Red Winged Blackbird

La merla ala-roja^[1] (Agelaius phoeniceus) és un ocell de la família dels ictèrids (Icteridae) que habita zones palustres i terres de conreu d'Amèrica del Nord i Central, des de l'est d'Alaska cap al sud, a través de Canadà, Estats Units i Mèxic fins al nord de Costa Rica i les Bahames.

Referències

Aderyn a rhywogaeth o adar yw Tresglen adeingoch (sy'n enw benywaidd; enw lluosog: tresglod adeingoch) a adnabyddir hefyd gyda'i enw gwyddonol Agelaius phoeniceus; yr enw Saesneg arno yw Red-winged blackbird. Mae'n perthyn i deulu'r Tresglod (Lladin: Icteridae) sydd yn urdd y Passeriformes.^[1]

Talfyrir yr enw Lladin yn aml yn A. phoeniceus, sef enw'r rhywogaeth.^[2] Mae'r rhywogaeth hon i'w chanfod yng Ngogledd America.

Teulu

Mae'r tresglen adeingoch yn perthyn i deulu'r Tresglod (Lladin: Icteridae). Dyma rai o aelodau eraill y teulu:

Rhestr Wicidata:

Gweler hefyd

• Rhestr Goch yr IUCN

Cyfeiriadau

Vlhovec červenokřídlý (Agelaius phoeniceus) je středně velký druh pěvce z čeledi vlhovcovitých (Icteridae).

Popis

Samice dorůstají 17–18 cm a váží 36 g, samci jsou 22–24 cm dlouzí a jejich průměrná hmotnost činí 64 g.^[2]

Je sexuálně dimorfní; samci jsou celí černí s velkou červenou skvrnou na křídlech, z jedné strany ohraničenou silným žlutým pruhem. Samice jsou převážně hnědé se světlou, hustě černě pruhovanou spodinou těla.

Rozšíření

Vlhovec červenokřídlý je široce rozšířen na většině severoamerického kontinentu. Hnízdí v rozmezí od Aljašky a Newfoundlandu jižně až po Floridu, Mexiko a Guatemalu, izolované populace se vyskytují také na západě El Salvadoru, na severozápadě Hondurasu a v severozápadní Kostarice. Severní populace jsou tažné se zimovišti na jihu Spojených států a v Mexiku, zatímco ptáci ze západní části severoamerického kontinentu a ze Střední Ameriky na svých hnízdištích setrvávají po celý rok. Obývá otevřené travnaté krajiny. Preferuje přitom mokřiny, a to jak se sladkou, tak i se slanou vodou. Dále se vyskytuje také v suchých náhorních oblastech, kde obývá louky, prérie a neudržovaná pole.^[3]

Ekologie

Vlhovec červenokřídlý bývá při obraně svého teritoria velmi agresivní. Dokáže přitom napadnout i mnohem větší ptáky, než je on sám, např. vrány, havrany, straky, dravce či volavky.^[4]

Potrava

Je všežravý. Živí se zejména semeny a hmyzem, ale požírá také žáby, ptačí vejce, mršiny, červy, pavouky a měkkýše.^[5]

Hnízdění

Je polygamní, jeden samec obhajuje teritorium až s 10 samicemi. Na 3-6 denní stavbě miskovitého hnízda z travin a mechu, zpevněného hlínou a připevněného nejčastěji k rákosovým stéblům, se podílí samotná samice. V jedné snůšce bývají 3-4, zřídka i 5 zeleno-modrých, tmavě skvrnitých vajec. Na jejich 11-12 denní inkubaci se opět podílí pouze samice. Mláďata se líhnou slepá a neopeřená a hnízdo opouští po 11-14 dnech.^[2]

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Red-winged Blackbird na anglické Wikipedii.

1. ↑ Červený seznam IUCN 2018.1. 5. července 2018. Dostupné online. [cit. 2018-08-09]
2. ↑ ^{a b} Gough, Gregory (2003). Agelaius phoeniceus. USGS Patuxent Wildlife Research Center. (anglicky)
3. ↑ ROSENTHAL, A. Agelaius phoeniceus [online]. 2004 [cit. 2010-07-01]. Dostupné online. (anglicky)
4. ↑ TERRES, J. K. The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds. New York: Knopf, 1980. ISBN 0394466519.
5. ↑ Red-winged Blackbird [online]. The Cornell Lab of Ornithology [cit. 2010-07-01]. Dostupné online. (anglicky)

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Der Rotflügelstärling (Agelaius phoeniceus), früher auch rotschulteriger Star oder Sumpfhordenvogel genannt^[1], ist ein Vogel aus der Familie der Stärlinge (Icteridae). Er ist einer der bestuntersuchten Singvögel in Nordamerika.

Die erste Zeichnung eines Rotflügelstärlings wurde von Mark Catesby angefertigt. Anhand seiner Zeichnung beschrieb Carl von Linné 1766 den Vogel wissenschaftlich.

Aussehen

Das Männchen hat ein unverwechselbares schwarzes Gefieder mit roten Flügelflecken, die von kleinen gelben oder weißen Streifen eingefasst sind. Das Weibchen und die Jungvögel haben ein gestreiftes, schwarzbraunes bis braunes Gefieder. Die Körpergröße beträgt zwischen 18 und 24 Zentimeter bei einer Flügelspannweite von 30 bis 37 Zentimeter. Der Schnabel ist spitz und scharf und an den kräftigen Beinen befinden sich an den Füßen vier Zehen; eine nach hinten und drei nach vorne. Der Geruchssinn ist schwach entwickelt, jedoch sehen und hören sie gut. Durch Markierung wilder Rotflügelstärlinge mit einem Band wurde ein Höchstalter von 15 Jahren und 9 Monaten festgestellt.

Merkmale

Charakteristisch ist der ständige trillernde Ruf des Männchens. Beim Singen spreizt das Männchen die Flügel und stellt die roten Flügelflecken zur Schau, um seinen Territorialanspruch gegenüber anderen Männchen oder dem stilleren Weibchen geltend zu machen. Mit seinen Rufen lockt er während der Paarungszeit auch die Weibchen an.

Ernährung

Der Rotflügelstärling ernährt sich im Sommer von Spinnen, Samen, Körner, Käfern, Schmetterlingen und anderen Insekten. Auch von Früchten wie Blaubeeren und Brombeeren. Die Insekten werden in der Luft gefangen oder am Boden. Im Winter ernähren sie sich überwiegend von Samen und Körnern. Sehr gerne werden reife Sonnenblumenkerne gefressen.

Fortpflanzung

Das Weibchen im typischen gestreiften, braunen bis schwarzweißen Federkleid

Bei den Rotflügelstärlingen gibt es keine festen Partnerschaften. Während die Männchen normalerweise einige Jahre hintereinander dieselbe Gegend aufsuchen, wechseln die Weibchen jedes Jahr das Brutgebiet. Die Fortpflanzung findet zwischen Februar und August statt. Nachdem die Männchen in den Brutgebieten eingetroffen sind, sucht sich jedes ein eigenes Brutrevier. Nach etwa zehn Tagen treffen die Weibchen in den Brutgebieten ein.

Die tiefen Nester bestehen aus Gräsern, Sumpfgras oder Schilf und werden alleine vom Weibchen über Wasser im Sumpfgras oder in Büschen erbaut. Das Männchen beteiligt sich weder am Nestbau noch am Ausbrüten der Eier. In das beutelförmige Nest werden vier bis fünf hellblaue, braun gefleckte Eier gelegt. Nach etwa 12 Tagen schlüpfen die blinden und nackten Jungen. Beide Altvögel beteiligen sich an der Aufzucht der Jungen. Die Küken werden am Anfang mit Insekten gefüttert. Im späteren Verlauf werden von den Altvögeln Körner gereicht. Mit 14 Tagen sind die Jungen flügge.

In einer Brutperiode werden zwei- bis dreimal Junge aufgezogen. Für jedes Gelege wird ein neues Nest gebaut.

Fressfeinde

Der Gelbkopf-Schwarzstärling (Xanthocephalus xanthocephalus) verdrängt den Rotflügelstärling in den nordwestlichen Brutgebieten häufig an die Ufer und sichert sich die besten Nistpositionen über tieferem Wasser

Der Rotflügelstärling wird unter anderem von Füchsen, Eulen oder Habichten gejagt. Die Jungvögel und Eier werden von Würgern und Krähen erbeutet. Im Wasser lauern Wasserschlangen, Fische und Frösche auf herabfallende Jungvögel. Im nordwestlichen Verbreitungsgebiet wird der Rotflügelstärling häufig von dem größeren Gelbkopf-Schwarzstärling (Xanthocephalus xanthocephalus) in der Brutzeit näher an das Ufer gedrängt, wo er durch räuberische Landtiere stärker gefährdet ist.

Abwehr

Um die Bedrohung durch Fressfeinde frühzeitig zu sichten, sitzen die männlichen Rotflügelstärlinge häufig auf der Spitze der Schilfpflanzen über den Nestern oder in der Nähe der Nester. Bei den Krähen zum Beispiel, die eine Gefahr für die Eier und Jungvögel stellen, fliegt der männliche Rotflügelstärling sofort auf, wenn er die Krähe sichtet, um sie nicht auf das Nest aufmerksam zu machen. Durch dieses Verhalten macht er auch die Altvögel in der Nachbarschaft auf die drohende Gefahr aufmerksam und schützt somit deren Brut. Eine frühzeitige Sichtung wird an Sümpfen durch fehlende Bäume ermöglicht, die nicht die Sicht versperren.

Vorkommen

Ein männlicher Rotflügelstärling in Ontario (Kanada)

Der anpassungsfähige Rotflügelstärling ist ein häufiger Bewohner der flussnahen Sumpfgebiete, nasstrockenen Wiesen, Weiden oder Felder in Nordamerika. Als Zugvogel verbringt er den Winter in Mittel- und Südnordamerika. Von Baja California bis zu Florida. Weitere Vorkommen gibt es in Costa Rica, Kuba und den Bahamas. Im Frühjahr zieht er in großen Schwärmen in die Brutgebiete in den Norden von Nordamerika; unter anderem südöstliches Alaska und Kanada.

Rotflügelstärling und Mensch

Der gesellige Rotflügelstärling sammelt sich außerhalb der Brutzeit, meist nachdem die letzte Brut flügge ist, in großen Gruppen. Einerseits vertilgen sie große Mengen von schädlichen Insekten, auf der anderen Seite richten sie zum Ärger vieler Landwirte beträchtliche Schäden an Obstplantagen oder Getreidefeldern an. Viele Rotflügelstärlinge werden von den Landwirten mit vergiftetem Reis getötet. Die Vögel sterben nach zwei bis drei Tagen an der Zerstörung der Nieren.

Trotz dieser Bekämpfungsmaßnahme hat sich die Anzahl der Rotflügelstärlinge ständig erhöht. Die Landwirte bauten mehr Getreide an, sodass die Vögel die rauen Winter überleben konnten. Ein weiterer Grund ist die Häufigkeit von milden Wintern. In South Dakota hat sich die Anzahl der Sumpfpflanzen vergrößert, sodass mehr Gelege ausgebrütet wurden. Eine Studie in North- und South Dakota kam zum Ergebnis, dass der Bestand sich dort zwischen 1996 und 1999 um 33 % erhöht hat.

Eine gewisse Bekanntheit erreichte die Art, weil es im Winter 2010–2011 in den USA zu einem rätselhaften Vogelsterben kam. Rund 500 Kilometer nördlich von Pointe Coupee fielen nach der Silvesternacht am 1. Januar 2011 massenhaft Vögel vom Himmel und wurden tot aufgesammelt. Experten rätselten, warum dort tausende Vögel über dem Städtchen Beebe vom Himmel stürzten. Es handelte sich zumeist um Rotflügelstärlinge. Tiermediziner der staatlichen Veterinärkommission schlossen in ihrem vorläufigen Bericht aus, dass Krankheiten oder Viren für den massenhaften Tod verantwortlich seien. Alle wichtigen Organe seien gesund gewesen. Die Vögel könnten durch Silvesterböller aufgeschreckt worden und in der Nacht umhergeflogen sein, was sie sonst nicht tun, da sie im Dunkeln schlecht sehen können. Eine Ornithologin, die für eine staatliche Behörde arbeitet, sagte, die Rotflügelstärlinge hätten Anzeichen eines physischen Traumas aufgewiesen. Möglich sei auch, dass der Schwarm von einem Blitz oder Hagel in großer Höhe getroffen worden sei.^[2] Mindestens ein Teil der Vögel wurden durch vom US-Landwirtschaftsministerium ausgelegtes Gift getötet. Sie hatten durch Fraß und Kot Schäden an Futterstellen verursacht.^[3]

Unterarten

Es sind zweiundzwanzig Unterarten bekannt:^[4]

• Agelaius phoeniceus aciculatus Mailliard, 1915 kommt in Kern County im Süden Kaliforniens vor.
• Agelaius phoeniceus arctolegus Oberholser, 1907 kommt im Südosten Alaska, dem westlichen zentralen Kanada sowie dem nördlichen zentralen Gebiet der USA vor.
• Agelaius phoeniceus arthuralleni Dickerman, 1974 ist im nördlichen Guatemala verbreitet.
• Agelaius phoeniceus bryanti Ridgway, 1887 kommt auf den nordwestlichen Bahamas vor.
• Agelaius phoeniceus californicus Nelson, 1897 kommt im Landesinneren des zentralen Gebiets Kaliforniens vor.
• Agelaius phoeniceus caurinus Ridgway, 1901 kommt an den Küstengebieten im Südwesten Kanadas sowie dem Nordwesten und Westen der USA vor.
• Agelaius phoeniceus floridanus Maynard, 1895 kommt im südlichen Florida vor.
• Agelaius phoeniceus fortis Ridgway, 1901 ist im westlichen zentralen und südlichen zentralen Teil der USA verbreitet.
• Agelaius phoeniceus grinnelli A. B. Howell, 1917 kommt von El Salvador bis in den Nordwesten Costa Ricas vor.
• Agelaius phoeniceus gubernator (Wagler, 1832) kommt in Zentralmexiko vor.
• Agelaius phoeniceus littoralis A. H. Howell & Van Rossem, 1928 kommt an den Küstenregionen im Südosten der USA von Texas bis Florida vor.
• Agelaius phoeniceus mailliardorum Van Rossem, 1926 kommt in den zentralen Küstenregionen Kaliforniens vor.
• Agelaius phoeniceus mearnsi A. H. Howell & Van Rossem, 1928 ist im Südosten Georgia bis ins südliche zentrale Florida verbreitet.
• Agelaius phoeniceus megapotamus Oberholser, 1919 ist vom südlichen Texas bis ins östliche Mexiko verbreitet.
• Agelaius phoeniceus nelsoni Dickerman, 1965 kommt im südlichen zentralen Mexiko vor.
• Agelaius phoeniceus neutralis Ridgway, 1901 ist vom Süden Kaliforniens bis in den Nordwesten Mexikos verbreitet.
• Agelaius phoeniceus nevadensis Grinnell, 1914 ist im Landesinneren des südwestlichen Kanada und im nordwestlichen und westlichen Teil der USA verbreitet.
• Agelaius phoeniceus nyaritensis Dickey & Van Rossem, 1925 kommt im westlichen Mexiko bis ins westliche El Salvador vor.
• Agelaius phoeniceus pallidulus Van Tyne & Trautman, 1946kommt im Norden der Yucatán-Halbinsel vor.
• Agelaius phoeniceus phoeniceus (Linnaeus, 1766) ist im südöstlichen Kanada und dem östlichen Teil der USA verbreitet.
• Agelaius phoeniceus richmondi Nelson, 1897 ist vom südöstlichen und südlichen Mexiko bis ins nördliche Costa Rica verbreitet.
• Agelaius phoeniceus sonoriensis Ridgway, 1887 ist im Südwesten der USA und dem Nordwesten Mexikos verbreitet.

Literatur

Zu dem Rotflügelstärling gibt es überwiegend nur englische Literatur:

• William A. Searcy, Ken Yasukawa: Polygyny and Sexual Selection in Red-Winged Blackbirds (= Monographs in Behavior and Ecology). 1995, ISBN 0-691-03686-1 (englisch).
• Les D. Beletsky: The Red-Winged Blackbird. The Biology of a Strongly Polygynous Songbird. 1996, ISBN 0-12-084745-0.
• Les D. Beletsky, Gordon H. Orians: Red-Winged Blackbirds. Decision-Making and Reproductive Success. 1997, ISBN 0-226-04187-5.

Einzelnachweise

Çûkreşê çengsor yan baskesor (Agelaius phoeniceus), cureyekî fîkaran e ku li pir waran li parzemîna Amerîkaya Bakur û navîn dijî ye.^[2]

• Bergeha paşî ya A. p. gubernator

• Çûkreşê çengsor ê mê

• Çûkreşa çengsor

The red-winged blackbird (Agelaius phoeniceus) is a passerine bird of the family Icteridae found in most of North America and much of Central America. It breeds from Alaska and Newfoundland south to Florida, the Gulf of Mexico, Mexico, and Guatemala, with isolated populations in western El Salvador, northwestern Honduras, and northwestern Costa Rica. It may winter as far north as Pennsylvania and British Columbia, but northern populations are generally migratory, moving south to Mexico and the Southern United States. Claims have been made that it is the most abundant living land bird in North America, as bird-counting censuses of wintering red-winged blackbirds sometimes show that loose flocks can number in excess of a million birds per flock and the full number of breeding pairs across North and Central America may exceed 250 million in peak years. It also ranks among the best-studied wild bird species in the world.^{[2][3][4][5][6]} The red-winged blackbird is sexually dimorphic; the male is all black with a red shoulder and yellow wing bar, while the female is a nondescript dark brown. Seeds and insects make up the bulk of the red-winged blackbird's diet.

