Əsl qıjılar (lat. Polypodiales) — qıjıkimilər şöbəsinin qıjılar sinfinə aid bitki sırası.[1]
Əsl qıjılar (lat. Polypodiales) — qıjıkimilər şöbəsinin qıjılar sinfinə aid bitki sırası.
Els polipodials ( Polypodiales) són un ordre que comprèn els principals llinatges de les falgueres (abasta un 80% de les espècies de falgueres). Es troben en moltes parts del món incloent zones subtropicals i temperades. Caracteritza aquest grup el fet de tenir esporangis amb un “annulus” vertical interromput per la tija i l'“stomium”; indusiums units lateralment o centralment (o sense); gametòfits verds.[1]
Els Polypodiales es poden veure com un dels ordres més avançats evolutivament dins les falgueres monilòfites. Van sorgir i es van diversificar fa uns 100 milions d’anys, probablement després de la diversificació de les angiospermes. [2]
L’ordre Polypodiales inclou les següents famílies.[3][4][5]
El següent diagrama mostre les relacions filogenètiques probables entre les famílies de Polypodiales segons Lehtonen, 2011,[3] and Rothfels & al., 2012.[6]
PolypodialesLes famílies actualment obsoletes de les Polypodiales inclouen:
Els polipodials ( Polypodiales) són un ordre que comprèn els principals llinatges de les falgueres (abasta un 80% de les espècies de falgueres). Es troben en moltes parts del món incloent zones subtropicals i temperades. Caracteritza aquest grup el fet de tenir esporangis amb un “annulus” vertical interromput per la tija i l'“stomium”; indusiums units lateralment o centralment (o sense); gametòfits verds.
Els Polypodiales es poden veure com un dels ordres més avançats evolutivament dins les falgueres monilòfites. Van sorgir i es van diversificar fa uns 100 milions d’anys, probablement després de la diversificació de les angiospermes.
Osladičotvaré (Polypodiales) je rozsáhlý řád kapradin, který zahrnuje rostliny velmi rozmanitého vzhledu (bylinné, terestrické, epifytní, anebo nízce stromovité, popřípadě liány se zbytky po listech). Polypodiales jsou dominantní skupinou kapradin již od třetihor. Svým vzhledem to jsou oddenkové byliny s řapíky často pokrytými plevinami. Jsou to izosporické kapradiny. Sporangia jsou uložena v sorech, které mají různé typy ochrany, což je důležitým rozřazovacím znakem rozřazení do čeledí. Dalším faktorem přiřazení do dané čeledě je anatomie řapíku a vřetene čepele.
Známy jsou zejména tyto čeledi:
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Osladičotvaré (Polypodiales) je rozsáhlý řád kapradin, který zahrnuje rostliny velmi rozmanitého vzhledu (bylinné, terestrické, epifytní, anebo nízce stromovité, popřípadě liány se zbytky po listech). Polypodiales jsou dominantní skupinou kapradin již od třetihor. Svým vzhledem to jsou oddenkové byliny s řapíky často pokrytými plevinami. Jsou to izosporické kapradiny. Sporangia jsou uložena v sorech, které mají různé typy ochrany, což je důležitým rozřazovacím znakem rozřazení do čeledí. Dalším faktorem přiřazení do dané čeledě je anatomie řapíku a vřetene čepele.
Engelsød-ordenen (Polypodiales) er en orden, der rummer mange af de kendte bregner. Her nævnes kun familier, som er repræsenteret ved arter, som dyrkes eller vokser vildt i Danmark.
FamilierOpdelingen følger ITIS. Flere familier under Engelsød-ordenen var tidligere placeret i separate ordner:
Nogle familiers slægter er nu inkluderet i andre familier:
Opdelingen følger ITIS. Flere familier under Engelsød-ordenen var tidligere placeret i separate ordner:
Radeløv-ordenen (Aspleniales) var en monotypisk orden for Radeløv-familien (Aspleniaceae) Ørnebregne-ordenen (Dennstaedtiales) var en monotypisk orden for Ørnebregne-familien (Dennstaedtiaceae) Træbregne-ordenen (Cyatheales) omfattede Træbregne-familien (Cyatheaceae) samt Cibotiaceae og Dicksoniaceae Mangeløv-ordenen (Dryopteridales) omfattede Mangeløv-familien (Dryopteridaceae) og Tungebregne-familien (Elaphoglossaceae)
Nogle familiers slægter er nu inkluderet i andre familier:
Die Tüpfelfarnartigen (Polypodiales) sind die artenreichste Ordnung der Farne.
Die Sporangien sind von einem seitlich oder zentral angehefteten Indusium bedeckt. In etlichen Entwicklungslinien sind die Indusien jedoch sekundär wieder verlorengegangen. Der Sporangienstiel ist ein bis drei Zellschichten dick und oft recht lange. Die Reifung der Sporangien erfolgt nicht synchron. Die Sporangien besitzen einen vertikalen Anulus.
Die Gametophyten sind grün und in der Regel herzförmig, seltener bandförmig (bei manchen Epiphyten); sie leben an der Bodenoberfläche.
Die Polypodiales sind die Schwestergruppe der Baumfarne. Zusammen mit den heterosporen Salviniales bilden sie die Kern-Leptosporangiaten Farne. Sie sind eine monophyletische Gruppe und dürften sich vor rund 220 Millionen Jahre (Trias) von den Baumfarnen getrennt haben. Nach der aktuellen verwendeten Systematik werden sie in 15 Familien unterteilt.[1] Sie umfassen über 80 Prozent aller rezenten Farnarten. Es gibt rund 9.300 beschriebene Arten.
