灰蝶科（學名：Lycaenidae，又名小灰蝶科）是蝴蝶（鳳蝶總科）中的一個科級分類，因一些物種翅膀背面底色呈灰色而得名。全世界約有6000種，是蝴蝶中物種多樣性最高的一類，約佔40%[2]，灰蝶亦被認為是蝴蝶中被理解得最少的一個分類[3]。
分佈
物種遍佈南極洲以外之世界各地，熱帶地區的物種多樣性最高、 溫帶地區亦有不少品種[4]。絕大多數種類的分佈都具有很強的地域性，對周圍環境的變化反應靈敏，其種類和數量的波動在一定程度上能間接反映周圍植被的變化。因此在近年陸地生物多樣性保護中，灰蝶被作為生態環境監測的一項重要指標[5]。
在中國記錄了510餘種灰蝶[5]；台灣110餘種；香港60餘種。
形態
成蟲
灰蝶科為小型蝴蝶，翼展通常不超過5厘米，其中包括世上體型最小的蝶種。頭部狹窄，觸角基部距離近。複眼光滑或具毛。觸角多呈錘狀且黑白相間。雌蝶前足發達，部份雄蝶的前足退化成一蹠節，但仍能步行。
翅膀兩面的色彩斑紋常有不同，翅面多有金屬色光澤。一些物種同種而不同性別會有不同顏色（兩性異形），大多翅面相異而翅底相同，有些種類的雄蝶具有性標，雄蝶的香鱗常位於前翅翅面。前翅有臀脈1條，R脈通常只有3-4條（少數如盆灰蝶屬為5條）A脈1條，不少種類可見基部有3A脈並入，中室封閉，部分徑脈癒合而呈叉狀；後翅有臀脈2條，除圓灰蝶亞科外無肩脈，A脈2條，中室開放或封閉，很多種類的後翅外緣有眼紋，或在CuA1等翅脈末端長有1-3條尾突，或發展成絲帶狀，停棲時會將後翅上下交錯擺動，使天敵誤以爲是頭部而攻擊，以換取機會逃離危險。
幼期
灰蝶的卵多呈扁平的半球形或圓餅形，似包子或飛碟，表面精孔常深陷所以有細緻突出部份，並有花樣繁多的刻紋。
灰蝶幼蟲則呈扁平蛆狀，猶如蛞蝓，前後兩端較窄，表皮遠較其他科蝶類厚實、又長有稀疏或緻密的刺毛。有些種類體表在特定位置長有肉突。大部分類群休息時頭部收藏於前胸下方。許多種類的灰蝶幼蟲於第七腹節背側中央具有蜜腺的器官，而於第八腹節背側兩邊各具一可伸縮之觸手器，另有一些細小的皮腺生於前胸第七、八腹節等處，稱爲圓頂腺（Pore coupola）。 這些器官均與和螞蟻的互利共生關係與互動有關，能分泌蜜露吸引蟻群，統稱爲喜蟻器（英语：Myrmecophily#Lycaenid_butterflies）（Myrmecophilous organ）。
灰蝶蛹多半呈橢圓形，腹面扁平，大部分種類蛹體裸露在外，以縊蛹方式附著。尾端及胸部分別有絲線連結，但有部分類群具有大型盤狀懸垂器，以之附著在物體上，胸部則無絲線環繞。化蛹位置在枝、葉、樹皮上、落葉下、土壤細縫間及石頭下等處所。
習性
成蟲
成蟲常訪花，也會吸食露水，雄蝶會到溪邊及溼地吸水。一些種類的雄蝶有領域性，會占據樹梢對入侵「 領空」 逐出。雌蝶通常產卵於寄主植物體上，也有隱藏在樹皮裂縫、花苞間隙等隱蔽場所的情形卵單產及一次産數粒的種類均有之。
幼蟲
灰蝶幼蟲寄主植物極其多樣化，主要以雙子葉植物爲寄主、亦有專食單子葉植物及裸子植物，多以寄主之生殖器官如花果等爲食、也有以新芽幼葉爲食者。另外又有取食蕨類、地衣的種類。還有許多種類爲肉食性、以蚜蟲、介殼蟲、葉蟬或螞蟻幼蟲等爲食。少部分種類呈廣食性、能利用許多不同科的植物。
種系發生學
外類群
基於形態學和分子系統發生學的研究，灰蝶科是蜆蝶科的旁系群[6]。蛺蝶科則是灰蝶-蜆蝶演化支的旁系群[7][8][9]。
灰蝶科
蜆蝶科
蛺蝶科
內類群
灰蝶科中的較上級分類至今仍不穩定，各個亞科、族和亞族都主要由Eliot的文獻記載 (1973, 1992)。要注意的是Eliot在1973年和1992(Eliot in Corbet et al.)年的分類有異，先前的有銀灰蝶亞科、圓灰蝶亞科、雲灰蝶亞科、眼灰蝶亞科、灰蝶亞科、線灰蝶亞科共6個分類[10]；後者卻把眼灰蝶和線灰蝶兩個分類歸入灰蝶亞科並各視作一族，以突顯出相對銀灰蝶、圓灰蝶和雲灰蝶亞科牠們相互之有更密切的親緣關係[11]，然而這降級改變未有廣泛地被灰蝶研究界認同[12]，但1992年的灰蝶亞科分類中指出噩灰蝶族也是其他族的旁系群，因此 Wahlberg et al. (2005) 將之視作噩灰蝶亞科[6][13]。
Eliot in Corbet et al.(1992) 的分類法
[11] 銀灰蝶亞科
圓灰蝶亞科
雲灰蝶亞科
「廣義」灰蝶亞科 噩灰蝶族
眼灰蝶族
灰蝶族
線灰蝶族
只有4個亞科。 Ackery et al. (1998) 的分類法
[14] 錦灰蝶亞科
雲灰蝶亞科
銀灰蝶亞科
灰蝶亞科
蜆蝶亞科
共5個亞科，並把
蜆蝶視作一個亞科。
灰蝶科 銀灰蝶亞科 Curetinae
圓灰蝶亞科 Poritiinae
雲灰蝶亞科 Miletinae
噩灰蝶亞科 Aphnaeinae
眼灰蝶亞科 Polyommatinae
灰蝶亞科 Lycaeninae
線灰蝶亞科 Theclinae
腳註
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^ Espeland, M., Hall, J. P., DeVries, P. J., Lees, D. C., Cornwall, M., Hsu, Y. F., ... & Salzman, S. 2015. Ancient Neotropical origin and recent recolonisation: Phylogeny, biogeography and diversification of the Riodinidae (Lepidoptera: Papilionoidea). Molecular phylogenetics and evolution, 93, 296-306. （英文）
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^ New T. Conservation biology of Lycaenidae. IUCN, 1993
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^ Mitter, C., Davis, D. R., & Cummings, M. P. (2017). Phylogeny and Evolution of Lepidoptera. Annual review of entomology, 62, 265-283.
