Els esquizòfors (Schizophora) són un infraordre de dípters ciclorrafs que conté 78 famílies. La secció es divideix en dos parvordres, Acalyptratae i Calyptratae.[1]
La característica definidora del esquizòfors és la presència d'una estructura especial utilitzada per ajudar a la mosca adulta emergent q sortir del pupari; aquesta estructura és un sac membranós inflable anomenat ptilinum que sobresurt de la cara, per sobre de les antenes. L'inflament del ptilinum (utilitzant hemolimfa en comptes d'aire) crea una pressió al llarg de la línia de debilitat del pupari, que després s'obre al llarg de la costura per permetre que l'adult escapi. Quan l'adult emergeix, el líquid es retira, el ptilinum s'esfondra, i la membrana es retreu completament a l'interior del cap. No obstant, a la cara queda una sutura gran en forma de "V" invertida, i el nom "Schizophora" ("portador de sutura") deriva d'aquesta sutura frontal.
En contrast amb els ous d'altres artròpodes, la majoria dels ous d'insectes són resistents a la sequera, ja que a l'interior del corion matern es desenvolupen dues membranes addicionals a partir del teixit embrionari, l'amnios i la serosa. Aquesta serosa segrega una cutícula rica en quitina que protegeix l'embrió contra la dessecació. Però en els esquizòfors, la serosa no es desenvolupa, per això aquestes mosques han de posar els ous en llocs humits, com ara la matèria orgànica en descomposició.[2]
Segons Pape et al.[1] la taxonomia dels esquizòfors no està resolta ja que un dels parvordres en què es divideix (Acalyptratae) és parafilètic:
Els esquizòfors (Schizophora) són un infraordre de dípters ciclorrafs que conté 78 famílies. La secció es divideix en dos parvordres, Acalyptratae i Calyptratae.
The Schizophora are a section of true flies containing 78 families, which are collectively referred to as muscoids, although technically the term "muscoid" should be limited to flies in the superfamily Muscoidea; this is an example of informal, historical usage persisting in the vernacular. The section is divided into two subsections, the Acalyptratae and Calyptratae, which are commonly referred to as acalyptrate muscoids and calyptrate muscoids, respectively.
The defining feature of the Schizophora is the presence of a special structure used to help the emerging adult fly break free of the puparium; this structure is an inflatable membranous sac called the ptilinum that protrudes from the face, above the antennae. The inflation of the ptilinum (using fluid hemolymph rather than air) creates pressure along the line of weakness in the puparium, which then bursts open along the seam to allow the adult to escape. When the adult emerges, the fluid is withdrawn, the ptilinum collapses, and the membrane retracts entirely back inside the head. The large, inverted, "U"-shaped suture in the face through which it came, however, is still quite visible, and the name "Schizophora" ("split-bearers") is derived from this ptilinal or frontal suture. The term was first used by Eduard Becher.
In contrast to eggs of other arthropods, most insect eggs are drought-resistant, because inside the maternal chorion, two additional membranes develop from embryonic tissue, the amnion and the serosa. This serosa secretes a cuticle rich in chitin that protects the embryo against desiccation. In the Schizophora, however, the serosa does not develop, but these flies lay their eggs in damp places, such as rotting organic matter.[1]
The absence of schizophoran flies from Cretaceous rocks implies that they likely rapidly diversified during the Cenozoic, with the first appearance of the group during the early Paleogene.[2]
The Schizophora are a section of true flies containing 78 families, which are collectively referred to as muscoids, although technically the term "muscoid" should be limited to flies in the superfamily Muscoidea; this is an example of informal, historical usage persisting in the vernacular. The section is divided into two subsections, the Acalyptratae and Calyptratae, which are commonly referred to as acalyptrate muscoids and calyptrate muscoids, respectively.
The defining feature of the Schizophora is the presence of a special structure used to help the emerging adult fly break free of the puparium; this structure is an inflatable membranous sac called the ptilinum that protrudes from the face, above the antennae. The inflation of the ptilinum (using fluid hemolymph rather than air) creates pressure along the line of weakness in the puparium, which then bursts open along the seam to allow the adult to escape. When the adult emerges, the fluid is withdrawn, the ptilinum collapses, and the membrane retracts entirely back inside the head. The large, inverted, "U"-shaped suture in the face through which it came, however, is still quite visible, and the name "Schizophora" ("split-bearers") is derived from this ptilinal or frontal suture. The term was first used by Eduard Becher.