Taxonomy

Male seen from behind, showing the absence of the typical yellow bands below the red spots

The red-winged blackbird is one of five species in the genus Agelaius and is included in the family Icteridae, which is made up of passerine birds found in North and South America.^[7] The red-winged blackbird was formally described as Oriolus phoeniceus by Carl Linnaeus in 1766 in the twelfth edition of his Systema Naturae,^[8] but was later moved with the other American blackbirds to the genus Agelaius by Louis Jean Pierre Vieillot in 1816.^[9] Linnaeus specified the type location as "America" but this was restricted to Charleston, South Carolina in 1928.^[10][11] The genus name is derived from Ancient Greek agelaios, meaning "gregarious". The specific epithet, phoeniceus, is Latin meaning "crimson" or "red".^[12] The red-winged blackbird is a sister species to the red-shouldered blackbird (Agelaius assimilis) that is endemic to Cuba. These two species are together sister to the tricolored blackbird (Agelaius tricolor) that is found on the Pacific coast region of the California and upper Baja California in Mexico.^[13][14]

Depending on the authority, between 20 and 24 subspecies are recognised which are mostly quite similar in appearance.^[15][16] However, there are two isolated populations of bicolored blackbirds that are quite distinctive: A. p. californicus of California and A. p. gubernator of central Mexico. The taxonomy and relationships between these two populations and with red-winged blackbirds is still unclear.^[17] Despite the similarities in most forms of the red-winged blackbird, in the subspecies of Mexican Plateau, A. p. gubernator, the female's veining is greatly reduced and restricted to the throat; the rest of the plumage is very dark brown,^[18][19] and also in a different family from the European redwing and the Old World common blackbird, which are thrushes (Turdidae).^[20] In the California subspecies, A. p. californicus and A. p. mailliardorum, the veining of the female specimens also covers a smaller surface and the plumage is dark brown, although not in the gubernator grade;^[19] and also its superciliary list is absent or poorly developed.^[18] The male subspecies mailliardorum, californicus, aciculatus, neutralis, and gubernator lack the yellow band on the wing that is present in most male members of the other subspecies.^[18][16] The red-shouldered blackbird was formerly considered as a subspecies of red-winged blackbird. They were split by the American Ornithologists' Union in 1997.^[21]

Listed below are the red-winged blackbird subspecies and groups of subspecies recognized as of January 2014 with their respective distribution areas and the location of their wintering quarters:^[16]

• Group phoeniceus:
  • A. p. arctolegus – from southeastern Alaska and Yukon to the north-central United States; migrates to the south-central United States.
  • A. p. fortis – from Montana to southeastern New Mexico (east of the Rocky Mountains); migrates to Texas.
  • A. p. nevadensis – from southeastern British Columbia to Idaho, southeastern California, and southern Nevada; migrates to southern Arizona.
  • A. p. caurinus – from the southwest coast of British Columbia to northwest California; migrates to central California.
  • A. p. aciculatus – mountains of central-southern California (central-eastern Kern County).
  • A. p. neutralis – from the coast of southern California (San Luis Obispo County) to the northwest of Baja California.
  • A. p. sonoriensis – from southeastern California to northeast Baja California, southern Nevada, central Arizona, and northwest Mexico.
  • A. p. nyaritensis – coastal plains of southwestern Mexico (Nayarit).
  • A. p. grinnelli – Pacific Slope from western Guatemala to northwest Costa Rica (Guanacaste).
  • A. p. phoeniceus – from southeastern Canada to Texas and the southeastern United States.
  • A. p. littoralis – Gulf Coast from Southeast Texas to Northwest Florida.
  • A. p. mearnsi – extreme southeast Georgia and northern Florida.
  • A. p. floridanus – South Florida (Everglades to Key West).
  • A. p. megapotamus – from central Texas and the lower Rio Bravo valley to eastern Mexico (northern Veracruz).
  • A. p. richmondi – Caribbean slope from Mexico (southern Veracruz) to Belize and northern Guatemala.
  • A. p. pallidulus – southeast Mexico (north of the Yucatán Peninsula).
  • A. p. nelsoni – south-central Mexico (from Morelos and the adjacent Guerrero west of Puebla and Chiapas).
  • A. p. matudae – tropical southeast Mexico (not always recognised).^[7]
  • A. p. arthuralleni – northern Guatemala.
  • A. p. brevirostris – Caribbean slope of Honduras and southeastern Nicaragua (sometimes included in richmondi).^[7]
  • A. p. bryanti – northwest Bahamas.
• Group californicus/ mailliardorum:
  • A. p. mailliardorum – Central California Coast.
  • A. p. californicus – Central Valley of California.
• Group gubernator :
  • A. p. gubernator – Mexican Plateau (Durango to Zacatecas, Mexico and Tlaxcala).

Description

Male displaying his characteristic predominantly black plumage with the red spot on the wing bordered by the yellow band

The golden coloration on the wing of the female red-winged blackbird

The common name for the red-winged blackbird is taken from the mainly black adult male's distinctive red shoulder patches, or epaulets, which are visible when the bird is flying or displaying.^[22] At rest, the male also shows a pale yellow wingbar. The spots of males less than one year old, generally subordinate, are smaller and more orange than those of adults.^[23] The female is blackish-brown and paler below. The female is smaller than the male, at 17–18 cm (6.7–7.1 in) long and weighing 41.5 g (1.46 oz), against his length of 22–24 cm (8.7–9.4 in) and weight of 64 g (2.3 oz).^[24] The smallest females may weigh as little as 29 g (1.0 oz) whereas the largest males can weigh up to 82 g (2.9 oz).^[25] Each wing can range from 8.1–14.4 cm (3.2–5.7 in), the tail measures 6.1–10.9 cm (2.4–4.3 in), the culmen measures 1.3–3.2 cm (0.51–1.26 in) and the tarsus measures 2.1 cm (0.83 in).^[17] The upper parts of the female are brown, while the lower parts are covered by an intense white and dark veining;^[26] also presents a whitish superciliary list.^[27][28] According to Crawford (1977), females exhibit a salmon-pink stain on the shoulders and a light pink color on the face and below this when they are a year old, while older females show a stain usually more crimson on the shoulders and a darker pink hue on and under the face.^[29] Observations in females in captivity indicate that small amounts of yellow pigment are present on the shoulders of these after leaving the nest, that the concentration of the pigment increases with the first winter plumage after the change of the feathers and that the passage from yellow to orange generally takes place in the second summer with the acquisition of the second winter plumage, after which no further changes in feather color occur.^[30] The colored area on the wing increases in surface with the age of the female,^[31] and varies in intensity from brown to a bright red-orange similar to that of the males in their first year.^[32]

Young birds resemble the female, but are paler below and have buff feather fringes. Both sexes have a sharply pointed bill. The tail is of medium length and is rounded. The eyes, bill, and feet are all black.^[27] Unlike most North American passerines which develop their adult plumage in their first year of life so that the one-year-old and the oldest individual are indistinguishable in the breeding season, the red-winged blackbird does not. It acquires its adult plumage only after the breeding season of the year following its birth when it is between thirteen and fifteen months of age.^[33] Young males go through a transition stage in which the wing spots have an orange coloration before acquiring the most intense tone typical of adults.^[28]

The male measures between 22 and 24 cm (8.7 and 9.4 in) in length, while the female measures 17 or 18 cm (6.7 or 7.1 in).^[18] Its wingspan is between 31 and 40 cm (12 and 16 in) approximately.^[18] Both the peak male and the legs, the claws and the eyes are black;^[34][28][35] in the female beak is dark brown and clear in the upper half at the bottom,^[28] and the tail is medium in length and rounded.^[27] As in other species polygyny exists, the red-winged blackbird exhibit considerable sexual dimorphism both in plumage and size, males weighing between 65 and 80g the females about 35g.^[36] Males are 50% heavier than females, 20% larger in its linear dimensions,^[37] and 20% larger compared to the length of their wings.^[38] The trend towards greater dimorphism in the size of non-monogamous ichterid species indicates that the larger size of males has evolved due to sexual selection.^[38]

The male is unmistakable except in the far west of the US, where the tricolored blackbird occurs. Males of that species have a darker red epaulet edged with white, not yellow. Females of tricolored, bicolored, red-shouldered and red-winged blackbirds can be difficult to identify in areas where more than one form occurs. In flight, when the field marks are not easily seen, the red-winged blackbird can be distinguished from less closely related icterids such as common grackle and brown-headed cowbird by its different silhouette and undulating flight.^[17]

Staining of red spots and yellow bands

Two keto-carotenoids – carotenoid with a ketone group – reds synthesized by the birds themselves – namely astaxanthin and canthaxanthin – are responsible for the bright red color of the wing spots, but two yellow dietary precursor pigments – lutein and zeaxanthin – are also present in moderately high concentrations in red feathers. Astaxanthin is the carotenoid more abundant (35% of the total), followed by lutein (28%), canthaxanthin (23%) and zeaxanthin (12%). Such a balanced combination of dietary precursors and metabolic derivatives in colored feathers is quite unusual, not only within a species as a whole but also in individuals and particular feathers.^[39]

After removing the carotenoids in an experiment, the red feathers acquired a deep brown coloration. This is because the feather barbles of the colored spot contain melanin pigments – mainly eumelanin, which was equivalent to 83% of all melanins, but also pheomelanin at a concentration approximately equal to that of carotenoids, which seems to be a rare trait for carotenoid-based ornamental plumage. On the other hand, the feathers of the yellow stripes of the males are devoid of carotenoids —except occasionally when they appear tinged with a pink coloration derived from small amounts of said pigments— and present high concentrations of pheomelanin —82% of all melanins. Melanin concentrations in the yellow band are even higher than in the red spot.^[39]

Role of wing spots

These markings are vital in the defense of the territory.^[40] Males with larger spots are more effective at chasing away their non-territorial rivals and are more successful in contests within aviaries.^[41][42][43] When the red shoulder patches were dyed black as part of an experiment, 64% of males lost their territories, while only 8% of control subjects did. However, males whose wings had been dyed before they had mated could still attract females and successfully reproduce. In the red-winged blackbird, the spots on the wings are a sign of threat among males and have an unimportant role, if any, in intersex encounters. Therefore, the spots are likely to have evolved in response to pressures linked to intrasexual selection.^[44] Additionally, neither the size nor the coloration of the same are linked to the reproductive success of the males with those females that are not their mates, that is, those with which they eventually mate.^[40] It has been suggested that also in the case of females, the best explanation for the evolution of a variable coloration in the shoulder spots is that their intensity indicates their physical condition in aggressive encounters between them.^[32]

The fact that female red-winged blackbirds do not appear to consistently use variability in the size and color of male wing spots when choosing a mate runs counter to the classic role of carotenoid pigmentation ornamental feathers, mostly used in the attraction of a couple. In turn, its use as a sign of aggressiveness and social status against rival males is not a common trait in carotenoid ornaments. On the other hand, ornaments with a preponderance of melanin do tend to have an important role as an indicator of status in avian populations, so the spots of red-winged blackbirds seem to work more as melanin ornaments than as carotenoids.^[39]

Vocalizations

Cong-a-lee! call

One of several calls given by a male

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The calls of the red-winged blackbird are a throaty check and a high slurred whistle, terrr-eeee. The male's song, accompanied by a display of his red shoulder patches, is a scratchy oak-a-lee,^[45] except that in many western birds, including bicolored blackbirds, it is ooPREEEEEom.^[46] The female also sings, typically a scolding chatter chit chit chit chit chit chit cheer teer teer teerr.^[17]

Feather molt

The most critical period of feather molting runs from late August to early September. When viewed in flight, they have a misaligned or "moth-eaten" appearance and generally slower and more laborious travel. Their mobility is reduced due to the lack of several remiges or rectrices or these are not entirely renewed. Most of the red-winged blackbirds have moved almost entirely by October. By then, some birds have not completed the molt of the feathers of the capital region and the helmsmen of the center of the tail and the internal secondary sprouts have only partially emerged from the pod. Virtually all individuals have completed their molts by mid-October.^[47]

Birds do not begin their migration to wintering quarters until the two outer primary sprouts and the two inner or central rectrices have completed at least two-thirds of their development. Therefore, there is a correlation between molting, particularly replacement of the remiges and rectrices, and fall migration in red-winged blackbirds.^[47]

Succession of plumages and molts

• Juvenile plumage: in both males and females, juvenile plumage is similar in color and pattern to that of the adult female, except for the yellow coloration of the lower body and the sides of the head . The shoulder spots appear mottled and are brown and yellow or brown and beige.^[47] Other sources describe the juvenile plumage of the male as follows: above, including the sides of the head, the wings, the tail and the lesser coverts – the feathers of the "shoulders" -, dull brownish black – not seen no red at this stage—, with beige-bordered feathers, paler and narrower in primaries, rectrices, head, and bladderand deeper in the scapulars and secondaries; below, pinkish beige, ocher above chin, densely veined — except chin — with brownish black stripes; undefined ocher-beige superciliary list. The female is described as more brown above with less beige below and a closely veined chin.^[48]
• First pre-basic molt (or post-juvenile molt): Generally begins 45–60 days after individuals have left the nest.^[47] The molt begins in August and the time at which it begins varies between early and late clutches.^[48] This is a complete molt, except for the retention in some individuals of a few down feathers under the wing.^[47]
• Appearance in autumn and winter of the first basic plumage (also called the first winter plumage or immature plumage): in the male, it is black, with the feathers of the upper part bordered with brown or beige and those of the lower part bordered with beige or white. The bird then has a mottled appearance. The shoulder spot is generally orange with black speckles, especially on the yellow stripe. Some immature males have a reddish patch like adults, but with black specks on the yellow band. Others have a blackish spot on the shoulder.^[47] Other sources describe the male's first winter plumage as follows: all plumage, including wings and tail, greenish-black, much of it with beige and rust edges, paler underneath and faint or absent in primaries and rectrices; minor wing covers – "shoulders" – orpiment-dull orange, each feather with black subterminal bars or spots; medium beige, deep ocher coverts, generally mottled with black in subterminal areas, mainly in the beards of the inner part of the feathers; generally black spines.^[48]

Females are dark above with feathers bordered with beige or rust. The lower part shows black and white streaks, but with more beige on the chest and sometimes on the flanks than in the reproductive plumage. The medium and secondary major cover feathers are noticeably bordered with beige. They generally lack the pink coloration on the chin and throat – which may be beige, yellow, or light salmon – and the crimson wing patch – which may be rust, orange, or gray – typical of second winter plumage.^[47]

• Appearance in spring and summer of the first basic plumage (also known as the first breeding plumage or sub-adult plumage): the males, which normally are not yet defending a territory, present a dull black coloration acquired by the wear of the edges of the feathers.^[47][48] The stain alar may be more noticeable than in the first winter plumage due to wear subterminal blacklists, which generally only remain in the form of small black spots.^[47] Mottled wing spots are characteristic of young individuals and the extent of orange is highly variable.^[48] Females, which are usually already breeding, exhibit plumage similar to the first winter plumage, but darker above due to wear on beige edges or rust on feathers. The chest is less beige,^[47] and has a black and white veining.^[48]
• Second and subsequent prebasic molts (or postnuptial molts) : the second prebasic molt takes place approximately one year after the first. Postnuptial molts constitute complete molts, except for the occasional retention of a few down feathers under the wing.^[47]
• Appearance in autumn and winter of the second and subsequent basic plumages (also called adult winter plumage or second winter plumage) : the male no longer exhibits the mottled appearance characteristic of the autumn and winter appearance of the first basic plumage. The lower part is almost immaculate and similar to that of the reproductive plumage. The head and back feathers and the secondary covers are bordered with brown and beige.^[47] The wing blot becomes bright scarlet-vermilion, while deep ocher beige coloration appears on the medium coats.^[47][48] Other sources describe the adult winter plumage of the male as follows: glossy greenish black; feathers of the head, back, major wing covers and tertiary more or less bordered, depending on the individual, beige and rust; below, paler or absent edges.^[48] The female's plumage is similar to the autumn and winter appearance of the first basic plumage, except that the wing spot is generally crimson and the chin and throat pink.^[47]
• Aspect in summer and spring of the second and subsequent basic plumages (or adult bridal plumage): it is acquired through the wear of the feathers.^[47][48] is similar to the appearance in the spring and summer of the first basic plumage, but the alar spots of both sexes have a more intense color and chin and throat of the female.^[47] The beige and brown edges of the male feathers disappear.^[48]

Despite the fact that the brown or white tips on the feathers of the males are larger just after the molt and that they wear out throughout the year, the individuals vary considerably regarding the size of these non-black tips on the feathers in spring.^[49]

Wing feathers

Wing feathers

Complete replacement of wing feathers takes about eight weeks. However, birds in their first year frequently retain some of the under-wing coverts and juvenile tertiary remiges after post-juvenile moulting. Of seventy immature males examined during the last week of October, it retained 70% of older lower primary blankets. In most cases where partial replacement of the covert feathers occurs, it is the proximal coverts that the bird retains.^[47]

Remiges

Primary remiges are one of the first feathers to molt. The molt of these feathers proceeds regularly from the innermost primary—primary I—to the outermost—primary IX. By October 1, most birds have either acquired the three new external primaries—VII, VIII, and IX—or they are at some advanced stage of development. The average dates for completion of the development of the new primary springs are: August 15 for primary I; September 1, primary II-IV; September 15, primary V and VI; and October 1, primaries VII-IX.^[47]

The molting of the secondary remiges begins with the most external—secondary I— and proceeds inward to secondary VI. The secondary I sheath appears around the same time that all the secondary covers have been replaced and rarely before mid-August. These feathers are not completely renewed until the beginning of October.^[47]

The molt of the tertiary remiges begins more or less at the same time as that of the secondary ones. The middle tertiary falls first, followed by the internal tertiary. Both feathers are often well developed again before the outer tertiary leaves the sheath.^[47]

Cover feathers and alula

The major primary blankets are changed along with their respective primary springs. Unlike the major primary coats, the major secondary coats molt earlier than the secondary spruces. The molting of these feathers is rapid, with several of them at the same stage of development simultaneously. The progression of the molt in these feathers is from the outside to the inside, as in the secondary remiges. Most birds has completed the change of the secondary coverts to August 15, more or less at the time is appreciable only secondary sheath remige I.^[47]

The molting of the lesser coverts begins early, often being the first feathers to fall. The onset of molting in male juveniles is particularly noticeable because it involves the replacement of the minor covers and results in the appearance of the reddish or orange wing spot. The new wing spot contrasts sharply with the yellowish-brown juvenile plumage in this area of the wing. The move of the minor blankets has generally been completed by September 1.^[47]

Alula feathers complete their development at about the same time as the last three primary sprouts. The marginal covers on the upper or outer surface of the forearm, located below the alula, shed at approximately the same time that the primary remix VI is being replaced.^[47]

The first feathers under the wing to molt are the marginal coverts, under the forearm. The shedding of these feathers begins at about the same time that the primary remix IV falls and is followed by that of the lower middle primary and lower middle secondary coats. The progression of the molting of the lower middle secondary blankets is from the outside to the inside, while that of the lower middle primary mats seems to be irregular or almost simultaneous. The medial lower coverts molt before the primary remiges VIII and IX. The major lower primary coverts and major lower secondary coverts molt last. The progression of the molting of these last feathers is the same as in the primary and secondary sprouts, that is, from the inside out and from the outside in, respectively.^[47]

