop-Harrison (1975)[13] e l'assorbimento dei nutrienti rilasciati dalle prede catturate è stato dimostrato mediante il tracciamento di radioisotopi da Barthlott et al. (1998)[8]. La morte delle prede è probabilmente legata all'ambiente anossico presente all'interno della vescicola (Adamec 2007)[18].

Distribuzione e habitat

Il genere Genlisea è distribuito nel continente americano (Centro America, Sud America, Cuba e Caraibi) ed in quello africano (Africa subsahariana), comprendendo anche il Madagascar[3].

Le specie appartenenti a questo genere vivono in ambienti caratterizzati dalla presenza periodica o perenne di acqua, in un range che può andare da terreno umido fino a condizioni completamente acquatiche. Tutte le specie si trovano in habitat caratterizzati da substrati oligotrofici, di natura acida o neutra, con bassa copertura vegetale che determina un intenso irraggiamento solare. A causa delle loro caratteristiche, questi habitat formano zone isolate rispetto agli ambienti circostanti e sono colonizzate da una vegetazione specializzata. Per via della loro scarsa estensione e dell’isolamento presentano, sul piano biologico, un comportamento simile alle isole e per questo sono anche definiti "functional islands"[1][19]. Esempi di habitat in cui sono state osservate specie di Genlisea sono gli affioramenti di rocce granitiche, suoli lateritici, arenarie, savane umide e sabbie di quarzo.

Tassonomia

Il genere comprende le seguenti specie:[20]

Note

  1. ^ a b Ellison, Aaron M., 1960- e Adamec, Lubomír, 1958-, Carnivorous plants: physiology, ecology, and evolution, First edition, ISBN 978-0-19-877984-1, OCLC 994368018. URL consultato il 30 novembre 2019.
  2. ^ a b (EN) Rolf Rutishauser, Evolution of unusual morphologies in Lentibulariaceae (bladderworts and allies) and Podostemaceae (river-weeds): a pictorial report at the interface of developmental biology and morphological diversification, in Annals of Botany, vol. 117, n. 5, 1º aprile 2016, pp. 811–832, DOI:10.1093/aob/mcv172. URL consultato il 30 novembre 2019.
  3. ^ a b c d e f g h i Fleischmann, Andreas., Monograph of the genus Genlisea, Redfern Natural History Productions, 2012, ISBN 978-1-908787-00-2, OCLC 827555178. URL consultato il 30 novembre 2019.
  4. ^ (EN) Bartosz Jan Płachno, Małgorzata Kozieradzka-Kiszkurno e Piotr Świątek, Functional Utrastructure of Genlisea (Lentibulariaceae) Digestive Hairs, in Annals of Botany, vol. 100, n. 2, 1º agosto 2007, pp. 195–203, DOI:10.1093/aob/mcm109. URL consultato il 1º dicembre 2019.
  5. ^ a b Płachno, Bartosz. Kozieradzka-Kiszkurno, Małgorzata. Świątek, Piotr (biolog) Darnowski, Douglas W., Prey attraction in carnivorous Genlisea (Lentibulariaceae), 2008, OCLC 998690667. URL consultato il 1º dicembre 2019.
  6. ^ Warming, Eugenius, 1841-1924., Bidrag til kundskaben om Lentibulariaceae, [1874], OCLC 16700682. URL consultato il 30 novembre 2019.
  7. ^ a b c Darwin, Charles 1809-1882 Verfasser., Insectivorous plants, ISBN 978-0-19-180515-8, OCLC 1029679378. URL consultato il 30 novembre 2019.
  8. ^ a b Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski e Eberhard Fischer, First protozoa-trapping plant found, in Nature, vol. 392, n. 6675, 1998-04, pp. 447–447, DOI:10.1038/33037. URL consultato il 30 novembre 2019.
  9. ^ Goebel, Karl (Karl Immanuel Eberhard), 1855-1932., Pflanzenbiologische Schilderungen, Elwert'sche Verlagsbuchhandlung, 1889-1891, OCLC 65435240. URL consultato il 30 novembre 2019.
  10. ^ Goebel, K., Zur Biologie von Genlisea, in Flora, vol. 77, n. 208-12, 1893.
  11. ^ Kuhlmann, J.G., Notas biológicas sobre Lentibulariáceas, in Anais da Primeira Reunião Sul-Americana de Botânica, vol. 3, n. 311-22, 1938.
  12. ^ Lloyd, Francis Ernest, 1868-1947., The carnivorous plants, Dover Publications, 1976, ISBN 0-486-23321-9, OCLC 2661623. URL consultato il 1º dicembre 2019.
  13. ^ a b Heslop-Harrison, Yolande., Enzyme release in carnivorous plants., North Holland Pub. Co., 1975, OCLC 7706213. URL consultato il 1º dicembre 2019.
  14. ^ Studnicka, M., Several ecophsiological observations in Genlisea., in Carnivorous plant newsletter, vol. 25, n. 1, 1996, pp. 14-16.
  15. ^ Studnicka, M., Observations on life strategies of Genlisea, Heliamphora, and Utricularia in Natural Habitats, in Carnivorous plant newsletter, vol. 32, n. 2, 2003, pp. 57-61.
  16. ^ (EN) Bartosz J. Płachno, Katarzyna Adamus e Jadwiga Faber, Feeding behaviour of carnivorous Genlisea plants in the laboratory, in Acta Botanica Gallica, vol. 152, n. 2, 2005-06, pp. 159–164, DOI:10.1080/12538078.2005.10515466. URL consultato il 1º dicembre 2019.
  17. ^ Konrad Wołowski e Bartosz Jan Płachno, Algae commensal community in Genlisea traps, in Acta Societatis Botanicorum Poloniae, vol. 77, n. 1, 2011, pp. 77–86, DOI:10.5586/asbp.2008.011. URL consultato il 1º dicembre 2019.
  18. ^ (EN) Lubomír Adamec, Oxygen Concentrations Inside the Traps of the Carnivorous Plants Utricularia and Genlisea (Lentibulariaceae), in Annals of Botany, vol. 100, n. 4, 1º ottobre 2007, pp. 849–856, DOI:10.1093/aob/mcm182. URL consultato il 1º dicembre 2019.
  19. ^ Ghillean Tolmie Prance, Bryan Campbell Clarke e Peter Raymond Grant, Islands in Amazonia, in Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, vol. 351, n. 1341, 29 giugno 1996, pp. 823–833, DOI:10.1098/rstb.1996.0077. URL consultato il 30 novembre 2019.
  20. ^ (EN) The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Lentibulariaceae/Genlisea/ Titolo mancante per url url (aiuto). URL consultato il 1/12/2019.

