Die Triatominae sind eine Unterfamilie in der Familie der Raubwanzen (Reduviidae). Ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt in den amerikanischen Tropen sowie in Mexiko und Zentralamerika.
Beim Stich kann der Speichel einiger Arten bei Menschen, die gegen diesen allergisch sind, einen anaphylaktischen Schock auslösen. Je nach Schwere des Schocks können Symptome wie Ohnmacht, Durchfall, Fieber, Ausschlag und Atembeschwerden auftreten. In besonders schweren Fällen kann ein solcher Schock unbehandelt zum Tod führen. Selbst wenn der Stich nicht unbedingt immer zu spüren ist, führt er beim Menschen jedoch oft zur Bildung einer Quaddel und verursacht dann einen mehr oder minder starken Juckreiz.
Etwa 30 Arten in Süd- und Mittelamerika, besonders aus den folgenden 4 Gattungen dieser Unterfamilie stechen Menschen und können dabei die Chagas-Krankheit übertragen:
Die Übertragung erfolgt durch den Wanzenkot, der meistens zeitgleich in der Nähe der Stichstelle freigesetzt wird. Darin sind die Trypanosomen enthalten, die etwa beim Kratzen in die Stichwunde oder empfindliche Schleimhäute gelangen können.
Stämme, Gattungen m. Artenanzahl, (Arten der Triatominae)
Systematik nach:
Alle 137 Arten sind potentiell in der Lage, die Chagas-Krankheit zu übertragen. Epidemiologisch sind aber folgende Arten am wichtigsten:
Auch in der „Alten Welt“ und Australien sind einige Arten bekannt:
Um bei Vögeln stressfrei hormonell unverfälschte Blutproben zu gewinnen, hat eine deutsch-amerikanische Forschergruppe eine neue Methode entwickelt, die von den Biologen Peter Becker vom Institut für Vogelforschung Wilhelmshaven und Christian Voigt vom Berliner Leibniz-Institut für Zoo- und Wildtierforschung (IZW) bereits erfolgreich an Flussseeschwalben (Sterna hirundo) getestet wurde. Die Forscher tauschten bei brütenden Vögeln das Eigelege jeweils vollständig gegen künstliche Eier aus, bei denen eines davon eine Raubwanze der Art Dipetalogaster maximus enthielt. Durch ein kleines, mit einem feinen Netz bespanntes Loch in der Schale des Kunsteis konnte diese Raubwanze bei einem Altvogel unbemerkt Blut saugen, nachdem dieser sich wieder auf sein vermeintliches Gelege gesetzt hatte. Anschließend wurden die Kunsteier wieder gegen die echten Eier ausgetauscht und der Raubwanze das Vogelblut zur weiteren Untersuchung aus dem Wanzenkropf entnommen. Keines der brütenden Vogelpaare hat beim Einsatz dieser Methode sein Gelege aufgegeben und es gelang den Forschern in 68 Fällen mit Hilfe der Raubwanzen mit jeweils mehr als 100 Mikroliter Blutplasma, quantitativ ausreichendes Untersuchungsmaterial für chemische Analysen zu gewinnen.
Beschreibung aus Charles Darwins Journal and Remarks, allgemein als The Voyage of the Beagle oder Reise eines Naturforschers um die Welt bekannt; Auszug aus dem Eintrag vom 25. März 1835:
„Wir setzten über den Lujan, welcher ein Fluß von beträchtlicher Größe ist; doch ist sein Lauf nach der Meeresküste zu sehr unvollständig bekannt: es ist selbst zweifelhaft, ob er bei seinem Lauf über die Ebenen nicht verdampft oder verlorengeht. Wir schliefen in dem Dorf Lujan, welches ein kleiner, von Gärten umgebener Ort und der südlichste kultivierte Distrikt in der Provinz Mendoza ist. Er ist fünf Seemeilen südlich von der Hauptstadt entfernt. In der Nacht erlebte ich einen Angriff (denn es verdient kaum einen geringeren Namen) der Vinchuca, einer Spezies von Reduvius, der großen schwarzen Wanze der Pampas. Es ist äußerst widerwärtig, weiche flügellose, ungefähr einen Zoll lange Insekten über seinen Körper kriechen zu fühlen. Ehe sie zu saugen beginnen, sind sie ganz dünn. Später werden sie aber rund und vom Blut aufgedunsen, und in diesem Zustand werden sie leicht zerdrückt. Eine solche Wanze, welche ich in Iquique fand (denn sie werden auch in Chile und in Peru gefunden) war ganz leer. Wurde sie auf den Tisch gestellt, so streckte, trotzdem Leute rings herum waren, das kühne Insekt, wenn ihm ein Finger dargeboten wurde, sofort seinen Rüssel hervor, machte einen Angriff und sog, wenn es gestattet wurde, Blut. Die Wunde verursacht keinen Schmerz. Es war merkwürdig, den Körper des Insekts während des Saugens zu beobachten, da er sich in weniger als zehn Minuten von einer flachen Form wie eine Oblate zu einer förmlichen Kugel verwandelte. Diese eine Mahlzeit, für welche die Vinchuca einem unserer Offiziere Dank schuldig war, hielt sie ganze vier Monate fett; aber nach den ersten vierzehn Tagen war sie völlig bereit, noch einmal zu saugen.“
Die Triatominae sind eine Unterfamilie in der Familie der Raubwanzen (Reduviidae). Ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt in den amerikanischen Tropen sowie in Mexiko und Zentralamerika.