Flow and capital pens

The caudal feathers comprise the rudder or rectrix feathers and the upper and lower tail covers. The tail covers begin to shed before the rectrices. Generally, the upper tail covers begin to shed first. Certain birds lose some rectrices by the end of the third week of August. The helmsmen in the center of the queue are the last rectrices to be renovated.^[47]

Molting in the capital region involves changing the feathers of the pileus and the sides of the head. It is one of the last parts of the body to begin feather replacement, but the renewal of most of the capital feathers is complete before that of the secondary feathers, tail feathers, and under-wing feathers. The beginning of the molt in this region coincides with the beginning of the development of the primary remige V or VI. Some individuals have already started replacing the capital feathers by mid-August. The molt begins at the pileus and the last areas of the capital region to complete it are the eye strip and the cheeks (malar region).^[47]

Other pens

In some birds, the first signs of molt in the ventral feathers appear during the last days of July, when the feathers of the anterior portion of the laterals begin to fall. From there, the molt progresses backward along the sides and forward toward the throat and chin. The last ventral feathers to be replaced are those towards the center of the abdomen. The molt of the dorsal feathers begins around the first week of August. It begins at the bladder, progresses to the upper back, and then to the cervical region.^[47]

The earliest evidence of molting in the humeral plumes corresponds to the last days of July. The molt comes from the anterior region backwards. The change of the femoral feathers begins later than that of the humeral ones. However, the progression is similar. Replacement of feather feathers rarely begins before August 15. The progression is generally from the proximal end of the tibia to the tarsometatarsal region.^[47]

Distribution and habitat

The red-winged blackbird is widely spread throughout North America, except in the arid desert, high mountain ranges, and arctic or dense afforestation regions.^[48] It breeds from central-eastern Alaska and Yukon in the northwest,^[50] and Newfoundland in the northeast,^[18] to northern Costa Rica in the south, and from the Atlantic to the Pacific.^[50] Northern populations migrate to the southern United States, but those that breed there, in Mexico, and in Central America are sedentary.^[16] Red-winged blackbirds in the northern reaches of the range are migratory, spending winters in the southern United States and Central America. Migration begins in September or October, but occasionally as early as August. In western and Central America, populations are generally non-migratory.^[28]

The red-winged blackbird inhabits open grassy areas. It generally prefers wetlands, and inhabits both freshwater and saltwater marshes, particularly if cattail is present. It is also found in dry upland areas, where it inhabits meadows, prairies, and old fields.^[28] In a large part of its distribution area, it constitutes the most abundant passerine bird in the swamps in which it nests.^[50] It is also present in areas without much water, where it inhabits open fields – often agricultural areas – and sparse deciduous forests.^[28]

In the winter of 1975–1976, near Milan in western Tennessee, red-winged blackbirds were observed resting in a mixed roost that came to house 11 million individuals in January and early February in a plantation of 4.5 hectares of yellow pine (Pinus taeda) with little undergrowth was seen in soybean fields during the day, being that these constituted only 21% of the habitat in the area and that the other bird species present in the roost were not commonly observed in these fields; they were also common in cornfields. the presences of the bird in feedlots has increased as winter progressed, but, accounting for less than 5% of the icterids and starlings recorded in both feedlots of cows and pigs, they were much rarer there than the brown-headed cowbird, common grackle and common starling.^[51]

Preferences by habitat types during the breeding season

During the breeding season, the density of breeding adults is much higher in swamps than in highland fields.^[43] Although the highest concentrations of nesting red-winged blackbird are found in swamps, most of them nest in upland habitats since they are much more abundant.^[52][53][54] In a study conducted in the Wood County, Ohio between 1964 and 1968, the density of territorial males in wetland habitat was found to be 2.89 times those in upland habitat. But, because of the small amount of wetland habitat, the total estimated upland population of territorial males was 2.14 times the wetland population. Alfalfa (Medicago sativa) and other legume crops (hay) were the principal habitat for breeding redwings in the county. Despite the marked preference for wetland habitats, the greater population in uplands reflects wetlands' scarcity.^[55]

Vegetation type preferences during the breeding season

In that same study, reproductive individuals in upland habitats demonstrated a slight preference for old and new grasses such as Phleum pratense, Dactylis glomerata, Poa spp., Festuca spp., and Bromus spp. In the early part of the breeding season and new non-graminoid herbaceous plants in the mid and late season. In wetlands, they consistently preferred old and new broadleaf monocotyledons, primarily Carex spp, broadleaf, and Typha spp, and consistently rejected old and new narrow-leaved monocots, primarily narrow-leaved Phalaris arundinacea and Calamagrostis canadensis, and non-graminoid herbaceous plants. Red-winged blackbirds breeding in the highlands favored older tall vegetation only in the early part of the breeding season on April to May, and higher new vegetation and dense vegetation throughout the breeding season. For their part, those who settled in wetlands seemed to have a slight predilection for taller old vegetation.^[56] During the breeding season, this species is attracted to tall vegetation that restricts visibility.^[56][57]

Early season preferences for old grassland in the highlands and old broadleaf monocotyledons in wetlands point to the importance of upright residual vegetation. Highland grasses and broadleaf monocots in wetlands stand partially vertically and are easily visible in early spring, unlike clovers, narrow-leaved monocotyledons in wetlands and most non-graminoid herbaceous plants. Old alfalfa plants are also partially upright in early spring, but they are not as consistently chosen a species as old grasses. The start of the territorial activity is earlier when the amount of residual vegetation is large. Vegetation structural strength also appears to be important for nesting as females tend to broadleaf monocotyledons in wetlands throughout the breeding season and new non-graminoid herbaceous plants in the mid to late season.^[56]

In southwestern Michigan, the density of cattail stems in different ponds was positively related to the concentration of reproductive adults.^[58] However, other studies detected a predilection for more scattered vegetation.^[57][59] One found that red-winged blackbirds avoided the marsh wren (Pantaneros chivirenes), a predator common in nests of this species, reproducing among more dispersed vegetation, which was more easily defended from the chivirines; conversely, the chivirines seemed to prefer the denser vegetation, where they were more likely to avoid the aggressiveness of the red-winged blackbird; These differences in habitat selection between one species and another resulted in spatial segregation of their breeding areas.^[59] On the other hand, red-winged blackbirds tend to opt for small lots of vegetation and plants with thick stems.^[57]

Behavior

The "perched display", with wings held away from the body, is an agonistic behavior of the red-winged blackbird.

The red-winged blackbird is territorial, polygynous, gregarious and a short-distance migratory bird. Its way of flying is characteristic, with rapid wing flaps punctuated by brief periods of gliding flight.^[48] The behavior of males makes their presence easily perceived: they perch in high places^[27] such as trees, bushes, fences, telephone lines, etc.^[60] Females tend to stay low, prowling through the vegetation and building their nests. They can be found in home gardens, particularly during their migration, if seeds have been scattered on the ground.^[27] The forest curtains serve as a resting place during the day.^[61]

For several weeks after their first appearance in early spring, red-winged blackbirds are generally seen in flocks made up entirely of males. During those days, they are seldom seen at their breeding sites, except early morning and late afternoon. In most of the remaining hours of the day, they frequent open and often elevated agricultural land, where they feed mainly on grain stubble and grassy fields. When disturbed while eating, they fly to the nearest deciduous trees and immediately after landing they begin to sing.^[48]

Food

The red-winged blackbird is omnivorous. It feeds primarily on plant materials, including seeds from weeds and waste grain such as corn and rice, but about a quarter of its diet consists of insects and other small animals, and considerably more so during breeding season.^[62] It prefers insects, such as dragonflies, damselflies, butterflies, moths, and flies, but also consumes snails, frogs, eggs, carrion, worms, spiders, mollusks. The red-winged blackbird forages for insects by picking them from plants, or by catching them in flight.^[27] Sometimes insects are obtained by exploring the bases of aquatic plants with their small beaks, opening holes to reach the insects hidden inside.^[27][28] Aquatic insects, particularly odonates emerging, are of great importance in the diet of red-winged blackbirds that breed in swamps. These birds typically capture the odonates when the larvae climb up the stem of a plant from the water, get rid of their exuviae, and cling to the vegetation while their exoskeletons harden.^[58] The years of emergence of periodical cicadas, it provides an overabundant amount of food.^[32] In season, they also eat blueberries, blackberries and other fruits.^[18] According to Edward Howe Forbush, when they arrive north in the spring, they feed in the fields and meadows. Then, they follow the plows, collecting larvae, earthworms and caterpillars left exposed, and in case there is a plague of Paleacrita vernata caterpillars in a fruit orchard, these birds will fly a kilometer to get them for their chicks.^[48]

In season, it eats blueberries, blackberries, and other fruit. These birds can be lured to backyard bird feeders by bread and seed mixtures and suet. In late summer and in autumn, the red-winged blackbird will feed in open fields, mixed with grackles, cowbirds, and starlings in flocks which can number in the thousands.^[63] It feeds on corn while it is maturing; once the grain has hardened it is relatively safe from this bird, since its beak and digestive system are not adapted for the consumption of hard and whole corn grains, unlike the Common grackle, which has a longer and stronger beak.^[53] Studies of the stomachs of individuals of both sexes reveal that males consume higher proportions of crop grains, while females ingest a relatively larger amount of herb seeds and animal matter.^[30] In the winter of 1975–1976, near Milan, western Tennessee, corn and herb seeds were the main foods consumed by red-winged blackbird. Herbs whose seeds were commonly consumed were Sorghum halepense, Xanthium strumarium, Digitaria ischaemum, Sporobolus spp., Polygonum spp. and Amaranthus spp.^[51]

Breeding

Nest with eggs

The red-winged blackbird nests in loose colonies. The nest is built in cattails, rushes, grasses, sedge, or alder or willow bushes. The nest is constructed entirely by the female over the course of three to six days. It is a basket of grasses, sedge, and mosses, lined with mud, and bound to surrounding grasses or branches.^[27] It is located 7.6 cm (3.0 in) to 4.3 m (14 ft) above water.^[64]

A clutch consists of three or four, rarely five, eggs. Eggs are oval, smooth and slightly glossy, and measure 24.8 mm × 17.55 mm (0.976 in × 0.691 in).^[64] They are pale bluish green, marked with brown, purple, and/or black, with most markings around the larger end of the egg. These are incubated by the female alone, and hatch in 11 to 12 days. Red-winged blackbirds are hatched blind and naked, but are ready to leave the nest 11 to 14 days after hatching.^[24]

Red-winged blackbirds are polygynous, with territorial males defending up to 10 females. However, females frequently copulate with males other than their social mate and often lay clutches of mixed paternity. Pairs raise two or three clutches per season, in a new nest for each clutch.^[24]

The reproductive season of the red-winged blackbird extends approximately from the end of April to the end of July.^[65][66] On the other hand, in different states has been estimated that the period in which the active nests contained eggs lay between beginning in late April and early late August; and in northern Louisiana nests were found to harbor chicks from late April to late July. The peak of the nesting season (the time with the highest number of active nests) has been recorded between the first half of May and the beginning of June in different places.^[67] A study in eastern Ontario found that although red-winged blackbirds began nesting earlier in years with warm springs, associated with low winter values in the North Atlantic Oscillation Index, egg laying dates remained unchanged.^[68] Male testosterone levels peak in the early part of the breeding season, but remain high throughout the season.^[49] Females reproduce for up to ten years.^[69]

Many aspects of territorialism (for example, the number of male songs and displays, and the number of intrusions into foreign territories) peak before mating. After this, the frequency of many of the territorial behaviors decreases and the males are mainly concerned with defending the females, eggs, and chicks against predation. Experiments in the systematic removal of birds from their territories suggest that the extra population of males that is present in swamps before copulations disappears after copulation.^[70]

Predation of eggs and nestlings is quite common. Nest predators include snakes, mink, raccoons, and other birds, even as small as marsh wrens. The red-winged blackbird is occasionally a victim of brood parasites, particularly brown-headed cowbirds.^[63] Since nest predation is common, several adaptations have evolved in this species. Group nesting is one such trait which reduces the risk of individual predation by increasing the number of alert parents. Nesting over water reduces the likelihood of predation, as do alarm calls. Nests, in particular, offer a strategic advantage over predators in that they are often well concealed in thick, waterside reeds and positioned at a height of one to two meters.^[71] Males often act as sentinels, employing a variety of calls to denote the kind and severity of danger. Mobbing, especially by males, is also used to scare off unwanted predators, although mobbing often targets large animals and man-made devices by mistake. The brownish coloration of the female may also serve as an anti-predator trait in that it may provide camouflage for her and her nest while she is incubating.^[28]

Predators and parasites

The raccoon is one of the known predators of this species.

Predators of red-winged blackbirds include such species as raccoons,^[72] American mink,^[73] long-tailed weasels,^[74] black-billed magpies,^[75] common grackles,^[48] owls,^[28] red-tailed hawks,^[76] short-tailed hawks,^[77] and snakes^[78] (such as the northern water snake^[48] and the plains garter snake^[75]). Ravens and grazers such as marsh wrens feed on eggs (and even small chicks), if the nest is left unattended,^[48] destroying the eggs, occasionally drinking from them, and pecking the nestlings to death.^[79]

The relative importance of different nest predators varies by geographic region: the top predators in different regions include the marsh wren in British Columbia, the magpies in Washington, and the raccoons in Ontario.^[75] The incidence of avian predation in red-winged blackbird nests is higher in western populations than in eastern populations.^[80]

Due to high predation rates, especially of eggs and chicks, the red-winged blackbird has developed various adaptations to protect its nests. One of them consists of nesting in groups, which reduces the danger since there is a greater number of alert parents. Nesting over water also lowers the chances of an attack. Nests in particular offer a strategic advantage as they are often hidden among dense riparian reeds, at a height of one or two meters.^[72] males often act as sentinels, using a repertoire of calls.^[81] Males in particular hunt down potential predators to scare them away, even when dealing with much larger animals.^[72] Aggressiveness of the red-winged blackbird towards the marsh wren, which also nests in swamps, causes a partial interspecies territorialism.^[82] On the other hand, nocturnal predators such as raccoons and American mink are not attacked by adults.^[75][83] Coloration of the female could serve to camouflage it, protecting it and its nest when it is incubated.^[72]

The red-winged blackbird can accommodate ectoparasites such as various Phthiraptera, the Ischnocera Philopterus agelaii and Brueelia ornatissima,^[84] and hematophagous mites, like Ornithonyssus sylviarum,^[84] and endoparasites like Haemoproteus quiscalus, Leucocytozoon icteris, Plasmodium vaughani, nematodes,^[84] flukes and tapeworms.^[85]

Territorial

Male red-winged blackbird mobbing an osprey

The red-winged blackbird aggressively defends its territory from other animals, and will attack much larger birds.^[63] During breeding season, males will swoop at humans who encroach upon their nesting territory.^[86][87] Male red-winged blackbirds also exhibit important territorial behaviors, most of which provides them with the necessary fidelity for many years to come. A few important factors for male red-winged blackbirds’ adherence to territories include food, hiding spaces from predators, types of neighbors, and reactions towards predators. Additionally, a study was done on site fidelity and movement patterns by Les D. Beletsky and Gordon H. Orians in 1987 which explained much of the males’ territorial behaviors once migrated and settled onto a territory of their own. Sufficient evidence had shown that males are committed to staying in their territory over a long period of time and are not more likely to change territories at a younger age due to limited experience of knowledge for success. Studies also showed that most of the males that were first-time movers to a new territory were between two and three years old. The majority of males that moved were young and inexperienced. Later on they had moved towards more available territories. If males had chosen to leave their territory for reproductive success, as an example, they would do so within a short distance. Males who moved shorter distances were more successful in reproducing than those who moved longer distances. Further studies showed that when males moved further away from their territories there was a decrease in probability of successfully fledging.^[88]

The maximum longevity of the red-winged blackbird in the wild is 15.8 years.^[89]

Migration

Red-winged blackbirds that breed in the northern part of their range, i.e., Canada and border states in the United States, migrate south for the winter. However, populations near the Pacific and Gulf coasts of North America and those of Middle America are year-round resident.^[2] Red-winged blackbirds live in both Northern U.S. and Canada, ranging from Yucatan Peninsula in the south to the southern part of Alaska.^[2] These extensions account for the majority of the continent stretching from California's Pacific coast and Canada to the eastern seaboard. Much of the populations within Middle America are non-migratory.^[28] During the fall, populations begin migrating towards Southern U.S. Movement of red-winged blackbirds can begin as early as August through October. Spring migration begins anywhere between mid-February to mid-May. Numerous birds from northern parts of the U.S., particularly the Great lakes, migrate nearly 1,200 km (750 mi) between their breeding season and winter^[2] Winter territorial areas differ based on geographic location.^[28] Other populations that migrate year-round include those located in Middle America or in the western U.S. and Gulf Coast. Females typically migrate longer distances than males. These female populations located near the Great Lakes migrate nearly 230 km (140 mi) farther. Yearly-traveled females also migrate further than adult males, while also moving roughly the same distance as other adult females. Red-winged blackbirds migrate primarily during daytime. In general, males’ migration flocks arrive prior to females in the spring and after females in the fall.^[2]

Ecological and economic impact

According to the American ornithologist Arthur Cleveland Bent, in the northern regions of its range the eastern red-winged blackbird is almost completely beneficial from an economic perspective and there are comparatively few complaints of severe crop damage. Their diet consists almost entirely of insects, very few of which are useful species, and herb seeds. However, it causes certain damages to the grains that germinate in spring and to sweet corn in summer, while the grains are still soft, tearing the foliaceous covering of the ears and ruining them from a commercial point of view. It also attacks other grains in a limited way, but most of what it consumes is waste left in the ground. In the Midwest, where these birds are much more abundant and where cereals are grown more extensively than in the North, red-winged blackbirds and other ichterids, in late summer and fall, do great damage to grain fields, both while they are maturing as when they are harvested . However, it has been claimed that even there are beneficial because the larvae removed from corncobs and beet plants and can counteract pests of caterpillars. In the southern states, they seriously harm rice by plucking seedlings in spring and eating the still-soft grains as they mature, being in this sense almost as harmful as the Bobolink. On the other hand, they are of some use in consuming weed seeds that would otherwise devalue the product.^[48]

Being one of the most numerous birds on the continent, it plays an important role in the dispersal of other species. Since red-winged blackbirds gather and rest in such large numbers, the survival of certain species that join their flocks is likely to be affected by their company.^[28] They can also be an important source of food for animals such as raccoons and mink. Likewise, populations that nest and rest in swamps could cushion the effect of predation on duck species and other animals.^[53] In summary, these birds are so numerous and active that their mere presence and natural behavior is enough to influence the environment in a visible way.^[28]