Für die Zuordnung der Gattungen, vergleiche Systematik der Farne.
Iûⁿ-khí-bo̍k (羊齒目;[1] Polypodiales) sī iûⁿ-khí-si̍t-bu̍t-mn̂g ê chi̍t-ê bo̍k.
Iûⁿ-khí-bo̍k (羊齒目; Polypodiales) sī iûⁿ-khí-si̍t-bu̍t-mn̂g ê chi̍t-ê bo̍k.
Күп һабаҡлылар (лат. Polypodiales) — Ҡаҙаяҡ һымаҡтар (Polypodiopsida)синыфы абағалар тәртибе.
Күп һабаҡлылар отряды 24 ғаиләне берлештерә[1]
Күп һабаҡлылар (лат. Polypodiales) — Ҡаҙаяҡ һымаҡтар (Polypodiopsida)синыфы абағалар тәртибе.
The order Polypodiales encompasses the major lineages of polypod ferns, which comprise more than 80% of today's fern species. They are found in many parts of the world including tropical, semitropical and temperate areas.
Polypodiales are unique in bearing sporangia with a vertical annulus interrupted by the stalk and stomium.[2] These sporangial characters were used by Johann Jakob Bernhardi to define a group of ferns he called the "Cathetogyratae";[3] the Pteridophyte Phylogeny Group has suggested reviving this name as the informal term cathetogyrates, to replace the ambiguously circumscribed term "polypods" when referring to the Polypodiales.[1] The sporangia are born on stalks 1–3 cells thick and are often long-stalked.[2] (In contrast, the Hymenophyllales have a stalk composed of four rows of cells.)[4] The sporangia do not reach maturity simultaneously. Many groups in the order lack indusia, but when present, they are attached either along the edge of the indusium or in its center.[2]
Both Polypodiales and Cyatheales differ from other ferns in having a photoreceptor called a neochrome, which allows them to perform photosynthesis better in low-light conditions, such as in the shadows on the forest floor. The common ancestor of the two groups appears to have derived the neochrome via horizontal gene transfer from a hornwort.[5]
Their gametophytes are green, usually heart-shaped, and grow at the surface[2] (rather than underground, as in Ophioglossales).[6]
The order Polypodiales was first described by Link in 1833.[1] The circumscription of the order has changed over time as ferns have been classified in many different ways (see the review by Christenhusz and Chase, 2014).[7] Smith et al. (2006) carried out the first higher-level pteridophyte classification published in the molecular phylogenetic era.[8] They referred to the ferns (now including horsetails) as monilophytes, dividing them into four groups, with the vast majority of species being placed in a taxon they called "Polypodiopsida". The four-fold grouping has persisted through subsequent systems, despite changes in nomenclature.[9][10][7][1] Polypodiopsida is now used for all ferns (sensu lato),[1] with Smith et al.'s group being subclass Polypodiidae. This group, which includes Polypodiales, is also informally known as the leptosporangiate ferns, while the remaining three groups (subclasses) are referred to as eusporangiate ferns. The Polypodiidae have been divided into seven orders, Polypodiales being the largest. The phylogenetic position of Polypodiales in relation to the other orders of Polypodiidae is shown in the following cladogram.[1]
Subclass PolypodiidaePolypodiales (6 suborders, 26 families)
Despite being the most diverse order of ferns, they appeared relatively late in the evolutionary history of the group, during the Early Cretaceous, and diversified substantially throughout the period.[11]
The division of the Polypodiales into families has changed somewhat between the pioneering work of Smith et al. (2006) and the Pteridophyte Phylogeny Group's classification of 2016, with a general increase in the number of divisions recognized, albeit sometimes at different ranks. The table below summarizes four systems; families are listed alphabetically within three broad groups. Although the same families are used in more than one system, circumscriptions may differ. Christenhusz and Chase in 2014 used a very broad circumscription of Aspleniaceae and Polypodiaceae, reducing families used in other systems to subfamilies.
Smith et al. (2006) divided the Polypodiales into fifteen families,[8] a practice continued in their 2008 revision,[12] with members of the eupolypods placed in two unranked clades. The families are listed in the table. While many of these families had previously been recognized with similar circumscriptions, the authors noted that Dryopteridaceae was more narrowly bounded than in historical circumscriptions, which had included their Tectariaceae, Onocleaceae and Woodsiaceae. The circumscription of Lomariopsidaceae changed dramatically, with most historical genera of that family (except Lomariopsis and Thysanosoria) being moved to Dryopteridaceae, while Cyclopeltis and Nephrolepis were added. Saccolomataceae were removed from the dennstaedtioids. Cystodium was tentatively placed in Lindsaeaceae, away from its historical position with the tree ferns. Woodsiaceae was acknowledged to be of uncertain circumscription and perhaps paraphyletic; the inclusion of Hypodematium, Didymochlaena, and Leucostegia perhaps also rendering Dryopteridaceae paraphyletic. The grammitids were included in Polypodiaceae to render that family monophyletic.[8]
The linear sequence of Christenhusz et al. (2011), intended for compatibility with the classification of Chase and Reveal (2009),[9] incorporated new phylogenetic evidence to make several changes at the familial level, resulting in an expansion to 23 families. Lonchitis and Cystodium were removed from the Lindsaeaceae and incorporated into new families, Lonchitidaceae and Cystodiaceae respectively. Within eupolypods I, Woodsiaceae proved to be paraphyletic and was reduced to the genera Cheilanthopsis, Hymenocystis, and Woodsia, while the remainder of its genera were removed to Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae, and Hemidictyaceae. Within eupolypods II, Nephrolepis was placed in a new family, the Nephrolepidaceae, due to uncertainty in its phylogenetic placement, while Hypodematiaceae was split from Dryopteridaceae to contain the three problematic genera mentioned by Smith et al.[10]
The classification of Christenhusz and Chase (2014) dramatically reduced the number of families recognized in this order to eight by "lumping", reducing many families to subfamilies and expanding the circumscription of Polypodiaceae and Aspleniaceae to encompass all of eupolypods I and eupolypods II, respectively. Former families became subfamilies (see the table above). The former Hemidictyaceae were included in the Asplenioideae, and the Onocleaceae in the Blechnoideae. In the new Polypodiaceae, Didymochlaena was placed in its own subfamily, Didymochlaenoideae.[7]
The PPG I classification (2016) used a process intermediate between the two previous approaches, by introducing a new rank, that of suborder, and organising 26 families (in some cases very narrowly circumscribed) into six suborders, largely returning to the families set out by Christenhusz et al. in 2011. In lieu of the expansion of Aspleniaceae and Polypodiaceae, eupolypods I and II were recognized and named as suborders:[1][7]
Now-obsolete families of Polypodiales include:
Polypodiales may be regarded as one of the most evolutionarily advanced orders of monilophytes (ferns), based on recent genetic analysis. They arose and diversified about 100 million years ago, probably subsequent to the diversification of the angiosperms.[15]
The order Polypodiales encompasses the major lineages of polypod ferns, which comprise more than 80% of today's fern species. They are found in many parts of the world including tropical, semitropical and temperate areas.