The members of the Triatominae /traɪ.əˈtɒmɪniː/, a subfamily of the Reduviidae, are also known as conenose bugs, kissing bugs (so-called from their habit of feeding from around the mouths of people),[1] or vampire bugs. Other local names for them used in the Americas include barbeiros, vinchucas, pitos, chipos and chinches. Most of the 130 or more species of this subfamily feed on vertebrate blood; a very few species feed on invertebrates.[2][3] They are mainly found and widespread in the Americas, with a few species present in Asia and Africa. These bugs usually share shelter with nesting vertebrates, from which they suck blood. In areas where Chagas disease occurs (from the southern United States to northern Argentina), all triatomine species are potential vectors of the Chagas disease parasite Trypanosoma cruzi, but only those species that are well adapted to living with humans (such as Triatoma infestans and Rhodnius prolixus) are considered important vectors. Also, proteins released from their bites have been known to induce anaphylaxis in sensitive and sensitized individuals.[4][5]
At the beginning of the 19th century, Charles Darwin made one of the first reports of the existence of triatomines in America in his Journal and Remarks, published in 1839 and commonly known as The Voyage of the Beagle. The following is an extract which he based on his journal entry dated 26 March 1835:[6]: 315
We crossed the Luxan, which is a river of considerable size, though its course towards the sea-coast is very imperfectly known. It is even doubtful whether, in passing over the plains, it is evaporated, or whether it forms a tributary of the Sauce or Colorado. We slept in the village, which is a small place surrounded by gardens, and forms the most southern part, that is cultivated, of the province of Mendoza; it is five leagues south of the capital. At night I experienced an attack (for it deserves no less a name) of the Benchuca (a species of Reduvius) the great black bug of the Pampas. It is most disgusting to feel soft wingless insects, about an inch long, crawling over one's body. Before sucking they are quite thin, but afterwards they become round and bloated with blood, and in this state are easily crushed. They are also found in the northern parts of Chile and in Peru. One which I caught at Iquique, was very empty. When placed on the table, and though surrounded by people, if a finger was presented, the bold insect would immediately draw its sucker, make a charge, and if allowed, draw blood. No pain was caused by the wound. It was curious to watch its body during the act of sucking, as it changed in less than ten minutes, from being as flat as a wafer to a globular form. This one feast, for which the benchuca was indebted to one of the officers, kept it fat during four whole months; but, after the first fortnight, the insect was quite ready to have another suck.[6]: 315
Note: Luxan is a reference to the town/district of Luján de Cuyo, though there is no longer a river named after the town in its vicinity (the only Luján River in present-day Argentina empties into the Río de la Plata and is basically a minor branch of the Rio Paraná); the Benchuca is identified by Richard Keynes as Triatoma infestans which is commonly called the "Vinchuca" bug.[6]
Considerable medical speculation has occurred as to whether or not Darwin's contact with triatomines in Argentina was related to his later bouts of long-term illness, though it is unlikely to have been caused on this specific occasion, as he made no mention of the fever that usually follows the first infection.[6]
In 1909, Brazilian doctor Carlos Chagas discovered that these insects were responsible for the transmission of T. cruzi to many of his patients in Lassance, a village located on the banks of the São Francisco River in Minas Gerais (Brazil). Poor people living there complained of some insects they called barbeiros that bite during the night. Carlos Chagas put his first observations in words:
Knowing the domiciliary habits of the insect, and its abundance in all the human habitations of the region, we immediately stayed on, interested in finding out the exact biology of the barbeiro, and the transmission of some parasite to man or to another vertebrate.
Another Brazilian, Herman Lent, former student of Carlos Chagas, became devoted to the research of the triatomines and together with Peter Wygodzinsky made a revision of the Triatominae, a summary of 40 years of studies on the triatomines up to 1989.[7]
Triatomines undergo incomplete metamorphosis. A wingless first-instar nymph hatches from an egg, and may be small as 2 mm. It passes successively through second, third, fourth, and fifth instars. Finally, the fifth instar turns into an adult, acquiring two pairs of wings.[8]
All triatomine nymph instars and adults are haematophagous and require the stability of a sheltered environment, where they aggregate. Most species are associated with wild, nesting vertebrates and are named "sylvatic" triatomines. These live in ground burrows with rodents or armadillos,[9] or in tree dwellings with bats, birds, sloths, or opossums. Few species (5%) live in human dwellings or in the surroundings of human houses (peridomicile) in the shelters of domestic animals, these are named "domestic" species. Many sylvatic species are in process of domiciliation (i.e. "semidomestic").
Most triatomines aggregate in refuges during day and search for blood during night, when the host is asleep and the air is cooler. Odors and heat guide these insects to their hosts. Carbon dioxide emanating from breath, as well as ammonia, short-chain amines, and carboxylic acids from skin, hair, and exocrine glands from vertebrate animals, are among the volatiles that attract triatomines. Vision also serves triatomines for orientation. At night, adults of diverse species fly to houses attracted by light.
Adults produce a pungent odor (isobutyric acid) when disturbed, and are also capable of producing a particular sound by rubbing the rostrum over a stridulatory sulcus under its head (stridulation).
Domestic and sylvatic species can carry the Chagas parasite to humans and wild mammals; birds are immune to the parasite. T. cruzi transmission is carried mainly from human to human by domestic kissing bugs; from the vertebrate to the bug by blood, and from the bug to the vertebrate by the insect's feces, and not by its saliva as occurs in most bloodsucking arthropod vectors such as malaria mosquitoes.
Triatomine infestation especially affects older dwellings. One can recognize the presence of triatomines in a house by its feces, exuviae, eggs, and adults. Triatomines characteristically leave two kinds of feces like strikes on walls of infected houses; one is white with uric acid, and the other is dark (black) containing heme. Whitish or pinkish eggs can be seen in wall crevices. After having had a blood meal, the insects sometimes show a limited mobility and can be identified easily.
Synthetic pyrethroids are the main class of insecticides used to control triatominae infestations. Insecticide treatment is more effective on nonporous surfaces, such as hardwood timber, fired bricks, and plastered walls, than on porous surfaces such as mud. A single treatment with insecticide typically protects against triatomine infestation for a year or more on timber walls vs. 2–3 months on adobe walls. Wettable powders, suspension concentrates, and insecticide paints can improve treatment effectiveness on porous surfaces.
Rates of insecticide resistance among triatomines are fairly low due to their long lifecycle and low genetic variability, but some instances of resistance have been reported, particularly among Triatoma infestans populations in Bolivia and Argentina.[10]
The monophyly of Triatominae is strongly supported by molecular data, indicating that hematophagy has evolved only once within the Reduviidae.[11] The classification within the subfamily is not stable, with different proposed relationships among the tribes and genera. The classification below largely follows Galvão et al. 2003,[12] but in 2009 this same author eliminated the tribe Linshcosteini and also eliminated the genera Meccus, Mepraia, and Nesotriatoma.[13]
Alberproseniini (monotypic)
Bolboderini
Cavernicolini (monotypic)
Linshcosteini (monotypic)
Rhodniini
Triatomini
In addition, at least three fossil species have been described from amber deposits, one in Myanmar and two in the Dominican Republic:
All 138 triatomine species are potentially able to transmit T. cruzi to humans, but these five species are the most epidemiologically important vectors of Chagas disease:
The dictionary definition of kissing bug at Wiktionary The members of the Triatominae /traɪ.əˈtɒmɪniː/, a subfamily of the Reduviidae, are also known as conenose bugs, kissing bugs (so-called from their habit of feeding from around the mouths of people), or vampire bugs. Other local names for them used in the Americas include barbeiros, vinchucas, pitos, chipos and chinches. Most of the 130 or more species of this subfamily feed on vertebrate blood; a very few species feed on invertebrates. They are mainly found and widespread in the Americas, with a few species present in Asia and Africa. These bugs usually share shelter with nesting vertebrates, from which they suck blood. In areas where Chagas disease occurs (from the southern United States to northern Argentina), all triatomine species are potential vectors of the Chagas disease parasite Trypanosoma cruzi, but only those species that are well adapted to living with humans (such as Triatoma infestans and Rhodnius prolixus) are considered important vectors. Also, proteins released from their bites have been known to induce anaphylaxis in sensitive and sensitized individuals.