Bibliografia

  • (EN) Andreas Fleischmann, Monograph of the Genus Genlisea, Poole, Redfern Natural History Productions, 2012, ISBN 1908787007.
  • (EN) Aaron Ellison e Lubomír Adamec, Carnivorous Plants: Physiology, ecology, and evolution, Oxford, Oxford University Press, 2018, ISBN 0198833725.

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Genlisea: Brief Summary ( Italian )

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Genlisea A.St.-Hil., 1833 è un genere di piante carnivore semiacquatiche appartenente alla famiglia Lentibulariaceae comprendente circa 20 specie.

Tutte le specie appartenenti a questo genere sono caratterizzate dalla totale assenza di un apparato radicale (carattere condiviso con il genere Utricularia) e da eterofillia, consistente nella presenza di due tipi di foglie: foglie verdi con funzione fotosintetica e foglie ipogee modificate, chiamate rizofilli, che svolgono sia alcune delle tipiche funzioni delle radici, come l’ancoraggio al suolo della pianta, ma anche la cattura di piccoli organismi del terreno.

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Genlisea ( Polish )

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Genlisea[2] (Genlisea) – rodzaj roślin z rodziny pływaczowatych (Lentibulariaceae). Do rodzaju należy około 21 gatunków, znane są także mieszańce międzygatunkowe. Rośliny zielne jedno lub wieloletnie. Korzeni brak, nawet w rozwoju zarodkowym. Roślina wykształca rozetę łopatkowatych w kształcie liści oraz podziemne pułapki, które są prawdopodobnie przekształconymi liśćmi. Gatunki z tego rodzaju występują w Ameryce Środkowej i Południowej, w Afryce oraz na Madagaskarze. Żenlisea jest uprawiana przez miłośników roślin mięsożernych oraz w ogrodach botanicznych.

Morfologia

Roślina o liściach dwojako wykształconych. Liścia asymilacyjne, nadziemne są zielone i mają kształt języczkowaty. Pułapkowe liście podziemne mają skomplikowaną budowę[2]. W aparacie chwytnym tzn. pułapce wyróżnia się trzonek, brzuszasto rozdętą komorę trawienną i długą szyjkę przechodzącą w dwa spiralnie skręcone ramiona. Pierwotniaki oraz drobne bezkręgowce takie jak: wrotki, pierścienice czy drobne skorupiaki dostają się do pułapki przez niewielkie otwory znajdujące się w ramionach. Średnica komory waha się od 0,5–0,8 mm, więc roślina może złapać tylko niewielkie organizmy[3].

Systematyka

Pozycja systematyczna według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)[1]

Jeden z trzech rodzajów rodziny pływaczowatych (Lentibulariaceae) znajdującej się w grupie o niejasnych powiązaniach filogenetycznych przedstawianej w politomii w obrębie jasnotowców.

Pozycja w systemie Reveala (1994–1999)

Gromada okrytonasienne (Magnoliopsida Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa jasnotowe (Lamiidae Takht. ex Reveal), nadrząd Lamianae Takht., rząd jasnotowce (Lamiales Bromhead), rodzina pływaczowate (Lentibulariaceae Rich. in Poit. & Turpin), rodzaj Genlisea A.St.-Hil.[4].