La polipodialoj (latine Polypodiales) estas planta ordo el pteridofitoj. Tiu ordo estas la plej speciriĉa el la filikoj kun 23 familiojn kaj ĉirkaŭ 8000 speciojn, tio estas 75 % el ĉiuj filikospecioj. Ĝia tipa genro estas polipodio[3].
La sporangioj estas kovrataj de flanke aŭ centre alfiksita induzio. Sed en multaj evolulinioj induzioj sekundare perdiĝis. La gametofitoj estas verdaj kaj ofte korformaj, malofte bendoformaj (ĉe kelkaj epofitoj). Ili vivas en la surfaco de la grundo.
La polipodialoj estas la frata grupo de la arbofiliko. Kune kun la heterosporaj salvinialoj ili formas la kern-leptosporangiajn filikojn. Ili estas monofilia grupo kaj separiĝis verŝajne antaŭ ĉirkaŭ 220 milionoj da jaroj (triaso) de la arbofilikoj.
Jen la listo, laŭ World Flora Online (8 apr. 2020)[2], de la akceptitaj taksonoj, kaj ties Esperantaj nomoj[4]:
La polipodialoj (latine Polypodiales) estas planta ordo el pteridofitoj. Tiu ordo estas la plej speciriĉa el la filikoj kun 23 familiojn kaj ĉirkaŭ 8000 speciojn, tio estas 75 % el ĉiuj filikospecioj. Ĝia tipa genro estas polipodio.
Polypodiales es el nombre de un taxón de plantas perteneciente a la categoría taxonómica de orden, que en la moderna clasificación de Christenhusz et al. 2011[1][2][3] es monofilético.
La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011[1][2][3] (basada en Smith et al. 2006,[4] 2008);[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
Ubicación taxonómica:
Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Polypodiales.
Incluyendo "Aspidiales", Aspleniales, Athyriales, Blechnales, "Davalliales", Dennstaedtiales, Dryopteridales, Lindsaeales, Lonchitidales, Monachosorales, Negripteridales, Parkeriales, Platyzomatales, Pteridales, Saccolomatales, Thelypteridales.
Familias:
Monofilético (Hasebe et al. 1995, Pryer et al. 1995, 2001a y 2004b, Schneider et al. 2004c).
Este orden posee la mayor parte de las especies de monilophytas (más de 80 %), ampliamente distribuidas en todo el mundo.
Utilizando estimaciones del momento de la especiación de los helechos y de las angiospermas basados en datos moleculares acotados por estimaciones de edad obtenidas del registro fósil, Schneider et al. (2004) hipotetizan que el clado de los helechos polypodiales se diversificó en el Cretácico, después de la diversificación de las angiospermas. Según esos autores, esto sugiere que este clado se diversificó de forma oportunista, aprovechando nuevos nichos ecológicos provistos por el nuevo ambiente dominado por angiospermas (Schneider et al. 2004).
Con las características de Pteridophyta.
El indusio está unido a la lámina en forma lateral o central (pero fue perdido en muchas ramas). El pie del esporangio es de 1-3 células de espesor, usualmente largo. Algunos esporangios maduran simultáneamente y otros en forma gradual en la misma lámina ("maduración mixta").
Esporangios con anillo vertical interrumpido por el pie y el estomio.
Gametofitos verdes, superficiales, normalmente cordados (a veces como lazos o jirones, "ribbon-shaped", en algunas epífitas).
Polypodiales es el nombre de un taxón de plantas perteneciente a la categoría taxonómica de orden, que en la moderna clasificación de Christenhusz et al. 2011 es monofilético.
Polypodiales edo polipodialak Polipodiopsidoen klaseko izen bereko ordenako landareez esaten da. 10 familia biltzen dira polipodialen baitan. Familia horietan ezagunenak eta landare mota gehien biltzen dituztenak polipodiazeoena, ziateazeoena eta aspleniazeoena dira. Iratze mota ezagun asko ordena honetakoak dira.[1]
Hona hemen familien sailkapena:[2][3][4]
Hona hemen harreman filogenikoak:[3]
PolypodialesPolypodiales edo polipodialak Polipodiopsidoen klaseko izen bereko ordenako landareez esaten da. 10 familia biltzen dira polipodialen baitan. Familia horietan ezagunenak eta landare mota gehien biltzen dituztenak polipodiazeoena, ziateazeoena eta aspleniazeoena dira. Iratze mota ezagun asko ordena honetakoak dira.