Los triatominos (Triatominae) son una subfamilia de insectos de la familia Reduviidae del orden Hemiptera, conocidos a través de diversos nombres en diferentes regiones: vinchuca (desde Ecuador hasta la Patagonia), chipo (Venezuela), chinchorro (Colombia), chirimacha (en Perú), chinche (en México y Panamá), y barbeiro (Brasil), entre otros. Las aproximadamente 130 especies que conforman esta subfamilia son todas hematófagas, es decir, se alimentan de sangre de vertebrados. Excepcionalmente, algunas especies de triatominos se alimentan de otros invertebrados.[1][2] La mayoría están distribuidas a lo largo de América, con algunas pocas especies presentes en Asia, África y Australia. Estos insectos generalmente conviven con vertebrados nidícolas de los cuales chupan sangre. Todas las especies de triatominos son vectores potenciales de la enfermedad de Chagas, pero aquellas especies (como Triatoma infestans y Rhodnius prolixus) que se han adaptado a vivir con los seres humanos son consideradas "vectores importantes" del parásito responsable de esta enfermedad, Trypanosoma cruzi. En ocasiones han sido confundidos con otras chinches causando pánico infundado.[3]
A inicios del siglo XIX Charles Darwin hizo uno de los primeros reportes de la existencia de triatominos en América en su diario de notas comúnmente conocido como El viaje del Beagle (The Voyage of the Beagle). El siguiente es un extracto de lo que él escribió el 25 de marzo de 1835:
"Cruzamos el Luján, el cual es un río de talla considerable, si bien su curso hacia las costas del mar es poco conocido: es doblemente dudoso como, pasando sobre sendas planicies, no se evapora y se pierde. Dormimos en la ciudad Luján, la cual es un pequeño lugar rodeado por jardines, y constituye el distrito más sureño en la Provincia de Mendoza; está a cinco leguas al sur de la capital. Por la noche experimenté un ataque (no merece un nombre menor) de vinchucas, una especie de reduviideo, la gran chinche negra de las Pampas. Es de lo más molesto sentir estos insectos sin alas, de aproximadamente una pulgada de largo, trepando sobre el cuerpo. Antes de chupar se mantienen algo delgadas, pero luego se vuelven redondas e hinchadas de sangre, y en este estado se pueden aplastar fácilmente. Uno de los que llevé a Iquito, (también se consiguen en Chile y Perú) estaba muy vacío. Cuando se colocaba en una tabla, aún rodeado de gente, si se le presentaba un dedo, el insecto gallardo extendía inmediatamente su aparato chupador, atacaba, y si se le permitía, absorbía sangre. La herida no causaba dolor. Fue curioso ver su cuerpo durante el acto de succión, dado que en menos de 10 minutos este cambió de ser tan plano como una ostia hasta tomar una forma globular. Este banquete, el cual la vinchuca debió a uno de los oficiales, la mantuvo repleta durante cuatro meses enteros; pero la noche cuando se cumplían dos semanas, estaba ya casi lista para picar otra vez".
Ha habido considerable especulación médica sobre la posibilidad de que el contacto que Darwin tuvo con los triatominos en Argentina haya estado relacionado con sus posteriores recaídas en una enfermedad de larga duración.
En 1909 el médico brasileño Carlos Chagas[4] descubrió que estos insectos eran responsables de la transmisión de T. cruzi a muchos de sus pacientes en Lassance, un poblado localizado sobre las orillas del río São Francisco en Minas Gerais (Brasil). La gente pobre que vivía allí se quejaba de unos insectos que ellos llamaban "barbeiros" y que picaban durante la noche. Carlos Chagas colocó sus primeras observaciones en palabras:
"Conociendo los hábitos domiciliarios del insecto, y su abundancia en todas los domicilios de la región, inmediatamente nos detuvimos, interesados en descubrir la biología exacta del barbeiro, y de la transmisión de algún parásito al hombre o a otro vertebrado".
La relación entre el parásito, el vector y la sintomatología fue vista con escepticismo por la comunidad científica de aquel tiempo. Sin embargo, el argentino Salvador Mazza[5]retomó los estudios de Carlos Chagas, confirmó las observaciones de este en comunidades endémicas de Argentina y puso en pie una campaña de divulgación científica mundial sobre la enfermedad. El estudio de los triatominos tomó entonces relevancia por ser un problema de salud pública.
El brasileño Herman Lent,[6] quien fue estudiante de Carlos Chagas, se consagró a la investigación de los triatominos y junto con Peter Wygodzinsky hizo una revisión de Triatominae que fue publicada en el Boletín del Museo Americano de Historia Natural (Nueva York, 163 (3):125-520, figuras 1-320), un compendio de cuarenta años de estudios sobre los triatominos hasta 1979.
La idea propuesta por Chagas, Mazza y Lent de mejorar las condiciones de las viviendas como medida de control de los triatominos, sigue siendo hoy un principio fundamental en la lucha contra la enfermedad de Chagas. A este principio también se suma la necesidad de un cambio en el modelo de desarrollo económico implementado en las zonas rurales, el cual ocasiona un fuerte impacto en las mediaciones del domicilio humano, y de este modo presiona a diferentes especies de triatominos a abandonar su nicho natural.[7][8]
Si bien, hoy día el papel que juegan los triatominos como vectores de la enfermedad de Chagas no se pone en duda entre la comunidad científica,[9] aún un alto porcentaje de las poblaciones afectadas por este mal ignora la relación de estos insectos con la enfermedad de Chagas. Esta situación evidencia la necesidad de un mayor desarrollo de los sistemas de educación pública latinoamericanos.