Positives: weed control and harmful insects

Through the control of insect populations through predation and unwanted herbs with the consumption of their seeds, they allow the growth of larger plants and crops.^[72][90] They also eat on Anthonomus grandis and Hypera postica, two species of weevils affecting cotton and alfalfa respectively, as well as harmful caterpillars of the European gypsy moth (Lymantria dispar) and of the genus Malacosoma.^[48] In some areas of the southern United States, the seeds of the common plumber (Xanthium strumarium), a weed detrimental to soybeans and cotton, seems to be an important food source for the species.^[53][51]

During the breeding season, the approximately 8 million red-winged blackbirds nesting in Ohio and their chicks probably consume more than 5.4 million kilograms (12,000,000 lb) of insects, an average of almost 53 kg/km² (300 lb/sq mi). Many of these insects, such as the weevils (Hypera spp.), Come from alfalfa fields, pastures, oat fields and other crops. In cornfields, blackbirds often feed on corn worms (Helicoverpa zea) and beetles of the genus Diabrotica. In early spring, red-winged blackbirds consume corn borers (Ostrinia nubilalis) in fields with corn stubble.^[53] However, Bendell et al. (1981) found that the economic benefit of pest control, such as larvae of that lepidopteran, by the red-winged blackbird only compensated for 20% of the damage to crops caused by this bird.^[92][93]

Negative aspects: consumption of cultivated grains

Flock flying in the twilight

The red-winged blackbirds can devastate farm fields. Despite the fact that they consume weed seeds, they are known to cause great damage to agriculture due to their habits of resting in massive groups and their taste for agricultural products.^[28] may be also causes harm to plantings corn, rice, sunflower and sorghum,^[28][61] particularly important near roosts.^[61] Red-winged blackbird is the largest species of Icterid in North America and the most damaging to crops.^[94][61][95] From 215 birds Neotropical migrants have been identified as causing, by a wide margin, the greatest economic loss.^[92] In North America, the damage to corn crops by this species has increased since the late 1960s to early 1980s, perhaps because of the increase in the area for grain production,^[96][97][98] and due to the reduction of small areas with stubble, hayfields and uncultivated land, which, in turn, accentuated the bird's dependence on corn to ensure its livelihood.^[99]

Apparently, the male does more damage to this grain than the female. In some areas of Ohio, corn can account for up to 75% of the diet of males and only 6% of that of females in August and September. In South Dakota, in the late summer, the gizzards of the males studied contained 29% corn, while in the case of the female that number was limited to 9%.^[53]

Situation in the Midwest

Male perched on a log

The red-winged blackbird is the dominant species in the large concentrations of blackbirds that feed on the fields of sunflower, corn and small grains maturing in late summer or early fall in the Dakotas. In the 1970s, losses to sunflower and corn crops caused by blackbirds in the Dakotas exceeded $3 million annually for each case.^[100] In the northern part of the Great Plains, an area known as the Prairie Pothole Region, in red-winged blackbirds are very abundant in summer, they congregate in post-reproductive flocks that significantly harm crops, particularly sunflower plantations near their home sites. Most sunflower damage occurs between mid-August and early September, when the calorie content of immature seeds is low and birds must consume more of them to satiate themselves. During this initial stage of predation on sunflower crops in which more than 75% of the total damage is caused, the red-winged blackbird represent 80% of the blackbirds observed in the fields of this seed. This period predates the massive migration of birds and most of them are of local origin. Most remain within 200 km (120 mi) of their native sites until the molting of their feathers is complete or nearly complete in late August or early September. Damage can be quite serious in the center and southeast of North Dakota and Northeast South Dakota, areas of high concentration of sunflower production and abundant wetlands that attract red-winged blackbird during the breeding season.^[101]

Investigations conducted between 1968 and 1979 revealed that blackbirds, notably the black-winged blackbird and the common grackle, annually destroyed less than 1% of corn crops in Ohio, amounting to a loss between 4 and 6 million dollars according to 1979 prices. ^[53]

All Ohio counties experience some degree of predation on their maize crops from blackbirds, but those most affected are a few counties where marshes that roost them still abound. The counties of Ottawa, Sandusky and Lucas, on the waters of Sandusky Bay and Lake Erie, were the hardest hit. These three counties, among the 19 studied between 1968 and 1976, contained 62% of the fields in which the losses exceeded 5% and 77% of those in which they exceeded 10%. Other counties with extensive localized damage were Erie, Ashtabula also located on the coasts of the mentioned water courses and Hamilton. Almost all the plantations with damages greater than 5% were within 8 km (5.0 mi) of some important roosting of blackbirds. In the 1968–1976 period, in northeast Sandusky County and northwest Ottawa, where large roosts of up to a million birds were discovered in late summer and fall, average losses exceeded 9% in fields 3 to 5 km (1.9 to 3.1 mi) from the roosts, but they were less than 5% at 8 km (5.0 mi) and less than 2% at 16 km (9.9 mi).^[53] In southwestern Ontario, in the summer of 1964, it was found that the greatest damage to the cornfields by red-winged blackbird also occurred near roosts in swamps.^[72]

Pest control

The two main options that farmers can choose from to avoid the presence of birds once corn has entered the milky stage of its maturation process are the use of the chemical 4-aminopyridine and the implementation of mechanical devices to frighten birds away.^[53] The time chosen to take measures to disperse the blackbirds is of great importance since once the birds have chosen a field to feed there they are likely to return for several days.^[53][72] The longer be allowed to feed them unmolested, will become more difficult to scare them away.^[53] Also, most of the damage is inflicted in just a few days, when the pimples are soft; consequently, control techniques will not be very useful if applied after this period.^[53][102]

Pest control history

As early as 1667, Massachusetts Bay settlers had enacted laws to try to reduce blackbird populations and mitigate damage to corn. According to Henry David Thoreau, a law provided that each single man in a town must kill six of those birds and, as a punishment for not doing so, he could not marry until he had complied with the aforementioned design. Obviously, since blackbirds reproduce at a much higher speed than humans marry, this control strategy was a failure. Pioneers traveling west to the Great Lakes region faced similar problems. By 1749, blackbirds were so abundant around western Lake Erie that people took turns watching over the maturing grain crops.

At the beginning of the 20th century, in some places, when the reeds dried up, these circumstances were used to kill these birds in the following way. A crew approached a roost in silence, hidden in the darkness of the night, and simultaneously lit the reeds at various points, which were quickly enveloped by a single great flame. This caused a huge tumult among the red-winged blackbird, which, lit by fire, were shot down in large numbers as they hovered in midair and screamed all over the place. Sometimes straw was used for the same purpose, which was previously scattered near reeds and alder bushes (Alnus spp.) in which they gathered to rest, the burning of which caused great consternation among the birds. The gang returned the next day to collect the hunted prey.^[48]

Arthur Cleveland Bent says that, before it was banned the sale of prey hunting in the market, red-winged blackbirds were massacred in large numbers in autumn and sold in markets. When they had put on weight on a diet of grains or rice, their small bodies were served as delicious snacks on the gourmet tables . Few could distinguish them from bobolinks (Dolichonyx oryzivorus).^[48]

In 1926, when the US Biological Survey – predecessor of the United States Fish and Wildlife Service carried out its first compilation of roosts of undesirable ichterids, it was recorded in Ohio, with its large populations of these birds and the fifth largest area allocated to the cultivation of corn among the American states, a number of complaints higher than in any other state. During the 1950s, bird control committees were organized in some counties to deal with the damage to maize caused by blackbirds and the Ohio Agricultural Experiment Station now the Ohio Agricultural Research and Development Center and the Department of Zoology and Entomology of the state university began investigating the problem.^[53]

Use of deadly traps and chemicals

Crop predation has led to the use of traps, poison and surfactants by farmers in an attempt to control populations of red-winged blackbirds;^[28] these last properties suppress waterproof feathers, making them extremely vulnerable to the cold,^[72][103] but their effectiveness depends on certain atmospheric conditions, namely low temperatures and rainfall.^[103] Programs in which baits were used poisoned to reduce icteride concentrations in late summer have been unsuccessful. While thousands of birds have occasionally died, the effect on large roosting-associated flocks that sometimes contain more than a million individuals is small; In addition, specimens of other species frequently die. The use of large lure traps, which often catch hundreds of birds per day, is also ineffective against these large flocks.^[53]

Use of 4-aminopyridine

4-Aminopyridine is applied to one in one hundred particles of ground corn used as bait. Generally, corn is thrown into the fields from planes that release a load of about 3.4 kg (7.5 lb) of bait per hectare on one third of the land. Because that amount of ground corn contains around 205,000 particles, approximately 2050 toxic particles are distributed per hectare treated.^[53] The ingestion of one or more of these particles by a blackbird causes erratic flight, calls for suffering and finally death; that behavior often leads the remaining birds in the flock to leave the field.^{[53][104][105]} The chemical DRC-1327, which has proven useful in mitigating damage to maturing corn, operates in the same way: when a bird ingests kernels from a partially hand-peeled cob to which the chemical has been applied with a sprayer manual, his erratic flight and his pre-death calls for suffering, which span a space of between five and fifteen minutes, chase away flocks from the fields.^[61]

The initial application of 4-aminopyridine should be carried out as soon as possible after the start of the milky stage of the grain ripening process. Two other booster applications five to seven days apart are generally recommended; Often just one is sufficient, but under conditions of prolonged bird activity more than three applications may be required at shorter intervals.^[53] In Brown County (Northeast South Dakota), in 1965, hand-spread 4-aminopyridine baits at intervals of about one week reduced projected red-winged blackbird loss by maturing corn crops by 85%. The distressing behavior exhibited by the individuals affected by the chemical produced a marked fear response in other members of the flocks and the fields were free of red-winged blackbirds even when the estimated directly affected proportion was less than 1%.^[106] It has even been suggested that the continued use of 4-aminopyridine over the years could cause a change in the pattern of migration to the south, as if birds were learning to avoid areas persistently treated with the chemical.^[105]

In another experiment in the same county, the number of blackbirds making use of the treated area fell dramatically over a period of five days after treatment had begun and remained low for the remainder of the season of damage to cornfields. The results of this method were largely limited to icterides. Although common pheasant were abundant, there was no evidence that any were affected, and mortality among other bird species was negligible.^[104]

The abundance of weeds should be considered as restricting the chances that birds will find bait particles scattered on the ground, so the use of this chemical must be accompanied by a weed control program. A less obvious problem is that of the insects that remove the bait. If Gryllus are detected in a field, ground corn is expected to disappear quickly. Crickets generally select untreated particles and leave the toxic ones behind; however, the rapid decrease in the total volume of ground corn on the ground decreases the attractiveness of ground-level feeding for blackbirds. Because cricket populations are difficult to control, more frequent applications or other bird control techniques may be desirable under these circumstances. A third problem is that of heavy rains, which cover the bait with soil or drag it into cracks in the ground.^[53] Likewise, a low population density of ichterides can reduce the effectiveness of its control with 4-aminopyridine.^[105]

Non-lethal methods

A variety of devices to repel them, including electronic noise-making systems, helium balloons tied in the fields, radio-controlled aircraft, and various types of scarecrows are occasionally used in cornfields.^[53] Methods such as scarecrows, pyrotechnics, and propane cannons, may help mitigate mild predation, but only work effectively if the duration of the damage period is less than that of the birds becoming accustomed to these methods. Red-winged blackbirds quickly become accustomed to them, particularly if the crop is a prime food source in an area with few alternative sources of livelihood.^[101] Although harvesting as early as possible after the corn has dried sufficiently can limit damage by northern grazing flocks, adjusting the harvest date does not help farmers reduce losses by red-winged blackbirds during the milky stage.^[53]

One approach that has been successful in controlling roosts in the highlands is dispersal of populations through habitat alteration or bird harassment. These procedures, carried out by biologists in cooperation with local citizens, have been successful in dispersing or displacing populations of up to one million individuals. Although this dispersion can sometimes move the problem from one place to another – especially when the area has been intensively cultivated with corn and alternative food sources are not abundant, it has often been effective in solving local problem situations. Because oats and wheat grains in already harvested fields constitute an important food for blackbirds in late summer, the postponement of plowing the land with small grain stubble can lessen the pressure exerted by the predation of these birds on the maturing corn. The natural existence or planting of plants such as millet, sorghum (Sorghum spp.), Polygons (Polygonum spp.) And various grasses for example, mohas (Setaria spp.) that could be beneficial. As a general ecological principle, diversity in the types of habitats that can be maintained in regions of intense agricultural activity is related to a greater probability that the damages caused by pests are restricted to economically tolerable levels.^[53]

Studies in sweet corn fields indicate that blackbirds could often be initially attracted to maturing crops by insects.^[53][102] Flocks can wander the land cultivated for about a week consuming insects and weed seeds before attacking the corn. Diabrotica beetles may be especially attractive during this period. Thus the birds become habituated to feeding in the fields and quickly move from insects to corn when it enters the vulnerable milky stage. Experiments in which insect populations in sweet corn crops were treated with insecticides during the week before the grain entered the milky phase, they showed that fewer birds visited these fields and less damage was recorded to the corn in the subsequent vulnerability period than in nearby untreated land. It is probable that the abundance of weeds in cornfields also increases their attractiveness to ichterids and their control would lead to a decrease in the losses produced by these birds.^[53]

Chemical sterilization

An alternative way to reduce populations of red-winged blackbird, and therefore the damage they cause to crops, involves implementing a program that is intended to interfere with their ability to reproduce, for example, through the use of sterilizing chemicals. Due to the polygynous nature of the species, it has been suggested that such a program could become more effective if directed at males. However, the incidence of promiscuity would imply that chemical sterilization of a certain fraction of males from a local population would not result in a proportional decrease in fertile clutches.^[107]

The effects of this method would probably vary according to the type of habitat in which the treated males have established their territories. In general, there should be a higher proportion of fertile clutches in those densely populated habitats and with a greater number of renidifications (nest reconstructions). Renidifications are more common in swamps than in the highlands. In turn, individuals that reproduce in the highlands probably feed more often within their own territories than those that reproduce in swamps, which probably makes promiscuity difficult in the first type of habitat. Thus, chemical sterilization could be more effective among upland populations than among swamp populations.^[107]

Sterilizing chemicals may reduce the number of chicks produced by a successful nest. Since renidification clutches are significantly fewer in number than the original, even if a female that first mated with a sterile male then renidified and mated with a fertile male, perhaps she would produce fewer chicks than she would have had if her first clutch would have been fertile.^[107]

The number of fertile clutches in a male's territory may be limited through the sterilization of that male, but the degree to which that number decreases will depend on the disposition of the neighboring fertile territorial males and perhaps also on the number of fertile non-territorial males. in the population. Studies with artificial eggs suggest that incubation of sterile eggs would be prolonged, 98 since females normally incubate artificial eggs for around 20 days.^[107][108] An extended incubation of unviable eggs would result in fewer renidification attempts and, therefore, it decreased the opportunities to find a fertile mate for a female who originally mated with a sterile male.^[107]

Relationship with humans

Farmers have been known to use pesticides—such as parathion—in illegal attempts to control their populations.^[109] In the United States, such efforts are illegal because no pesticide can be used on non-target organisms, or for any use not explicitly listed on the pesticide's label. However, the USDA has deliberately poisoned this species in the past: in 2009, the Animal and Plant Health Inspection Service reported poisoning over 950,000 red-winged blackbirds in Texas and Louisiana.^[110] This poisoning has been implicated as a potential cause of the decline of the rusty blackbird, a once abundant species that has declined 99% since the 1960s and has been recently listed as Threatened on the IUCN Red List.^[111]

In the Anishinaabe languages, an indigenous language group spoken throughout much of the bird's northeastern range, this bird's names are diverse. In the Oji-Cree language, the northernmost of the Anishinaabe languages, it is called jachakanoob, while the Ojibwa language spoken in Northwestern Ontario and into Manitoba ranging immediately south of the Oji-Cree's range, the bird is called jachakanoo (with the cognates cahcahkaniw (Swampy Cree), cahcahkaluw (coastal Southern East Cree), cahcahkayuw (inland Southern East Cree), cahcahkayow (Plains Cree); the northern Algonquian languages classify the red-winged blackbird as a type of a junco or grackle, deriving the bird's name from their word for "spotted" or "marked". In the vast majority of the other Ojibwa language dialects, the bird is called memiskondinimaanganeshiinh, literally meaning "a bird with a very red damn-little shoulder-blade". However, in the Odawa language, an Anishinaabe language in southwestern Ontario and in Michigan, the bird is instead called either memeskoniinisi ("bird with a red [patch on its wing]") or memiskonigwiigaans ("[bird with a] wing of small and very red [patch]").^[112] In N'syilxcn (Colville-Okanagan, Interior Salish language) the bird is known as ƛ̓kƛ̓aʕkək.^[113] In the Hoocąk language they are known as cooxją́ aporošucra, which describes the round red spot on its wing as well as identifying it as a blackbird.^[114]

In the Great Plains, the Lakota language, another Indigenous language spoken throughout much of the bird's range, the bird is called wabloša ("wings of red"). Its songs are described in Lakota as tōke, mat'ā nī ("oh! that I might die"), as nakun miyē ("...and me"), as miš eyā ("me too!"), and as cap'cehlī ("a beaver's running sore").^[115]

Conservation status

It is a species of least-concern.^[1][27] Being one of the largest and most widely distributed birds in North America, little has been done to protect it from the effects of habitat destruction and urbanization. It can survive in a wide range of environments, many populations manage to overcome the loss of natural habitats. However, red-winged blackbirds thrive in wetland areas and with the destruction of natural wetlands their population is likely to shrink.^[28] The species is protected under the Migratory Bird Treaty Act 1918, a formal treaty between the United States and Canada that was later expanded to include Mexico. This law gives them legal protection in the United States, but they can be killed "when they are found preying or about to prey on ornamental trees or trees planted for shade, crops, livestock or wildlife."^[53]

A study in Illinois indicated that red-winged blackbird populations doubled between 1908 and 1958. It had traditionally reproduced in wetlands, with Ohio primarily inhabiting swamps associated with lakes and rivers.^[53] During the 20th century, however, it adapted to man-made habitat changes and now often nests in hayfields, along roads and ditches, and elsewhere in the highlands.^[53][54]

Despite its successful adaptation to changes in practices related to land use, populations of red-winged blackbird have reduced the width of its range during the second half of the twentieth century,^[101][53] and Changes in the abundance and adequacy of grasslands have been implicated in this.^[101] In Ohio, the red-winged blackbird was negatively affected between 1966 and 1996 by the decrease in hay production, the earlier harvest of hay and the increase in crops planted in furrows, a situation homologous to that suffered by other species of birds from less numerous grasslands. Although the negative effect of the increased efficiency and the diminishing diversity of modern agricultural practices on the populations of red-winged blackbird in this state may be perceived as a positive event by the producers of corn and sunflower, the agricultural practices that have precipitated the numerical decline of this species may have caused more severe repercussions for birds from less common grasslands, such as the upland sandpiper and the Grasshopper sparrow.^[53]

In the late 1970s, Ohio hosted the highest density of blackbirds during the breeding season among all US states and Canadian provinces,^[53] However, between 1966 and 1996, the reproductive populations in this state showed a marked decrease. Decreasing the area under hay other than alfalfa between those same years was likely to reduce the availability of quality nesting habitats. Likewise, corn even though it attracts insects that red-winged blackbirds consume and despite the fact that their grains represent in themselves an energy source and soybeans which do not constitute a food source for the species, which together made up 1966 to 1996, an average of 70% of the cultivated area in Ohio, do not provide adequate nesting habitat. In turn, the large annual fluctuations in the area cultivated with hay, both from one year to the next and within the same year of a certain reproductive season,^[53] Similarly, in Ontario between 1974 and 1995, the average size of harems in a given year was positively related to hay production from the previous year, although the percentage variation in the size of harems from one season to the next the following was not linearly related to the annual percentage change in hay production; Hay production declined during this period and the size of the harems decreased from approximately three females per male to 1.6 females.^[54]

In addition in Ontario, a negative relationship was found between the North Atlantic Oscillation Index (NAO) in the six months prior to a certain reproductive season and the size of the harems. If winter mortality contributes to the decrease in the size of the harems, the annual variations in their size should be related to the annual changes in the rates of return of marked territorial males. Variations in the size of harems and male return rates per year were indeed found to be positively correlated. Although not as pronounced, the relationship between male return rates and winter NAO values was similar to that between changes in harem size and NAO.^[54]

On the other hand, in southwestern Quebec, red-winged blackbird populations doubled between 1966 and 1981, apparently in response to the development of maize production. The increased availability of residual grains in spring and summer. the reproductive season will probably play a fundamental role in the growth of this bird's population.^[97] Likewise, in the mid-1990s, the reproductive population of North Dakota which at least between 1994 and 2002 was at the forefront among all the American states and Canadian provinces in terms of population density of this species began to increase rapidly.^[101]

Gallery

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  in McLean, Virginia, USA.