Polypodiales on saniaisten Pteridopsida-luokkaan kuuluva lahko. Se sisältää suurimman osan nykyisistä saniaislajeista. Smithin luokittelussa (2006) lahkoon kuuluu kaksi lähisukuisten heimojen ydinryhmää ja neljä sukupuun tyvipuolen heimoa, yhteensä 15 saniaisheimoa. Joissain luokitteluissa toisen pääryhmän (raunioiskasvit Aspleniaceae sukulaisineen) heimoja on viety muihin lahkoihin. Polypodiales-lahkon synonyymejä ovat muun muassa Aspleniales, Athyriales, Blechnales, Dryopteridales ja Pteridales.[1]
Polypodiales on saniaisten Pteridopsida-luokkaan kuuluva lahko. Se sisältää suurimman osan nykyisistä saniaislajeista. Smithin luokittelussa (2006) lahkoon kuuluu kaksi lähisukuisten heimojen ydinryhmää ja neljä sukupuun tyvipuolen heimoa, yhteensä 15 saniaisheimoa. Joissain luokitteluissa toisen pääryhmän (raunioiskasvit Aspleniaceae sukulaisineen) heimoja on viety muihin lahkoihin. Polypodiales-lahkon synonyymejä ovat muun muassa Aspleniales, Athyriales, Blechnales, Dryopteridales ja Pteridales.
L'ordre des Polypodiales (ou Filicales) comprend plus de 80 % des espèces des fougères actuelles. Ce type de plantes se trouve couramment sur les murs et les troncs des arbres. Elles sont présentes sous toutes les latitudes que ce soit sous climat tropical, subtropical ou tempéré.
Selon une étude récente[Quand ?], les polypodiales regrouperaient les fougères les plus « évoluées ». Les fougères polypodioïdes sont dérivées des fougères dryoptéroïdes, via les fougères davallioïdes.
Les 15 familles de Polypodiales sont[1] :
Anciennes familles rattachées à l'ordre :
Phylogénie des ordres actuels de Ptéridophytes d'après le Pteridophytes Phylogeny Group (2016)[2] :
Tracheophyta LycopodiopsidaLycopodiales (Lycopodes)
Isoëtales (Isoëtes)
Selaginellales (Sélaginelles)
Equisetales (Prêles)
Psilotales (Psilotes)
(Spermatophyta, les plantes à graines)
L'ordre des Polypodiales (ou Filicales) comprend plus de 80 % des espèces des fougères actuelles. Ce type de plantes se trouve couramment sur les murs et les troncs des arbres. Elles sont présentes sous toutes les latitudes que ce soit sous climat tropical, subtropical ou tempéré.
Selon une étude récente[Quand ?], les polypodiales regrouperaient les fougères les plus « évoluées ». Les fougères polypodioïdes sont dérivées des fougères dryoptéroïdes, via les fougères davallioïdes.
Polypodiales é unha orde de plantas vasculares que agrupa en torno ao 80% dos fieitos actuais. Forma parte da clase Polypodiopsida.
Teñen un ciclo de vida haplodiplonte onde a alternancia de xeracións é ben manifesta, con esporófito e gametófito multicelulares e independentes, con esporas como unidade de dispersión e de resistencia. O gametófito é un talo (corpo sen organización), e o esporófito é un cormo (con raíz, vástago e sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente agrupanse coas "pteridófitas".
Posúen esporófitos con megafilos ou frondes (Euphyllophyta).
O indusio está unido á lámina en forma lateral ou central (pero foi perdido en moitas ramas). O pé do esporanxio é de 1-3 células de espesor, xeralmente longo. Algúns esporanxios maduran simultaneamente e outros en forma gradual na mesma lámina (maduración mixta).
Teñen esporanxios con anel vertical interrompido polo pé e o estomio.
Os gametófitos son verdes e superficiais, e normalmente están cordados (ás veces como lazos ou farrapos, ribbon-shaped, nalgunhas epífitas).
Esta orde posúe a maior parte das especies de monilophytas (máis de 80 %), amplamente distribuídas en todo o mundo.
Empregando estimacións do momento da especiación dos fieitos e das anxiospermas baseados en datos moleculares acoutados por estimacións de idade obtidas do rexistro fósil, Schneider et al. (2004) fan a hipótese que o clado dos fieitos polypodiales diversificouse no Cretáceo, despois da diversificación das anxiospermas. Segundo eses autores, isto suxire que este clado diversificouse de xeito oportunista, aproveitando novos nichos ecolóxicos provistos polo novo ambiente dominado por anxiospermas (Schneider et al. 2004).
A orde é Monofilética (Hasebe et al. 1995, Pryer et al. 1995, 2001a e 2004b, Schneider et al. 2004c). As familias que a compoñen son:
Polypodiales é unha orde de plantas vasculares que agrupa en torno ao 80% dos fieitos actuais. Forma parte da clase Polypodiopsida.
Osladolike (lat. Polypodiales), biljni red u razredu Polypodiopsida ili papratnica. Sastoji se od 23 porodice sa preko 9700 vrsta[1]. I red i porodica Polypodiaceae dobili su ime po rodu oslad (Polypodium)
.