Los triatominos desarrollan una metamorfosis incompleta, es decir, son hemimetábolos. Los huevos, generalmente blancos, varían en forma y tamaño según la especie; en R. prolixus miden 2 mm de largo y 0,8 mm de ancho y en T. infestans son entre 2 y 3 veces más grandes. Una hembra pone aproximadamente 10 huevos por semana y estos eclosionan luego de aproximadamente dos semanas. Una ninfa de primer estadio, que semeja un adulto, sale del huevo y pasa sucesivamente a través de los estadios 2, 3, 4 y 5. Finalmente, el quinto estadio pasa a adulto adquiriendo dos pares de alas. Los estadios ninfales duran varias semanas y hasta meses en función de su alimentación y especie. Los estadios 1, 2 y 3 pueden realizar la muda con una ingesta sanguínea completa, pero los estadios 4 y 5 normalmente requieren comer más de una vez para mudar. Los adultos pueden vivir varios meses e incluso más de un año.
El ciclo biológico es particularmente corto en R. prolixus pues puede completarse, desde el huevo al adulto, en menos de medio año en condiciones de humedad, temperatura, espacio y alimentación óptimas. Esta es una de las razones por la cual R. prolixus ha sido tan cotizado como modelo de diversos estudios fisiología y comportamiento. El mantenimiento de otras especies, tales como P. geniculatus y T. dimidiata, en el laboratorio, requiere de mayores cuidados.
Los triatominos poseen antenas de cuatro segmentos en ambos lados de la cabeza y frente a los ojos. El primer segmento basal o escapo está unido a la cabeza, luego le sigue un pedicelo y un flagelo compuesto en dos subsegmentos: flagelo distal y flagelo proximal. A estos dos últimos también se les llama flagelómeros y contienen la mayor parte de los pelos (u otras estructuras cuticulares) sensoriales que contienen sensores químicos, térmicos y táctiles.
La distancia relativa entre las antenas y los ojos permite diagnosticar someramente los géneros Rhodnius, Triatoma y Panstrongylus; estos tres géneros comprenden las especies más importantes epidemiológicamente. En el último, Panstrongylus, las antenas están muy cerca de los ojos, en Rhodnius muy lejos (cerca del ápice de la cabeza) y en Triatoma a mitad de camino entre los ojos y el ápice de la cabeza. La distribución y abundancia de los pelos en las antenas es de utilidad en la clasificación de los triatominos.
El aparato bucal, también llamado probóscide o rostro, facilita la tarea de chupar sangre en los triatominos. Este apéndice chupador consiste en un labio segmentado en forma de canoa, cuyos bordes tienden a juntarse por encima, excepto en la base en donde se encuentra el labro, y que aloja a las demás piezas bucales que son finas y delgadas (estiletes) y constituyen dos maxilares y dos mandíbulas. El rostro de los triatominos posee tres segmentos y en el momento de picar se dobla especialmente a la altura de la articulación de los segmentos 2° y 3°, gracias a una porción membranosa allí existente. Las mandíbulas ayudan a perforar la epidermis y los maxilares penetran en busca de un vaso capilar. En rostro en posición de reposo termina casi siempre en el proesterno, en donde hay un espacio con pequeñas estrías transversales que constituye el surco estridulatorio.
El rostro es una característica común y ancestral entre los hemípteros. Una inspección rápida del rostro puede ayudar a distinguir un hemiptero triatomino de uno no hematófago. Este es largo en los hemípteros fitófagos y corto en los depredadores (entomófagos) y hematófagos, no alcanzando en este último caso el primer par de coxas. Además, en los depredadores el rostro es curvo, mientras que en los hematófagos triatominos es recto, de manera que en reposo descansa debajo de la cabeza en estrecha relación con ésta.
Del tórax de los triatominos adultos vale la pena destacar que el pronoto, dividido en un lóbulo anterior y otro posterior, puede exhibir ornamentaciones tales como espinas y/o tubérculos de interés taxonómico. También es notorio que el mesonoto de los adultos está reducido a un escutelo.
El abdomen de los adultos está compuesto de 11 segmentos. Los segmentos del 2.º al 8.º son notables en las hembras, aunque en el macho el 8.º es inaparente. El primer segmento está escondido en ambos sexos. Los últimos segmentos forman las genitalias de ambos sexos. El conectivo, es decir, la parte que bordea el abdomen, muestra un patrón de manchas que varia en color y formas según la especie.
Excepto la especie Triatoma espinolai, todas las formas adultas de triatominos son aladas. Las alas anteriores son hemélitros con una porción dura (corio) y otra membranosa (membrana). Esta características común en los hemípteros y a veces muy conspicua en algunos de sus miembros, le debe su nombre a este orden. Las alas posteriores que se doblan debajo de las primeras son delgadas y membranosas.
Las características de la genitalia permiten fácilmente diferenciar machos de hembras. En los machos la genitalia es redondeada y en las hembras es triangular y sobresale del abdomen.
Tal como lo expone Rodrigo Zeledón, las ninfas de los triatominos aunque parecen pequeños adultos, muestran características particulares:
"Las ninfas no sólo carecen de alas y de aparato genital, sino también de ocelos, escutelo y conectivo. En ellas el tórax posee sus tres porciones más o menos nítidas [pronoto, mesonoto y metanoto] y el abdomen muestra 10 segmentos, aunque los últimos son muy reducidos. Las características del tórax dorsal permiten reconocer cualquiera de los cinco estadios ninfales y el aspecto de los últimos segmentos abdominales de la ninfa de quinto estadio permite determinar el futuro sexo del adulto".
Los triatominos tienen ojos compuestos con aproximadamente 300 omatidios cada uno. Son ojos de aposición con bastones o rabdomas abiertos (una característica común en Heteróptera), en los cuales un anillo de seis rabdómeros de las células retinulares 1-6, rodean a un par central de rabdómeros de las células retinulares 6 y 8. Si bien, los ojos de superposición generalmente son el sistema más adecuado para insectos de vida nocturna, los ojos de los triatominos cuentan con un sistema de adaptación a las condiciones de iluminación del día que les permite maximizar la cantidad de luz que llega a los receptores retinales en condiciones de poca luz.[10]
En condiciones de iluminación de baja intensidad (fotofobia a la luz natural y a luces monocromáticas con longitudes de onda de 397, 458, 499 y 555 nm. Son menos sensibles a las longitudes de onda de 357 nm (ultravioleta) y 621 nm (naranja oscuro), así como a longitudes de onda entre 665 y 695 nm (la parte roja del espectro).[11]
Los triatominos poseen también un par de ocelos (ojos simples)[12] sobre el dorso de la cabeza, detrás de los ojos compuestos. Estos muestran un completo desarrollo en el estado adulto. Los ocelos, junto con los ojos compuestos, regulan la respuesta fototáctica, es decir, los triatominos reconocen la iluminación del ambiente y responden a esta, generalmente evadiendo la luz intensa.[13]
La estructura de las glándulas salivales ha sido estudiada en detalle en T. infestans.[14] Estas se puden observar fácilmente al arrancar la cabeza de un triatomino. Cada insecto presenta un par de estas glándulas y cada una contiene tres unidades que difieren en tamaño, color y función: unidad principal, unidad suplementaria y unidad accesoria. Cada unidad está constituida por una capa sencilla de células epiteliales que rodean un espacio central amplio. A su vez, las unidades glandulares están cubiertas por una lámina basal gruesa que contiene aglomeraciones de células musculares. Sobre la membrana celular sobresalen microvellosidades que incrementan la superficie de secreción hacia el espacio central. Ocasionalmente, se observan vesículas sobresaliendo entre las microvellosidades. El interior de las células de las glándulas salivales contiene retículo endoplasmático en abundancia y algunos cuerpos lípidos.