In contrast to eggs of other arthropods, most insect eggs are drought-resistant, because inside the maternal chorion, two additional membranes develop from embryonic tissue, the amnion and the serosa. This serosa secretes a cuticle rich in chitin that protects the embryo against desiccation. In the Schizophora, however, the serosa does not develop, but these flies lay their eggs in damp places, such as rotting organic matter.
The absence of schizophoran flies from Cretaceous rocks implies that they likely rapidly diversified during the Cenozoic, with the first appearance of the group during the early Paleogene.
Schizophora es una sección taxonómica de moscas con 78 familias, a veces llamadas muscoides, aunque este término es más adecuado para la superfamilia Muscoidea. La sección se subdivide en dos subsecciones, Acalyptratae y Calyptratae.[1]
El rasgo más característico es la presencia de una estructura especializada usada cuando el adulto emerge del pupario. Es un saco membranoso inflable llamado ptilinio en la cabeza, encima de la base de las antenas. El ptilinio se infla al llenarse de hemolinfa que crea presión y permite romper el pupario a lo largo de una línea más débil. Así el adulto puede salir. Después de la emergencia, el líquido es reabsorbido, el ptilinio se colapsa y el exoesqueleto se cierra.
Schizophora es una sección taxonómica de moscas con 78 familias, a veces llamadas muscoides, aunque este término es más adecuado para la superfamilia Muscoidea. La sección se subdivide en dos subsecciones, Acalyptratae y Calyptratae.
El rasgo más característico es la presencia de una estructura especializada usada cuando el adulto emerge del pupario. Es un saco membranoso inflable llamado ptilinio en la cabeza, encima de la base de las antenas. El ptilinio se infla al llenarse de hemolinfa que crea presión y permite romper el pupario a lo largo de una línea más débil. Así el adulto puede salir. Después de la emergencia, el líquido es reabsorbido, el ptilinio se colapsa y el exoesqueleto se cierra.
Les Schizophora sont une section d'insectes diptères du sous-ordre des Cyclorrhapha (mouches muscoïdes aux antennes courtes). Cette section est considérée comme non valide par le Système d'information taxonomique intégré (ITIS).
Selon ITIS (27 févr. 2013)[2] :
Les Schizophora sont une section d'insectes diptères du sous-ordre des Cyclorrhapha (mouches muscoïdes aux antennes courtes). Cette section est considérée comme non valide par le Système d'information taxonomique intégré (ITIS).
Gli Schizofori (Schizophora Becher, 1882) sono un gruppo sistematico di insetti di rango indeterminato, intermedio fra quello di infraordine e quello di superfamiglia, genericamente definito come sezione. Appartengono all'ordine dei Ditteri (Brachycera: Muscomorpha: Cyclorrhapha) e vi si annoverano, in generale, insetti di aspetto muscoide. Costituiscono il gruppo sistematico più ricco di famiglie nell'ambito dell'ordine, in quanto ve ne sono incluse 85, pari al 54%. Questi numeri sono tuttavia approssimativi, in quanto il numero complessivo di famiglie cambia secondo la tassonomia adottata nella suddivisione dell'ordine dei Ditteri.[1]
Il carattere morfologico che contraddistingue gli Schizofori è la presenza, sulla fronte dell'adulto, della sutura frontale, quale traccia del riassorbimento dello ptilinum e del meccanismo di sfarfallamento di questi ditteri.
Lo ptilinum è una vescicola pulsante, presente nell'adulto prima della fuoriuscita dal pupario nella regione facciale sopra l'inserzione delle antenne. L'immissione di emolinfa nello ptilinum ne provoca la dilatazione e, di conseguenza, una pressione sulle linee di sutura di minor resistenza in uno dei poli del pupario. A seguito di questa sollecitazione il pupario si apre con un opercolo circolare permettendo all'adulto di fuoriuscire.
Dopo lo sfarfallamento, l'emolinfa viene riassorbita, lo ptilinum collassa e si ritrae completamente nella testa, lasciando come traccia una sutura a forma di U rovesciata che corre nello spazio compreso fra gli occhi e le antenne.
Altro carattere ricorrente fra gli Schizofori è la morfologia delle antenne, che presentano il pedicello più lungo del primo flagellomero e l'arista triarticolata, inserita dorsalmente sul primo flagellomero.