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  In Sacramento County. October 2016.

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  Leaving a feeder in suburban St. Louis, MO.

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  A red-winged blackbird clutching a rush in Point Pelee National Park.

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  Red-winged blackbird in spring in Oakville, Ontario.

References

La Ruĝaflugila agelajo (Agelaius phoeniceus) estas specio de birdo de la familio de Ikteredoj kaj genro de Agelajoj kiu enhavas nigrecajn speciojn kiuj havas kolorajn markojn en kapo aŭ ŝultroj.

Ĝi troviĝas en plejparto de Nordameriko kaj multe de Centrameriko. Ili reproduktiĝas el Alasko kaj Novlando suden al Florido, Golfo de Meksikio, Meksiko kaj Gvatemalo, kun izolaj populacioj en okcidenta Salvadoro, nordokcidenta Honduro kaj nordokcidenta Kostariko. Ili povas vintrumi tiom norde kiom ĝis Pensilvanio kaj Brita Kolumbio, sed nordaj populacioj estas ĝenerale migrantaj, kiuj moviĝas suden al Meksikio kaj suda Usono. La Ruĝaflugila agelajo estas kazo de seksa dimorfismo; la masklo estas tute nigra kun ruĝa ŝultro kaj flava flugilstrio, dum ino estas malhelbruna. Semoj kaj insektoj formas la kernon de la dieto de la Ruĝaflugila agelajo.

Taksonomio

La Ruĝaflugila agelajo estas unu el 11 specioj de la genro Agelaius inkludita en la familio Ikteredoj, de paserinaj birdoj troviĝantaj en Norda kaj Suda Amerikoj.^[1] La Ruĝaflugila agelajo estis origine priskribata kiel Oriolus phoeniceus fare de Linnaeus en sia verko de la 18a jarcento, Systema Naturae.^[2] sed ĝi estis movita poste kun aliaj amerikaj specioj al la genro Agelaius (Vieillot, 1816.^[3] La nomo de la genro estas latina devena el antikva greka, agelaios, signife "apartenanta al aro". La nomo de la specio, phoeniceus, estas latina vorto signife "tre ruĝa" de sama deveno kiel la vorto “fenicoj”.^[4]

Malantaŭa vidaĵo de A. p. gubernator, la "Dukolora agelajo", sen flava bordo de la ruĝa makulo.

Estas nombroj de subspecioj, kelkaj el dubinda statuso, kiuj estas tre similaj laŭ aspekto, sed la 'Dukolora agelajo' A. p. gubernator de Kalifornio kaj centra Meksiko estas distinga. La masklo ne havas la flavan flugilstrion de la nomiga raso, kaj la ino estas multe pli malhela ol la ino de la nomiga. La taksonomio de tiu formo estas ankoraŭ netute konata, kun la rilatoj inter la du izolataj populacioj de Dukolora agelajo, kaj inter tiuj kaj la Ruĝaflugila agelajo neklaraj.^[5] Spite la similaj nomoj, la Ruĝaflugila agelajo (Red-winged Blackbird en angla) rilatas nek al la eŭropa Ruĝaksela turdo (Redwing) nek al la Merlo (Common Blackbird, komuna nigra birdo, en angla), kiuj estas birdoj de la familio de Turdedoj.^[1]

Aspekto

Female

La "ripoza memmontrado", havante flugilojn for de la korpo, estas provokema kutimo de la Ruĝaflugila agelajo.

La komuna nomo de la Ruĝaflugila agelajo (Red-winged Blackbird) devenas el ĉefe nigra masklo kaj distingaj ruĝaj ŝultromakuloj kiuj videblas dum flugo aŭ memmontrado.^[6] Krome la masklo montras ankaŭ palflavan flugilstrion kiel suba bordo de la ruĝa makulo. La ino estas ĝenerale nigrecbruna kaj pli pala sube. La ino estas konsiderinde pli malgranda ol la masklo, nur 17–18 cm longa kaj 36 g peza, antaŭ masklaj 22–24 cm kaj 64 g.^[7]

Junuloj similas al inoj, sed estas pli palaj sube kaj havas sablokolorajn plumobordojn. Ambaŭ seksoj havas pintakrajn bekojn. La vosto estas mezlonga kaj rondoforma. La okuloj, beko kaj piedoj estas ĉiuj nigraj.^[8]

La masklo estas nekonfuzebla escepte en pleja okcidento de Usono, kie loĝas ankaŭ la Trikolora agelajo. Maskloj de tiu specio havas pli malhelruĝan ŝultromakulon kun bordo blanka kaj ne flava. Inoj de Trikolora, Dukolora, Ruĝaŝultra kaj Ruĝaflugila agelajoj povas esti malfacile identigeblaj en areoj kie loĝas pli da unu formo. Dumfluge kiam la markoj ne facile videblas la Ruĝaŝultra agelajo povas esti distingebla el malpli proksime rilataj ikteredoj kiaj la Kviskaloj kaj la Brunkapa molotro pro sia diferenca konturo kaj ondeca flugo.^[5]

La alvoko de la Ruĝaflugila agelajo estas gorĝeca ĉek kaj altatona trenata fajfo, terrr-iii. La maskla kanto estas kraĉa ŭaklii, akompana de memmontrado de la ruĝaj ŝultromakuloj.^[9] Ankaŭ la ino kantas, tipe skoldeman babiladon ĉit ĉit ĉit ĉit ĉit ĉit ĉiar tiar tiar tiarr.^[5]

Distribuado kaj habitato

Ino

La teritorio de la Ruĝaflugila agelajo etendas el suda Alasko al Jukatano sude, kaj el okcidenta marbordo de Kalifornio kaj Kanado al la orienta marbordo de la kontinento. Ruĝaflugilaj agelajoj de la nordaj partoj de la teritorio estas migrantaj, kaj vintrumas en suda Usono kaj Centrameriko. Migrado ekas septembre aŭ oktobre, sed foje tiom frue kiom ĝis aŭguste. En okcidenta kaj meza Usono, populacioj estas ĝenerale nemigrantaj. ^[10]

La Ruĝaflugila agelajo loĝas en malfermaj herbejaj areoj. Ĝi ĝenerale preferas humidejojn, kaj loĝas kaj ĉe nesalaj kaj ĉe salaj marĉoj, ĉefe de Typha (tifao). Ĝi troviĝas en sekaj areoj de altaj teroj, kie ĝi loĝas en herbejoj, prerioj, kaj malnovaj kampoj.^[10]

Kutimaro

Kontraŭluma aro

La Ruĝaflugila agelajo povas esti agresema dum defendo de sia teritorio el aliaj animaloj kaj birdoj. Ili atakas multe pli grandajn birdojn, kiaj korvoj, korakoj, pigoj, rabobirdoj kaj ardeoj se ili venas.^[11] Nur en tre bone dokumentataj okazoj oni scias ke ili atakis homojn kiuj eniris en siaj teritorioj dum pariĝado.^[12]

Dieto

La Ruĝaflugila agelajo estas ĉiomanĝanta. Ili manĝas ĉefe plantomaterialon, inklude semojn el herboj kaj greno kia maizo kaj rizo, sed ĉirkaŭ kvarono de ties dieto konsistas el insektoj kaj aliaj malgrandaj animaloj, kaj konsiderinde plie dum la reprodukta sezono.^[13] Ili preferas insektojn, kiaj libeloj, zigopteroj, papilioj, tineoj kaj muŝoj, sed konsumas ankaŭ helikojn, ranojn, ovojn, kadavraĵojn, vermojn, araneojn, moluskojn. La Ruĝaflugila agelajo manĝas insektojn per plukado el plantoj, aŭ per kaptado dumfluge.^[8] Laŭsezone ili manĝas vakciniojn, rubusojn, kaj aliajn fruktojn. Tiuj birdoj povas esti allogataj al kortaj birdomanĝejoj per pano kaj semomiksoj kaj graso. Fine de somero kaj aŭtune, la Ruĝaflugila agelajo manĝas en malfermaj kampoj, mikse kun kviskaloj, molotroj kaj sturnoj en miksitaj kunmanĝantaroj kiuj povas atingi nombron de miloj.^[11]

Reproduktado

El ripozejo.

La Ruĝaflugila agelajo nestumas en izolaj kolonioj. La nesto estas konstruita en tifaejoj, kanejoj, herbejoj, heĝoj aŭ en arbustoj de alno aŭ salikoj. La nesto estas konstruata entute de la ino dum tri al ses tagoj. Temas pri korbaĵo de herboj kaj muskoj, kovritaj el koto, kaj ligita al ĉirkaŭaj herboj aŭ branĉoj.^[8] Ĝi situas je 7.6 cm al 4.3 m super akvo.^[14]

La ovaro konsistas el 3 aŭ 4, rare 5, ovoj, kiuj estas ovoformaj, mildaj kaj iom brilaj, kaj grandas 24.8 x 17.55 mm^[14]. Ili estas palbluecverdaj, markitaj je bruna, purpura aŭ nigra, kun plej parto de markoj je la plej larĝa pinto de la ovo. Nur la ino kovas, kaj eloviĝo okazas post 11 al 12 tagoj. Ruĝaflugilaj agelajoj elnestiĝas blindaj kaj nudaj, sed pretas por elnestiĝo 11–14 tagojn post eloviĝo.^[7]

Ruĝaflugilaj agelajoj estas poliginiaj, kun teritoriaj maskloj defendantaj ĝis 10 inojn. Tamen inoj ofte seksumadas kun maskloj krom la partnero kaj ofte demetas ovaron de miksita patreco. Paroj zorgas 2 aŭ 3 ovodemetadojn sezone, en nova nesto por ĉiu ovaro.^[7]

Nesto kun ovoj.

Predado de ovoj kaj idoj estas tre komuna. Nestopredantoj estas serpentoj, vizono, lavursoj kaj aliaj birdoj, eĉ malgrandaj kiaj marĉotrogloditoj. La Ruĝaflugila agelajo estas foje viktimo de nestoparazitoj, ĉefe de la Brunkapa molotro.^[11] Ĉar nestopredado estas komuna, evoluis kelkaj adaptoj en tiu specio. Grupa nestumado estas unu el tiaj trajtoj kiuj malpliigas la riskon de individua predado per plinombrigo de viglaj parencoj. Nestumado super akvo malpliigas eblojn de predado, same kiel alarmalvokoj. Nestoj krome havigas strategian avantaĝon super predantoj ĉar ili estas ofte bone kaŝitaj en densaj ĉeakvaj kanejoj kaj situaj je alto de 1 al 2 metroj. Maskloj ofte agas kiel sentineloj, uzante varion de alvokoj por komuniki tipon kaj gravon de danĝeroj. Ĉikanado ĉefe fare de maskloj estas uzata ankaŭ por timigi predantojn, kvankam ĉikanado ofte celas grandajn animalojn kaj homfaritajn aĵojn erare. Ankaŭ la bruneca koloro de la ino povas utili kiel kontraŭpredanta trajto ĉar havigas kamuflon por ŝi kaj por ŝia nesto (dum ŝi kovas).^[10]

Rilato kun homoj

Vintre tiu specio manĝas for de marĉoj, kaj prenas semojn kaj grenon en malfermaj kampoj kaj agrikulturaj areoj. Pro tio ĝi estas konsiderata plago por rikoltoj.^[5]

Referencoj

• Comportamiento de Agelaius phoeniceus
• Reproducción de Agelaius phoeniceus
  • Territorialismo de Agelaius phoeniceus
  • Emparejamiento de Agelaius phoeniceus

El tordo sargento^[2]​^[3]​ (Agelaius phoeniceus), también conocido como sargento alirrojo,^[4]​ tordo alirrojo,^[5]​ tordo capitán^[5]​ o turpial alirrojo,^[6]​ es una especie de ave paseriforme de la familia Icteridae.^[6]​ Es un pájaro de hábitos migratorios que habita en zonas húmedas y terrenos de cultivo de América del Norte y Central.^[6]​ Presenta un marcado dimorfismo sexual vinculado a una sensible diferencia en su tamaño y al color del plumaje,^[7]​^[8]​ que se manifiesta a temprana edad.^[9]​ Las hembras son principalmente marrones con un intenso veteado ventral y los machos, predominantemente negros con un par de manchas rojas bordeadas por una banda amarilla sobre las alas.^[5]​^[6]​ Los insectos y las semillas constituyen la mayor parte de su dieta.^[5]​^[6]​^[10]​ Es considerado una plaga para la agricultura.^[10]​^[11]​^[12]​ Quizá sea el ave nativa más abundante de América del Norte,^[5]​ con una población estimada de ciento noventa millones de individuos para 1974 solo en Estados Unidos,^[13]​ por lo que ha sido clasificado como especie bajo preocupación menor.^[1]​^[5]​ Sus poblaciones crecieron enormemente a mediados del siglo XX.^[5]​ El tordo sargento ha sido extensivamente estudiado debido a su sistema de emparejamiento poligínico.^[9]​^[14]​ También se destaca por su alto grado de territorialismo^[15]​ durante la época reproductora.^[11]​

Taxonomía

Agelaius phoeniceus gubernator macho visto desde atrás, mostrando la ausencia de las típicas bandas amarillas debajo de las manchas rojas.

El tordo sargento es una de las once especies tradicionalmente clasificadas dentro del género Agelaius,^[10]​^[16]​ y una de las cinco que siguen siendo consideradas parte de este desde la reclasificación del Congreso Ornitológico Internacional de 2010.^[16]​ Pertenece a la familia de los ictéridos, la cual comprende a aves paseriformes oriundas de América del Norte y del Sur.^[2]​^[10]​ Carlos Linneo lo describió bajo el nombre de Oriolus phoeniceus en su obra Systema naturae en el siglo XVIII,^[10]​^[17]​ pero en 1816 Louis Jean Pierre Vieillot lo reclasificó dentro del género Agelaius junto con otras aves.^[2]​^[10]​^[17]​^[18]​ Este nombre es una latinización del griego agelaios, «perteneciente a una bandada». El nombre de la especie, phoeniceus, es una palabra latina que significa «rojo intenso».^[10]​

Importantes diferenciaciones morfológicas entre distintas poblaciones han surgido aparentemente en un contexto de relativamente escasa divergencia filogénica. Cabe destacar que si bien los tordos sargento adultos exhiben una considerable variabilidad en su morfología entre distintas regiones, experimentos de trasplante de huevos entre nidos demuestran que una proporción significativa de las diferencias regionales en el desarrollo de los polluelos no está relacionada con la genética. Es probable que la reducida diferenciación filogeográfica en esta especie en comparación a otros vertebrados estudiados se deba a niveles de flujo genético históricamente elevados, posibles gracias a su gran capacidad de dispersión mediada por la habilidad de volar. Comparado con otros vertebrados, tales como el ratón ciervo (Peromyscus maniculatus), el tordo sargento es una especie altamente interconectada desde un punto de vista genético, sin grandes subdivisiones filogénicas. Aunque la mayoría de los tordos sargento —alrededor del 88%— se reproduce dentro de unos 100 kilómetros de su lugar de nacimiento, el resto se dispersa más allá de esa distancia, e incluso migraciones de larga distancia ocasionales podrían bastar para impedir una diferenciación genética sustancial a través de la deriva genética.^[19]​

Subespecies

Existen diversas subespecies, las cuales son bastante similares en apariencia.^[10]​^[20]​ La subespecie típica (A. p. phoeniceus) habita desde Ontario centro-septentrional al norte de Florida y desde el río Mississipi al océano Atlántico.^[21]​ A pesar de las similitudes en la mayor parte de las formas de tordo sargento, en la subespecie de la Mesa Central Mexicana, A. p. gubernator, el veteado de la hembra está muy reducido y se restringe a la garganta; el resto del plumaje es marrón muy oscuro.^[10]​^[22]​ En las subespecies californianas, A. p. californicus y A. p. mailliardorum, el veteado de los ejemplares femeninos también cubre una menor superficie y el plumaje es marrón oscuro, aunque no en el grado de gubernator;^[22]​ asimismo su lista superciliar está ausente o poco desarrollada.^[20]​ Los machos de las subespecies mailliardorum, californicus, aciculatus, neutralis y gubernator carecen de la banda amarilla en el ala presente en la mayoría de los miembros masculinos de la especie.^[10]​^[20]​^[23]​ El mayito de la ciénaga (Agelaius assimilis), endémico de Cuba, era considerado antiguamente una subespecie de tordo sargento, pero luego se lo reconoció como una especie distinta.^[24]​