La saliva de los triatominos tiene como función principal evitar que su picadura produzca señales de alerta en el huésped y facilitar el tránsito de sangre hacia el intestino. Está equipada con sustancias que contrarrestan los procesos de defensa de los sistemas circulatorio e inmune de la víctima de la picada. Contiene proteínas especializadas (lipocalinas y similares) para inhibir la cascada de la coagulación, limitar la activación de las plaquetas y prevenir la vasoconstricción. Otras sustancias adicionales sirven para apaciguar la respuesta de dolor, inflamatoria e inmune del huésped.
Los triatominos succionan sangre a través de la probóscide. La sangre ingerida pasa a la faringe, luego al esófago y se almacena en el estómago o promesenterón. En el esófago y promesenterón se encuentran más del 95% de los simbiontes. Eventualmente, la ingesta pasa al postmesenterón que consiste en una especie de "intestino delgado". En la parte anterior del postmesenterón la sangre sufre un proceso de digestión, y en la parte posterior, un proceso de absorción. Finalmente, los restos de la ingesta, así como algunas bacterias simbiontes y parásitos tripanosómidos, son evacuados a través del recto.
Cuando un triatomino está infectado con el protozoo que produce la enfermedad de Chagas, Trypanosoma cruzi, los epimastigotes de este se ubican a lo largo de todo el intestino delgado, hasta el recto. Sin embargo, los tripomastigotes metacíclicos, las formas de T. cruzi que pueden infectar al huésped vertebrado, solo se desarrollan en el recto. La composición bioquímica del tracto de los triatominos determina estos estados de desarrollo.
La mayor parte de grupos de insectos utilizan las serino proteasas (tripsinas y quimotripsinas) y esterasas como enzimas digestivas principales, en acorde con el pH neutro o básico de sus tractos digestivos. Sin embargo, el interior del tracto digestivo de algunos insectos, incluyendo los hemípteros, es ácido y utiliza un tipo diferente de enzimas, las cisteo y/o asparto proteasas. En el caso particular de los triatominos, se han identificado varios tipos de enzimas digestivas: proteasas ácidas (catepsinas B, D y L), carboxipeptidasa de lisosoma B y aminopeptidasa.
Dado que los triatominos son estrictamente hematófagos, estos no consiguen en la sangre ciertos nutrientes esenciales para ellos, de modo que necesitan la ayuda de bacterias que actúan como simbiontes que producen sustancias tales como la vitamina B. A diferencia de muchos artrópodos hematófagos, los simbiontes de los triatominos no están insertos en células o tejidos especializados, sino que viven libres en su tracto digestivo, específicamente, en el cardia y estómago. Además, estos organismos son transmitidos de generación en generación cuando los triatominos se alimentan de las deyecciones fecales (coprofagia) o la sangre presente en el abdomen de sus congéneres (canibalismo). El hecho de que estos insectos se agreguen en colonias facilita el desarrollo de ese comportamiento.
La primera bacteria identificada en un triatomino fue Rhodococcus rhodnii en R. prolixus.[15] Posteriormente, otras species de actinomicetes, principalmente de los géneros Rhodococcus y Nocardia, ambos de la familia Nocardiaceae, han sido reportadas en el intestino de los triatominos. También se han conseguido otros géneros tales como Gordonia, Streptococcus, Staphylococcus, Corynebacterum, Mycobacterium, Pseudomonas y Eschericha.[16]
La ausencia de simbiontes (aposimbiosis) en el intestino de los triatominos tiene varios efectos deletéreos que incluyen: a) retardo en el desarrollo juvenil, b) incremento en la mortalidad juvenil, c) problemas para digerir la sangre y para defecar y d) reducción del sistema traqueal. Infecciones con los protozoarios tripanosomatidos Blastocrithidia triatominae (común en Triatoma) y Trypanosoma rangeli (común en Rhodnius) producen efectos similares. Este fenómeno no se observa con T. cruzi. Es probable que los tripanosomátidos B. triatominae y T. rangeli diezmen las poblaciones de las bacterias simbiontes y en consecuencia sus beneficios.[17]
El uso de simbiontes modificados genéticamente para el control de estos vectores está siendo evaluado por varios grupos de investigación.[18] Las bacterias modificadas genéticamente expresarían agentes capaces de inactivar los tripanosomas en el intestino del triatomino. El desarrollo de este proyecto pudiera implicar un riesgo de causar daños ecológicos sobre las poblaciones de triatominos, dados los efectos que estos transgénicos podrían causar al ser liberados en regiones endémicas de Latinoamérica.
Los triatominos toman sangre que equivale aproximadamente a 10 veces su peso en los 3 primeros estadios ninfales, y entre 3 y 4 veces su peso en los estadios ninfales 4 y 5 y en la fase adulta.[19] Esta excesiva ingesta de líquido implica un eventual desequilibrio fisiológico y vulnerabilidad frente a sus depredadores. La digestión de las proteínas y purinas contenidas en la sangre conlleva a la producción de altas cantidades de amoníaco, el cual por ser tóxico debe ser transformado rápidamente y finalmente excretado.
El órgano esencial del sistema de homeostasis y excretor de los triatominos lo constituyen los tubos de Malpighi. Estos consisten en cuatro túbulos ciegos, delgados (30-100 μm) y relativamente largos (2-100 mm) embebidos en la hemolinfa del insecto que se conectan al recto a través de ampollas. Las cuatro ampollas forman una especie de roseta alrededor en la conexión del tubo digestivo delgado con el recto. La pared de los túbulos está formada por una capa de células. Cada tubo está compuesto en dos segmentos que varían en estructura y función. El segmento distal o posterior es traslúcido y un tanto amarillento, y toma sustancias tóxicas, sales y agua de la hemolinfa. El otro segmento, proximal o anterior (conectado al recto) es generalmente de color blanco opaco y está implicado en la reabsorción de sales hacia la hemolinfa. Existen diferencias entre los tipos celulares de cada segmento.