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^ 呂至堅、陳建仁. 蝴蝶生活史圖鑑. 台灣: 晨星出版有限公司. 2014年3月23日: 208–315. ISBN 9789861777849 （中文（繁體））.
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^ 5.0 5.1 王敏、范驍凌. 中國灰蝶志. 中國 鄭州: 河南科學技術出版社. 2002-04. ISBN 7534923840 （中文（简体））.
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^ 6.0 6.1 Wahlberg, N., M. F. Braby, A. V. Z. Brower, R. de Jong, M.-M. Lee, S. Nylin, N. E. Pierce, F. A. H. Sperling, R. Vila, A. D. Warren, and E. Zakharov. 2005. Synergistic effects of combining morphological and molecular data in resolving the phylogeny of butterflies and skippers. Proceedings of the Royal Society Series B 272:1577-1586.
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^ Heikkilä, M., Mutanen, M., Wahlberg, N., Sihvonen, P., & Kaila, L. (2015). Elusive ditrysian phylogeny: an account of combining systematized morphology with molecular data (Lepidoptera). BMC evolutionary biology, 15(1), 260.
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^ Brower, Andrew V. Z. 2008. Papilionoidea Latreille 1802. True Butterflies. Version 07 October 2008 (under construction). http://tolweb.org/Papilionoidea/12027/2008.10.07 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
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^ Heikkilä, M., Kaila, L., Mutanen, M., Peña, C., & Wahlberg, N. (2012, March). Cretaceous origin and repeated tertiary diversification of the redefined butterflies. In Proc. R. Soc. B (Vol. 279, No. 1731, pp. 1093-1099). The Royal Society.
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^ Eliot J. N. 1973. The higher classification of the Lycaenidae (Lepidoptera): a tentative arrangement. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Ent.) 28: 371-505, 6 pls.
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^ 11.0 11.1 Corbet A. S., Pendlebury H. M., and Eliot J. N. 1992. The butterflies of the Malay Peninsula. Malayan Nature Society, Kuala Lumpur.
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^ R. K. Robbins, pers. comm, 4/08
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^ Brower, Andrew V. Z. 2008. Aphnaeinae Distant 1884. Version 24 April 2008 (under construction). http://tolweb.org/Aphnaeinae/106369/2008.04.24 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
-
^ Ackery, P. R., R. de Jong, and R. I. Vane-Wright. 1999. The butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea, and Papilionoidea. Pages 264-300 in: Lepidoptera: Moths and Butterflies. 1. Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbook of Zoology Vol. IV, Part 35. N. P. Kristensen, ed. De Gruyter, Berlin and New York.
參考文獻
物種識別信息
喜蝶科
凤蝶科
弄蝶科
粉蝶科
灰蝶科
蜆蝶科
蛺蝶科 灰蝶科子分類導航模版
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