Osladolike (lat. Polypodiales), biljni red u razredu Polypodiopsida ili papratnica. Sastoji se od 23 porodice sa preko 9700 vrsta. I red i porodica Polypodiaceae dobili su ime po rodu oslad (Polypodium)
Bangsa (ordo) Polypodiales mencakup berbagai jenis paku-pakuan yang paling biasa dikenal. Sebagian besar paku sejati merupakan anggota bangsa ini, dan sekitar dua per tiganya adalah epifit atau petrifit. Namanya berarti "berkaki banyak", disebabkan karena kebanyakan anggota-anggotanya membentuk rimpang, yang menjalar atau memanjat, baik pendek atau panjang, sehingga seakan-akan ental-entalnya bermunculan dari berbagai titik di tempat tumbuhnya.
Bangsa (ordo) Polypodiales mencakup berbagai jenis paku-pakuan yang paling biasa dikenal. Sebagian besar paku sejati merupakan anggota bangsa ini, dan sekitar dua per tiganya adalah epifit atau petrifit. Namanya berarti "berkaki banyak", disebabkan karena kebanyakan anggota-anggotanya membentuk rimpang, yang menjalar atau memanjat, baik pendek atau panjang, sehingga seakan-akan ental-entalnya bermunculan dari berbagai titik di tempat tumbuhnya.
Polypodiales is een orde uit de klasse van de 'echte' varens (Polypodiopsida).
Het is de grootste orde van deze klasse, met meer dan twintig families uit zowel tropische, subtropische als gematigde klimaatstreken.
Recent genetisch onderzoek wijst uit dat de Polypodiales de meest geëvolueerde orde van de Monilophyta of varens zijn. Ze ontstonden en diversifiëerden in het Krijt, ongeveer 100 miljoen jaar geleden, volgend op de opkomst van de Angiospermae of zaadplanten.
De orde is vernoemd naar het geslacht Polypodium (eikvaren).
Polypodiales worden onderscheiden van andere varens door de dekvliesjes die, indien aanwezig, lateraal of centraal vastgehecht zijn. De sporangiumsteel is 1 tot 2 cellen dik, dikwijls lang. De sporendoosjes of sporangia dragen een verticale annulus (een lijn van bijzondere, verdikte cellen van de sporangiumsteel tot de top, die een rol speelt bij het openen van het sporendoosje), onderbroken door de steel en het stomium.
De gametofyten zijn groen, meestal hartvormig en ontwikkelen zich bovengronds.
In de recente taxonomische beschrijving van Smith et al. (2006) worden de Polypodiales met een aantal andere ordes in de klasse Polypodiopsida geplaatst[1]. Daarbij werden de ordes Aspidiales, Aspleniales, Athyriales, Blechnales, Davalliales, Dennstaedtiales, Dryopteridales, Lindsaeales, Lonchitidales, Monachosorales, Negripteridales, Parkeriales, Platyzomatales, Pteridales, Saccolomatales, Thelypteridales opgenomen in de orde Polypodiales.
De orde is in deze vorm monofyletisch, en omvat 21 tot 23 families.
De stamboom van de Monilophyta, waaronder de Polypodiales, zou er als volgt kunnen uitzien:
Monilophyta
Ophioglossaceae (Addertongfamilie)
Equisetaceae (Paardenstaartenfamilie)
Osmundaceae (Koningsvarenfamilie)
Hymenophyllaceae (Vliesvarenfamilie)
Marsileaceae (Pilvarenfamilie)
Salviniaceae (Vlotvarenfamilie)
Pteridaceae (Lintvarenfamilie)
Dennstaedtiaceae (Adelaarsvarenfamilie)
Aspleniaceae (Streepvarenfamilie)
Thelypteridaceae (Moerasvarenfamilie)
Onocleaceae (Bolletjesvarenfamilie)
Blechnaceae (Dubbellooffamilie)
Athyriaceae (Wijfjesvarenfamilie)
Dryopteridaceae (Niervarenfamilie)
Polypodiaceae (Eikvarenfamilie)
Polypodiales is een orde uit de klasse van de 'echte' varens (Polypodiopsida).
Het is de grootste orde van deze klasse, met meer dan twintig families uit zowel tropische, subtropische als gematigde klimaatstreken.
Recent genetisch onderzoek wijst uit dat de Polypodiales de meest geëvolueerde orde van de Monilophyta of varens zijn. Ze ontstonden en diversifiëerden in het Krijt, ongeveer 100 miljoen jaar geleden, volgend op de opkomst van de Angiospermae of zaadplanten.
De orde is vernoemd naar het geslacht Polypodium (eikvaren).
Polypodiales er en meget stor orden av bregner som omfatter 15 bregnefamilier og om lag 80% av alle bregnearter i verden. De vokser over hele kloden, formerer seg ved sporer, og har oftest flikete blader.
Formeringen bygger nesten alltid på heterospori, eller på ukjønnet formering.
Polypodiales er en evolusjonært sett avansert type av bregner som oppstod for ca. 100 millioner år siden, og gruppen og dens familier er ifølge nyere molekylær forskning monofylittisk (Smith et al, 2006).[1]: .
For en mer utførlig taksonomi, se: Bregneplanter
Taksogrupperingen av bregnefamiliene er nedenfor gjengitt med basis i internasjonal taksonomi basert på (Smith et al,2006).[2]
De 15 familiene innenfor Polypodiales er her oppgitt heirarkisk med de mest basale først og de mest diversifiserte nederst:
Familier som tidligere ble regnet under Polypodiales, men som nå er tatt opp i de ovennevnte familiene og følgelig ikke brukes mere, omfatter:
I tillegg er en rekke familier som har vært henført til andre bregneordener, foreslått slått inn i enkelte av familiene i Polypodiales.
Polypodiales er en meget stor orden av bregner som omfatter 15 bregnefamilier og om lag 80% av alle bregnearter i verden. De vokser over hele kloden, formerer seg ved sporer, og har oftest flikete blader.