Los triatominos convierten el amoníaco en ácido úrico, una estrategia común en artrópodos terrestres. El ácido úrico es relativamente insoluble e inerte, por lo cual puede ser retenido en forma de cristales por largos períodos de tiempo y expulsado con bajo consumo de agua. La síntesis de ácido úrico ocurre principalmente en los cuerpos grasos e implica la adición progresiva de amoníaco. Puesto que la molécula de ácido úrico tiene un solo átomo de hidrógeno por cada átomo de nitrógeno, los triatominos utilizan menos agua para su síntesis. Esta estrategia resulta conveniente dado que los triatominos pueden pasar semanas y hasta meses sin suministro (sanguíneo) de agua. El ácido úrico pasa a los túbulos de Malpighi a través de una ruta aún desconocida y de allí al recto, de donde es excretado en forma de discos blanco amarillentos.
Los triatominos tienen cinco diferentes pares de glándulas que al igual que en otros reduvideos se encuentran en el tórax o en el abdomen: glándulas metastermales, glándulas de Brindley, glándulas dérmicas (similares a las glándulas de Brindley pero más pequeñas), glándulas ventrales y glándulas abdominales. Las más estudiadas son las dos primeras, las cuales producen olores y sabores de beneficio para el insecto.
Glándulas de Brindley: Estas son estructuras simples con forma saco y se extienden dorsalmente en la parte lateral del segundo segmento abdominal, aunque son de origen metatoráxico y se abren en el episterno metatoráxico justo arriba del lóbulo supracoxal del episterno III. En las especies donde estas glándulas han sido descritas no se ha encontrado diferencia de talla entre hembras y machos. Segregan ácido isobutírico y otros ácidos carboxílicos, así como, alcoholes y ésteres.
Glándulas metasternales: Están ubicadas en la parte ventral del metatorax, tienen forma de pera y poseen un tubo sin ramificaciones cada una. Cada tubo se retuerce entre el metendosternito y la cavidad metacoxal. Estas glándulas no poseen pigmentos ni glándulas accesorias. Su apertura es diminuta y puede observarse claramente en la parte lateral de la cavidad apofisea esternal. Las glándulas metasternales han sido descritas en al menos 12 especies de Triatominae. Son más pequeñas en la tribu Rhodniini que en la tribu Triatomini. La secreción de estas glándulas ha sido reportada en Panstrongylus geniculatus como una sustancia muy volátil y sin color, en cambio, en T. infestans su color es amarillento. En las glándulas metastermales de Dipetalogaster maxima se ha identificado 3-metil-2-hexanona. Las glándulas metastermales de las hembras de R. prolixus, T. infestans y T. brasiliensis producen una feromona que atrae a los machos.
Tanto las especies domésticas (que habitan en el domicilio o peridomicilio humano) como las especies selváticas, pueden transmitir el parásito de la enfermedad de Chagas a los seres humanos y a los mamíferos; las aves son inmunes al parásito. La enfermedad es transmitida principalmente de persona a persona a través de los triatominos: el parásito T. cruzi es llevado del vertebrado al insecto a través de la sangre, y del insecto al vertebrado a través de las heces del primero, y no a través de la saliva.[20]
Los triatominos viven principalmente en domicilios de gente pobre, hechos con materiales rústicos y donde hay poca higiene. Se puede reconocer la presencia de triatominos en una casa por sus deyecciones fecales, restos de muda, huevos o reconociendo los mismos insectos. Estos generalmente dejan dos tipos de heces como líneas sobre las paredes de casas infectadas; unas son blancas con ácido úrico, otras son oscuras (negras) conteniendo residuos de sangre. Los huevos blanquecinos o los restos de muda pueden ser conseguidos en las ranuras de las paredes o en el suelo. Luego de chupar sangre, estos individuos se mueven con dificultad y se les puede identificar fácilmente.
La colonización del hábitat humano por especies tales como P. geniculatus, que normalmente fueron consideradas "sélvaticas", evidencia la capacidad de adaptación de estas especies a ambientes poco habituales.[21] La búsqueda del nicho doméstico por parte de las especies selváticas es consecuencia de la perturbación de su nicho selvático (deforestación, caza incontrolada de huéspedes naturales, etc.) que ha llevado a menoscabar sus fuentes de alimentación. Estas especies se han visto forzadas a recurrir a fuentes alimentarias en el domicilio humano, donde generalmente habitan familias de escasos recursos. Estos domicilios presentan condiciones que facilitan la colonización de los triatominos tales como, la cercanía de animales domésticos a las habitaciones y la infraestructura de las viviendas, que presentan grietas en las paredes y techos de palma que proveen refugio a los triatominos.
Los triatominos se agregan en refugios durante el día y salen en búsqueda de sangre bajo el cobijo de la noche, cuando el huésped duerme y el aire es fresco. Tanto los cinco estadios ninfales como los adultos son hematófagos. La mayor parte de las especies están asociadas con vertebrados nidícolas y son llamadas triatominos silvestres. Estos viven en madrigueras bajo la tierra con roedores o armadillos, o sobre los árboles con murciélagos, perezosas o rabipelados. Algunas pocas especies (5 %) viven en viviendas humanas o en sus alrededores (peridomicilio) con los animales domésticos, a estas se les conoce como especies domésticas. Muchas especies selváticas de triatominos están en proceso de domiciliación ("semidomésticas").
Los triatominos se mueven por varias razones: para buscar comida, para conseguir pareja, en búsqueda de refugio o un lugar para alojarse, para escapar de depredadores o simplemente para explorar nuevos territorios. Tanto las ninfas como los adultos caminan (a 20±15 mm/s)[22] para alcanzar cualquiera de estos objetivos, aunque ocasionalmente y bajo ciertas circunstancias algunos adultos vuelan distancias relativamente cortas. Con suerte, un triatomino puede conseguir una ingesta sanguínea, refugio o un sitio para alojarse aun cuando sea transportado pasivamente o si llega a alguno de estos destino por azar. Por ejemplo, R. prolixus puede alcanzar el hábitat doméstico siendo transportado en las hojas de palma que se utilizan en la construcción de casas rurales y P. geniculatus puede entrar en las casas volando hipnotizado por la luz proveniente de una casa en medio de la noche tropical. Sin embargo, las posibilidades de encontrar algún recurso necesario serán mayores si el insecto utiliza información ambiental que lo lleve de manera eficiente a su objetivo.
