Agavoideae is a subfamily of monocot flowering plants in the family Asparagaceae, order Asparagales. It has previously been treated as a separate family, Agavaceae.[1] The group includes many well-known desert and dry-zone types, such as the agaves and yuccas (including the Joshua tree). About 640 species are placed in around 23 genera;[2] they are widespread in the tropical, subtropical, and warm temperate regions of the world.
Species may be succulent or not. In general, Agavoideae leaves occur as rosettes at the end of a woody stem, which may range from extremely short to tree-like heights, as in the Joshua tree. The leaves are parallel-veined, and usually appear long and pointed, often with a hardened spine on the end, and sometimes with additional spines along the margins.
Agave species are used to make tequila, pulque, and mezcal, while others are valued for their fibers. They are quite popular for xeriscaping, as many have showy flowers.
The taxonomy of the group has varied widely. In the APG III system of 2009, adopted here, the Agavoideae are defined very broadly to include the former family Agavaceae along with other formerly separate families such as Anemarrhenaceae, Chlorogalaceae, Hostaceae, Yuccaceae, Anthericaceae, Hesperocallidaceae, and Chlorogalaceae, based on data from molecular systematics.[3] Stevens comments that "The broad concept of Agavoideae [...] may not seem very satisfactory" but that none of the alternatives is better.[2] Sources prior to 2009 will still have Agavaceae (in varying circumscriptions) as a separate family and may contain varying numbers of other families included in the Agavoideae in the APG III system.
Some genera formerly placed in this group (under whatever name) have been separated off; e.g. Dracaena, which superficially resembles some species of Agave, is currently placed in the subfamily Nolinoideae.[1]
A partial list of the genera included in the Agavoideae is given below. The reference is to the source that places the genus in this subfamily. As noted above, the genera currently included here have varied widely in their limits and assignment to families and subfamilies; some former family placements other than Agavaceae are found in the literature are given below.[2][4]
Genus Former family placement(s) outside Agavaceae/Agavoideae Agave L. [1] Anemarrhena Bunge [1] Anemarrhenaceae Anthericum L. [1] Anthericaceae Behnia Didr. [1] Behniaceae, Philesiaceae Beschorneria Kunth [1] Camassia Lindl. [1] Chlorogalaceae, Hyacinthaceae Chlorogalum (Lindl.) Kunth [1] Chlorogalaceae, Hyacinthaceae Chlorophytum Ker Gawl. [1] Anthericaceae Clara Kunth Herreriaceae Diamena Ravenna [5] Diora Ravenna [5] Anthericaceae Diuranthera Hemsl. Echeandia Ortega [1] Anthericaceae Eremocrinum M.E.Jones [2] Furcraea Vent. [2] Hagenbachia Nees & Mart. [5] Hastingsia S.Watson [1] Chlorogalaceae, Hyacinthaceae Herreria Ruiz & Pav. [1] Herreriaceae Herreriopsis H.Perrier [1] Herreriaceae Hesperaloe Engelm. in S.Watson [5] Hesperocallis A.Gray [1] Hesperocallidaceae, Hyacinthaceae Hesperoyucca (Engelm.) Trel. [5]Agavoideae is a subfamily of monocot flowering plants in the family Asparagaceae, order Asparagales. It has previously been treated as a separate family, Agavaceae. The group includes many well-known desert and dry-zone types, such as the agaves and yuccas (including the Joshua tree). About 640 species are placed in around 23 genera; they are widespread in the tropical, subtropical, and warm temperate regions of the world.
Agavoideae é uma subfamília de plantas com flor monocotiledóneas pertencente à família Asparagaceae de ordem Asparagales que agrupa 23 géneros com cerca de 640 espécies.[1] Com distribuição natural pelas regiões tropicais, subtropicais e temperadas quentes de todo o mundo, o grupo inclui muitas plantas conhecidas dos desertos e de zonas áridas, como os agaves e as yuccas. O agrupamento foi considerado a nível taxonómico de família, como Agavaceae.[2][3][4][5][6] Algumas espécies são cultivadas como plantas ornamentais em parques, jardins e algumas são utilizadas como planta de interior. A bebida alcoólica conhecida por pulque é feita do suco fermentado de algumas espécies de Agave. As fibras de algumas espécies de Agave e de Yucca são utilizadas para produção de sisal e de outras fibras têxteis.