Formeringen bygger nesten alltid på heterospori, eller på ukjønnet formering.
Polypodiales er en evolusjonært sett avansert type av bregner som oppstod for ca. 100 millioner år siden, og gruppen og dens familier er ifølge nyere molekylær forskning monofylittisk (Smith et al, 2006).: .
Multimedia w Wikimedia Commons Paprotkowce (Polypodiales) – rząd paproci szeroko rozprzestrzenionych na różnych kontynentach.
Do cech charakterystycznych dla paproci z rzędu paprotkowców należą: induzjum zredukowane lub nieobecne u wielu linii rozwojowych poza tym rozwijające się bocznie lub centralnie, trzonki zarodni często dość długie i zbudowane z 1–3 szeregów komórek, zarodnie opatrzone są niepełnym, pionowym pierścieniem otaczającym je z wyjątkiem stomium i trzonka. Gametofity są zielone i zwykle kształtu sercowatego, rzadko u niektórych epifitów są taśmowate[1].
Grupa siostrzana dla olbrzymkowców w obrębie paproci. W różnych systemach do grupy tej stosowano w całości lub części następujące nazwy teraz mające status synonimów: Aspidiales, Aspleniales, Athyriales, Blechnales, Davalliales, Dennstaedtiales, Dryopteridales, Lindsaeales, Lonchitidales, Monachosorales, Negripteridales, Parkeriales, Platyzomatales, Pteridales, Saccolomatales, Thelypteridales.
paprociedługoszowce Osmundales
rozpłochowce Hymenophyllales
glejcheniowce Gleicheniales
szparnicowce Schizaeales
salwiniowce Salviniales
olbrzymkowce Cyatheales
paprotkowce Polypodiales
Rząd paprotkowców obejmuje następujące rodziny[3][4][5][2] (układ odpowiedni do relacji filogenetycznych zgodnie z kladogramem poniżej).
podrząd Saccolomatineae Hovenkamp 2016[2]
podrząd Lindsaeineae Lehtonen & Tuomisto 2016[2]
podrząd Pteridineae J.Prado & Schuettp. 2016[2]
podrząd Dennstaedtiineae Schwartsb. & Hovenkamp 2016[2]
podrząd Aspleniineae H.Schneid. & C.J.Rothf. 2016[2] (Eupolypods II wg Smitha i in. (2006))
podrząd Polypodiineae Dumort.[2] (Eupolypods I wg Smitha i in. (2006))
Pteridaceae – orliczkowate
Cystopteridaceae – paprotnicowate
Aspleniaceae – zanokcicowate
Thelypteridaceae – zachylnikowate
Woodsiaceae – rozrzutkowate
Onocleaceae – onokleowate
Blechnaceae – podrzeniowate
Athyriaceae – wietlicowate
Dryopteridaceae – nerecznicowate
Nephrolepidaceae – nefrolepisowate
Davalliaceae – dawaliowate
Polypodiaceae – paprotkowate
Polypodiales é uma ordem de pteridófitos da divisão Monilophyta que contém na mais recente classificação 6 subordens e 26 famílias. São pteridófitos homosporadas com esporângios do tipo leptosporângiado (origem a partir de uma única célula). Esta ordem agrega as principais linhagens de fetos polipodais, incluindo mais de 80% da totalidade das espécies de fetos extantes. A ordem tem distribuição natural sub-cosmopolita, ocorrendo muitas partes do mundo, incluindo regiões tropicais, subtropicais e temperadas.
Os Polypodiales são os únicos pteridófitos que apresentam esporângios com um ânulo vertical interrompido pela inserção do pedúnculo e e pelo estômio.[2] Essas características esporangiais foram usados por Johann Jakob Bernhardi para definir um grupo de pteridófitos que designou por Cathetogyratae.[3] O Grupo de Filogenia das Pteridófitas (o PPG) sugeriu recuperar esse nome como o termo informal «catetogiratos», para substituir o termo ambiguamente circunscrito «pólipódios» comummente utilizado para designar os Polipodiales.[1]
Os esporângios surgem em estruturas de 1 a 3 células de espessura e costumam ter um pedúnculo longo.[2] Em contraste, os Hymenophyllales apresentam um pedúnculo composto por quatro fileiras de células.[4] Os esporângios não atingem a maturidade simultaneamente. Muitos táxons incluídos nesta ordem são desprovidos de indúsio, mas quando este está presente, está ligado ao longo do bordo do indúsio ou no seu centro.[2]
Tanto os Polypodiales como os Cyatheales diferem dos restantes pteridófitos por terem um fotorreceptor designado por neocromo, que permite que realizem a fotossíntese de forma mais eficiente em condições de pouca luz, como nas sombras do solo da floresta. O ancestral comum dos dois grupos parece ter derivado o neocromo via transferência horizontal de genes de um antócero.[5]
Os seus gametófitos são verdes, geralmente cordiformes (em forma de coração) e crescem à superfície do solo,[2] em vez do desenvolvimento subterrâneo típico dos Ophioglossales.[6]
A ordem Polypodiales foi descrita pela primeira vez por Johann Heinrich Friedrich Link em 1833. A circunscrição taxonómica da ordem mudou ao longo do tempo à medida que os pteridófitos foram sendo classificadas de múltiplas formas (veja a revisão de Christenhusz e Chase, 2014).[7] Smith et al. (2006) realizaram a primeira classificação dos pteridófitos de nível superior publicada na era da filogenética molecular. Nessa classificação, os pteridófitos (agora incluindo as cavalinhas) são referidas como monilófitos, dividindo-os em quatro grupos, com a grande maioria das espécies colocadas num táxon que foi designado por Polypodiopsida. O agrupamento quádruplo persistiu nos sistemas subsequentes, apesar das mudanças na nomenclatura.[8][9][7][1]
A partir desse estudo, o termo Polypodiopsida passou a ser aplicado a todas os pteridófitos (sensu lato),[1] com o grupo de Smith et al. a considerá-lo como sendo a subclasse Polypodiidae. Este grupo, que inclui os Polypodiales, também é conhecido informalmente como pteridófitos leptosporangiados, enquanto os três grupos restantes (subclasses) são referidos como pteridófitos eusporangiada. Os Polypodiidae foram divididos em sete ordens, sendo Polypodiales o maior agrupamento. A posição filogenética de Polypodiales em relação às outras ordens de Polypodiidae é mostrada no seguinte cladograma:[1]
Subclasse PolypodiidaePolypodiales (6 subordens, 26 famílias)
A divisão dos Polypodiales em famílias mudou, embora tenha mantido o essencial, entre o trabalho pioneiro de Smith et al. (2006) e a classificação do Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (a PPG I), com um aumento geral no número de divisões reconhecidas, embora por vezes em níveis diferentes. A tabela abaixo resume os quatro sistemas mais conhecidos, com as famílias listadas em ordem alfabética em três grandes grupos. Embora as mesmas famílias sejam usadas em mais de um sistema, as circunscrições podem ser diferentes. Christenhusz e Chase em 2014 usaram uma circunscrição muito ampla de Aspleniaceae e Polypodiaceae, reduzindo as famílias usadas em outros sistemas a subfamílias.