Le larve sono tipicamente conico-cilindriche, apode e microcefale.
Gli Schizofori presentano la più alta varietà di comportamenti nell'ambito dei Ditteri. Le larve possono essere saprofaghe, fitofaghe, micetofaghe, zoofaghe. In quest'ultimo caso ricorre sia la predazione sia il parassitoidismo, a spese degli invertebrati, sia il parassitismo a spese di vertebrati. Lo sviluppo larvale si svolge attraverso tre stadi e la ninfosi si attua all'interno del pupario, struttura a forma di barilotto formata da una modificazione dell'exuvia dell'ultimo stadio larvale.
Anche fra gli adulti, la dieta varia notevolmente soprattutto nel modo in cui si integra il rapporto fra fabbisogni energetici, fondamentalmente basati sull'assunzione di zuccheri, e fabbisogni proteici. Anche fra gli Schizofori ricorre la glicifagia, con l'assunzione di nettare, melata o altri fluidi zuccherini, ma l'integrazione dei fabbisogni proteici è alla base di una marcata varietà di comportamenti alimentari, secondo i gruppi, spaziando dalla glicifagia all'onnivoria alla saprofagia, dalla predazione alla necrofagia all'ematofagia.
È di ampia condivisione l'interpretazione degli Schizofori come clade monofiletico: la presenza della sutura frontale nell'adulto, come residuo del riassorbimento dello ptilinum, è ritenuta l'autapomorfia fondamentale di questo gruppo, che lo contraddistingue da tutti gli altri Cyclorrhapha, tradizionalmente raggruppati nella sezione degli Aschiza. La posizione nel cladogramma dei Ciclorrafi non è pienamente condivisa perché differisce in base ai criteri impiegati nella definizione dei nodi.
Le relazioni filogenetiche basate sulle analisi cladistiche di Yeates, Wiegmann et al., dalla fine degli anni novanta ad oggi, individuerebbero gli Schizophora come clade monofiletico correlato ai Syrphoidea e derivato dalla differenziazione di due clade di Ciclorrafi primitivi, corrispondenti ai Platypezoidea sensu stricto e ai Phoroidea. Questa struttura rende perciò artificiale il raggruppamento tradizionale degli Aschiza, in quanto parafiletico rispetto agli Schizophora[2].
CyclorrhaphaLonchopteridae + Ironomyiidae + Phoridae
EumuscomorphaSchizophora
L'albero filogenetico interno degli Schizofori è ancora in corso di sviluppo, per quanto le acquisizioni abbiano definito a grandi linee le relazioni filogenetiche nell'ambito sia degli Acalyptratae sia dei Calyptratae. Il cladogramma seguente, articolato per superfamiglie, si basa fondamentalmente sulle relazioni definite da J.F. McAlpine (1989) adattate da Yeates et al.[2][3]:
Schizophora Acalyptratae CalyptrataeQuesto cladogramma supporta apparentemente il carattere monofiletico sia degli Acalyptratae sia dei Calyptratae. Se da un lato c'è il consenso per la natura monofiletica dei Calyptratae, dall'altro sussistono forti dubbi in merito agli Acalyptratae, che probabilmente sono parafiletici in rapporto ai Calyptratae: la natura parafiletica degli Acalyptratae fu ipotizzata da Hennig, affermata con certezza da Griffith, messa in discussione da McAlpine, considerata come probabile da Yeates et al.[4][5]. In effetti, il precedente cladogramma cambia impostazione, mettendo in evidenza le incertezze derivate dalle nuove acquisizioni, nella sintesi proposta attualmente dal Tree of Life Web Project[6].
A prescindere dagli sviluppi ancora in corso, il raggruppamento degli Acalyptratae è ancora oggi ampiamente considerato dai ditterologi, contrariamente ad altri gruppi di Ditteri, quali i Nematocera e gli Orthorrhapha, ritenuti ormai del tutto obsoleti per l'accertata natura parafiletica.
In passato, gli Schizophora furono suddivisi in tre grandi gruppi:
La prima distinzione fu tra Calyptratae e Acalyptratae ed era basata sulla presenza di caliptre ben sviluppate in alcune famiglie del primo gruppo e, al contrario, sulla forte riduzione o sull'assenza totale nei ditteri del secondo gruppo. Becher propose l'aggiunta di un terzo gruppo, Pupipara, che faceva riferimento alla viviparità degli Hyppoboscidae. In seguito, l'inquadramento tassonomico di Becher fu del tutto abbandonato nelle varie proposte di riordino sistematico dei Ditteri e la superfamiglia degli Hippoboscoidea entrò a far parte, a tutti gli effetti, dei Calyptratae.