Gatunki[potrzebny przypis]

Przypisy

  1. a b Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2010-11-17].
  2. a b Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 672. ISBN 83-214-1305-6.
  3. Płachno B.J., Adamus K., Faber J., Kozłowski J. 2005. Feeding behaviour of carnivorous Genlisea plants in the laboratory. Acta Botanica Gallica 152 (2): 159-164.
  4. Crescent Bloom: Genlisea (ang.). The Compleat Botanica. [dostęp 2010-11-17].
p d e
Rośliny mięsożerne i pseudoowadożerneOgólne Pseudoowadożerne Wymarłe
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Genlisea: Brief Summary ( Polish )

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Genlisea (Genlisea) – rodzaj roślin z rodziny pływaczowatych (Lentibulariaceae). Do rodzaju należy około 21 gatunków, znane są także mieszańce międzygatunkowe. Rośliny zielne jedno lub wieloletnie. Korzeni brak, nawet w rozwoju zarodkowym. Roślina wykształca rozetę łopatkowatych w kształcie liści oraz podziemne pułapki, które są prawdopodobnie przekształconymi liśćmi. Gatunki z tego rodzaju występują w Ameryce Środkowej i Południowej, w Afryce oraz na Madagaskarze. Żenlisea jest uprawiana przez miłośników roślin mięsożernych oraz w ogrodach botanicznych.

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Genlisea ( Portuguese )

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Genlisea é um gênero botânico pertencente à família Lentibulariaceae, plantas carnívoras encontradas nas regiões tropicais de África, América Central e do Sul. É uma planta capaz de capturar protozoários e pequenos insetos através de suas raízes modificadas, por isso é dito que ela é uma planta carnívora, tendo folhas e flores semelhantes às das Utricularias, que também são carnívoras.

Espécies

Subgénero Genlisea O gênero Genlisea possui 19 espécies reconhecidas atualmente.[1]

Subgénero Tayloria O subgênero Tayloria possui 59 espécies reconhecidas atualmente.[1]

  • Tayloria acuminata Hornsch.
  • Tayloria alpicola Broth.
  • Tayloria altorum Herzog
  • Tayloria arenaria (Müll. Hal.) Broth.
  • Tayloria borneensis Dixon
  • Tayloria braithwaitiana Tixier
  • Tayloria callophylla (Müll. Hal.) Mitt.
  • Tayloria cameruniae (Müll. Hal. ex Dusén) Broth.
  • Tayloria chiapensis H.A. Crum
  • Tayloria cochabambae Müll. Hal.
  • Tayloria cuspidata Hartm.
  • Tayloria dubyi Broth.
  • Tayloria erythrodonta (Taylor) Spruce
  • Tayloria froelichiana (Hedw.) Mitt. ex Broth.
  • Tayloria grandis (D.G. Long) Goffinet & A.J. Shaw
  • Tayloria gunnii (Wilson) J. H. Willis
  • Tayloria hornschuchii (Grev. & Arn.) Broth.
  • Tayloria immersa (Goffinet) Goffinet, A.J. Shaw & C. J. Cox
  • Tayloria indica Mitt.
  • Tayloria isleana (Besch.) Broth.
  • Tayloria jacquemontii (Bruch & Schimp.) Mitt.
  • Tayloria jamesonii (Taylor) Müll. Hal.
  • Tayloria kilimandscharica Broth.
  • Tayloria laciniata Spruce
  • Tayloria lingulata (Dicks.) Lindb.
  • Tayloria longiseta E.B. Bartram
  • Tayloria magellanica (Brid.) Mitt.
  • Tayloria marginata (Müll. Hal.) Broth.
  • Tayloria mexicana (Thér.) E.B. Bartram
  • Tayloria mirabilis (Cardot) Broth.
  • Tayloria moritziana Müll. Hal.
  • Tayloria nepalensis Z. Iwats. & Steere
  • Tayloria novae-valesiae (Müll. Hal.) Watts & Whitel.
  • Tayloria novo-guinensis E.B. Bartram
  • Tayloria octoblepharum (Hook.) Mitt.
  • Tayloria orthodonta (P. Beauv.) Wijk & Margad.
  • Tayloria pocsii A.K. Kop.
  • Tayloria pseudoalpicola Z. Iwats. & Steere
  • Tayloria purpurascens (Hook. f. & Wilson) Broth.
  • Tayloria recurvimarginata Nog.
  • Tayloria reinerii Garov.
  • Tayloria rubicaulis A.K. Kop.
  • Tayloria rudimenta X.L. Bai & B.C. Tan
  • Tayloria rudolphiana (Garov.) Bruch & Schimp.
  • Tayloria sandwicensis (Müll. Hal.) Broth.
  • Tayloria scabriseta (Hook.) Mitt.
  • Tayloria schmidii (Müll. Hal.) Broth.
  • Tayloria serrata (Hedw.) Bruch & Schimp.
  • Tayloria solitaria (Cardot) T.J. Kop. & W.A. Weber
  • Tayloria spathulata (Hook. & Wilson) Müll. Hal.
  • Tayloria splachnoides (Schleich. ex Schwägr.) Hook.
  • Tayloria squarrosa (Hook.) T.J. Kop.
  • Tayloria stenophysata (Herzog) A.K. Kop.
  • Tayloria subglabra (Griff.) Mitt.
  • Tayloria tasmanica (Hampe) Broth.
  • Tayloria tenuis (Dicks. ex With.) Schimp.
  • Tayloria thomeana (Broth.) Broth.
  • Tayloria ulei Müll. Hal. ex Broth.
  • Tayloria wormskioldii (Hornem.) Lindb.