A continuación, se listan las subespecies y grupos de subespecies de tordo sargento reconocidos a la fecha de enero de 2014 con sus respectivas áreas de distribución y la ubicación de sus cuarteles de invernada:

• Grupo phoeniceus:
  • A. p. arctolegus – desde el sudeste de Alaska y Yukón al centro-norte Estados Unidos; migra al centro-sur de Estados Unidos.
  • A. p. fortis – desde Montana al sudeste de Nuevo México (este de las Montañas Rocosas); migra a Texas.
  • A. p. nevadensis – desde el sudeste de la Columbia Británica a Idaho, sudeste de California y sur de Nevada; migra al sur de Arizona.
  • A. p. caurinus – desde la costa sudoeste de Columbia Británica al noroeste de California; migra a California central.
  • A. p. aciculatus – montañas del centro-sur de California (centro-este del condado de Kern).
  • A. p. neutralis – desde la costa del sur de California (condado de San Luis Obispo) al noroeste de Baja California.
  • A. p. sonoriensis – desde el sudeste de California al noreste de Baja California, sur de Nevada, Arizona central y noroeste de México.
  • A. p. nyaritensis – llanuras costeras del sudoeste de México (Nayarit).
  • A. p. grinnelli – vertiente del Pacífico desde el oeste de Guatemala al noroeste de Costa Rica (Guanacaste).
  • A. p. phoeniceus – desde el sudeste de Canadá a Texas y sudeste de Estados Unidos.
  • A. p. littoralis – costa del Golfo desde el sudeste de Texas al noroeste de Florida.
  • A. p. mearnsi – extremo sudeste de Georgia y norte de Florida.
  • A. p. floridanus – sur de Florida (Everglades a Cayo Hueso).
  • A. p. megapotamus – desde Texas central y el bajo valle del Río Bravo al este de México (norte de Veracruz).
  • A. p. richmondi – vertiente caribeña de México (sur de Veracruz) a Belice y norte de Guatemala.
  • A. p. pallidulus – sudeste de México (norte de la península de Yucatán).
  • A. p. nelsoni – centro-sur de México (desde Morelos y el adyacente Guerrero al oeste de Puebla y Chiapas).
  • A. p. matudae – sudeste tropical de México.
  • A. p. arthuralleni – norte de Guatemala.
  • A. p. brevirostris – vertiente caribeña de Honduras y sudeste de Nicaragua.
  • A. p. bryanti – noroeste de las Bahamas.
• Grupo californicus/mailliardorum:
  • A. p. mailliardorum – costa de California central.
  • A. p. californicus – Valle Central de California.
• Grupo gubernator:
  • A. p. gubernator – Mesa del Centro (Durango a Zacatecas, México y Tlaxcala).^[23]​

Descripción

Hembra posada.

Macho posado.

La coloración del plumaje del macho es negra, a excepción de las plumas cobertoras alares menores —las que cubren los hombros—, que son escarlata,^[3]​ y pueden apreciarse cuando el ave está en vuelo o exhibiéndose.^[10]​ También muestra una banda amarilla pálido más pequeña debajo de las manchas rojas, la cual se vuelve visible en reposo,^[10]​ y se corresponde con las plumas medianas.^[3]​ Las manchas de los machos de menos de un año de edad, generalmente subordinados, son más pequeñas y anaranjadas que las de los adultos.^[25]​

Las partes superiores de la hembra son de color marrón, mientras que las inferiores están cubiertas por un intenso veteado blanco y oscuro;^[6]​ presenta asimismo una lista superciliar blanquecina.^[5]​^[26]​ Las hembras de un año exhiben una mancha rosada o salmón sobre los hombros y una coloración rosada clara en el rostro y debajo de este, mientras que las de mayor edad muestran una mancha por lo general más carmesí sobre los hombros y una tonalidad rosada oscura en el rostro y debajo del mismo.^[27]​ Observaciones en hembras en cautividad indican que pequeñas cantidades de pigmento amarillo están presentes en los hombros de estas tras abandonar el nido, que la concentración del pigmento aumenta con el primer plumaje de invierno tras la muda de las plumas y que el pasaje de amarillo a naranja tiene lugar generalmente en el segundo verano con la adquisición del segundo plumaje de invierno, después de lo cual ya no se producen nuevos cambios en el color de las plumas.^[28]​ El área coloreada en el ala aumenta en superficie con la edad de la hembra,^[9]​ y varía en intensidad de marrón a un rojo-anaranjado brillante similar al de los machos en su primer año.^[29]​

Los juveniles son similares a las hembras adultas, pero presentan una coloración abdominal más pálida y bordes beiges en las plumas.^[10]​ A diferencia de la mayor parte de los paseriformes norteamericanos, que desarrollan su plumaje adulto en su primer año de vida, de modo que el individuo de un año y el de más edad son indistinguibles en la temporada reproductiva, el tordo sargento no lo adquiere sino hasta después de la época de reproducción del año siguiente a su nacimiento, cuando tiene entre trece y quince meses de edad.^[30]​ Los machos jóvenes atraviesan una etapa de transición en la que las manchas alares presentan una coloración anaranjada antes de adquirir el tono más intenso típico de los adultos.^[26]​

El macho mide entre 22 y 24 cm de longitud, mientras que la hembra, 17 o 18 cm.^[10]​ Su envergadura es de entre 31 y 40 cm aproximadamente.^{[nota 2]}​^[5]​ El pico en ambos sexos es largo, delgado y puntiagudo.^[6]​^[26]​^[31]​ Tanto el pico del macho como las patas, las garras y los ojos son negros;^[6]​^[26]​^[32]​ en la hembra el pico es marrón oscuro en la mitad superior y claro en la inferior.^[26]​ La cola es de longitud media y redondeada.^[5]​^[10]​ Así como en otras especies poligínicas, existe en el tordo sargento un considerable dimorfismo sexual tanto en el plumaje como en el tamaño, pesando los machos entre 65 y 80 g y las hembras alrededor de 35 g.^[11]​^[33]​ Los machos son un 50% más pesados que las hembras,^{[nota 3]}​ un 20% más grandes en sus dimensiones lineares,^[7]​ y un 20% más grandes respecto de la longitud de sus alas.^[8]​ La tendencia hacia un mayor dimorfismo en el tamaño de las especies de ictéridos no monógamas indica que el mayor tamaño de los machos ha evolucionado a causa de la selección sexual.^[8]​

Hembra posada sobre un alambre.

El macho es inconfundible a lo largo de la mayor parte de su área de distribución, excepto en California y algunas áreas aledañas, en donde cohabita con el tordo tricolor (Agelaius tricolor), de aspecto similar.^[5]​^[10]​ Sin embargo, el macho de esa especie presenta manchas alares de un color rojo más intenso, bordeadas de blanco en vez de amarillo.^[5]​^[10]​ En vuelo, es posible discriminar entre estos e ictéridos menos emparentados —tales como el zanate norteño (Quiscalus quiscula) y el tordo cabecicafé (Molothrus ater)— por su particular silueta y su movimiento ondulante.^[10]​

Coloración de las manchas rojas y las bandas amarillas

Dos ketocarotenoides —carotenoides con un grupo cetona— rojos sintetizados por las propias aves —a saber, la astaxantina y la cantaxantina— son responsables del brillante color rojo de las manchas alares, pero dos pigmentos precursores dietarios amarillos —la luteína y la zeaxantina— también están presentes en concentraciones moderadamente altas en las plumas rojas. La astaxantina es el carotenoide más abundante (35% del total), seguida por la luteína (28%), la cantaxantina (23%) y la zeaxantina (12%). Una combinación tan balanceada de precursores dietarios y derivados metabólicos en las plumas de color es bastante inusual, no solo dentro de una especie en su conjunto sino también en individuos y plumas particulares.^[34]​

Después de extraer los carotenoides en un experimento, las plumas rojas adquirían una coloración marrón profundo. Esto se debe a que las bárbulas de las plumas de la mancha coloreada contienen pigmentos melanínicos —principalmente eumelanina, que equivalía al 83% del total de las melaninas, pero también feomelanina— en una concentración aproximadamente igual a la de los carotenoides, lo cual parece ser un rasgo poco común para un plumaje ornamental de base carotenoidea. Por otro lado, las plumas de las franjas amarillas de los machos están desprovistas de carotenoides —excepto ocasionalmente cuando aparecen teñidas de una coloración rosada derivada de pequeñas cantidades de dichos pigmentos— y presentan altas concentraciones de feomelanina —82% del total de las melaninas—. Las concentraciones de melanina en la banda amarilla son aún más altas que en la mancha roja.^[34]​

Función de las manchas alares

Estas manchas son vitales en la defensa del territorio.^[35]​ Los machos con las manchas más grandes son más efectivos al ahuyentar a sus rivales no territoriales y tienen mayor éxito en contiendas dentro de aviarios.^[36]​^[37]​^[38]​ Al teñirlas de negro como parte de un experimento, el 64% de los machos perdió sus territorios, mientras que solo el 8% de los individuos de control lo hizo. Sin embargo, los machos cuyas alas habían sido teñidas antes de que hubieran conseguido pareja aún podían atraer hembras y reproducirse exitosamente. En el tordo sargento, las manchas sobre las alas constituyen una señal de amenaza entre los machos y tienen un rol poco importante, si es que acaso tienen alguno, en encuentros intersexuales. Por lo tanto, es probable que las manchas hayan evolucionado en respuesta a las presiones vinculadas a la selección intrasexual.^[39]​ Adicionalmente, ni el tamaño ni la coloración de las mismas están vinculados al éxito reproductivo de los machos con aquellas hembras que no son compañeras suyas, es decir, aquellas con las que copulan eventualmente.^[35]​ Se ha sugerido que también en el caso de las hembras la mejor explicación para la evolución de una coloración variable en las manchas de los hombros es que su intensidad indique la condición física de estas en encuentros agresivos entre las mismas.^[29]​

El hecho de que las hembras de tordo sargento no parezcan utilizar consistentemente la variabilidad en el tamaño y color de las manchas alares de los machos a la hora de elegir compañero va en contra de la función clásica de las plumas ornamentales de pigmentación carotenoidea, mayormente empleadas en la atracción de pareja. A su vez, su uso como señal de agresividad y estatus social frente a machos rivales no es un rasgo común en los ornamentos carotenoideos. Por otro lado, los ornamentos con preponderancia de melanina sí suelen tener un rol importante como indicador de estatus en las poblaciones aviares, por lo que las manchas de los tordos sargento parecerían funcionar más como ornamentos melanínicos que como carotenoideos.^[34]​

Muda de las plumas

El período más crítico de la muda de las plumas se extiende entre fines de agosto y comienzos de septiembre. Cuando se los observa en vuelo, presentan una apariencia desalineada o «apolillada» y, por lo general, un desplazamiento más lento y trabajoso. Su movilidad se ve reducida debido a que les faltan varias rémiges o rectrices o estas no están enteramente renovadas. La mayor parte de los tordos sargento ha mudado casi por completo para el 1 de octubre. Para entonces, algunas aves no han concluido la muda de las plumas de la región capital y las plumas timoneras del centro de la cola y las rémiges secundarias internas han emergido solo parcialmente de la vaina. Virtualmente todos los individuos han finalizado sus mudas para mediados de octubre.^[40]​

Las aves no comienzan su migración a los cuarteles de invernada hasta que las dos rémiges primarias externas y las dos rectrices internas o centrales hayan completado al menos dos tercios de su desarrollo. Por lo tanto, existe una correlación entre la muda, particularmente el reemplazo de las rémiges y rectrices, y la migración de otoño en los tordos sargento.^[40]​

Sucesión de plumajes y mudas

• Plumaje juvenil: tanto en machos como en hembras, el plumaje juvenil es similar en color y patrón al de la hembra adulta, excepto por la coloración amarilla de la parte inferior del cuerpo y de los costados de la cabeza. Las manchas de los hombros aparecen moteadas y son marrones y amarillas o marrones y beiges.^[40]​ Otras fuentes describen el plumaje juvenil del macho de la siguiente manera: arriba, incluyendo los costados de la cabeza, las alas, la cola y las cobertoras menores —las plumas de los «hombros»—, negro amarronado apagado —no se aprecia nada de rojo en esta etapa—, con las plumas bordeadas de beige, más pálido y angosto en las primarias, rectrices, cabeza y obispillo y más profundo en las escapulares y secundarias; debajo, beige rosáceo, ocre sobre la barbilla, densamente veteado —excepto en la barbilla— con listas negras amarronadas; lista superciliar ocre-beige poco definida. La hembra es descrita como más marrón por encima con menos beige por debajo y la barbilla estrechamente veteada.^[41]​

• Primera muda prebásica (o muda postjuvenil): generalmente comienza entre 45 y 60 días después de que los individuos hayan abandonado el nido.^[40]​ La muda empieza en agosto y el momento en el que se inicia varía entre las nidadas tempranas y las tardías.^[41]​ Se trata de una muda completa, excepto por la retención en algunos individuos de unas pocas plumas cobertoras de debajo del ala.^[40]​

• Aspecto en otoño e invierno del primer plumaje básico (también denominado primer plumaje de invierno o plumaje inmaduro): en el macho, es negro, con las plumas de la parte superior del cuerpo bordeadas de marrón o beige y las de la parte inferior bordeadas de beige o blanco. El ave presenta entonces una apariencia moteada. La mancha del hombro es generalmente anaranjada moteada de negro, en especial sobre la franja amarilla. Algunos machos inmaduros tienen una mancha rojiza como los adultos, pero con motas negras en la banda amarilla. Otros tienen una mancha negruzca en el hombro.^[40]​ Otras fuentes describen el primer plumaje de invierno del macho de la siguiente manera: todo el plumaje, incluyendo las alas y la cola, negro verdoso, gran parte del mismo con bordes beiges y óxido, más pálidos debajo y tenues o ausentes en las primarias y rectrices; cobertoras alares menores —«hombros»— oropimente-anaranjado apagado, cada pluma con barras o manchas subterminales negras; cobertoras medianas beiges ocre profundo, generalmente moteadas de negro en áreas subterminales, principalmente en las barbas de la parte interna de las plumas; raquis generalmente negros.^[41]​

Las hembras son oscuras por encima con las plumas bordeadas de beige u óxido. La parte inferior exhibe vetas negras y blancas, pero con más beige en el pecho y a veces en los flancos que en el plumaje reproductivo. Las plumas cobertoras mayores medianas y secundarias están notablemente bordeadas de beige. Generalmente carecen de la coloración rosada en la barbilla y la garganta —que pueden ser beiges, amarillas o salmón claro— y la mancha alar carmesí —que puede ser óxido, anaranjada o grisácea— típicas del segundo plumaje de invierno.^[40]​

• Aspecto en primavera y verano del primer plumaje básico (también conocido como primer plumaje nupcial o plumaje subaldulto): los machos, que normalmente aún no están defendiendo un territorio, presentan una coloración negra apagada adquirida por el desgaste de los bordes de las plumas.^[40]​^[41]​ La mancha alar puede ser más notoria que en el primer plumaje de invierno debido al desgaste de las listas negras subterminales, que por lo general solo permanecen bajo la forma de pequeños puntos negros.^[40]​ Las manchas alares moteadas son características de los individuos jóvenes y la extensión del anaranjado es muy variable.^[41]​ Las hembras, que usualmente ya se están reproduciendo, exhiben un plumaje similar al primer plumaje de invierno, pero más oscuro por encima debido al desgaste de los bordes beiges u óxido de las plumas. El pecho es menos beige,^[40]​ y presenta un veteado blanco y negro.^[41]​

• Segunda y subsecuentes mudas prebásicas (o mudas postnupciales): la segunda muda prebásica tiene lugar aproximadamente un año después de la primera. Las mudas postnupciales constituyen mudas completas, excepto por la retención ocasional de unas pocas plumas cobertoras de debajo del ala.^[40]​

• Aspecto en otoño e invierno del segundo y subsecuentes plumajes básicos (también llamado plumaje adulto de invierno o segundo plumaje de invierno): el macho ya no exhibe la apariencia moteada característica del aspecto en otoño e invierno del primer plumaje básico. La parte inferior es casi inmaculada y similar a la del plumaje reproductivo. Las plumas de la cabeza y la espalda y las cobertoras secundarias aparecen bordeadas de marrón y beige.^[40]​ La mancha alar se torna escarlata-bermellón brillante, al tiempo que aparece la coloración beige ocre profundo en las cobertoras medianas.^[40]​^[41]​ Otras fuentes describen el plumaje adulto de invierno del macho de la siguiente manera: negro verdoso lustroso; plumas de la cabeza, espalda, cobertoras alares mayores y terciarias más o menos bordeadas, según el individuo, de beige y óxido; debajo, bordes más pálidos o ausentes.^[41]​ El plumaje de la hembra es similar al aspecto en otoño e invierno del primer plumaje básico, excepto por el hecho de que la mancha alar es generalmente carmesí y la barbilla y la garganta, rosadas.^[40]​

• Aspecto en primavera y verano del segundo y subsecuentes plumajes básicos (o plumaje adulto nupcial): es adquirido a través del desgaste de las plumas.^[40]​^[41]​ Es similar al aspecto en primavera y verano del primer plumaje básico, pero las manchas alares de ambos sexos presentan una coloración más intensa, así como la barbilla y la garganta de la hembra.^[40]​ Desaparecen los bordes beiges y marrones de las plumas de los machos.^[41]​

A pesar de que las puntas marrones o blancas en las plumas de los machos sean más grandes justo después de la muda y de que se desgasten a lo largo del año, los individuos varían considerablemente en cuanto al tamaño de esas puntas no negras en las plumas en primavera.^[42]​

Plumas alares

Plumas alares.