Il criterio di determinazione fra le due sottosezioni degli Schizophora, la presenza e lo sviluppo della caliptra, è sempre stato ritenuto debole a causa dell'estrema variabilità delle dimensioni delle caliptre nelle varie famiglie[7]. Nel corso della storia della tassonomia dei Ditteri, diversi Autori si sono perciò prodigati per individuare chiavi più affidabili ma, in ogni modo, lo sviluppo della caliptra resta ancora oggi l'elemento morfologico differenziale più largamente citato in letteratura. Dal punto di vista filogenetico, tuttavia, questo carattere non ha fondamento per la sua variabilità in entrambe le sottosezioni.
I contributi significativi alla suddivisione tassonomica degli Schizophora si devono a Hennig (1973), il cui schema tassonomico presenta molte affinità con quelli attualmente adottati[8]. Hennig suddivise gli Schizophora nei due gruppi tradizionali, includendo i Pupipara nella superfamiglia dei Glossinoidea. Gli Acalyptratae furono ripartiti in 11 superfamiglie (Conopoidea, Micropezoidea, Nothyboidea, Otitoidea, Sciomyzoidea, Lauxanioidea, Pallopteroidea, Anthomyzoidea, Agromyzoidea, Chloropoidea, Drosophiloidea) e alcune famiglie furono posizionate come incertae sedis. I Calyptratae furono ripartiti in quattro superfamiglie (Glossinoidea, Muscoidea, Calliphoroidea e Mormotomyioidea). Hennig espresse anche un dubbio sulla pertinenza della superfamiglia Mormotomyioidea, comprendente i soli Mormotiomyiidae, che attualmente sono considerati fra gli Acaliptrati.
James McAlpine (1989) ha sviluppato ulteriormente la filogenesi e articolato la ripartizione tassonomica riproponendo buona parte delle superfamiglie di Hennig, ma rivedendo la posizione sistematica di molte famiglie rispetto a quella proposta da Hennig. Gli attuali schemi di classificazione sono fondamentalmente basati su quello di McAlpine, ma in letteratura non c'è pieno consenso sull'esatta definizione delle famiglie. Il seguente schema è derivato dalle trattazioni del Manual of Nearctic Diptera (1989) e del Manual of Palaearctic Diptera (1998) e integrato dalle classificazioni attribuite nel BioSystematic Database of World Diptera, che, per quanto privo di ufficialità, tende a riassumere i più recenti orientamenti in materia di revisioni. Il numero approssimativo di 80-82 famiglie, in realtà è destinato ad aumentare per l'eventuale elevazione di taxa inferiori (gruppi di generi o sottofamiglie) al rango di famiglia o per la definizione di nuove famiglie partendo dalla descrizione di nuove specie. Uno dei possibili schemi tassonomici aggiornati, comprendente 87 famiglie, è il seguente[9][10][11]
La marcata biodiversità relativa alla sezione degli Schizophora fa sì che vi siano compresi gruppi di grande importanza sotto vari aspetti dell'entomologia applicata. Negli Schizofori è infatti rappresentata l'ampia gamma di relazioni trofiche che si osserva nell'ambito dell'ordine dei Ditteri e, di conseguenza, determinate famiglie o gruppi inferiori siano di particolare interesse specifico:
Gli Schizofori (Schizophora Becher, 1882) sono un gruppo sistematico di insetti di rango indeterminato, intermedio fra quello di infraordine e quello di superfamiglia, genericamente definito come sezione. Appartengono all'ordine dei Ditteri (Brachycera: Muscomorpha: Cyclorrhapha) e vi si annoverano, in generale, insetti di aspetto muscoide. Costituiscono il gruppo sistematico più ricco di famiglie nell'ambito dell'ordine, in quanto ve ne sono incluse 85, pari al 54%. Questi numeri sono tuttavia approssimativi, in quanto il numero complessivo di famiglie cambia secondo la tassonomia adottata nella suddivisione dell'ordine dei Ditteri.