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Genlisea: Brief Summary ( Portuguese )

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Genlisea é um gênero botânico pertencente à família Lentibulariaceae, plantas carnívoras encontradas nas regiões tropicais de África, América Central e do Sul. É uma planta capaz de capturar protozoários e pequenos insetos através de suas raízes modificadas, por isso é dito que ela é uma planta carnívora, tendo folhas e flores semelhantes às das Utricularias, que também são carnívoras.

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Генлісея ( Ukrainian )

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Genlisea violacea giant

Генлісея — комахоїдна рослина, поширені в Центральній Америці, Вест Індії, Африці та на Мадагаскарі. Ловчі пристрої генлісеї складаються з окремих пухирців з довгими трубочками. Вони закінчуються двома спірально скрученими шиловидними відростками. Їх внутрішні стінки вкриті численними щетинками, спрямованими донизу. Вони перешкоджають виходу комах назовні. Генлісея своєю асиметричною формою нагадує клешню краба, в яку легко потрапити, але вирватися практично неможливо. [1] Полювання на все живе ведеться не тільки над земною поверхнею (це справа фотосинтезуючого зовнішнього листя), але і в ґрунті, де за допомогою порожніх трубочок, теж спіралевидних, засмоктуються разом із ґрунтовими водами мікроорганізми. Перетравлювання їжі відбувається безпосередньо в каналах її надходження.

У цих хижих рослин два різні типи листя: фотосинтезуюче листя над землею та спеціальне підземне листя, яке також заманює, ловить і перетравлює дрібні організми.

Підземне листя для рослини-хижака виконує і роль коренів для вбирання води і прикріплення, оскільки у самої рослини-хижака коренів немає.

Листя під землею формує порожні трубки, які мають вигляд спіралі. Дрібні мікроби потрапляють у ці трубки за допомогою потоку води, але вже не можуть з них вийти.

Див. також

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Генлісея: Brief Summary ( Ukrainian )

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Генлісея — комахоїдна рослина, поширені в Центральній Америці, Вест Індії, Африці та на Мадагаскарі. Ловчі пристрої генлісеї складаються з окремих пухирців з довгими трубочками. Вони закінчуються двома спірально скрученими шиловидними відростками. Їх внутрішні стінки вкриті численними щетинками, спрямованими донизу. Вони перешкоджають виходу комах назовні. Генлісея своєю асиметричною формою нагадує клешню краба, в яку легко потрапити, але вирватися практично неможливо. Полювання на все живе ведеться не тільки над земною поверхнею (це справа фотосинтезуючого зовнішнього листя), але і в ґрунті, де за допомогою порожніх трубочок, теж спіралевидних, засмоктуються разом із ґрунтовими водами мікроорганізми. Перетравлювання їжі відбувається безпосередньо в каналах її надходження.

У цих хижих рослин два різні типи листя: фотосинтезуюче листя над землею та спеціальне підземне листя, яке також заманює, ловить і перетравлює дрібні організми.

Підземне листя для рослини-хижака виконує і роль коренів для вбирання води і прикріплення, оскільки у самої рослини-хижака коренів немає.

Листя під землею формує порожні трубки, які мають вигляд спіралі. Дрібні мікроби потрапляють у ці трубки за допомогою потоку води, але вже не можуть з них вийти.

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螺旋狸藻屬 ( Chinese )

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螺旋狸藻的分布区域
螺旋狸藻的分布区域
亚属

螺旋狸藻学名Genlisea)是食虫植物的一个,英语中也被称为开瓶器植物(corkscrew plants)。 约30种螺旋狸藻生长在横跨非洲中美南美的潮湿陆生与半水生环境中。 本属植物使用高度特化的地下叶,来吸引、捕捉以及消化原生动物在内的的小型动物。虽然一个世纪前达尔文就已经暗示本属植物有食虫功能,但直到1998年才被证实食虫性。[1]

Genlisea 是为了纪念已故的法国作家和教育家Genlis伯爵夫人Stéphanie Félicité Ducrest de St-Albin。[2]

属里的几个物种,包括 G. margaretae, G. aurea G. tuberosa在内、拥有所有已知基因组的被子植物中最小的基因组[3][4]

描述

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Genlisea subglabra 的叶

螺旋狸藻是小型草本,从细根茎上长出,具有两种形态上截然不同的叶——在地表上的光合叶以及高度特化用于捕虫的地下叶。 本属植物没有,尽管地下叶行使了许多如固定和吸收水分等通常由根完成的功能。

一根细长直立并且通常很高的花序把数朵到许多朵花支撑起来。 和狸藻科的其他物种一样, 花瓣融合成一个二裂管逐渐变细成距,花冠下唇具三裂。 花萼五裂,而狸藻属为花萼三裂。[5] 花冠的颜色一般是黄色或紫到紫红色的,而有少数物种却是白色或者奶油色的。