El reemplazo completo de las plumas alares requiere unas ocho semanas. Sin embargo, las aves en su primer año de edad frecuentemente retienen algunas de las cobertoras de debajo del ala y rémiges terciarias juveniles después de la muda postjuvenil. De setenta machos inmaduros examinados durante la última semana de octubre, el 70% conservaba algunas cobertoras primarias inferiores mayores. En la mayoría de los casos en los que se produce un reemplazo parcial de las plumas cobertoras, son las cobertoras proximales las que el ave retiene.^[40]​

Plumas remeras o rémiges

Las rémiges primarias son unas de las primeras plumas en mudar. La muda de estas plumas procede regularmente desde la primaria más interna —primaria I— hasta la más externa —primaria IX—. Para el 1 de octubre, la mayoría de las aves ya ha adquirido las tres nuevas primarias externas —VII, VIII y IX— o estas se encuentran en alguna etapa avanzada de desarrollo. Las fechas promedio para la compleción del desarrollo de las nuevas rémiges primarias son: 15 de agosto para la primaria I; 1 de septiembre, primarias II-IV; 15 de septiembre, primarias V y VI; y 1 de octubre, primarias VII-IX.^[40]​

La muda de las rémiges secundarias comienza con la más externa —secundaria I— y procede hacia adentro hasta la secundaria VI. La vaina de la secundaria I aparece más o menos al mismo tiempo en que todas las cobertoras secundarias han sido remplazadas y rara vez antes de mediados de agosto. Estas plumas no se renuevan totalmente sino hasta comienzos de octubre.^[40]​

La muda de las rémiges terciarias se inicia más o menos al mismo tiempo que la de las secundarias. La terciaria del medio cae primero, seguida de la terciaria interna. A menudo, ambas plumas se encuentran nuevamente bien desarrolladas antes de que la terciaria externa salga de la vaina.^[40]​

Plumas cobertoras y álula

Las cobertoras primarias mayores son cambiadas junto con sus respectivas rémiges primarias. A diferencia de las cobertoras primarias mayores, las cobertoras secundarias mayores mudan antes que las rémiges secundarias. La muda de estas plumas es rápida, con varias de ellas en la misma etapa de desarrollo simultáneamente. La progresión de la muda en estas plumas es de afuera hacia adentro, como en las rémiges secundarias. La mayoría de las aves ha completado la muda de las cobertoras secundarias para el 15 de agosto, más o menos al tiempo en que solo es apreciable la vaina de la rémige secundaria I.^[40]​

La muda de las cobertoras menores comienza temprano, siendo con frecuencia las primeras plumas en caer. El inicio de la muda en los juveniles machos es particularmente notorio debido a que implica el reemplazo de las cobertoras menores y resulta en la aparición de la mancha alar rojiza o anaranjada. La nueva mancha alar contrasta marcadamente con el plumaje juvenil marrón amarillento en esta área del ala. La muda de las cobertoras menores generalmente ha concluido para el 1 de septiembre.^[40]​

Las plumas del álula completan su desarrollo más o menos al mismo tiempo que las últimas tres rémiges primarias. Las cobertoras marginales sobre la superficie superior o exterior del antebrazo, ubicadas debajo del álula, mudan aproximadamente al mismo tiempo en que la rémige primaria VI está siendo remplazada.^[40]​

Las primeras plumas de debajo del ala en mudar son las cobertoras marginales, debajo del antebrazo. La muda de estas plumas comienza más o menos al mismo tiempo en que la rémige primaria IV cae y es seguida por la de las cobertoras primarias inferiores medias y secundarias inferiores medias. La progresión de la muda de las cobertoras secundarias inferiores medias es de afuera hacia adentro, mientras que la de las cobertoras primarias inferiores medias parece ser irregular o casi simultánea. Las cobertoras inferiores medias mudan antes que las rémiges primarias VIII y IX. Las cobertoras primarias inferiores mayores y secundarias inferiores mayores mudan por último. La progresión de la muda de estas últimas plumas es la misma que en las rémiges primarias y secundarias, es decir, de adentro hacia afuera y de afuera hacia adentro, respectivamente. La muda se completa más o menos al mismo tiempo que la de las rémiges primarias y secundarias.^[40]​

Plumas caudales y capitales

Las plumas caudales comprenden las plumas timoneras o rectrices y las cobertoras superiores e inferiores de la cola. Las cobertoras de la cola comienzan a mudar antes que las rectrices. Generalmente, las cobertoras superiores de la cola empiezan a mudar primero. Ciertas aves pierden algunas rectrices para el final de la tercera semana de agosto. Las timoneras del centro de la cola son las últimas rectrices en ser renovadas.^[40]​

La muda en la región capital implica el cambio de las plumas del píleo y de los lados de la cabeza. Es una de las últimas partes del cuerpo en comenzar el reemplazo de las plumas, pero el renovamiento de la mayor parte de las plumas capitales está completo antes que el de las rémiges secundarias, plumas de la cola y de debajo del ala. El inicio de la muda en esta región coincide con el comienzo del desarrollo de la rémige primaria V o VI. Algunos individuos ya han empezado el reemplazo de las plumas capitales para mediados de agosto. La muda comienza en el píleo y las últimas zonas de la región capital en completarla son la franja del ojo y las mejillas (región malar).^[40]​

Otras plumas

En algunas aves, los primeros signos de muda en las plumas ventrales aparecen durante los últimos días de julio, cuando las plumas de la porción anterior de los laterales comienzan a caer. Desde allí, la muda progresa hacia atrás a lo largo de los laterales y hacia adelante en dirección a la garganta y la barbilla. Las últimas plumas ventrales en ser remplazadas son aquellas hacia el centro del abdomen. La muda de las plumas dorsales se inicia alrededor de la primera semana de agosto. Empieza en el obispillo, avanza hacia la espalda alta y luego hacia la región cervical.^[40]​

La evidencia más temprana de muda en las plumas humerales corresponde a los últimos días de julio. La muda procede de la región anterior hacia atrás. El cambio de las plumas femorales comienza más tarde que el de las humerales. Sin embargo, la progresión es similar. El reemplazo de las plumas crurales rara vez se inicia antes del 15 de agosto. La progresión es generalmente del extremo proximal de la tibia a la región del tarsometatarso.^[40]​

Distribución y hábitat

Macho posado sobre una conífera.

El tordo sargento está muy diseminado por toda América del Norte, excepto en el desierto árido, las altas cadenas montañosas y las regiones árticas o de forestación densa.^[41]​ Se reproduce desde Alaska centro-oriental y Yukón, en el noroeste,^[11]​ y Terranova, en el noreste,^[10]​ hasta el norte de Costa Rica, en el sur, y del Atlántico al Pacífico.^[11]​ Las poblaciones septentrionales migran al sur de los Estados Unidos, pero las que se reproducen allí, en México y en Centroamérica son sedentarias.^[23]​ El área de distribución invernal del tordo sargento oriental cubre gran parte de su área distribución reproductiva en los estados del sudeste y del sur. La mayor parte de las aves pasa el invierno al sur de los ríos Ohio y Delaware y desde el norte de Florida hasta el norte de Luisiana y noreste de Texas. Por otro lado, algunos pocos ejemplares podrán ser encontrados ocasionalmente en invierno bastante más al norte de esos límites, incluso tan al norte y al este como el sudeste de Massachusetts, de manera local y principalmente a lo largo de la costa.^[41]​

Habita en áreas abiertas con hierba y generalmente prefiere los humedales.^[10]​ Se reproduce tanto en pantanos de agua dulce como de agua salada.^[10]​^[26]​ Los pantanos con extensos lotes de totoras (Typha spp.), ciperáceas y carrizos (Phragmites australis) son su hábitat reproductivo favorito, aunque también puede hallársele allí donde tipos similares de vegetación, o arbustos o pequeños árboles hidrófilos, crezcan en estanques, alrededor de lagos o a lo largo de las orillas de arroyos de escaso caudal.^[41]​ En gran parte de su área de distribución, constituye el ave paseriforme más abundante en los pantanos en los que nidifica.^[11]​ También se encuentra presente en áreas sin mucha agua, en donde habita en campo abierto —a menudo áreas agrícolas— y bosques caducifolios poco densos.^[26]​

En el invierno de 1975-1976, en las cercanías de Milan (oeste de Tennessee), el 36% de los tordos sargento observados —que descansaban en un dormidero mixto que llegó a albergar 11 millones de individuos en enero y a comienzos de febrero en una plantación de 4,5 hectáreas de pino amarillo (Pinus taeda) con escaso sotobosque—^{[nota 4]}​ fue visto en campos de soja durante el día, siendo que estos constituían solo el 21% del hábitat en la zona y que las otras especies de aves presentes en el dormidero no eran comúnmente observadas en esos campos; también eran comunes en maizales. Su presencia en feedlots aumentó a medida que avanzaba el invierno, pero, representando menos del 5% de los ictéridos y estorninos registrados tanto en feedlots de vacas como de cerdos, eran mucho más escasos allí que los tordos cabecicafé (Molothrus ater), zanates norteños (Quiscalus quiscula) y estorninos pintos (Sturnus vulgaris).^[43]​

Preferencias por tipos de hábitats durante la época de reproducción

Durante la época de reproducción, la densidad de adultos reproductivos es mucho mayor en pantanos que en campos en tierras altas.^[38]​ Aunque las mayores concentraciones de tordos sargento anidando se encuentren en pantanos, la mayoría de ellos nidifica en hábitats de tierras altas puesto que son mucho más abundantes.^[44]​^[45]​^[46]​ En un estudio llevado a cabo en el condado de Wood (norte de Ohio) entre 1964 y 1968, se constató una densidad de machos territoriales en humedales —pantanos y zanjas— 2,89 veces superior a la registrada en los hábitats de tierras altas —principalmente henares de alfalfa (Medicago sativa) y otras legumbres— y una proporción de 2,14 territorios en tierras altas por cada territorio en humedales, lo cual refleja una marcada preferencia por estos últimos hábitats así como su escasez.^[47]​

En un estudio en Illinois central, las poblaciones de tordos sargento eran mucho mayores a lo largo de carreteras interestatales que a los lados de rutas de menor envergadura. Esto probablemente se deba a que las primeras se ubicaban en medio de amplias franjas dominadas por el pasto azul de Kentucky (Poa pratensis), a menudo en compañía de arbustos y pequeños árboles. Por otro lado, las pequeñas dimensiones del área no cultivada a los lados de las rutas de menor envergadura presumiblemente brindaran menos sustratos adecuados para la nidificación.^[48]​

Según un estudio en el condado de Washtenaw (sudeste de Míchigan), en las áreas agrícolas, los tordos sargento parecen exhibir marcadas preferencias por ciertos tipos de hábitats durante la temporada reproductiva. Aquellos hábitats con más vegetación vieja —campos agrícolas en desuso y humedales— son ocupados tempranamente en la época de reproducción. El establecimiento de las aves en otros hábitats favorecidos pero con vegetación inadecuada —henares viejos y nuevos y pasturas— es pospuesto hasta que se haya desarrollado una suficiente cantidad de vegetación nueva. Los hábitats favorecidos inexistentes el año anterior —henares nuevos— son los últimos en ser ocupados. Cuando los nuevos henares finalmente comienzan a ser utilizados, son ocupados muy rápidamente, probableblemente por adultos sin sitios de reproducción y machos territoriales no exitosos.^[49]​

Preferencias por tipos de vegetación durante la época de reproducción

En ese mismo estudio, los individuos reproductivos en hábitats de tierras altas demostraban una ligera preferencia por pastos viejos y nuevos —Phleum pratense, Dactylis glomerata, Poa spp., Festuca spp., Bromus spp.— en la primera parte de la época de reproducción y plantas herbáceas no graminoides nuevas a mediados y finales de la temporada.^{[nota 5]}​ En humedales, preferían consistentemente monocotiledóneas viejas y nuevas de hoja ancha —principalmente Carex spp. de hoja ancha y Typha spp.— y rechazaban consistentemente las monocotiledóneas viejas y nuevas de hoja angosta —primordialmente Carex spp. de hoja angosta, Phalaris arundinacea y Calamagrostis canadensis— y plantas herbáceas no graminoides. Los tordos sargento que se reproducían en tierras altas se inclinaban por la vegetación vieja de mayor altura solo en la primera parte de la temporada reproductiva —abril y mayo— y por la vegetación nueva más alta y la vegetación densa durante toda la temporada reproductiva. Por su parte, los que se establecían en humedales parecían tener una ligera predilección por la vegetación vieja más alta.^[49]​ Durante la época de reproducción, esta especie se siente atraída a la vegetación alta y que restrinja la visibilidad.^[49]​^[50]​

Las preferencias de principios de la temporada por pastos viejos en las tierras altas y monocotiledóneas viejas de hoja ancha en los humedales señalan la importancia de la vegetación residual erguida. Los pastos de las tierras altas y las monocotiledóneas de hoja ancha de los humedales se yerguen de manera parcialmente vertical y son fácilmente visibles a principios de la primavera, a diferencia de los tréboles, las monocotiledóneas de hoja angosta en los humedales y la mayoría de las plantas herbáceas no graminoides. Las plantas viejas de alfalfa también se encuentran parcialmente erguidas a inicios de la primavera, pero no constituye una especie tan consistentemente escogida como los pastos viejos. El comienzo de la actividad territorial es más temprano cuando la cantidad de vegetación residual es grande. La fortaleza estructural de la vegetación también parece ser importante para la nidificación dado que las hembras se inclinan por monocotiledóneas de hoja ancha en los humedales a lo largo de la época de reproducción y plantas herbáceas no graminoides nuevas a mediados y finales de la temporada.^[49]​

En el sudoeste de Míchigan, la densidad de tallos de totoras en diferentes estanques estaba positivamente relacionada con la concentración de adultos reproductivos.^[51]​ Sin embargo, otros estudios detectaron una predilección por la vegetación más esparcida.^[50]​^[52]​ Uno de ellos encontró que los tordos sargento evitaban a los chivirenes pantaneros (Cistothorus palustris), un depredador común en nidos de esta especie, reproduciéndose entre vegetación más dispersa, que era más fácilmente defendida de los chivirines; a la inversa, los chivirines parecían preferir la vegetación más densa, en donde eran más proclives a evitar la agresividad del tordo sargento; estas diferencias en la selección del hábitat entre una y otra especie resultaban en una segregación espacial de sus áreas de reproducción.^[52]​ Por otro lado, los tordos sargento suelen optar por lotes de vegetación pequeños y las plantas con tallos gruesos.^[50]​

Población

Quizá sea el ave nativa más abundante de América del Norte.^[5]​ En el invierno de 1974-1975, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos estimó que en ese país, de once especies de aves —diez ictéridos y el estornino pinto (Sturnus vulgaris)— que se congregan en dormideros, el tordo sargento era por lejos la más abundante, representando el 37,8% del total —casi 190 millones de individuos—, habiendo ascendido considerablemente desde aproximadamente un 33% en 1963-1964. Cabe destacar que mientras que en los estados orientales constituía el 29,7% del total —alrededor de 111 millones—, en los occidentales componía el 61,4% —cerca de 79 millones—.^[13]​ A pesar de representar allí un porcentaje mucho mayor sobre el total de ictéridos y estorninos, en el oeste del continente las poblaciones están más esparcidas que en el este.^[53]​

En el sudoeste de Míchigan, 1,78 polluelos por nidada lograron abandonar el nido, lo que implica una tasa de supervivencia del 54%.^[51]​ En otro estudio en la misma población, por cada nidada de cuatro huevos en promedio eclosionaron 3,78 de ellos y 1,96 polluelos sobrevivieron hasta dejar el nido, lo que equivale a una tasa de mortalidad del 48% de los pequeños que conseguían romper el cascarón.^[54]​ La cantidad promedio de polluelos por hembra que logran abandonar el nido cada temporada es de al menos 2,5. La tasa de supervivencia anual es de cerca del 60% para las aves adultas —de al menos un año de edad— y probablemente inferior al 40% para los individuos de menos de un año. El análisis de registros de aves marcadas indica que menos del 1% de los individuos identificados cuando eran polluelos logra superar los siete años de edad.^[45]​ El ejemplar más longevo en estado salvaje del que se tenga registro vivió 15 años y 9 meses.^[26]​

En una población reproductiva en el condado de Brown (sur de Indiana), se descubrió que la proporción representada por cada sexo sobre el total de los polluelos que sobrevivía hasta dejar el nido variaba según la edad de la madre. Las hembras de más edad —5 años o más— producían una mayor cantidad de machos; las de mediana edad —3 o 4 años—, casi la misma proporción de hijos de ambos sexos, y las más jóvenes —1 o 2 años—, más hembras que machos. Más machos que hembras eclosionaban en los nidos de las madres de más edad, mientras que para las de mediana edad y las más jóvenes, la cantidad de recién nacidos de uno y otro sexo era más o menos equivalente. Los hijos de las hembras jóvenes morían de hambre más frecuentemente que los de las mayores y los pequeños fallecidos por esta causa eran generalmente machos, probablemente debido a que en el mismo intervalo de desarrollo estos alcanzan una masa corporal muy superior a la de las hembras y por lo tanto requieren un mayor suministro de energía, siendo más vulnerables ante un aprovisionamiento insuficiente. En el caso de las hembras de mediana edad, la proporción de polluelos machos y hembras al nacer estaba balanceada y no se alteraba luego por la mortalidad de estos. En la población en su conjunto, la cantidad de pequeños de ambos sexos estaba equilibrada.^[9]​

En un estudio en el este de Ontario, se encontró que, al nacer, la proporción de machos sobre hembras durante la época de reproducción en su conjunto era de 1 a 0,94. Sin embargo, las proporciones de individuos de uno y otro sexo sobre el total de los polluelos variaban conforme avanzaba la temporada: las nidadas iniciadas temprana y tardíamente —antes del 11 de mayo y después del 31 de mayo— producían más hembras y las de mediados de la temporada, más machos. Aunque dichas diferencias estacionales fueran pequeñas, el patrón descubierto en la proporción de pequeños de uno y otro sexo guardaba coherencia con el patrón de abundancia prevista de recursos, puesto que el mayor costo energético implicado en la crianza de machos en especies sexualmente dimórficas debería favorecer la producción de una mayor cantidad de polluelos de este sexo cuando el alimento abunda.^[55]​

Comportamiento

Hembra posada sobre un tronco.