Smith et al. (2006) dividiram os Polypodiales em quinze famílias,[10] uma solução mantida na sua revisão de 2008,[11] com membros dos eupolipodes colocados em dois clados não classificados. As famílias estão listadas na tabela acima. Embora muitas dessas famílias tenham sido reconhecidas anteriormente com circunscrição taxonómica semelhante, os autores notaram que a família Dryopteridaceae era mais estreitamente delimitada do que nas circunscrições históricas, que incluíam os géneros posteriormente incluídos nas Tectariaceae, Onocleaceae e Woodsiaceae. A circunscrição de Lomariopsidaceae mudou drasticamente, com a maioria dos géneros históricos dessa família (excepto Lomariopsis e Thysanosoria) sendo movidos para Dryopteridaceae, enquanto os géneros Cyclopeltis e Nephrolepis eram adicionados. Os membros da actual família Saccolomataceae foram removidos dos dennstaedtioides. O género Cystodium foi tentativamente colocado em Lindsaeaceae, longe de sua posição histórica em que era agregado aos fetos arbóreos. A família Woodsiaceae foi reconhecida como de circunscrição incerta e talvez parafilética, enquanto a inclusão dos géneros Hypodematium, Didymochlaena e Leucostegia talvez também torne a família Dryopteridaceae parafilética. Os grammitídeos foram incluídos em Polypodiaceae para tornar essa família monofilética.[10]
A sequência linear de Christenhusz et al. (2011), visando compatibilidade com a classificação de Chase e Reveal (2009),[8] incorporou novas evidências filogenéticas para fazer várias mudanças ao nível da família, resultando numa expansão para 23 famílias. Os géneros Lonchitis e Cystodium foram removidos de Lindsaeaceae e incorporados em novas famílias, dando origem às Lonchitidaceae e às Cystodiaceae, respectivamente. Dentro dos eupolipodes I, Woodsiaceae provou ser um grupo parafilético e foi reduzida aos géneros Cheilanthopsis, Hymenocystis e Woodsia, enquanto os restantes géneros foram removidos para as famílias Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae e Hemidictyaceae. Dentro dos eupolipodes II, o género Nephrolepis foi colocado numa nova família, a família Nephrolepidaceae, devido à incerteza na sua colocação filogenética, enquanto a família Hypodematiaceae foi separada da família Dryopteridaceae para conter os três géneros problemáticos mencionados por Smith et al.[9]
A classificação de Christenhusz e Chase (2014) reduziu drasticamente o número de famílias reconhecidas nesta ordem para oito por agrupamento, reduzindo muitas famílias a subfamílias e expandindo a circunscrição das famílias Polypodiaceae e Aspleniaceae para abranger todos os eupolípodes I e eupolipodes II, respectivamente. As famílias anteriores tornaram-se subfamílias (veja a tabela acima). As ex-Hemidictyaceae foram incluídas nas Asplenioideae e as Onocleaceae nas Blechnoideae. Na nova Polypodiaceae assim criada, o género Didymochlaena foi colocada na sua própria subfamília, as Didymochlaenoideae.[7]
A classificação PPG I (2016) usou uma solução intermédia entre as duas abordagens anteriores, introduzindo uma nova classificação, a de subordem, e organizando 26 famílias (em alguns casos muito estreitamente circunscritas) em seis subordens, em grande parte retornando às famílias estabelecidas por Christenhusz et al. em 2011. Em vez da expansão de Aspleniaceae e Polypodiaceae, os eupolípodes I e II foram reconhecidos e nomeados como subordens.[1][7] A estrutura passou a ser a seguinte:
Em 2016, o Pteridophyte Phylogeny Group publicou um cladograma, considerado consensual e designado por PPG I, baseado em numerosos estudos filogenéticos realizados entre 2001 e 2015. A árvore filogenética do PPG I correspondentes à ordem Polypodiales é a seguinte:[1]
PolypodialesA recente revisão da classificação dos pteridófitos permitiu rever a circunscrição taxonómica do grupo, o que tornou obsoletas as seguintes famílias de Polypodiales:
A ordem Polypodiales pode ser considerado como uma das ordens de monilófitas (fetos) evolutivamente mais avançadas, com base em análises genéticas recentes. Este agrupamento taxonómico surgiu e diversificou-se há cerca de 100 milhões de anos, provavelmente após a diversificação das angiospermas.[12]
Polypodiales é uma ordem de pteridófitos da divisão Monilophyta que contém na mais recente classificação 6 subordens e 26 famílias. São pteridófitos homosporadas com esporângios do tipo leptosporângiado (origem a partir de uma única célula). Esta ordem agrega as principais linhagens de fetos polipodais, incluindo mais de 80% da totalidade das espécies de fetos extantes. A ordem tem distribuição natural sub-cosmopolita, ocorrendo muitas partes do mundo, incluindo regiões tropicais, subtropicais e temperadas.