Los triatominos, de hábitos nocturnos, se agregan especialmente al final de la noche; generalmente regresan a su refugio luego de chupar sangre y guiados por olores que ellos mismos han depositado allí. En el refugio consiguen sexo, protección y condiciones de humedad y temperatura más favorables que en el exterior, de modo que allí permanecen durante el día; la mayor parte del tiempo en un estado de inmovilidad. Se ha observado que si bien el comportamiento de agregación es cíclico, este no parece estar regulado de manera endógena por un reloj circadiano.[23]
La conocida capacidad de los triatominos para agregarse denota la presencia de mecanismos de comunicación que implican el uso de receptores químicos y mecánicos. En la búsqueda de olores que medien la comunicación en estos insectos se han detectado olores producidos por varias glándulas. Los triatominos adultos producen un olor molesto (ácido isobutírico) cuando son molestados, el cual aparentemente también sirve de señal de alarma. Se ha especulado mucho sobre la función del ácido isobutírico como feromona de agregación o sexual, pero no se han encontrado evidencias experimentales. Por otro lado, al parecer algunos de los olores producidos por la glándula metastermal de estos insectos estén implicados en su comportamiento sexual.[24][25][26]
Cuando los triatominos están excitados, también son capaces de emitir un sonido, apenas perceptible para el oído humano, frotando el sulco estridulatorio bajo la cabeza con movimientos rápidos del rostro. Tal vez este sonido también tenga alguna función de reconocimiento sexual.[27]
Tanto los olores como el calor que emanan del huésped sirven de guía para localizar al huésped. La olfacción en los triatominos ha sido objeto de varias investigaciones. El dióxido de carbono de la respiración, así como el amonio, aminas y ácidos grasos de cadena corta que emanan de la piel, pelos y glándulas exocrinas de los animales vertebrados, están entre las moléculas que componen los olores que atraen a los triatominos. La visión también sirve en la orientación de estos insectos. Durante la noche los adultos de varias especies vuelan a domicilios humanos atraídos por la luz. Luego que alcanza la piel del huésped y antes de picarlo, los triatominos utilizan los termoreceptores de sus antenas para localizar los vasos sanguíneos, una tarea que requiere precisión, dado que estos vasos ocupan menos del 5 % de la piel.[28]
Nota: Para más detalles ver Galvão et al (2004)
Todas las 139 especies de Triatominae son potencialmente capaces de transmitir el parásito T. cruzi a los seres humanos pero las siguientes cinco especies constituyen los vectores de la enfermedad de Chagas más importantes epidemiológicamente.
Los triatominos (Triatominae) son una subfamilia de insectos de la familia Reduviidae del orden Hemiptera, conocidos a través de diversos nombres en diferentes regiones: vinchuca (desde Ecuador hasta la Patagonia), chipo (Venezuela), chinchorro (Colombia), chirimacha (en Perú), chinche (en México y Panamá), y barbeiro (Brasil), entre otros. Las aproximadamente 130 especies que conforman esta subfamilia son todas hematófagas, es decir, se alimentan de sangre de vertebrados. Excepcionalmente, algunas especies de triatominos se alimentan de otros invertebrados. La mayoría están distribuidas a lo largo de América, con algunas pocas especies presentes en Asia, África y Australia. Estos insectos generalmente conviven con vertebrados nidícolas de los cuales chupan sangre. Todas las especies de triatominos son vectores potenciales de la enfermedad de Chagas, pero aquellas especies (como Triatoma infestans y Rhodnius prolixus) que se han adaptado a vivir con los seres humanos son consideradas "vectores importantes" del parásito responsable de esta enfermedad, Trypanosoma cruzi. En ocasiones han sido confundidos con otras chinches causando pánico infundado.
Les Triatominae sont une sous-famille d'insectes hétéroptères (punaises) de la famille des Reduviidae. La plupart des 130 espèces ou plus de cette sous-famille sont hématophages (c.-à-d. s'alimentent de sang). Elles parasitent généralement des vertébrés. Quelques espèces (très peu) s'alimentant de l'hémolymphe de certaines espèces d'invertébrés (Sandoval et al. 2000, 2004).
Ces punaises partagent souvent l'abri (terrier, nid) des vertébrés qu'ils parasitent. Les Triatominae sont hématophages et la plupart de ces punaises peuvent potentiellement transmettre un protozoaire parasite, Trypanosoma cruzi responsable de la maladie de Chagas[1]. Dans les régions où cette maladie est endémique (du Sud des États-Unis au Nord de l'Argentine), toutes les espèces de triatomes sont potentiellement vectrices du trypanosome, mais seules quelques espèces (telles que Triatoma infestans et Rhodnius prolixus) sont bien adaptés à la vie avec les humains et considérées comme vectrices importantes de la maladie de Chagas pour l'Homme.
La très grande majorité des 140 espèces actuellement inventoriées se rencontre exclusivement dans le Nouveau Monde, surtout en Amérique centrale, en Amérique du Sud et dans l'arc antillais.
Sept espèces sont endémiques de l'Inde (genre Linshcosteus). Quelques autres, du genre Triatoma, se rencontrent en Asie, en Afrique et en Australie.
Au début du XIXe siècle, Charles Darwin a produit l'une des premières description de l'existence des triatomines en Amérique dans son journal (Journal and Remarks, publié en 1839)[2] ;
Une hypothèse médicale non vérifiée est que la maladie que Darwin a subi toute sa vie pourrait être une maladie parasitaire acquise lors de son voyage en Argentine, peut-être via des triatomines, mais Darwin ne mentionne pas de fièvre après cet épisode (une fièvre suit généralement la première infection)[2]
Note: pour une liste plus complète, voir Galvão et al. (2004)[6].
Les nymphes de triatomines et les adultes sont hématophages, à tous les stades.
Ils ont besoin d'un environnement stable et protégé où ils ont un comportement grégaire.
La plupart des espèces sauvages sont associés à des nids de vertébrés forestiers ; elles sont dites « triatomines sylvatiques » ; Elles vivent dans les terriers de rongeurs ou de tatous, ou dans des arbres creux avec les chauves-souris, des oiseaux, des paresseux ou des opossums. Un petit nombre d'espèces (5 % environ du total des espèces connues) vivent dans les habitations humaines ou à proximité (« péridomicile »), souvent dans les abris d'animaux domestiques (niches, poulaillers...). Ces espèces sont dites «domestiques» .