A subfamília Agavoideae agrupa cerca de 640 espécies plantas com flor da ordem Asparagales distribuídas por 23-24 géneros. Na classificação clássica, anterior ao advento das técnicas da filogenética, estes géneros pertenciam à ordem das Liliales. Com o surgimento da classificação filogenética, vários géneros foram incorporados a partir de outras famílias e outros migraram para famílias novas ou já existentes.[7]
As espécies que integram este agrupamento são maioritariamente suculentas perenes, formadoras de rizomas. A maioria das espécies é perenifólia, com poucas espécies sendo epífitas. Apresentam em geral as folhas dispostas em roseta no extremo de um caule lenhoso, que pode variar em altura entre alguns centímetros e formas arborescentes com até 10 m, como ocorre com a árvore-de-josué. O eixo caulinar geralmente não ultrapassa a superfície da superfície do solo, mas em algumas espécies ocorrem caules simples ou ramificados que se formam ao longo de muitos anos. Muitas espécies são plantas suculentas, podendo reter grandes quantidades de água nos seus tecidos. Os géneros Agave e Yucca são plantas CAM, seguindo o metabolismo ácido das crassuláceas.
As folhas apresentam nervuras paralelas e simples (paralelinérveas) e são geralmente longas e pontiagudas, frequentemente com espinhos endurecidos na extremidade e, às vezes, espinhos adicionais ao longo das margens. A filotaxia é alterna e espiral, com as folhas geralmente dispostas em roseta. Em muitas espécies, as folhas são reforçadas no bordo. Os estômatos são anomocíticos.
Frequentemente, estas plantas florescem apenas no início da senescência, com algumas espécies morrendo logo após a formação das sementes, ou seja, são monocárpicas (plantas hapaxânticas), mas a maioria das espécies é policárpica. As flores, abundantes, ocorrem em inflorescências racemosas, simples ou ramificadas, com duas ou mais brácteas, as quais contudo nunca envolvem completamente a inflorescência (carácter que diferencia as Asparagaceae das outras famílias da ordem Asparagales). As flores são trímersas, quase sempre hermafroditas, ou, com menos frequência, funcionalmente unissexuais. Apresentam dois verticilos com tépalas mais ou menos idênticas, geralmente livres, mas também podem ser fundidas para formar um tubo. Existem dois verticilos, cada um com três estames férteis, que que podem ser mais longos que o perianto. Os três carpelos são fundidos numa estrutura sincárpica. A secreção de néctar ocorre em nectários septais.
O fruto é em geral do tipo cápsula, embora algumas espécies de Yucca tenha frutod do tipo baga. As sementes são quase sempre planas e não contêm amido. O endosperma é helóbico e contém óleos.
O número cromossómico é frequentemente 2n = 24 ou 2n = 30, embora alguns táxones se desviem significativamente desses número, como por exemplo a espécie Leucocrinum montanum, que tem um número básico de cromossomas x = 11, 13, 14 e o género Echeandia , cujo número básico é x = 8.
Saponinas foram encontradas em muitos táxones deste grupo.
Algumas espécies de Agave são usadas para fazer tequila, pulque e mezcal, enquanto outras são valorizadas pelas suas fibras. A sua utilização em jardinagem e paisagismo tem ganhado popularidade para xeriscape, pois muitas apresentam flores vistosas e são muito resistentes à secura.
A subfamília têm distribuição natural nas regiões subtropicais, especialmente em zonas áridas, com ocorrência no Novo e Velho Mundo, Austrália e Nova Zelândia.
A árvore filogenética das Asparagales 'nucleares', incluindo aquelas famílias que foram reduzidas ao estatuto de subfamílias, é a que se mostra abaixo. O grupo inclui as duas maiores famílias da ordem, isto é, aqueles com maior número de espécies, as Amaryllidaceae e as Asparagaceae.[8][9] Nesta circunscrição taxonómica a família Amaryllidaceae é o grupo irmão da família Asparagaceae e as subfamílias [ Brodiaeoideae + Scilloideae ] formam um clado que é o grupo irmão da subfamília Aphyllanthoideae. O clado formado por aquele conjunto é por sua vez o grupo irmão das Agavoideae.
Asparagales 'nucleares' Amaryllidaceae s.l.Agapanthoideae (= Agapanthaceae)
Allioideae (= Alliaceae s.s.)
Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae s.s.)
Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)
Agavoideae (= Agavaceae)
Lomandroideae (= Laxmanniaceae)
Asparagoideae (= Asparagaceae s.s.)
Nolinoideae (= Ruscaceae)
A posição exacta das Agavoideae dentro das Asparagaceae amplamente definidas é menos clara. Uma possível filogenia para as sete subfamílias reconhecidas dentro da família é mostrada abaixo.[10]
AsparagaceaeEmbora geralmente concordem com a divisão principal das Asparagaceae em dois clados, os estudos de filogenética produziram relações ligeiramente diferentes entre as Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae e Scilloideae. Por exemplo, um estudo de 2012 apresenta análises baseadas na parcimónia e na máxima verosimilhança, sendo que usando a parcimónia, as Scilloideae são grupo irmão das Agavoideae, enquanto usando a máxima verosimilhança são grupo irmão de Brodiaeoideae.[11]
A actual subfamília Agavoideae foi inicialmente proposta em 1837 por William Herbert como Agaveae.[12] O género tipo é Agave L..