Це наземні та епіфітні, рівнинні або гірські рослини. Спорангії тонкостінні, зібрані у соруси здебільшого на звичайних листках, рідше на окремих спорофілах, прикритих індузіями різної форми або без індузія.
До порядку відносять за різними системами від 5 до 24 родин. Ряд родин розглядається у ранзі підродин.
Філогенетична кладограма створена на основі праць Lehtonen, 2011 та Rothfels & al., 2012.
Polypodiales
Bộ Dương xỉ (Polypodiales) bao gồm hầu như toàn bộ các nhánh chính của dương xỉ polypod, với hơn 80% các loài dương xỉ ngày nay. Chúng được tìm thấy ở nhiều nơi trên thế giới bao gồm các vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới.[1]
Polypodiales bao gồm các họ dưới đây,[2][3][4] và được thể hiện trong cây phát sinh loài.
Sơ đồ bên dưới thể hiện quan hệ phát sinh loài giữa các họ trong Bộ Dương xỉ (Polypodiales) theo Lehtonen, 2011,[2] and Rothfels & al., 2012.[5]
Polypodiales
eupolypods II
Bộ Dương xỉ (Polypodiales) bao gồm hầu như toàn bộ các nhánh chính của dương xỉ polypod, với hơn 80% các loài dương xỉ ngày nay. Chúng được tìm thấy ở nhiều nơi trên thế giới bao gồm các vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới.
Polypodiales Link (1833)
Синонимы
Многоножковые, или Полиподиевые (лат. Polypodiales) — порядок папоротников класса Папоротниковые (Polypodiopsida).
Порядок Многоножковые включает 24 семейства[1][2]:
Филогенетическая кладограмма порядка[2][3]:
Многоножковые, или Полиподиевые (лат. Polypodiales) — порядок папоротников класса Папоротниковые (Polypodiopsida).
水龍骨目（學名：Polypodiales）是真蕨綱中的一個主要分支，包含有超過80%的现存蕨類物種。它們分布于熱帶、亞熱帶和溫帶等地區。
水龍骨目被認為是蕨類最晚分歧出來的目，基於最近的基因分析。它們大約在一億年前形成且分歧出來，大概是接在被子植物門分歧之後。
這一目的特徵有：帶有一由莖和裂縫交織成垂直環形的孢子囊；側面或中心依附的菌裙；綠色、有梗且在地面的配子體[2]。
链束植物的分類在近20年經歷過頗大的轉變（詳見Christenhusz（英语：Christenhusz）及 Mark W. Chase（英语：Mark W. Chase）, 2014這兩份文獻的回顧）[3]。 Smith et al. (2006) 是最早一個基於分子系统发生学而對蕨类植物作高階分類的嘗試[4]。
Smith et al. (2006) 將本目物種分為15個科，分別如下[4]：
這15個科除了鐵角蕨科、鳳尾蕨科及岩蕨科這三個科0包括有海洋物種以外[5]，其餘各科均為陸生物種。
這個分類只維持了兩年，然後又作出修訂[6]。水龍骨目被置於真蕨綱之下，其15個科被分為兩個支序：
水龍骨目（學名：Polypodiales）是真蕨綱中的一個主要分支，包含有超過80%的现存蕨類物種。它們分布于熱帶、亞熱帶和溫帶等地區。
水龍骨目被認為是蕨類最晚分歧出來的目，基於最近的基因分析。它們大約在一億年前形成且分歧出來，大概是接在被子植物門分歧之後。
고사리목(Polypodiales)은 양치식물의 주요 계통으로, 현존하는 양치식물 종의 80% 이상을 차지한다. 열대, 준열대, 온대 지역을 포함하여 전 세계의 여러 곳에서 발견된다. 이 분류군은 다음과 같은 특징을 가지고 있다. 포자낭은 줄기와 열개부(Stomium)에 의해 끊기는 수직으로 된 환대를 가지며, 포막(indusium)이 측면 또는 중앙에 달려있다.(또는 사라짐)[1]
최신의 유전학적 분석 결과에 의하면, 고사리목은 진화적으로 가장 발달한 중원형식물(양치식물) 목 중의 하나로 간주될 수 있다. 약 1억년 전에 처음 나타나 다양하게 번성해왔으며, 뒤따라서 속씨식물의 분화로 이어진 것으로 추정하고 있다.[2]
고사리목은 다음과 같은 과를 포함하고 있다.[3][4]
진정고사리군 II (Eupolypods II)
진정고사리군 I (Eupolypods I)
2016년 고사리목의 계통 분류는 다음과 같다.[5]
고사리목꼬리고사리아목 (진정고사리군 II)
고란초아목 (진정고사리군 I)
아래는 고사리목에서 폐기된 과의 목록이다.
Lehtonen-2011라는 이름을 가진 주석에 텍스트가 없습니다