叶子围绕生长点呈莲座状生长。根据物种的不同,叶子从线形到勺形的不同形状,长度在0.5-5厘米不等。

地下叶是白色的,缺乏叶绿素在内的所有色素。有一个圆柱形的柄,在地下一些距离膨胀为中空的球状小囊,在更深处变为中空的圆柱状。在这个点,这根柄会分叉成两根带褶皱的螺旋,而在螺旋之间的圆柱状开口作为陷阱入口。螺旋陷阱臂上排列着指向内部以及分叉处的纤毛。连接分叉处和小囊的中空的圆柱内部排列着指向上的弯曲纤毛。本属一些物种会长出两种陷阱,一种较长一种较短,可能是为了捕捉不同的猎物而生。

分类

本属现有29个物种。[6] 也有两个被承认的变种G. aurea var. minor 与指名变种 G. aurea var. aurea。主要靠花序,特别是被毛定种。

暂拟名 学名 发表人 发表年份 图片 分布区域 亚属 组 非洲螺旋狸藻 Genlisea africana Oliv. 1865 非洲 Genlisea Africanae 安哥拉螺旋狸藻 Genlisea angolensis R.D.Good 1924 美洲 Genlisea Africanae 黄花螺旋狸藻 Genlisea aurea A.St.-Hil. 1833 Genlisea aurea flower 2 Darwiniana.jpg 南美 Genlisea Genlisea 巴特洛特螺旋狸藻 Genlisea barthlottii S.Porembski, Eb.Fisch. & Gemmel 1996 非洲 Genlisea Africanae Genlisea exhibitionista[7] Rivadavia & A.Fleischm. 2011 南美 Tayloria 丝叶螺旋狸藻 Genlisea filiformis A.St.-Hil. 1833 Genlisea filiformis flower 2 Darwiniana.jpg 南美,中美,古巴 Genlisea Genlisea 多曲螺旋狸藻 Genlisea flexuosa Rivadavia, A.Fleischm. & Gonella 2011 南美 Tayloria 无毛螺旋狸藻 Genlisea glabra P.Taylor 1967 南美 Genlisea Genlisea 腺毛螺旋狸藻 Genlisea glandulosissima R.E.Fr. 1916 非洲 Genlisea Recurvatae 圭亚那螺旋狸藻 Genlisea guianensis N.E.Br. 1900 南美 Genlisea Genlisea 硬毛螺旋狸藻 Genlisea hispidula Stapf 1904 Genlisea hispidula.jpg 非洲 Genlisea Africanae 浅裂螺旋狸藻 Genlisea lobata Fromm 1989 GenliseaLobata.jpg 南美 Tayloria 玛格丽特螺旋狸藻 Genlisea margaretae Hutch. 1946 非洲,马达加斯加 Genlisea Recurvatae 金属螺旋狸藻 Genlisea metallica Rivadavia & A.Fleischm. 2011 南美 Tayloria 水雾螺旋狸藻 Genlisea nebulicola Rivadavia, Gonella & A.Fleischm. 2011 南美 Tayloria 黑茎螺旋狸藻 Genlisea nigrocaulis Steyerm. 1948 南美 Genlisea Genlisea 少叶螺旋狸藻 Genlisea oligophylla Rivadavia & A.Fleischm. 2011 南美 Tayloria 尖距螺旋狸藻 Genlisea oxycentron P.Taylor 1954 南美,特立尼达拉岛 Genlisea Genlisea 苍白螺旋狸藻 Genlisea pallida Fromm & P.Taylor 1985 非洲 Genlisea Recurvatae 美丽螺旋狸藻 Genlisea pulchella Tutin 1934 南美 Genlisea Genlisea 侏儒螺旋狸藻 Genlisea pygmaea A.St.-Hil. 1833 Genlisea pygmaea 3.jpg 南美 Genlisea Genlisea 匍匐螺旋狸藻 Genlisea repens Benj. 1847 Genlisearepens1web.jpg 南美 Genlisea Genlisea 罗赖马螺旋狸藻 Genlisea roraimensis N.E.Br. 1901 南美 Genlisea Genlisea Genlisea sanariapoana Steyerm. 1953 南美 Genlisea Genlisea 施塔普夫螺旋狸藻 Genlisea stapfii A.Chev. 1912 非洲 Genlisea Africanae 近无毛螺旋狸藻 Genlisea subglabra Stapf 1906 Genlisea subglabra flora-edit.jpg 非洲 Genlisea Africanae 块茎螺旋狸藻 Genlisea tuberosa[8] Rivadavia, Gonella & A.Fleischm. 2013 南美 Genlisea Genlisea 具钩螺旋狸藻 Genlisea uncinata P.Taylor & Fromm 1983 南美 Tayloria 紫花螺旋狸藻 Genlisea violacea A.St.-Hil. 1833 Genlisea violacea-edit.JPG 南美 Tayloria

植物学历史

奥古斯丁·圣-希莱尔发现了这个属,他在1833年描述了这四个种:G. aurea, G. filiformis, G. pygmaea, and G. violacea.