Schizophora ir viena no divām Cyclorrhapha sekcijām, kas pieder pie mušu infrakārtas (Muscomorpha).[1] Otra Cyclorrhapha mušu sekcija ir Aschiza. Schizophora sekcijā apvienotas 13 virsdzimtas, kas tiek iedalītas 2 apakšsekcijās.[2]
Visas šīs sekcijas sugas apvieno tas, ka tām atšķirībā no Aschiza sekcijas mušu sugām kūniņas attīstības stadijā uz galvas veidojas iespaidīgs, balonveidīgs pieres vezikulārais orgāns — ptilinum, ar kura palīdzību mušas atspiež vaļā ar cirkulāro šuvi atdalīto kūniņas galu. Drīz pēc izlīšanas no kūniņas šis orgāns saraujas un izzūd, uz pieres ass starp acīm saglabājoties nelielam pacēlumam (ptilinal suture)[3][4]
Schizophora ir viena no divām Cyclorrhapha sekcijām, kas pieder pie mušu infrakārtas (Muscomorpha). Otra Cyclorrhapha mušu sekcija ir Aschiza. Schizophora sekcijā apvienotas 13 virsdzimtas, kas tiek iedalītas 2 apakšsekcijās.
Visas šīs sekcijas sugas apvieno tas, ka tām atšķirībā no Aschiza sekcijas mušu sugām kūniņas attīstības stadijā uz galvas veidojas iespaidīgs, balonveidīgs pieres vezikulārais orgāns — ptilinum, ar kura palīdzību mušas atspiež vaļā ar cirkulāro šuvi atdalīto kūniņas galu. Drīz pēc izlīšanas no kūniņas šis orgāns saraujas un izzūd, uz pieres ass starp acīm saglabājoties nelielam pacēlumam (ptilinal suture)
Schizophora er en meget artsrik gruppe av fluer som omfatter en stor del av alle kjente fluearter – omtrent 45 000 arter er beskrevet, nær 2 000 av disse er funnet i Norge.
Den vanlige husfluen er et godt eksempel. Et viktig fellestrekk for disse fluene er at når den voksne fluen klekkes, fyller den en blære på hodet med væske. Trykket i denne blæren får puppehylsteret til å sprekke. Blæren forsvinner straks etter klekkingen men man kan se arret etter den rett over antennene.
Schizophora finnes i nær sagt alle miljøer på land og i vannkanten, og en del arter er også knyttet til mennesker. Noen er parasitter eller alvorlige skadedyr og smittespredere, mens andre er nyttedyr sett fra menneskets synspunkt. For nærmere omtaler se under de ulike overfamiliene og familiene.
Schizophora er en meget artsrik gruppe av fluer som omfatter en stor del av alle kjente fluearter – omtrent 45 000 arter er beskrevet, nær 2 000 av disse er funnet i Norge.
Den vanlige husfluen er et godt eksempel. Et viktig fellestrekk for disse fluene er at når den voksne fluen klekkes, fyller den en blære på hodet med væske. Trykket i denne blæren får puppehylsteret til å sprekke. Blæren forsvinner straks etter klekkingen men man kan se arret etter den rett over antennene.
Schizophora finnes i nær sagt alle miljøer på land og i vannkanten, og en del arter er også knyttet til mennesker. Noen er parasitter eller alvorlige skadedyr og smittespredere, mens andre er nyttedyr sett fra menneskets synspunkt. For nærmere omtaler se under de ulike overfamiliene og familiene.
Schizophora — група коротковусих двокрилих інфраряду Круглошовні мухи (Muscomorpha). Секція містить 78 родин.
Визначальною рисою Schizophora є наявність спеціальної структури, яка використовується, щоб допомогти імаго вилупитися з пупарія. Ця структура являє собою надувний перетинчастий мішок (ptilinum), що утворюється на голові. Для надування використовується гемолімфа, яка створює тиск по лінії найменшого опору у пупарії, який потім проривається уздовж шва. Після вилуплення ptilinum руйнується. Великий, перевернутий «U»-подібний шов на чолі залишається протягом всього життя.
Schizophora — група коротковусих двокрилих інфраряду Круглошовні мухи (Muscomorpha). Секція містить 78 родин.
Schizophora là một nhánh ruồi chứa 78 họ. Nhánh này chia ra thành 2 phân nhánh, Acalyptratae và Calyptratae, chúng thường được gọi theo thứ tự là acalyptrate muscoids và calyptrate muscoids.
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