Nas últimas décadas, os estudos de genética molecular conduziram a uma mudança significativa das fronteiras entre família na ordem Asparagales. Em consequência dessas alterações, o agrupamento taxonómico das agaves passou a ser considerado a subfamília Agavoideae da família das Asparagaceae, quando anteriormente era uma família separada, as Agavaceae. Alguns dos géneros que agora a integram costumavam fazer parte da família Liliaceae Juss.. A família Agavaceae foi descrita pela primeira vez como Agavineae em 1829 por Barthélemy Charles Joseph Dumortier em Analyse des Familles de Plantes (pp. 57-58).
A taxonomia do grupo tem variado amplamente. No sistema APG IV, de 2016, adotado aqui, as Agavoideae são definidas de forma muito ampla para incluir a antiga família Agavaceae em conjunto com outras famílias anteriormente separadas, como Anemarrhenaceae, Chlorogalaceae, Hostaceae, Yuccaceae, Anthericaceae, Hesperocallidaceae e Chlorogalaceae, com base em dados de sistemática molecular.[13] Apesar das dificuldades, o «conceito amplo de Agavoideae [...] pode não parecer muito satisfatório, mas nenhuma das alternativas é melhor».[1]
As fontes anteriores a 2009, ano em que o sistema APG III incluiu as Agavaceae nas Asparagaceae, apresentam as Agavaceae (em circunscrições variáveis) como uma família separada e podem conter vários géneros de outras famílias incluídas na subfamília Agavoideae a partir do sistema APG III.
Alguns géneros anteriormente colocados neste grupo (sob qualquer nome) foram separados, como por exemplo o género Dracaena, que superficialmente se assemelha a algumas espécies de Agave, está actualmente localizada na subfamília Nolinoideae.[2]
São sinónimos taxonómicos para Agavoideae Herb. os seguintes: Agavaceae Dum., Anthericaceae J.Agardh., Anemarrhenaceae Conran, M.W.Chase & Rudall, Behniaceae Conran, M.W.Chase & Rudall, Chlorogalaceae Doweld & Reveal, Funkiaceae Horan., Herreriaceae Kunth, Hesperocallidaceae Traub, Hostaceae B.Mathew e Yuccaceae J.Agardh..
A sistemática interna do grupo é complexa. Um estudo de genética molecular realizado em 2006 permitiu propor a seguinte relação filogenética entre géneros:[14]
Agave s. l.
A subfamília de Agavoideae tem quase distribuição cosmopolita. O centro de diversidade está no Neotrópico. As áreas de distribuição natural de muitos dos taxa que a integram estendem-se do sul dos Estados Unidos, pela América Central até ao norte da América do Sul. Algumas espécies tem distribuição na Ásia. Algumas espécies são encontradas na Malásia, norte da Austrália e Nova Zelândia e nas Caraíbas. Existem também taxa em áreas tropicais a subtropicais de outros continentes e alguns taxa também são encontrados no Holoártico. Por exemplo, algumas espécies americanas encontraram o seu caminho para o sul da Europa e outras regiões do mundo através dos humanos. A maioria das espécies não tolera geadas.
A circunscrição taxonómica de alguns géneros foi muito alterado por revisões realizadas nas últimas décadas. Existem cerca de 18 géneros (em 2009)[15] com mais de 600 espécies na subfamília Agavoideae:
Uma lista parcial dos géneros incluídos na subfamília Agavoideae é fornecida abaixo. A referência é à fonte que situa o género nesta subfamília. Como observado acima, os géneros atualmente incluídos variam amplamente nos seus limites e designação das famílias e subfamílias a que pertenceram. São assinaladas algumas colocações em famílias anteriores diferentes de Agavaceae.[1][17]
Agavoideae é uma subfamília de plantas com flor monocotiledóneas pertencente à família Asparagaceae de ordem Asparagales que agrupa 23 géneros com cerca de 640 espécies. Com distribuição natural pelas regiões tropicais, subtropicais e temperadas quentes de todo o mundo, o grupo inclui muitas plantas conhecidas dos desertos e de zonas áridas, como os agaves e as yuccas. O agrupamento foi considerado a nível taxonómico de família, como Agavaceae. Algumas espécies são cultivadas como plantas ornamentais em parques, jardins e algumas são utilizadas como planta de interior. A bebida alcoólica conhecida por pulque é feita do suco fermentado de algumas espécies de Agave. As fibras de algumas espécies de Agave e de Yucca são utilizadas para produção de sisal e de outras fibras têxteis.
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