参考文献

  1. ^ Barthlott W, Porembski S, Fischer E, Gemmel B. First protozoa-trapping plant found. Nature. 1998, 392 (6675): 447. doi:10.1038/33037.
  2. ^ Claudi-Magnussen G. An introduction to Genlisea. Carnivorous Plant Newsletter. 1982, 11 (1): 13–15.
  3. ^ Smallest angiosperm genomes found in Lentibulariaceae, with chromosomes of bacterial size. Plant Biology. 2006, 8: 770–777. PMID 17203433. doi:10.1055/s-2006-924101.
  4. ^ Evolution of genome size and chromosome number in the carnivorous plant genus Genlisea (Lentibulariaceae), with a new estimate of the minimum genome size in angiosperms. Annals of Botany. 2014, 114 (8): 1651–1663. PMC 4649684. PMID 25274549. doi:10.1093/aob/mcu189.
  5. ^ Taylor P. The genus Genlisea. Carnivorous Plant Newsletter. 1991, 20 (1–2): 20–26.
  6. ^ Fleischmann, A. (2012). Monograph of the Genus Genlisea. Redfern Natural History Productions, Poole.
  7. ^ Fleischmann, A., F. Rivadavia, P.M. Gonella & G. Heubl (2011). A revision of Genlisea subgenus Tayloria (Lentibulariaceae). Phytotaxa 33: 1–40. first page
  8. ^ A new and tuberous species of Genlisea (Lentibulariaceae) from the campos rupestres of Brazil. Systematic Botany. 2013, 38 (2): 464–470. doi:10.1600/036364413X666679.
食蟲植物
Darwin IP 12.jpg
原始食蟲植物英语Protocarnivorous plant 已灭绝参見 物種識別信息
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螺旋狸藻屬: Brief Summary ( Chinese )

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螺旋狸藻 (学名:Genlisea)是食虫植物的一个,英语中也被称为开瓶器植物(corkscrew plants)。 约30种螺旋狸藻生长在横跨非洲中美南美的潮湿陆生与半水生环境中。 本属植物使用高度特化的地下叶,来吸引、捕捉以及消化原生动物在内的的小型动物。虽然一个世纪前达尔文就已经暗示本属植物有食虫功能,但直到1998年才被证实食虫性。

名Genlisea 是为了纪念已故的法国作家和教育家Genlis伯爵夫人Stéphanie Félicité Ducrest de St-Albin。

属里的几个物种,包括 G. margaretae, G. aurea 和G. tuberosa在内、拥有所有已知基因组的被子植物中最小的基因组

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ゲンリセア属 ( Japanese )

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ゲンリセア属 Genlisea violacea giant.jpg
G. violacea ・地上葉と捕虫器
分類APG III : 植物界 Plantae 階級なし : 被子植物 angiosperms 階級なし : 真正双子葉類 eudicots 階級なし : キク類 asterids 階級なし : シソ類 lamiids : シソ目 Lamiales : タヌキモ科 Lentibulariaceae : ゲンリセア属 Genlisea 学名 Genlisea A. St.-Hil. (1833) 種

記事参照

Genlisea distribution.svg
ゲンリセア属の分布域

ゲンリセア属 Genlisea は、タヌキモ科に所属する植物で、食虫植物である。地下に逆Y字の管状の捕虫器を伸ばす。捕虫方法はY字型の管に螺旋の構造を持つもので、食虫植物では本属のみの独特のものである。

概説[編集]

ゲンリセア属タヌキモ属の陸生種(ミミカキグサなど)にやや似た姿の植物で、はなく、茎は地中にあって地表にはさじ形などの葉を出し、花は立ち上がって伸びる花茎に着ける。ただし、地下茎はほとんどの種では横に這わず、ごく短い。地下に伸びるのは葉の変形による捕虫器であり、これは先端が逆Y字に分岐した管であり、その側面に開く隙間から微小な動物が入ると、内部の構造に誘導されて管を上に進んでいくしかなくなり、合流点より上にある膨大部に取り込まれ、ここで消化吸収を受ける。

タヌキモ属の陸生種と同様な環境に生育し、その分布は熱帯アメリカとアフリカマダガスカルを含む)に限られる。長らく日本には導入されなかったが、近年持ち込まれ、栽培されることがある。

特徴[編集]

小型の草本[1]。茎は地中にあって、水平にごく短く伸びる。ただし1種、G. repens のみは茎が横に匍匐茎のように伸びて、平らに広がる。地上に出るは、さじ形から線形で、これは光合成に与る。上記の1種を除くと、それ以外のものでは葉はロゼット状に密集して生じる[2]。地下に向けては細長い葉緑素を欠く構造が伸びるが、これも葉であり、捕虫器になっている。真のはなく、この点ではタヌキモ属と共通する[3]

花序はタヌキモ属と同じような総状を成す。花は唇花形で、下唇の奥に距がある。花冠は多くのものが黄色か紫から藤色で、少数だがクリーム色や白のものがある[4]。花は唇花形で、下唇にはがあり、これは下唇より長いものも短いものもある。花序の大部分は密毛に覆われる。無毛、またはほぼ無毛の種もあるが、大部分の種では毛で覆われており、それは単純な毛である場合、先端が腺になっているもの、更にその腺が有柄である場合などがあり、その素性や分布は種を区別する上で重要な特徴となっている。

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    花茎と花序
    G. aurea

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    地上葉と花茎の基部
    G. violacea

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    同・捕虫器の写真像

捕虫の方法について[編集]