De nombreuses espèces "sylvatiques" sont supposées avoir un comportement qui évolue vers une "semi-domestication".
La plupart des Triatominae passent la journée groupées et cachées dans leur refuges (sous-toitures, anfractuosité des murs ou du sol) pendant la journée et la recherche de sang pendant la nuit quand l'hôte est endormi et l'air est plus frais.
Les odeurs et la chaleur guident ces insectes vers leur hôte, de même que le dioxyde de carbone émanant de la respiration, ainsi que l'ammoniac, les amines à chaîne courte et les acides carboxyliques de la peau, les cheveux, et les glandes exocrines des animaux vertébrés, sont parmi les substances volatiles qui attirent les triatomes.
La vision est également utilisée pour l'orientation : la nuit, les adultes de diverses espèces volent dans les maisons attirés par l'éclairage artificiel.
Comme d'autres groupes de punaises, les adultes de Triatominae produisent une odeur piquante et désagréable (acide isobutyrique) quand on les dérange.
Elles sont aussi capables de produire un son particulier (stridulation).
Les espèces domestiques et sauvages peuvent transporter le parasite responsable de la maladie de Chagas vers l'homme et vers les mammifères sauvages. Les oiseaux sont réfractaires au parasite.
La transmission d'humain à humain du parasite T. cruzi se fait principalement par des triatomines domestiques ; du vertébré à l'insecte par le sang qu'il ingère, et de l'insecte au vertébré via l'urine et les matières fécales émises par l'insecte (et non par sa salive, comme c'est le cas chez la plupart des autres arthropodes hématophage et vecteurs de maladies (tiques, moustiques...).
Les infestation de Triatominae affectent surtout les logements vétustes ou riches en cachettes pour l'insecte.
On peut reconnaître la présence de Triatominae dans une maison par la présence d'excréments, d'exuvies, d'œufs, et des individus eux-mêmes, à tous les stades de développement (seul l'adulte pouvant voler).
Les Triatominae déposent deux types de matières fécales, observables sur les murs des maisons infectées : le premier est blanc et contient de l'acide urique ; l'autre est sombre (noir) contenant l'hème provenant du repas de sang.
Les œufs sont blanchâtres ou rosés. Ils peuvent être aperçus dans les crevasses des murs.
Après chaque repas de sang, ces insectes sont généralement moins mobiles, et peuvent être facilement identifiés.
Tous les Triatominae sont potentiellement vecteurs de la maladie de Chagas, mais ceux qui la transmettent à l'homme sont presque toujours l'une des 4 espèces suivantes :
Pour mémoire, l'espèce incriminée par Carlos Chagas (Panstrongylus megistus) dans le centre du Brésil au début du XXe siècle a été « déplacée » des domiciles par Triatoma infestans, et se retrouve actuellement cantonnée dans des foyers sylvestres.
Les Triatominae sont une sous-famille d'insectes hétéroptères (punaises) de la famille des Reduviidae. La plupart des 130 espèces ou plus de cette sous-famille sont hématophages (c.-à-d. s'alimentent de sang). Elles parasitent généralement des vertébrés. Quelques espèces (très peu) s'alimentant de l'hémolymphe de certaines espèces d'invertébrés (Sandoval et al. 2000, 2004).
Ces punaises partagent souvent l'abri (terrier, nid) des vertébrés qu'ils parasitent. Les Triatominae sont hématophages et la plupart de ces punaises peuvent potentiellement transmettre un protozoaire parasite, Trypanosoma cruzi responsable de la maladie de Chagas. Dans les régions où cette maladie est endémique (du Sud des États-Unis au Nord de l'Argentine), toutes les espèces de triatomes sont potentiellement vectrices du trypanosome, mais seules quelques espèces (telles que Triatoma infestans et Rhodnius prolixus) sont bien adaptés à la vie avec les humains et considérées comme vectrices importantes de la maladie de Chagas pour l'Homme.
Triatominae Jeannel, 1919 è una sottofamiglia di insetti rincoti eterotteri della famiglia Reduviidae.
Le specie di questa sottofamiglia possono essere vettori del Trypanosoma cruzi, agente eziologico della malattia di Chagas.[1]
Comprende le seguenti tribù:[2]
Tra le specie epidemiologicamente più rilevanti vi sono:
Triatominae Jeannel, 1919 è una sottofamiglia di insetti rincoti eterotteri della famiglia Reduviidae.
Triatominae é uma subfamília de insetos da família Reduviidae. Várias espécies desta subfamília atuam como vetores na transmissão da doença de Chagas.[1] Os triatomíneos são chamados popularmente, no Brasil, de barbeiro, chupão, chupança, fincão, furão, bicudo, percevejão, bicho-de-parede, bicho-de-parede-preto, chupa-pinto, percevejo-do-sertão, percevejo-francês, percevejo-gaudério, percevejo-grande, procotó, porocotó, baratão, bruxa, cafote, cascudo, piolho-de-piaçava, quiche-do-sertão, rondão e vum-vum.[2]
A subfamília Triatominae está dividida em seis tribos:[3]
Inicialmente o clado era tratado como uma família distinta de Reduviidae, mas foi reduzido a subfamília.[4] As relações taxonômicas do grupo ainda não estão totalmente resolvidas, alguns estudos demonstram que o clado é monofilético,[5][6] outros, polifilético;[7][8] ou ainda parafilético.[9]
O gênero Torrealbaia, descrito em 1998, foi sinonimizado, em 2004, com o Amphibolus.[10]
Triatominae é uma subfamília de insetos da família Reduviidae. Várias espécies desta subfamília atuam como vetores na transmissão da doença de Chagas. Os triatomíneos são chamados popularmente, no Brasil, de barbeiro, chupão, chupança, fincão, furão, bicudo, percevejão, bicho-de-parede, bicho-de-parede-preto, chupa-pinto, percevejo-do-sertão, percevejo-francês, percevejo-gaudério, percevejo-grande, procotó, porocotó, baratão, bruxa, cafote, cascudo, piolho-de-piaçava, quiche-do-sertão, rondão e vum-vum.
트리아토마아과(Triatominae)는 흡혈성 침노린재과가 속하는 아과이다. 6족 18속으로 이루어져 있다. 키싱버그, 뱀파이어버그, 벤추카, 빈추카 등으로 불리며 샤가스병의 매개원이다. 아메리카 대륙(미국 남부 ~ 아르헨티나 북부)에 서식한다.
왼쪽부터 Triatoma protracta, Triatoma gerstaeckeri, Triatoma sanguisuga
Rhodnius prolixus 애벌레와 성충