Se trata de aves territoriales, poligínicas, gregarias y migratorias de corta distancia. Su manera de volar es característica, con raptos de rápido batimiento de alas, entre los cuales se producen pequeñas pausas intermitentes.^[41]​ El comportamiento de los machos hace que su presencia sea fácilmente percibida: se posan en lugares altos^[5]​ —árboles, arbustos, cercas, líneas de teléfono, etc.—^[56]​ y cantan durante todo el día. Las hembras suelen quedarse en lo bajo, merodeando entre la vegetación y construyendo sus nidos. Puede encontrárseles en jardines hogareños, particularmente durante su migración, si se ha esparcido semillas sobre el suelo.^[5]​ Las cortinas forestales les sirven de lugar de descanso durante el día.^[57]​

Durante varias semanas después de su primera aparición a comienzos de la primavera, los tordos sargento son vistos generalmente en bandadas compuestas íntegramente por machos. Por esos días, rara vez se los ve en sus sitios de reproducción, excepto temprano en la mañana y tarde en la tarde. En la mayoría de las restantes horas del día, frecuentan terrenos agrícolas abiertos y a menudo elevados, en donde se alimentan principalmente en rastrojos de granos y campos cubiertos con hierbas. Cuando son molestados mientras comen, vuelan a los árboles caducifolios más cercanos e inmediatamente después de posarse comienzan a cantar.^[41]​

Alimentación

Esta especie es omnívora.^[10]​^[26]​ Se alimenta principalmente de productos vegetales —particularmente en otoño e invierno—,^[6]​ tales como semillas de hierbas y granos (maíz, arroz, trigo, girasol, etc.),^[5]​^[12]​ pero alrededor de un cuarto de su alimentación —y significativamente más durante la temporada de reproducción— consiste en insectos y otros animales pequeños.^[10]​^[26]​ Consume principalmente insectos como libélulas, caballitos del diablo, mariposas, polillas y otros insectos alados, pero también caracoles, ranas, huevos, carroña, lombrices y arácnidos.^[10]​ Consigue sus presas entre las plantas o atrapándolas en vuelo.^[10]​^[26]​ A veces las obtiene explorando la base de plantas acuáticas con su pico delgado, abriendo orificios para llegar a los insectos escondidos adentro.^[5]​^[26]​ Los insectos acuáticos, particularmente los odonatos emergentes, son de gran importancia en la dieta de los tordos sargento que se reproducen en pantanos. Estas aves típicamente capturan a los odonatos cuando las larvas trepan desde el agua por el tallo de una planta, se deshacen de sus exuvias y se aferran a la vegetación mientras sus exoesqueletos se endurecen.^[51]​ Los años de emergencia de las cigarras periódicas (Magicicada spp.) proporcionan una cantidad superabundante de alimento.^[29]​ En temporada, come además arándanos, moras y otras frutas.^[10]​ Según Edward Howe Forbush, cuando llegan al norte en la primavera, se alimentan en los campos y prados. Luego, siguen a los arados, recogiendo larvas, lombrices y orugas dejadas al descubierto, y en caso de haber una plaga de orugas de Paleacrita vernata en un huerto de frutales, estas aves volarán un kilómetro para conseguirlas para sus polluelos.^[41]​

Se alimenta de maíz mientras este se encuentra en proceso de maduración; una vez que el grano se ha endurecido está relativamente a salvo de esta ave, puesto que su pico y sistema digestivo no están adaptados para el consumo de granos de maíz duros y enteros, a diferencia de lo que sucede con el zanate norteño (Quiscalus quiscula), que tiene un pico más largo y fuerte.^[45]​ Estudios de los estómagos de individuos de ambos sexos revelan que los machos consumen mayores proporciones de granos de cultivo, mientras que las hembras ingieren una cantidad relativamente mayor de semillas de hierbas y materia animal.^[28]​ En el invierno de 1975-1976, en las cercanías de Milan (oeste de Tennessee), el maíz y las semillas de hierbas constituyeron los principales alimentos consumidos por los tordos sargento. Las hierbas cuyas semillas eran comúnmente consumidas eran Sorghum halepense, Xanthium strumarium, Digitaria ischaemum, Sporobolus spp., Polygonum spp. y Amaranthus spp.^[43]​

Reproducción

Macho echándose a volar.

El tordo sargento se reproduce en la mayor parte de América del Norte tanto en humedales como en hábitats de tierras altas.^[54]​ Los machos llegan a las áreas de reproducción dos o tres semanas antes que las hembras para establecer sus territorios;^[58]​^[59]​ luego las hembras se asientan dentro de los mismos.^[60]​^[61]​ Los machos arriban a los sitios reprductivos a mediados de marzo,^[58]​ y las hembras, a principios de abril.^[62]​ Las hembras de mayor edad llegan antes que las de un año.^[63]​ Los machos comienzan a establecer sus territorios durante la primera semana de abril y empiezan a producir espermatozoides durante la segunda.^[58]​ En un estudio en el condado de Washtenaw (sudeste de Míchigan), se encontró que la diferencia temporal entre el establecimiento de los territorios por parte de los machos y la aparición de las hembras en dichos territorios variaba en función del hábitat: al menos cuatro semanas en las pasturas, una a tres semanas en henares viejos, campos de cultivo en desuso y humedales y cero en henares nuevos.^[49]​

La temporada reproductiva del tordo sargento se extiende aproximadamente desde fines de abril a fines de julio.^[53]​^[64]​ Por otro lado, en diferentes estados se ha estimado que el período en el que los nidos activos contenían huevos se extendía entre comienzos a fines de abril y comienzos a fines de agosto; y en el norte de Luisiana, se constató que los nidos albergaban polluelos desde fines de abril hasta fines de julio. La cúspide de la temporada de nidificación (el momento con mayor cantidad de nidos activos) ha sido registrada entre la primera mitad de mayo e inicios de junio en distintos lugares.^[65]​ Un estudio en el este de Ontario descubrió que aunque los tordos sargento comenzaban a nidificar más temprano en años con primaveras cálidas, asociadas a bajos valores invernales en el índice de oscilación del Atlántico Norte, las fechas de puesta de los huevos permanecían inalteradas.^[66]​ Los niveles de testosterona en los machos alcanzan su punto culminante en la primera parte de la época de reproducción, pero se mantienen altos a lo largo de la temporada.^[42]​ Las hembras se reproducen por hasta diez años.^[63]​

Para el momento en que se producen las cópulas, disminuyen significativamente la cantidad de canciones y exhibiciones de los machos y el número de intrusiones a territorios ajenos. Antes del apareamiento muchos aspectos del territorialismo llegan a su punto máximo. Después de este, la frecuencia de muchas de las conductas territoriales decrece y los machos territoriales se ocupan principalmente de la defensa de las hembras, los huevos y los polluelos de la depredación. Experimentos de remoción sistemática de las aves de sus territorios sugieren que la población extra de machos que se encuentra presente en los pantanos antes de las cópulas desaparece después de las mismas.^[67]​

Territorialismo y emparejamiento

El establecimiento de un territorio durante la temporada reproductiva es clave para los machos, pues aquellos que no consiguen uno son responsables de un bajo porcentaje de las fecundaciones. La intensidad de la competencia por las parcelas se ve reflejada en el alto número de intrusiones a los dominios de los machos propietarios, lo que los obliga a pasar buena parte de su tiempo alejando a invasores de sus territorios. Sin embargo, las disputas agresivas por las parcelas son infrecuentes. Los dominios de los machos pueden hallarse tanto aislados como contiguos, y sus límites están bien definidos y se mantienen a lo largo de la temporada. Su forma y tamaño son altamente variables y dependen del tipo de vegetación y hábitat, cercanía a árboles y densidad de población. Aunque suelen alimentarse fuera de sus territorios, durante el período de cópulas los machos pasan casi todo el día dentro de ellos.

La enorme mayoría de los individuos masculinos obtiene una parcela por primera vez al tomar posesión de los dominios de un macho territorial que no haya sobrevivido al invierno. Asimismo, pueden establecerse en espacios ya ocupados a través de un proceso gradual y persistente. En otras ocasiones, invaden territorios en presencia de sus dueños simplemente haciéndose presentes en el área y permaneciendo allí a pesar de los ataques recibidos. Empero, en ciertas oportunidades, demuestran dominancia inmediata sobre el residente. En los casos en los que dos machos con parcelas adyacentes regresan al mismo sitio un segundo año, los límites territoriales a menudo se ajustan a los del año anterior.

El tordo sargento se caracteriza por su sistema de emparejamiento poligínico. Su poliginia ha hecho de esta ave una especie extensivamente estudiada. Los machos territoriales pueden alcanzar las quince compañeras en algunos casos, aunque normalmente tienen dos o tres. El tamaño promedio del harén varía entre 1,6 y 6,2 hembras en distintas poblaciones. Tanto la calidad del macho como la de su territorio influyen en grados variables sobre el éxito reproductivo femenino y, en consecuencia, sobre la elección de pareja por parte de las hembras. Debido a que la calidad del macho guarda solo una débil relación con la de su parcela, es necesario considerar ambos parámetros por separado. A su vez, los dos componentes de la calidad parental masculina ―esfuerzo en la defensa del nido y alimentación de los polluelos― difieren entre los distintos individuos y no covarían. En algunas especies, particularmente en las poligínicas, un sistema de emparejamiento basado en la defensa de un recurso ―un territorio― está asociado a una considerable variabilidad en el éxito en la obtención de pareja de los machos, y este es el caso del tordo sargento.

Depredadores y parásitos

El mapache (Procyon lotor) es uno de los depredadores conocidos de esta especie.

Probablemente el hombre mate a más tordos sargento que cualquier depredador natural debido a que estos atacan los cultivos de cereales. Las colonias reproductivas son campos de caza fructíferos tanto para depredadores mamíferos como aviares.^[41]​ Entre los depredadores conocidos de la especie, pueden mencionarse el mapache (Procyon lotor),^[10]​^[26]​^[45]​^[68]​^[69]​^[70]​ el visón americano (Neovison vison),^[10]​^[26]​^[45]​^[69]​^[71]​ la comadreja de cola larga (Mustela frenata),^[70]​ el chivirín pantanero (Cistothorus palustris),^[10]​^[14]​^[26]​^[41]​^[68]​^[72]​^[73]​ el cuervo americano (Corvus brachyrhynchos),^[41]​^[69]​^[70]​^[73]​^[74]​ la urraca (Pica pica),^[26]​^[73]​^[75]​ el zanate norteño (Quiscalus quiscula),^[41]​^[73]​ los halcones,^[26]​ los búhos,^[26]​ el gavilán colirrojo (Buteo jamaicensis),^[69]​ las serpientes^[3]​^[10]​^[68]​ —como la serpiente de agua del norte (Nerodia sipedon)^[41]​ y la culebra de las praderas (Thamnophis radix)—,^[73]​ etc. Los cuervos y zanates se alimentan de los huevos, e incluso de polluelos pequeños, si el nido es dejado sin vigilancia. Los chivirines pantaneros picotean los huevos y luego beben su contenido; en ocasiones, después de algunos sorbos, toman el huevo roto con su pico y se lo llevan para continuar alimentándose en otro lado. Con frecuencia, se encuentran uno o más huevos en un nido con agujeros prolijos y circulares sobre un lado, tal como los que produce el pequeño y puntiagudo pico del chivirín.^[41]​

La importancia relativa de diferentes depredadores de nidos varía en función de la región geográfica: los principales depredadores en distintas regiones incluyen al chivirín pantanero en la Columbia Británica, las urracas en Washington y los mapaches en Ontario.^[73]​ La incidencia de la depredación aviar en los nidos de tordo sargento es mayor en las poblaciones occidentales que en las orientales.^[76]​

Debido a las altas tasas de depredación, especialmente de los huevos y polluelos, el tordo sargento ha desarrollado diversas adaptaciones para proteger sus nidos. Una de ellas consiste en nidificar en grupos, lo cual reduce el peligro puesto que existe un mayor número de padres alerta. Anidar sobre el agua también disminuye las probabilidades de un ataque. Los nidos en particular ofrecen una ventaja estratégica ya que con frecuencia se hallan ocultos entre densos carrizos ribereños, a una altura de uno o dos metros.^[10]​^[26]​ Los machos a menudo hacen las veces de centinelas, empleando un repertorio de llamados.^[10]​^[77]​ En especial los machos persiguen a potenciales depredadores con el fin de ahuyentarlos, incluso cuando se trata de animales de dimensiones muy superiores.^[10]​^[26]​ La agresividad del tordo sargento hacia el chivirín pantanero, el cual también nidifica en pantanos, ocasiona un territorialismo interespecífico parcial.^[78]​ Por otro lado, los depredadores nocturnos como el mapache y el visón americano no son atacados por los adultos.^[73]​^[75]​ La coloración apagada de la hembra podría servir para camuflarla, protegiéndola a ella y a su nido cuando está incubando.^[10]​^[26]​

Asimismo, puede alojar ectoparásitos como distintas especies de ftirápteros —por ejemplo, los ischnóceros Philopterus agelaii y Brueelia ornatissima—^[79]​ y ácaros hematófagos —como el macronísido Ornithonyssus sylviarum—^[79]​ y endoparásitos como Haemoproteus quiscalus,^[79]​ Leucocytozoon icteris,^[79]​ Plasmodium vaughani,^[79]​ nematodos,^[79]​^[80]​ trematodos^[80]​ y cestodos.^[80]​

Impacto ecológico y económico

Macho posado en una espiga.

Según el ornitólogo estadounidense Arthur Cleveland Bent, en las regiones septentrionales de su área de distribución el tordo sargento oriental es casi completamente beneficioso desde una perspectiva económica y se registran comparativamente pocas quejas de daños severos a los cultivos. Allí su dieta consiste casi enteramente en insectos, muy pocos de los cuales son especies útiles, y semillas de hierbas. No obstante, provoca ciertos perjuicios a los granos que germinan en primavera y al maíz dulce en verano, mientras los granos son aún suaves, rasgando la cobertura foliácea de las mazorcas y arruinándolas desde un punto de vista comercial. También ataca otros granos de manera limitada, pero la mayor parte de los que consume son desperdicios que han quedado en el suelo. En el Medio Oeste, donde estas aves son mucho más abundantes y donde los cereales son cultivados más extensivamente que en el norte, los tordos sargento y otros ictéridos, a fines del verano y en otoño, causan gran daño a los campos de granos, tanto mientras están madurando como cuando son cosechados. Sin embargo, se ha afirmado que incluso allí resultan beneficiosos debido a las larvas perniciosas que eliminan de las mazorcas de maíz y de las plantas de remolacha, pudiendo contrarrestar plagas de orugas. En los estados sureños, perjudican gravemente al arroz arrancando los plantines en primavera y comiendo los granos aún suaves mientras maduran, siendo en este sentido casi tan dañinos como los charlatanes (Dolichonyx oryzivorus). Por otro lado, son de cierta utilidad al consumir las semillas de malezas que de otro modo devaluarían el producto.^[41]​

Al ser una de las aves más numerosas del continente, juega un rol importante en la dispersión de otras especies. Puesto que los tordos sargento se agrupan y descansan en cantidades tan grandes, la supervivencia de determinadas especies que se unen a sus bandadas seguramente se vea afectada por su compañía.^[26]​ Pueden constituir además una importante fuente de alimento para animales tales como el mapache y el visón. Asimismo, las poblaciones que anidan y descansan en pantanos podrían amortiguar el efecto de la depredación sobre especies de anátidos y otros animales.^[45]​ En síntesis, estas aves son tan numerosas y activas que su sola presencia y comportamiento natural es suficiente para influir sobre el medio ambiente de un modo visible.^[26]​

Aspectos positivos: control de malezas e insectos nocivos

A través del control de las poblaciones de insectos por medio de la depredación y de las hierbas indeseadas con el consumo de sus semillas, permiten el crecimiento de plantas de mayores dimensiones y cultivos.^[26]​^[81]​ Se alimentan de Anthonomus grandis e Hypera postica, dos especies de curculiónidos que afectan el algodón y la alfalfa respectivamente, así como también de las orugas nocivas de la polilla gitana (Lymantria dispar) y de las del género Malacosoma.^[41]​ En algunas áreas del sur de los Estados Unidos, las semillas del arrancamoños común (Xanthium strumarium), una maleza perjudicial para la soja y el algodón, parece constituir una importante fuente de alimento para la especie.^[45]​^[43]​ Beal (1900) afirmó:

Al resumir el estatus económico del tordo sargento, el principal aspecto a tener en cuenta es el pequeño porcentaje que representan los granos en su dieta anual, lo cual aparentemente contradice las quejas sobre sus hábitos destructivos. A juzgar por los contenidos estomacales, el tordo sargento es decididamente un ave útil. El servicio que brinda a través de la eliminación de insectos y semillas de hierbas nocivos supera ampliamente los daños que produce su consumo de granos. Los estragos que a veces provoca deben ser atribuidos enteramente a su excesiva abundancia en ciertos lugares.^[41]​^[82]​

Durante la temporada reproductiva, los aproximadamente 8 millones de tordos sargento que anidan en Ohio y sus polluelos probablemente consuman más de 5,4 millones de kg de insectos, un promedio de casi 53 kg/km². Muchos de estos insectos, como los picudos (Hypera spp.), proceden de los campos de alfalfa, pasturas, campos de avena y otros cultivos. En los maizales, los ictéridos a menudo se alimentan de gusanos eloteros (Helicoverpa zea) y escarabajos del género Diabrotica. A comienzos de la primavera, los tordos sargento consumen taladros del maíz (Ostrinia nubilalis) en campos con rastrojo de maíz.^[45]​ Sin embargo, Bendell y otros (1981) encontraron que el beneficio económico del control de plagas, tales como las larvas de ese lepidóptero, por parte del tordo sargento solo compensaba el 20% del daño a los cultivos ocasionados por esta ave.^[83]​^[84]​

Aspectos negativos: consumo de granos de cultivo

Bandada volando en el crepúsculo.

Los tordos sargento pueden devastar campos de cultivo. A pesar de que consumen semillas de malezas, son conocidos por provocar grandes daños a la agricultura a causa de sus hábitos de descansar en grupos masivos y su gusto por los productos agrícolas.^[26]​ Pueden ser nocivos para las plantaciones de maíz, arroz, girasol y sorgo,^[26]​^[57]​^[85]​ particularmente en las cercanías de dormideros importantes.^[57]​ El tordo sargento es la especie de ictérido más numerosa de América del Norte y la que más perjudica los cultivos.^[13]​^[57]​^[86]​ De 215 aves neotropicales migratorias, ha sido identificado como la que ocasionaba, por un amplio margen, la mayor pérdida económica.^[83]​ En América del Norte, el daño a los cultivos de maíz por parte de esta especie aumentó desde finales de la década de 1960 a principios de la de 1980, quizá debido al incremento del área destinada a la producción de granos^[83]​^[87]​^[88]​ y por la disminución de pequeñas áreas con rastrojo, henares y terrenos no cultivados, lo cual, a su vez, acentuó la dependencia del ave con respecto al maíz para asegurarse el sustento.^[83]​^[89]​

Aparentemente el macho produce un mayor daño a dicho grano que la hembra. En algunas áreas de Ohio, el maíz puede representar hasta el 75% de la dieta de los machos y solo el 6% de la de las hembras en los meses de agosto y septiembre. En Dakota del Sur, a fines del verano, las mollejas de los machos estudiados contenían un 29% de maíz, mientras que en el caso de la hembra esa cifra se limitaba a un 9%.^[45]​