本属の捕虫方法は迷路罠式などと言われ、また英語ではeel trap(ウナギ籠)[5]、あるいはLobster-pot(エビ取り籠)[6]と呼ばれる(いずれも戻り籠のタイプ)。これは食虫植物では他に例を見ないものである。上述のように本属の捕虫器は管状で下向きに伸びて先端が逆Yの字に分枝している。これが水中、あるいは湿った土中に伸びる。この両腕は螺旋状に捩れ、、その側面には狭い割れ目が口を開く。またこの螺旋状の筒を接続するのが竹の節状の細胞である。入り口近くの内壁には剛毛が内向きに生えており、侵入した小動物が出にくくなっている。そのために小動物は次第に内部に向かって追い込まれる。柄の中央部は膨大してこれが食虫器となる。内壁はクチクラに覆われ、そこにが多数あり、消化吸収に与る。消化酵素としてはエステラーゼ、酸性フォスファターゼプロテアーゼなどが知られている[7]

捕獲された小動物はおそらくは嚢内の酸素欠乏によって死亡し、その後に酵素によって分解され、吸収される[8]

近藤・近藤(2006)はG. filiformisに関しての記述で、これを『”コルク栓抜き”様螺旋階段状』と言っている[9]

獲物や藻類[編集]

食虫器の中から見つかっているのは多様な土壌性の微小動物であり、以下のようなものが含まれる[10]

更に、植物園で栽培されたものについてその捕虫器内に捕らわれた生物を調べた結果では単細胞生物で細菌類・繊毛虫鞭毛虫藻類、多細胞動物では線虫・ワムシ環形動物クマムシ、それに節足動物の甲殻類とダニ類が発見された。特にワムシと線虫が多く、時に捕虫嚢の中がいっぱいになるような動物が入っていた[11]

これらの獲物が何らかの誘因作用によって自ら捕虫器に入るのか、それとも偶然に迷い込むだけであるのかについては、いくつかの説があるが、判断は付いていない。例えば土壌中は酸素が不足の環境にあり、その中で捕虫器内が相対的に酸素の多い状態にすることで微小動物を誘引しているとする説があり、これに対しては、本属のものが通常の土壌より遙かに水気の多い場に生育し、そこでは土壌中の水の移動もより盛んだと見られることから、そもそも酸素不足の環境ではないとの異論が出ている[12]

微小藻類については、Plachno & Wolowski(2008)はG. pygmaeaG. repensの捕虫器から藍藻類や珪藻黄金色藻類など多くの群に跨って27の分類群の藻類を発見した。それらは捕虫器の周囲の環境にも存在するものであり、運動性のものは自ら泳いで入り込んだものもあり、また甲殻類やダニに持ち込まれたものもあると思われる。元来食虫植物は肥料分が少ない環境でそれを得るために動物を捕獲し、分解するものであり、捕虫器の内部は肥料分が多い。このような藻類はそれを求め、食虫植物とは競争関係にある可能性が示唆されているが、詳しい研究は未だに行われていない[13]

経過[編集]

本属が食虫植物であろうとの判断は、比較的早くに成立した。元々その地下葉の構造が高等動物の消化管を想像させるものであり、「蠕動しない点が違うくらい」と記した研究者さえあった由。1874年に最初にその構造を報告したWarmingは、膨大部に土塊のようなものが含まれているのを認め、これを動物の残渣ではないかと考え、この時点で食虫植物である可能性を暗に示唆していると取れる。ダーウィンも彼の食虫植物に関する著書で本属を取り上げている。ただし、食虫植物であることが確定したのは20世紀に入ってからで、消化酵素が分泌されていることは1975年に、放射性同位体を用いて、餌動物の栄養分が植物体に取り込まれていることが確かめられたのは1998年である[14]

余談[編集]

上記のように、本属のものの多くは花序に粘毛を一面に有する。田辺(2010)は現地でこの部分に小昆虫が多数粘着しているのを見て、この部分も捕虫器として働いてはいないかとの(曖昧な)推測を記している。学術的な研究は全くない由であるが、もし消化吸収が行われているのであれば、他に例のない「二刀流の食虫植物」になる、との希望的観測まで書いてある[15]

種と分布[編集]

2011年の時点で本属には32種が知られている。その分布域は熱帯アメリカから南アメリカと、それに熱帯アフリカにあり、1種がマダガスカル島から知られる。多くの種が特定地域の固有種として狭い分布域を持つ。南アメリカ地域には13種があり、その多様性の中心はブラジル中部からギアナに渡る高地にあり、広域分布する1種(G. filiformis)がメキシコからブラジル北部、ウルグアイキューバベリーズグアテマラ、メキシコ南部まで分布する。アフリカでは11種が東アフリカ西アフリカの熱帯域にあり、その多様性の中心はザンビアからアンゴラ国境域、ジンバブエコンゴ共和国モザンビークにある。それに熱帯アメリカと平行するように広域分布する1種(G. stapfii)がアフリカで一番広い分布域を持つ[16]

生育環境[編集]

Fleischmann(2011)は本属のものの生育環境として、少なくともある季節に水浸しとなり、貧栄養で、栄養分の少ない土壌が裸出し、他の植物にあまり覆われていない場所、という条件を挙げている。また、これは多くの食虫植物にも共通する生育環境である[17]。またTaylor(1991)は本属のものの生育環境がタヌキモ属の陸生種(ミミカキグサのようなもの)と共通し、しばしば共存していることを指摘し、両者に共通する性質として、地中で捕虫を行うこと、そのためには地下の捕虫部分に自由な水が存在することが必要である点を指摘している[18]

繁殖[編集]

上記のように匍匐茎を伸ばす1種を除いて、無性的増殖は行われず、繁殖と分散は種子によるものと考えられる。ただし栽培下では葉挿しによる増殖も可能である[19]

分類[編集]

タヌキモ属、ムシトリスミレ属と共にタヌキモ科を構成する。特にタヌキモ属と近縁であるとされ、分子系統の情報からも本属とこの属が姉妹群であるとの結果が出ている[20]

2011年の段階では32種が知られ、2亜属と、それに1亜属が3節に分けられている。それらはそれぞれまとまった分布域に含まれる[21]

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    G. pygmaea

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    G. repens

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    G. subglabra

利用[編集]

食虫植物であることから観賞用に栽培されることがある。ただし本属のその面での利用は遅い。食虫植物はその珍奇さからヨーロッパの栽培家の注目を受け、ウツボカズラ属などは18世紀から栽培が始まり、19世紀半ばには交配品種の作出も行われている[22]。だが、本属の種が栽培されたのは19世紀末からである[23]

日本にも本属は長らく持ち込まれてこなかった。例えば近藤・近藤(1972)には本属について記述はあり、その捕虫法についても説明されているが、入手法の項では日本では「導入栽培された記録がなく、栽培の全く未知な属」とあるうえで、推定として「採集や輸送の大変むずかしい場所に自生しているため」だろうとしてある[24]

しかし2010年の書では本属の9種を写真入りで解説してある。もっとも入手状況として「最近ようやく海外の業者からいくつかの種が輸入出来るようになり」「国内でも普及の兆し」とあるので、ほとんど普及はしていない様子である。栽培はタヌキモ属の陸生種に倣う。ちなみに培養土がミズゴケの場合、植え替え時に地下部が繊維に絡んで、下手をすると捕虫器が全部ちぎれるので、植えるならピートモスがよいとのこと[25]

出典[編集]

  1. ^ 以下、主としてFleischmann(2011)p.6
  2. ^ Taylor(1991)
  3. ^ Fleischmann(2011)p.4
  4. ^ 以下はTaylor(1991)p.21-22
  5. ^ Fleischmann(2011)p.5
  6. ^ Taylor(1991)p.20
  7. ^ 近藤・近藤(2006),p.209-211
  8. ^ Fleischmann(2011)p.8
  9. ^ 近藤・近藤(2006),p.147
  10. ^ Fleischmann(2011)p.8
  11. ^ Plachno et al.(2005)
  12. ^ Fleischmann(2011)p.8
  13. ^ Plachno & Wolowski(2008)
  14. ^ Fleischmann(2011)p.8
  15. ^ 引用含め田辺(2010),p.148
  16. ^ Fleischmann(2011)p.10
  17. ^ Fleischmann(2011)p.11
  18. ^ Taylor(1991)p.22
  19. ^ Taylor(1991)p.22
  20. ^ 近藤・近藤(2006),p.212
  21. ^ Fleischmann(2011)p.29-30
  22. ^ 近藤・近藤(1972)p.89-90
  23. ^ Fleischmann(2011)p.14
  24. ^ 近藤・近藤(1972),p.118
  25. ^ 引用含め田辺(2010),p.148

参考文献[編集]

  • 近藤勝彦・近藤誠宏『カラー版 食虫植物図鑑』(2006)、家の光協会
  • 近藤誠宏・近藤勝彦『食虫植物 入手から栽培まで』(1972)、文研出版
  • 田辺直樹『食虫植物の世界 魅力の全てと栽培完全ガイド』(2010)、(株)エムピージェー
  • Andreas Fleischmann, 2011. Phylogenetic relationships, systematics, and biology of carnivorous Lamiales, with special focus on the genus Genlisea(Lentibulariaceae). Disseration zur Erlangung des Doktorsgrades der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) der Fakultaet fuer Biologie der Ludwig-Maximilians-Univerisitaet Muenchen.
  • Peter Taylor. 1991. The Genus Genlisea. Carnivorous Plant Newsletter.
  • Bartosz Jan Plachino & Konrad Wolowski, 2008. Algae commensal commyunity in Genlisea traps. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. vol.77(1): p.77-86.
  • Bartosz J. Plachno et al. 2005. Feeding behaviour of carnivorous Genlisea plants in the laboratory. Acta Botanica Gallica 152(2).p.159-164
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ゲンリセア属: Brief Summary ( Japanese )

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ゲンリセア属 Genlisea は、タヌキモ科に所属する植物で、食虫植物である。地下に逆Y字の管状の捕虫器を伸ばす。捕虫方法はY字型の管に螺旋の構造を持つもので、食虫植物では本属のみの独特のものである。

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